Люди во все времена задумывались над сложным строением человеческого организма. Так мудрый грек Герофил еще в древние времена описывал сетчатку глаза: «Взятая рыбацкая сетка, заброшенная на дно глазного бокала, которая ловит солнечные лучи». Это поэтическое сравнение оказалось удивительно точным. Сегодня уверенно можно утверждать, что сетчатка глаза – именно «сетка», способная «ловить» даже отдельные кванты света.

Сетчатку можно определить как многоэлементный фотоприемник изображений, который по упрощенной структуре представляется как разветвление зрительного нерва с дополнительными функциями обработки изображений.

Сетчатка глаза занимает зону диаметром около 22 мм, и за счет этого почти полностью (около 72% внутренней поверхности глазного яблока) устилает фоторецепторами глазное дно от реснитчатого тела до слепого пятна – зоны выхода из глазного дна зрительного нерва. При офтальмоскопии это выглядит как светлый диск по причине большего (чем в других зонах сетчатки) коэффициента отражения света.

Слепое пятно и центральная зона сетчатки

В зоне выхода зрительного нерва сетчатка не имеет фоточувствительных рецепторов. Поэтому изображение объектов, которые попадают в это место, человек не видит (отсюда и название «слепое пятно»). Оно имеет размер примерно 1,8 – 2 мм в диаметре, расположено в горизонтальной плоскости на расстоянии 4 мм от заднего полюса глазного яблока по направлению к носу ниже полюса глазного яблока.

Центральная зона сетчатки, которую называют желтым пятном, макулой или макулярной зоной, выглядит как наиболее темная зона глазного дна. У разных людей ее цвет может варьироваться от темно-желтого до темно-коричневого. Центральная зона имеет несколько вытянутую овальную форму в горизонтальной плоскости. Размер желтого пятна точно не определен, но принято считать, что в горизонтальной плоскости он составляет от 1,5 до 3 мм.

Желтое пятно, как и слепое пятно, не расположено в зоне полюса глазного яблока. Его центр смещен в горизонтальной плоскости в противоположном от слепого пятна направлении: на расстоянии около 1 мм от оси симметрии оптической системы глаза.

Сетчатка глаза имеет разную толщину. В зоне слепого пятна она является наиболее толстой (0,4 – 0,5 мм). Наименьшую толщину она имеет в центральной зоне желтого пятна (0,07 – 0,1 мм), где образуется так называемая центральная ямка. На краях сетчатки (зубчатая линия) ее толщина равна примерно 0,14 мм.

Хотя сетчатка и выглядит как тонкая пленка, все же она имеет сложную микроструктуру. В направлении лучей, которые поступают к сетчатке через прозрачные среды глаза и мембрану, отделяющую стекловидное тело от сетчатки, первым слоем сетчатки являются прозрачные нервные волокна. Они являются «проводниками», по которым в мозг передаются фотоэлектрические сигналы, несущие в себе информацию о зрительной картине объектов наблюдения: изображения, которые фокусируются оптической системой глаза на глазном дне.

Свет, плотность распределения которого на поверхности сетчатки пропорциональна яркости поля объектов, проникает через все слои сетчатки и попадает на светочувствительный слой, составленный из колбочек и палочек. Этот слой выполняет активное поглощение света.

Колбочки имеют длину 0,035 мм и диаметр от 2 мкм в центральной зоне желтого пятна до 6 мкм в периферийной зоне сетчатки. Порог чувствительности колбочек составляет примерно 30 квантов света, а пороговая энергия – 1,2 10 -17 Дж. Колбочки являются фоторецепторами дня «цветного» зрения.

Наибольшей приемлемостью пользуется трехкомпонентная теория Г. Гельмгольца, согласно которой восприятие цвета глазом обеспечивается тремя типами колбочек с различной цветовой чувствительностью. Каждая колбочка имеет в разной концентрации три типа пигмента – светочувствительного вещества:

— первый тип пигмента (сине-голубой) поглощает свет в диапазоне длин волн 435-450 нм;
— второй тип (зеленый) – в диапазоне 525-540 нм;
— третий тип (красный) – в диапазоне 565-570 нм.


Палочки являются рецепторами ночного, «черно-белого» зрения. Их длина составляет 0,06 мм, а диаметр около 2 мкм. Они имеют пороговую чувствительность в 12 квантов света при длине волны 419 нм или пороговую энергию 4,8 0 -18 Дж. Следовательно, они намного более чувствительными к световому потоку.

Однако, вследствие слабой спектральной чувствительности палочек, объекты наблюдения ночью воспринимаются человеком как серые или черно-белые.

Плотность расположения колбочек и палочек по сетчатке не является одинаковой. Наибольшая плотность наблюдается в зоне желтого пятна. При приближении к периферии сетчатки плотность уменьшается.

В центре фовеа (фовеолы) находятся только колбочки. Их диаметр в этом месте является наименьшим, они плотно гексагонально заключены. В зоне фовеа плотность колбочек составляет 147000-238000 на 1 мм. Эта зона сетчатки имеет наибольшее пространственное разрешение, в связи с чем предназначена для наблюдения наиболее важных фрагментов пространства, на которых человек фиксирует свой взгляд.

Дальше от центра плотность уменьшается до 95 000 на 1 мм, а в парафовеа – до 10 000 на 1 мм. Плотность палочек самая высокая в парафовеоли – 150000-160000 на 1 мм. Дальше от центра их плотность также уменьшается, и на периферии сетчатки составляет всего 60000 на 1 мм. Средняя плотность палочек на сетчатке составляет 80000-100000 на 1 мм.

Функции сетчатки

Существует несоответствие между количеством отдельных фоторецепторов (7000000 колбочек и 120000000 палочек) и 1,2 миллиона волокон зрительного нерва. Оно проявляется в том, что количество «фотоприемников» более чем в 10 раз превышает количество «проводников», которые соединяют сетчатку с соответствующими центрами мозга.

Это делает понятной функцию слоев сетчатки: она заключается в осуществлении коммутации между отдельными фоторецепторами и участками зрительного центра мозга. С одной стороны, они не перегружают мозг «мелкой», второстепенной информацией, а с другой – не допускают потери важной составляющей зрительной информации о среде, которую наблюдает глаз. Поэтому каждая колбочка с фовеальной зоны имеет свой персональный канал прохождения нервных импульсов к мозгу.

Однако по мере удаления от фовеолы такие каналы образуются уже для групп фоторецепторов. Этому служат горизонтальные, биполярные амакринные и , а также внешние и внутренние её слои. Если каждая ганглиозная клетка для передачи сигналов в мозг имеет только свое персональное волокно (аксон), то это означает, что она благодаря коммутационному действию биполярных и горизонтальных клеток должна иметь синапсический контакт или с одним (в зоне фовеолы), или с несколькими (в периферийной зоне) фоторецепторами.

Ясно, что для этого нужно осуществлять соответствующую горизонтальную коммутацию фоторецепторов и биполярных клеток на более низком уровне, а также биполярных и ганглиозных клеток на высшем уровне. Такая коммутация обеспечивается через отростки горизонтальных и амакриновых клеток.

Синапсические контакты – это электрохимические контакты (синапсы) между клетками, которые осуществляются благодаря электрохимическим процессам с участием специфических веществ (нейромедиаторов). Ими обеспечивается «передача вещества» по «нервам-проводникам». Поэтому связи между различными дендритами сетчатки зависят не только от нервных импульсов, но и от процессов во всем организме. Эти процессы могут поставлять нейромедиаторы в зоны синапсов в сетчатке и в мозг как с участием нервных импульсов, так и с током крови, а также других жидкостей.

Дендриты – это отростки нервных клеток, которые воспринимают сигналы от других нейронов, рецепторных клеток, и проводят нервные импульсы через синапсические контакты к телу нейронов. Совокупность дендритов образует дендритную ветку. Совокупность дендритных ветвей называют дендритным деревом.

Амакриновые клетки осуществляют «боковое торможение» между соседними ганглиозными клетками. Этой обратной связью обеспечивается коммутация биполярных и ганглиозных клеток. Так не только решается задача подключения к мозгу ограниченного количества нервных волокон большого количества фоторецепторов, но и осуществляется предварительная обработка информации, поступающая от сетчатки к мозгу, то есть пространственная и временная фильтрация зрительных сигналов.

Таковы функции сетчатки глаза. Как видно, она очень хрупка и важна. Берегите ее!

Кажется, что чем больше мы ее изучаем, тем большее удивление вызывает эта сложность, представлявшаяся ранее нам такой ясной и доступной, но сейчас, на новом витке научного познания, остающаяся как никогда непостижимой.

Мысль о том, что живые существа меняются с течением времени, высказывалась многими задолго до Чарльза Дарвина. Среди ранних эволюционистов был не только Ламарк, но и дед Дарвина - Эразм. Однако эти идеи не могли стать господствующими в науке, так как за ними не стояло рационалистического объяснения механизма эволюции. Ламарк постулировал некое вложенное во все живое стремление к совершенству - особую сущность, которую он называл принципом градации. Дарвин же нашел механистическое объяснение процессу изменения органического мира, и оно оказалось очень простым и понятным образованной публике того времени - естественный отбор (natural selection).

Имеется много документальных подтверждений того, что Дарвин был поражен сложностью глаза, несмотря на то, что по сравнению с современной наукой, у него было мало знаний. И все же, хотя он не мог объяснить, как именно это происходило, он верил, что такая удивительная сложность могла развиваться путем естественного процесса эволюции. Очень маленькие изменения, отобранные в качестве преимущественных, могли передаваться и увеличиваться на протяжении многих поколений для того, чтобы создать основное чудо сложности как человеческий глаз.

Очевидно, что Дарвин не был сумасшедшим. Он предложил свою теорию эволюции, и его основные объяснения касательно постепенного развития сложных структур, таких как глаза, убедили большинство современных исследователей. Итак, что именно он предложил для объяснения сложности таких структур, как человеческий глаз? Рассмотрите следующую цитату Дарвина:

Разум говорит мне, что если бы могли происходить постепенные переходы от простого несовершенного глаза к сложному и совершенному, то каждый уровень перехода был бы полезным для его обладателя, как это и есть. Если далее глаз непрерывно изменяется, и эти изменения наследуются, что также соответствует действительности, и если бы такие изменения были полезны для любого животного при изменяющихся условиях жизни, тогда трудность поверить в то, что совершенный и сложный глаз мог быть создан путем естественного отбора, хоть это и непостижимо для нашего воображения, не рассматривалась бы как ниспровергающая теорию.

Дарвин не был в состоянии дать объяснение тому, что происходило в реальности, но он предложил последовательную эволюцию человеческого глаза, приводя примеры различий в глазах других существ, которые казались менее сложными. Эти различия были расположены в последовательном порядке в прогрессии: от наиболее простых до наиболее сложных глаз. Появилось большое количество посредников, которые соединяли один тип глаза с другим в эволюционной шкале.

Некоторые из "наиболее простых" глаз - это ни что иное, как просто пятно из небольшого количества светочувствительных клеток, объединенных вместе. Такой тип глаза годится только для различения света от тьмы. Он не может определять изображения. Начиная от такого простого глаза, Дарвин продолжал демонстрировать существа с последовательно более сложными глазами, пока не была достигнута сложность человеческого глаза.

Определенно, такой сценарий кажется рациональным. Тем не менее, многие из теорий, которые изначально казались на бумаге целесообразными, вскоре были опровергнуты. Такие теории требуют прямого экспериментального доказательства для своей поддержки, прежде чем их примут в качестве "научных". Неужели сложные структуры, такие как глаза, действительно эволюционировали в реальной жизни? Не существует документального подтверждения, что у кого-то эволюционировал глаз, или хотя бы глазное пятно, с помощью любого механизма отбора в существе, у которого раньше не было глаз. Также, нет документального свидетельства в пользу эволюции одного типа глаз в другой тип в любом существе, никакая эволюция глаз вообще никогда не наблюдалась. Конечно, доводом является то, что для такой эволюции необходимо тысячи или миллионы лет. Возможно и так, но без возможности наблюдения и испытания, такие предположения, хотя и целесообразные, должны содержать большую степень веры.

Необходимая вера в такой сценарий увеличивается еще больше, когда принимается во внимание тот факт, что даже простое светочувствительное пятно является чрезвычайно сложным, вовлекая большое количество специальных протеинов и белковых систем. Эти протеины и системы интегрированы таким способом, что если хотя бы что-то одно отсутствовало, то зрение прекратилось бы. Другими словами, чтобы такое чудо как зрение произошло даже в светочувствительном пятне, много различных протеинов и систем должны были эволюционировать одновременно, поскольку без них не было бы зрения.

Например, первый шаг в зрении - это обнаружение фотонов. Для того чтобы уловить фотон, специализированные клетки используют молекулу, которая называется "11-цис-ретиналь". Когда фотон света взаимодействует с этой молекулой, он почти мгновенно изменяет ее форму. Эта форма теперь называется "транс-ретиналь". Такое изменение приводит к изменению формы другой молекулы, которая называется родопсином (rhodopsin). Новая форма родопсина называется метародопсином II (metarhodopsin II). Метародопсин ІІ далее присоединяется к другому протеину, трансдусину (transducin), заставляя его отпустить присоединенную молекулу, которая называется GDP, и подобрать другую молекулу, GTP.

Молекула GTP-трансдусин-метародопсин II присоединяется к другому протеину, который называется фосфодиэстераза. Когда это происходит, фосфодиэстераза расщепляет молекулы, которые называются cGMPs. Это расщепление cGMPs уменьшает их относительное количество в клетке. Такое уменьшение cGMPs воспринимается ионным каналом. Этот ионный канал закрывается и не дает иону натрия проникать в клетку. Это блокирование проникновения натрия в клетку является причиной нарушения баланса заряда вдоль мембраны клетки. Это нарушение равновесия заряда посылает электрический ток в мозг. Потом мозг интерпретирует этот сигнал, а результат называется зрением. Необходимо много других протеинов, чтобы вернуть протеины и другие упоминавшиеся молекулы назад к их первоначальным формам, чтобы они могли уловить другой фотон света и дать сигнал мозгу. Если какой-нибудь из этих протеинов или молекул отсутствует, даже в наиболее простой глазной системе, зрение не состоится.

Конечно, возникает вопрос, как могла такая система постепенно эволюционировать?

Все части должны находиться на месте одновременно. Например, какую пользу извлек бы червь, не имеющий глаз, эволюционировав неожиданно протеин 11-цис-ретиналь в маленькой группе или "пятне" клеток на голове? Такие клетки могут определять фотоны, но что из этого? Какая польза в этом для червя?

Теперь, предположим, что эти клетки развили каким-то образом все необходимые протеины, чтобы активизировать электрический заряд сквозь свои мембраны в ответ на фотон света, который падает на них. Ну и что? Какая польза из того, что они имеют возможность установить электрический потенциал на своих мембранах, если не существует нервного пути к мозгу червя? Что бы было, если бы этот путь внезапно эволюционировал, и такой сигнал мог бы посылаться в мозг червя. И что из этого? Каким образом червь собирается узнать, что делать с этим сигналом? Он должен будет научиться понимать, что означает этот сигнал. Изучение и интерпретация являются очень сложными процессами, вовлекающими много разных протеинов в других уникальных системах. Теперь червь в течение своей жизни должен эволюционировать возможность передать эту способность своим потомкам. Если он не передаст эту способность, то потомок должен будет научиться сам, в противном же случае зрение не даст ему никакого преимущества.

Все эти прекрасные процессы требуют регулирования. Никакая из функций не может быть полезной, пока она не будет регулироваться (включаться и выключаться). Если светочувствительные клетки не могут выключаться, когда они включены, зрение может и не состоятся. Такая способность к регулированию тоже чрезвычайно сложна, и в нее вовлекается множество протеинов и других молекул, при этом чтобы зрение принесло пользу, все они должны находиться на своем месте... изначально.

Но, что если мы не станем объяснять происхождение первого, чувствительного к свету "пятна". Эволюция более сложных глаз, с такой точки зрения, представляется простой, не так ли? Не совсем.

Дело в том, что для каждого из различных компонентов требуется наличие уникальных протеинов, выполняющих специфические функции, которые должны быть закодированы уникальным геном в ДНК этого существа. Ни гены, ни протеины, которые они кодируют, не функционируют самостоятельно. Существование уникального гена или протеина означает, что вовлекается уникальная система других генов или протеинов со своей функцией. В такой системе отсутствие хотя бы одного системного гена, протеина или молекулы означает, что целая система становиться нефункциональной. Принимая во внимание тот факт, что эволюция одного гена или протеина никогда не наблюдалась и не воспроизводилась в лабораторных условиях, такие, на первый взгляд незначительные различия, внезапно становятся очень важными и огромными.

Дефекты дизайна

А как насчет "дефектов дизайна" в человеческом глазе? Существует известный аргумент в пользу эволюции, что интеллектуальный дизайнер ничего не создавал бы с дефектами. Эволюция, с другой стороны, будучи естественным процессом проб и ошибок, легко объясняет существование дефектов в природном мире. Хотя многих это доказательство убедило, оно само по себе предполагает мотивы и возможности дизайнера. Говорить, что все созданное должно соответствовать нашим индивидуальным убеждениям о совершенстве, перед тем как мы сможем определить дизайн, вводит в заблуждение.

Другая проблема выявления дефектов дизайна в природе заключается в том, что нам не известна вся информация, которую необходимо знать. То, что нам изначально кажется дефектом дизайна, может оказаться преимуществом, как только мы больше узнаем о потребностях определенной системы или существа. В любом случае, давайте детальнее рассмотрим предполагаемые дефекты дизайна человеческого глаза. В своей книге 1986 года, "Слепой часовщик", известный биолог-эволюционист Ричард Доукинс выдвигает это аргумент дефекта в дизайне глазе человека:

Любой инженер естественно предположил бы, что фотоэлементы будут направлены к свету, а их провода будут направленными обратно к мозгу. Он высмеивал бы любое предположение, что фотоэлементы могут быть направленными от света, а их провода, остались на стороне, наиболее близко расположенной к этому свету. И все же, точно так это происходит во всех сетчатках позвоночных. Каждый фотоэлемент, в действительности, подключен "задом наперед", а его провод торчит в сторону, наиболее близкой к свету. Провод должен двигаться по поверхности сетчатки к месту, где он проходит через отверстие в сетчатке (так называемое "слепое пятно"), чтобы затем присоединиться к оптическому нерву. Это означает, что свет, вместо того чтобы без препятствий проходить к фотоэлементам, должен преодолеть массу соединенных проводов, и, по-видимому, испытывает некоторое ослабление и искажение (фактически, не очень большое, но, тем не менее, это является принципом, который оскорбил бы любого мыслящего инженера). Я не ожидаю точного объяснения этого странного положения дел. Соответствующий период эволюции произошел так давно.

Доказательство Доукинса, определенно, кажется интуитивным. Проблема Доукинса не в обосновании интуицией, а скорее в недостатке проверки его гипотезы. Она может казаться сколь угодно обоснованной до тех пор, пока Доукинс не будет иметь возможности проверить свои предположения, чтобы в действительности увидеть насколько "перевернутая" конструкция сетчатки лучше "неперевернутой" для потребностей человека. Эта гипотеза остается непроверенной, и поэтому не поддерживается научным методом. Кроме этой проблемы существует еще одна: даже если бы Доукинс доказал с научной стороны, что перевернутая сетчатка на самом деле более необходима для человеческого зрения, это все еще не опровергло бы дизайн с научной точки зрения.

Сила теории дизайна остается не в ее возможности проявлять совершенство в дизайне, а в ее возможности указывать на статистическую невозможность натуралистического метода для объяснения сложности жизни, которая очевидна в такой структуре, как человеческий глаз. Предполагаемые дефекты не устраняют этого статистического вызова эволюционным теориям. Ошибка Доукинса заключается в предположении, что размышления, знания и мотивация всех дизайнеров похожи на его размышления, знания и мотивацию. Проблемы Доукинса далее обостряются его собственным признанием, что перевернутая сетчатка прекрасно функционирует. Его аргумент обсуждает не технические неисправности перевернутой сетчатки, а касается эстетики. Перевернутая сетчатка не кажется ему правильной, не смотря на тот факт, что она используется животными, обладающими наиболее острыми в мире зрительными системами (формирующими изображение).

Неперевернутая против перевернутой

Наиболее развитые неперевернутые сетчатки в мире принадлежат осьминогу и кальмару (головоногим). Средняя сетчатка осьминога содержит 20 миллионов клеток-фоторецепторов. Средняя человеческая сетчатка содержит примерно 126 миллионов клеток-фоторецепторов. Это ничто по сравнению с птицами, у которых в 10 раз больше фоторецепторов и в 2-5 раз больше колбочек, чем у людей.

В сетчатке глаза человека есть место, которое называется "центральной ямкой". Ямка является центральным местом в центральной части человеческой сетчатки, называемой пятном. В этой области у людей намного большая концентрация фоторецепторов, особенно колбочек. Также, кровяные сосуды, нервные и ганглиозные клетки расположены в ней таким образом, что они не размещаются между источником света и клетками фоторецепторов, тем самым, устраняя даже эту незначительную помеху непосредственному проходу света. Это создает область высокой визуальной резкости с уменьшением визуальной резкости к периферии человеческой сетчатки.

Колбочки в пятне (и в любом другом месте) также имеют пропорцию 1:1 по отношению к ганглиозным клеткам. Ганглиозные клетки помогают предварительно обрабатывать информацию, полученную от фоторецепторов сетчатки. Что касается палочек сетчатки, одна ганглиозная клетка получает информацию от множества, даже сотен клеток-палочек, но с колбочками, наибольшая концентрация которых находится в пятне, дело обстоит по-другому. Пятно обеспечивает информацию, необходимую для максимальной детализации изображения и, полученная с помощью периферийных участков сетчатки информация помогает обеспечивать как пространственную, так и контекстуальную информацию. По сравнению с периферией, пятно в 100 раз более чувствительно к мельчайшим деталям, чем остальная часть сетчатки. Это дает возможность человеческому глазу фокусироваться на определенном участке в поле зрения, не будучи сильно отвлеченным периферийным зрением.

Сетчатки птиц, с другой стороны, не имеют пятна или ямки, расположенных центрально. Зрительная резкость равна во всех областях. Сетчатки осьминога также не имеют центрально расположенной ямки, но у них есть то, что называется линейным централисом. Он формирует диапазон высшей резкости горизонтально вдоль сетчатки осьминога. Уникальной особенностью глаз осьминога является то, что, не смотря на положение их тела, их глаза всегда поддерживают одну и ту же позицию относительно гравитационного поля Земли, используя орган равновесия статоцист.

Причина этого кроется в том факте, что в сетчатке осьминога размещены определения горизонтальных и вертикальных проекции в полях их зрения. Это предвиденный способ оценивания горизонтальности и вертикальности. Осьминоги используют данную способность не для создания изображения, как это делают позвоночные, а для того, чтобы замечать модели движений. Интересно то, что, не зависимо от формы объекта, осьминог отвечает на конкретные движения, похожие на движения жертвы, так как если бы это действительно была жертва. Тем не менее, если их обычная жертва не двигается, осьминог не реагирует на отсутствие движения. В этом аспекте, зрение осьминога похоже на сложные глаза насекомых.

В действительности, глаз осьминога рассматривается, как сложный глаз с единственной линзой. В некоторых других отношениях, он также более простой в процессе обработки информации, чем глаз позвоночных. Фоторецепторы состоят только из палочек, и информация, передаваемая ими, не проходит сквозь какой-нибудь вид периферийной обработки ганглиозными клетками. Глаза осьминога устроены не для того, чтобы воспринимать мельчайшие детали, но для восприятия схем и способов движения, устраняя, таким образом, потребность в очень высокой обработке, которая наблюдается в глазах человека и позвоночных.

Высокая мощность обработки в человеческом глазе и в глазах других позвоночных не дешева. Она очень дорогая, и тело платит высокую цену за поддержку такого высокого уровня определения и силы обработки. Сетчатка имеет наивысшие из всех тканей тела потребности в энергии и показатели метаболизма веществ. Потребление кислорода человеческой сетчаткой (на грамм ткани) на 50% больше, чем печени, на 300% больше, чем коры головного мозга и на 600% больше миокарда (сердечной мышцы). Но это средний показатель метаболизма кислорода для сетчатки в целом. Отдельно же взятый слой клеток-фоторецепторов имеет значительно больший показатель обмена веществ. Вся эта энергия должна поставляться быстро и в нужном количестве.

Непосредственно под каждым фоторецептором находится слой сосудистой оболочки глаза. Этот слой содержит густой капиллярный пласт, который называется сосудисто-капиллярным. Единственное, что отделяет капилляры от прямого контакта с фоторецепторами - это очень тонкий (как одна клетка) пигментный эпителий сетчатки (ПЭС). Эти капилляры намного больше средних, будучи 18-50 микронов в диаметре. Они обеспечивают огромное количество крови на грамм ткани и составляют 80% притока крови для всего глаза. С другой стороны, артерия сетчатки, которая проходит сквозь "слепое пятно" и распределяется вдоль внешней сетчатки, обеспечивая потребности нервного слоя, вносит только 5% всего снабжения крови сетчатке. Большая близость хороидального снабжения крови к клеткам фоторецепторов без лишней промежуточной ткани или пространства, такого, как нервы или ганглиозные клетки, (то есть, из неперевернутой системы) обеспечивает наиболее быструю и эффективную поставку жизненно-важных питательных веществ, и устраняет большое количество производимых отходов. Клетки, которые удаляют эти отходы и пополняют запасы некоторых необходимых элементов в фоторецепторах, - это клетки ПЭС.

Каждый день палочки и колбочки сбрасывают примерно 10% своих сегментированных дисков. Среднее число дисков у палочек составляет от 700 до 1000, у колбочек - 1000-1200. Это само по себе создает потребность в обмене веществ в клетках ПЭС, которые должны перерабатывать большое количество сброшенных дисков. К счастью, им не нужно далеко перемещаться, чтобы достичь клеток ПЭС, поскольку они обрушиваются с конца фоторецептора, который непосредственно контактирует со слоем клеток ПЭС. Если бы эти диски сбрасывались в обратном направлении (к линзам и роговице), то их высокий уровень сбрасывания, в результате, создал бы мрачное затемнение перед фоторецепторами, которое не очищалось бы настолько быстро, как это было бы необходимо для поддержания высокого уровня визуальной четкости.

Высокий уровень переработки поддерживает высокий уровень чувствительности фоторецепторов. Клетки ПЭС также содержат изомеразу ретинола (витамина А). Трансретинал должен превратиться обратно в 11-цисретинал в визуальном молекулярном каскаде. С помощью витамина А и ретинальной изомеразы клетки ПЭС способны выполнять эту задачу, перенося затем такие обновленные молекулы обратно к фоторецепторам. Интересно, что клетки ПЭС в сетчатках головоногих не имеют ретинальной изомеразы.Тем не менее, сетчатки всех позвоночных все же обладают этим важным энзимом. Описанные выше функции требуют большого количества энергии. И клетки ПЭС так же, как и клетки фоторецепторов, должны быть максимально приближены к хорошему кровяному снабжению, что и наблюдается в действительности.

Как подразумевает само их название, клетки ПЭС пигментированы очень темным черным цветом, который называется меланином. Меланин поглощает рассеивающийся свет, тем самым, предотвращая побочное отражение фотонов и косвенную активацию фоторецепторов. Это значительно помогает в создании четкого/резкого изображения на сетчатке. Для некоторых позвоночных, таких как, к примеру, кошка, существует отличающаяся система, у которой в наличии имеется отражающий слой, позволяющий лучше видеть в темноте (в шесть раз лучше, чем люди), но плохо в дневное время.

Итак, мы видим, что перевернутые сетчатки имеют, по крайней мере, минимальные, если не существенные преимущества, основанные на потребностях их владельцев. У нас также имеется доказательство, что наилучшие глаза в мире для определения изображения и его интерпретации - это всегда глаза с "перевернутой" сетчаткой, у которых есть ретинальная организация. Касательно недостатков в общем, то они не имеют практического значения по сравнению с соответствующими функциями. Даже Докинс признает, что это неудобство является в основном эстетическим. Рассмотрите следующее утверждение Докинса:

За одним исключением, фотоэлементы всех глаз, которые я успел проиллюстрировать, располагались спереди нервов, что соединяли их с мозгом. Это очевидно, но не универсально. Земляной червь, …предположительно, содержит свои фотоэлементы на неправильной стороне соединяющих нервов. То же делает и глаз позвоночных. Фотоэлементы направлены в обратную сторону от света. Это не так глупо как кажется. Поскольку они очень маленькие и прозрачные, то не столь важно, куда они направлены: большинство фотонов будут направляться прямо и затем проходить сквозь ряд помех, нагруженных пигментами, которые ждут, чтобы их поймать.

Эволюционная теория в примерах

В принципе, все органы зрения предназначены для того, чтобы захватывать отдельные частицы света - фотоны. Вполне возможно, что ещё в докембрийский период жили организмы, способные воспринимать свет. Это могли быть и многоклеточные существа, и одноклеточные. Однако первое известное нам животное, наделённое зрением, появилось около 540 миллионов лет назад. А всего через сто миллионов лет, в ордовикском периоде, уже существовали все известные нам сегодня типы органов зрения. Нам остаётся лишь правильно расставить их, чтобы понять их эволюцию.

У одноклеточных животных - например, эвглены зелёной - имеется лишь светочувствительное пятно: "глазок". Оно различает свет, что жизненно важно для той же эвглены, ведь без энергии света в её организме не может протекать фотосинтез, а значит, не образуются органические вещества. До появления этой органеллы - глазка - одноклеточные животные хаотично сновали в толще воды, пока случайно не попадали на свет. Эвглена же всегда плывёт только на свет.

У первых многоклеточных животных органы зрения были крайне примитивны. Так, у многих морских звёзд по всей поверхности тела разбросаны отдельные светочувствительные клетки. Эти животные способны лишь различать светлое и тёмное. Заметив проплывающую тень - хищник? - они спешат зарыться в песок.

У некоторых животных светочувствительные клетки группировались в виде "глазного пятна". Теперь можно было, пусть и очень приблизительно, оценить, с какой стороны двигался хищник. Более пятисот миллионов лет назад глазные пятна появляются у медуз. Этот орган зрения позволял им ориентироваться в пространстве, и медузы заселяют открытое море. Дождевым червям подобные пятна помогают скрываться от света в земле.

Следующую ступень эволюции глаза демонстрируют ресничные черви. В передней части их тела имеются два симметричных пятна: в каждом из них до тысячи светочувствительных клеток. Эти пятна наполовину погружены в пигментную чашку. Свет падает лишь на верхнюю половину пятен, не прикрытую пигментом, и это позволяет животному определить, где находится источник света. При желании можно назвать ресничного червя "животным с двумя глазами".

Постепенно глазное пятно ещё глубже вдавливалось в эпителий. Образовался желобок - "глазной бокал". Подобным органом зрения обладают, например, речные улитки. Его чувствительность заметно зависит от направления взгляда. Однако улитка видит всё вокруг себя расплывчатым, словно глядит сквозь матовое стекло.

Острота зрения повышалась по мере того, как сужалось наружное отверстие глаза. Так появился глаз с точечным зрачком, напоминавший камеру-обскуру. Им смотрит на мир моллюск наутилус, родич давно вымерших аммонитов. Толщина глаза у наутилуса - около сантиметра. На его сетчатке имеется до четырёх миллионов светочувствительных клеток. Однако этот орган зрения улавливает слишком мало света. Поэтому мир для наутилуса выглядит мрачно.

Итак, на каком-то этапе эволюция привела к появлению двух различных органов зрения. Один - назовём его "глаз оптимиста" - позволял видеть всё в светлых красках, но очертания предметов были смутными, неясными, расплывчатыми. Другой - "глаз пессимиста" - видел всё в чёрных тонах; мир казался грубым, изломанным, резко очерченным. Именно от него и происходит наш человеческий глаз.

Позднее над зрачком нарастает прозрачная плёнка; она защищает его от попадания грязи и в то же время меняет его преломляющую способность. Теперь всё больше частиц света попадает внутрь глаза, к его светочувствительным клеткам. Так возникает первый примитивный хрусталик. Он фокусирует свет. Чем больше хрусталик, тем острее зрение. Для обладателя такого органа зрения - а именно он и называется "глазом" - окружающий мир становится ярким и отчётливым.

Глаз оказался таким совершенным органом зрения, что природа "изобрела" его дважды: он появился у головоногих моллюсков, а позднее у нас, позвоночных, причём у обеих групп животных выглядит он по-разному, да и развивается из различных тканей: у моллюсков - из эпителия, а у человека сетчатка и стекловидное тело возникают из нервной ткани, а хрусталик и роговица - из эпителия.

Добавим, что у насекомых, трилобитов, ракообразных и некоторых других беспозвоночных животных сформировался сложный - фасеточный - глаз. Он состоял из множества отдельных глазков - омматидиев. Глаз стрекозы содержит, например, до тридцати тысяч таких глазков.

На все лишь полмиллиона лет

Шведские биологи Дан-Эрик Нильсон и Сюзанна Пелгер из Лундского университета смоделировали на компьютере историю эволюции глаза. В этой модели всё началось с появления тонкого слоя клеток, чувствительных к свету. Над ним лежала прозрачная ткань, сквозь которую проникал свет; под ним - непрозрачный слой ткани.

Отдельные, незначительные мутации могли менять, например, толщину прозрачного слоя или кривизну светочувствительного слоя. Они происходили случайно. Ученые лишь внесли в свою математическую модель правило: если мутация улучшала качество изображения хотя бы на один процент, то она закреплялась в последующих поколениях.

В конце концов, "зрительная плёнка" превратилась в "пузырёк", заполненный прозрачным студнем, а затем и в "рыбий глаз", снабжённый настоящим хрусталиком. Нильсон и Пелгер попробовали оценить, сколько времени могла длиться подобная эволюция, причём они выбрали худший, самый медленный вариант развития. Всё равно результат оказался сенсационным. Краткая история глаза насчитывала всего… чуть более полумиллиона лет - сущий миг для планеты. За это время сменилось 364 тысячи поколений животных, наделённых различными промежуточными типами органов зрения. Путём естественного отбора природа "проверила" все эти формы и выбрала лучшую - глаз с хрусталиком.

Подобная модель наглядно доказывает, что как только первые примитивные организмы открыли саму возможность "запечатлевать" мир - моментально копировать одним из своих органов расположение окружающих предметов и их форму, - тут же этот орган начал совершенствоваться, пока не достиг высшей формы развития. История глаза, в самом деле, оказалась краткой; она была "молниеносной войной" за возможность "видеть всё в истинном свете". В победителях числятся все - и человек, и рыбы, и насекомые, и улитки, и даже эвглена, порой получше нас, "амбивалентных", различающая, где чёрное, а где белое.

Позднее немецкий биолог Вальтер Геринг выяснил, что ген под названием Pax-6 формирует органы зрения у человека, мышей и плодовых мушек дрозофил. Если он имеет дефект, глаз не развивается вовсе или остаётся в зачаточном виде. В свою очередь, при встраивании гена Pax-6 в определённые участки генома у животного появлялись дополнительные глаза.

Опыты показали, что ген Pax-6 отвечает лишь за развитие органов зрения, а не за их тип. Так, с помощью гена, принадлежавшего мыши, учёный запускал механизм развития глаз у дрозофил, причём у них появлялись дополнительные органы зрения - тоже фасеточные - на ногах, крыльях и усиках. "С их помощью насекомые также могли воспринимать свет, - отмечает Вальтер Геринг, - ведь нервные окончания тянулись от дополнительных органов зрения к соответствующему участку головного мозга".

Позднее тот же генетик сумел вырастить на голове лягушки дополнительные глаза, манипулируя геном Pax-6, взятым у дрозофилы. Его коллеги обнаружили тот же самый ген у лягушек, крыс, перепелов, кур и морских ежей. Исследование гена Pax-6 показывает, что все известные нам типы органов зрения могли возникнуть благодаря генетическим мутациям одного и того же "первоглаза".

Впрочем, есть и другие мнения. Ведь, например, у медуз нет гена Pax-6, хотя органы зрения есть. Возможно, этот ген лишь на каком-то этапе эволюции стал управлять развитием зрительного аппарата.

Вот что говорит по этому поводу Д. Э. Нильсон:

У простейших организмов ген Pax-6 отвечает за формирование передней части тела, а поскольку она лучше всего приспособлена для размещения здесь органов чувств, этот ген позднее стал отвечать и за развитие органов зрения.

Функции сетчатки глаза обусловлены особенностями строения этого исключительно важного для человека элемента зрительной системы. Фактически сетчатка - покрывающая изнутри наши органы зрения оболочка, чья функциональность обусловлена наличием способных воспринимать световые потоки фоторецепторов очень высокого уровня чувствительности.

Структура, функции сетчатки обусловлены тем, что орган представляет собой высокоплотное скопление клеток нервной ткани, воспринимающих зрительный образ, передающих его на обработку мозгу. Всего известно десять слоев, сформированных нервной тканью, кровеносными сосудами, другими клетками. Сетчатка выполняет функции, возложенные на нее природой, благодаря непрерывным обменным процессам, спровоцированным сосудами.

Структурные особенности

При внимательном изучении можно заметить, что структура, функции сетчатки четко связаны. Дело в том, что в органе есть так зазываемые палочки, колбочки - этими терминами принято обозначать высокочувствительные рецепторы, анализирующие световые фотоны, производящие электрические импульсы. Следующий слой - нервная ткань. Через свойственные высокочувствительным клеткам функции сетчатка обеспечивает центральное зрение, по периферии.

Центральным принято именовать целенаправленное исследование некоторого объекта в поле видимости. При этом можно исследовать объекты, расположенные на нескольких уровнях. Именно центральное зрение делает реальным чтение сведений. А вот функции сетчатки, реализующие периферическое, делают возможной ориентацию в пространстве. Рецепторы в форме колбочек существуют 3 типажей, настроенных на специфические длины волн. Такая сложная система реализует еще одну функцию сетчатки - восприятие цвета.

Строение: любопытные моменты

Один из самых сложных элементов зрительной системы в пределах сетчатки - оптическая часть, сформированная элементами, обладающими очень высокой чувствительностью к свету. Зона занимает внушительное в масштабах органа пространство - до зубчатой нити, через нее реализуются функции сетчатки глаза человека.

Одновременно с этим строение предполагает два клеточных слоя радужковой, ресничной ткани. Ее принято классифицировать как нефункциональную.

Специфические особенности

Занимаясь исследованием строения и функций сетчатки, ученые выявили, что ткань принадлежит головному мозгу, хотя и сместилась под влиянием биологических процессов и эволюции на периферию. 10 слоев, формирующих орган:

  • граничный внутренний;
  • граничный внешний;
  • волокнистые клетки нервной ткани;
  • ганглиозная ткань;
  • сплетениевидный (изнутри);
  • сплетениевидный (снаружи);
  • внутреннее ядро;
  • внешнее ядро;
  • пигмент;
  • фоточувствительные рецепторы.

Света мне, света!

Как удалось выявить в ходе исследований, строение сетчатки глаза и функции органа имеют тесную взаимосвязь. В качестве основного предназначения органа - восприятие светового излучения, обеспечение проводимости информации для обработки ее головным мозгом. Орган сформирован огромным количеством фоторецепторов. Ученые насчитали порядка семи миллионов колбочек, а вот второй тип, палочки, еще более многочисленный. По предварительным оценкам, одна сетчатка человеческого глаза включает в себя до 120 миллионов таких клеток.

Разбирая, какие функции выполняет сетчатка, необходимо отметить, что колбочки существуют трех видов, и каждому характерна специфическая окраска - зеленая, голубоватая, красная. Именно такое качество дает возможность ощущать свет, без чего полноценно видеть не представляется реальным. А вот палочки богаты родопсином, поглощающим красное излучение. По ночам человек может видеть преимущественно благодаря наличию палочек. Дневное видение обусловлено особенностями строения сетчатки: функции воспринимающих клеток берут на себя колбочки. Сумеречное зрение обеспечивается одновременной активизацией всех клеток органа.

Как это сделано?

Одна из любопытных особенностей органа - неравномерность распределения фоторецепторов по поверхности. Центральная зона, к примеру, более всего богата колбочками, а вот на периферии плотность существенно снижается. Палочки по центру присутствуют в очень малой концентрации, наибольшая их часть характерна для кольца, окружающего центральную ямку. А вот в направлении периферии плотность палочек снижается.

Обычный человек привык смотреть на мир, даже не задумываясь над механизмом, базовыми особенностями этого процесса. Ученые, занимающиеся специфическими исследованиями, заверяют, что природный зрительный комплекс исключительно сложен.

Световой фотон сперва улавливается ответственным за это рецептом, затем формируется электрический импульс, который последовательно перемещается к биполярному слою, оттуда - к ганглиозным нейронным клеткам, оснащенным удлиненными отростками-аксонами. Аксон, в свою очередь, формирует зрительный нерв, то есть именно он может передать информацию, поступившую от фоторецептора, в нервную систему. Импульс, посланный сетчаткой, после сложных промежуточных этапов наконец достигает центральной нервной системы, запускается процесс обработки в головном мозге, позволяющий осознать увиденное изображение и отреагировать на полученные данные.

Сколько можно увидеть?

О том, что у телевизора, монитора есть разрешение, сегодня знают и дети, и взрослые. А вот тот факт, что величиной разрешения можно охарактеризовать и человеческое зрение, почему-то уже не столь очевиден. А ведь это именно так: в качестве описательной характеристики можно прибегнуть именно к разрешению, вычисляемому как число фоточувствительных рецепторов, соединённых с биполярной клеточной тканью. Этот показатель существенно варьируется в разных зонах сетчатки.

Исследования фовеальной области показали, что одна колбочка имеет связь с двумя клетками ганглиозной ткани. На периферии одна клетка этой же ткани связана с многочисленными палочками, колбочками. Фоторецепторы, неравномерно распределяясь по сетчатке, дают макуле повышенные показатели разрешения. Палочки, расположенные на периферии, делают реальным качественное полноценное зрение.

Особенности нервной системы сетчатки

Сетчатка сформирована двумя типами клеток нервной ткани. Плексиформные расположены снаружи, амакриновые - на внутренней стороне. Благодаря такой особенности строения нейроны имеют тесную связь друг с другом, что координирует сетчатку в целом.

Зрительный нерв имеет специфический диск, на 4 миллиметра удаленный от центра фовеальной области. Эта область сетчатки лишена фоточувствительных рецепторов. Если фотоны попадают на диск, такая информация не может поступить в головной мозг. Особенность приводит к формированию физиологического пятна, сопоставимого с диском.

Сосуды и любопытная специфика

Сетчатка неоднородна по толщине: некоторые части более толстые, нежели другие. Самые тонкие элементы расположены в центре, ответственном за максимальное разрешение зрительной системы. А вот наибольшей толщины сетчатка достигает вблизи зрительного нерва, характерного ему диска.

Нижняя часть сетчатки имеет тесную связь с сосудистой системой, так как именно тут крепится оболочка. В некоторых местах сращивание довольно плотное. Это характерно для края макулы и зубчатой линии, а также для пространства поблизости от зрительного нерва. А вот остальная площадь органа рыхло закреплена на сосудистой оболочке. Для таких участков гораздо выше риск развития отслоения.

Как это работает?

Чтобы сетчатка могла нормально функционировать, ткани нуждаются в питании. Полезные компоненты поступают двумя путями. Внутренние шесть слоев имеют доступ к центральной артерии, то есть кровеносная система снабжает клетки кислородом и необходимыми микроэлементами. Четыре внешних слоя питаются от сосудистой оболочки. В медицине это называется хориокапиллярным слоем.

Патологии: особенности диагностирования

Если предполагается заболевание сетчатки, необходимо по возможности оперативно провести диагностические мероприятия для выявления текущего процесса, его причин, а также определения оптимальной стратегии устранения проблемы. Диагностирование предполагает выявление контрастной чувствительности, на основании чего делают вывод относительно состояния макулы. Следующий этап - определение остроты зрения, способности воспринимать цвета и оттенки, а также пороги этих возможностей. Периметрическим методом можно определить границу поля зрения.

Во многих случаях необходимо прибегнуть к методам офтальмоскопии, электрофизиологии (дает информацию о нервной ткани зрительной системы), когерентной томографии (выявляет качественные изменения тканей), флуоресцентной ангиографии (определяет патологии сосудов). Обязательно фотографируют глазное дно, чтобы получить общее представление о динамике патологии.

Симптоматика

Заподозрить врождённые патологии органа можно, если при исследовании зрительной системы обнаружены миелиновые волокна, колобома. Один из показательных симптомов, требующих особенно тщательной проверки, - некорректно развитое глазное дно. Приобретённые заболевания сопровождаются отслоением ткани, ретинитом, ретиношизисом. С возрастом у определенного процента людей наблюдаются нарушения кровеносной системы, что не позволяет тканям зрительных органов получать необходимые кислород и компоненты. Системные патологии могут спровоцировать ретинопатию, а травмы становятся причиной развития берлиновского помутнения. Нередко развиваются очаги пигментации, факоматозы.

Преимущественно повреждения выражаются понижением качества зрения. При влиянии на центр последствия наиболее тяжёлые, а результатом может стать даже абсолютная слепота по центру, сопряженная с сохранением периферического видения, то есть у человека остается возможность самостоятельно ориентироваться в пространстве без применения специальных приборов. В случае, когда патология сетчатки начинает развиваться с периферии, долговременно процесс не проявляет себя, а заподозрить его удается лишь в рамках планового обследования у офтальмолога. При большой площади повреждений наблюдается дефект видения, определенные участки для человека превращаются в слепые, а также понижается способность ориентации, особенно при невысоком уровне освещенности. Известны случаи, когда патология сопровождалась нарушением восприятия цветов.

В сетчатке выделяют две функционально различные части – зрительную (оптическую) и слепую (ресничную). Зрительная часть сетчатой оболочки глаза – это большая часть сетчатки, которая свободно прилегает к сосудистой оболочке и прикрепляется к подлежащим тканям только в области диска и у зубчатой линии. Свободнолежащая часть сетчатки, непосредственно соприкасающаяся с сосудистой оболочкой, удерживается за счет давления, создаваемого стекловидным телом, а также за счет тонких связей пигментного эпителия. Ресничная часть сетчатки покрывает заднюю поверхность ресничного тела и радужки, доходя до зрачкового края.

Наружная часть сетчатки называется пигментной, внутренняя – светочувствительной (нервной) частью. Сетчатка состоит из 10 слоев, в состав которых входят разные типы клеток. Сетчатка на срезе представлена в виде трех радиально расположенных нейронов (нервных клеток): наружного – фоторецепторного, среднего – ассоциативного, и внутреннего – ганглионарного. Между этими нейронами располагаются т.н. плексиформные (от лат. plexus - сплетение) слои сетчатой оболочки, представленные отростками нервных клеток (фоторецепторов, биполярных и ганглиозных нейронов), аксонами и дендритами. Аксоны проводят нервный импульс от тела данной нервной клетки к другим нейронам или иннервируемым органам и тканям, дендриты же проводят нервные импульсы в обратном направлении - к телу нервной клетки. Помимо этого в сетчатке расположены интернейроны, представленные амакриновыми и горизонтальными клетками.

Слои сетчатки

Сетчатка имеет 10 слоев:

1. Первый слой сетчатки – это пигментный эпителий, который прилежит непосредственно к мембране Бруха сосудистой оболочки глаза. Его клетки окружают фоторецепторы ( и ), частично заходя между ними в виде пальцевидных выпячиваний, благодаря чему площадь контакта между слоями увеличивается. Под действием света включения пигмента перемещаются из тела пигментных клеток к их отросткам, что предотвращает рассеивание света между соседними фоторецепторными клетками (колбочками или палочками). Клетки этого слоя фагоцитируют отторгающиеся сегменты фоторецепторов, а также обеспечивают доставку кислорода, солей, метаболитов от к фоторецепторам и в обратном направлении, тем самым регулируя баланс электролитов в сетчатке и определяя ее биоэлектрическую активность и степень антиоксидантной защиты. Клетки пигментного эпителия удаляют жидкость из субретинального пространства, способствуют максимально плотному прилеганию зрительной сетчатки к сосудистой оболочке глаза, принимают участия в процессах рубцевания при заживлении очага воспаления.

2. Второй слой сетчатки представлен наружными сегментами светочувствительных клеток, колбочек и палочек – специализированных высокодифференцированных нервных клеток. Колбочки и палочки имеют цилиндрическую форму, в которой различают наружный сегмент, внутренний сегмент, а также пресинаптическое окончание, к которому подходят нервные отростки (дендриты) горизонтальных и биполярных клеток. Строение палочек и колбочек различно: наружный сегмент палочек представлен в виде тонкого палочкоподобного цилиндра, содержащего зрительный пигмент родопсин, в то время как наружный сегмент колбочек конически расширен, он короче и толще, чем у палочек, и содержит зрительный пигмент иодопсин.

Наружный сегмент фоторецепторов имеет важное значение: именно здесь происходят сложные фотохимические процессы, в ходе которых происходит первичная трансформация энергии света в физиологическое возбуждение. Функциональное назначение колбочек и палочек также различно: колбочки отвечают за цветоощущение и центральное зрение, обеспечивают периферическое зрение в условиях высокой освещенности; палочки обеспечивают зрение в условиях низкой освещенности (сумеречное зрение). В темноте периферическое зрение обеспечивается совместными усилиями колбочек и палочек.

3. Третий слой сетчатки представлен наружной пограничной мембраной, или окончатой мембраной Верхофа, это так называемая полоса межклеточных сцеплений. Сквозь эту мембрану в субретинальное пространство проходят наружные сегменты колбочек и палочек.

4. Четвертый слой сетчатки называется наружным ядерным слоем, поскольку образован ядрами колбочек и палочек.

5. Пятый слой – наружный плексиформный слой, его также называют сетчатым слоем, он отделяет наружный ядерный слой от внутреннего.

6. Шестой слой сетчатой оболочки – это внутренний ядерный слой, он представлен ядрами нейронов второго порядка (биполярных клеток), а также ядрами горизонтальных, амакриновых и мюллеровских клеток.

7. Седьмой слой сетчатки – внутренний плексиформный слой, он состоит из клубка переплетенных отростков нервных клеток и отделяет внутренний ядерный слой от слоя ганглиозных клеток. Седьмой слой разделяет внутреннюю сосудистую часть сетчатой оболочки и наружную бессосудистую, которая всецело зависит от поступления кислорода и питательных веществ из прилежащей сосудистой оболочки.

8. Восьмой слой сетчатки образован нейронами второго порядка (ганглиозными клетками), по направлению от центральной ямки к периферии его толщина отчетливо уменьшается: непосредственно в области вокруг ямки данный слой представлен как минимум пятью рядами ганглиозных клеток, к периферии число рядов нейронов постепенно уменьшается.

9. Девятый слой сетчатки представлен аксонами ганглиозных клеток (нейронов второго порядка), которые образуют зрительный нерв.

10. Десятый слой сетчатки – последний, он покрывает поверхность сетчатой оболочки изнутри и представляет собой внутреннюю пограничную мембрану. Это основная мембрана сетчатки, образованная основаниями нервных отростков клеток Мюллера (нейроглиальных клеток).

Клетки Мюллера представляют собой гигантские высокоспециализированные, которые проходят чрез все слои сетчатой оболочки, выполняя изолирующую и опорную функции. Клетки Мюллера принимают участие в генерировании биоэлектрических электрических импульсов, активно транспортируя метаболиты. Мюллеровские клетки заполняют узкие щели между нервными клетками сетчатки и разделяют их рецептивные поверхности.

Палочковый путь проведения нервного импульса представлен палочковым фоторецептором, биполярными и ганглиозными клетками, амакриновыми клетками нескольких видов (промежуточными нейронами). Палочковые фоторецепторы контактируют только с биполярными клетками, которые под действием света деполяризуются.

Колбочковый путь проведения нервных импульсов характеризуется тем, что уже в пятом слое (наружный плексиформный слой) синапсы колбочек связывают их с биполярными нейронами различных типов, образуя как световой, так и темновой путь проведения импульса. Благодаря этому колбочки области формируют каналы контрастной чувствительности. По мере удаления от области макулы количество фоторецепторов, соединенных с множеством биполярных клеток, уменьшается, в то же время число биполярных нейронов, соединенных с одной биполярной клеткой, увеличивается.

Световой импульс активирует превращение зрительного пигмента, запуская возникновение рецепторного потенциала, который распространяется вдоль аксона к синапсу, где вызывает нейромедиатора. Этот процесс приводит к возбуждению нейронов сетчатки, которые осуществляют первичную обработку зрительной информации. Далее эта информация предается по зрительному нерву в зрительные центры головного мозга.

В процессе передачи нервного возбуждения по нейронам сетчатки важное значение имеют соединения из группы эндогенных трансмиттеров, к которым относятся аспартат (специфичен для палочек), глутамат, ацетилхолин (является трансмиттером амакриновых клеток), допамин, мелатонин (синтезируется в фоторецепторах), глицин, серотонин. Ацетилхолин является трансмиттером возбуждения, а гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) – торможения, оба эти соединения содержатся в амакриновых клетках. Тонкий баланс указанных веществ обеспечивает функционирование сетчатки, а нарушение такового может приводить к развитию различных патологий сетчатки (пигментный , лекарственная ретинопатия и т.п.)

Сайт, Москва
18.08.13 22:26

Глазное яблоко имеет сферическую форму. Стенка его состоит из трех оболочек: наружной, средней и внутренней. Наружная (фиброзная) оболочка включает в себя роговицу и склеру. Средняя оболочка носит название сосудистой (хориоидея) и состоит из трех частей — радужки, ресничного (цилиарного) тела и собственно сосудистой оболочки.

Саггитальный разрез глазного яблока

Сетчатка (лат. retina) - внутренняя оболочка глазного яблока. Сетчатка обеспечивает зрительное восприятие за счет преобразования световой энергии в энергию нервного импульса, передающегося по цепи нейронов (нервных клеток) в кору головного мозга. Сетчатка наиболее прочно связана с подлежащими оболочками глазного яблока по краю диска зрительного нерва и в области зубчатой линии. Толщина сетчатки на разных участках неодинакова: у края диска зрительного нерва она составляет 0,4-0,5 мм, в центральной ямке 0,2–0,25 мм, в ямочке всего 0,07–0,08 мм, в области зубчатой линии около 0,1 мм.

Диск зрительного нерва является местом соединения нервных волокон сетчатки и представляет собой начало зрительного нерва, несущего зрительные импульсы в головной мозг. Форма его круглая или несколько овальная, диаметр равен примерно 1,5–2,0 мм. В центре диска зрительного нерва имеется физиологическая экскавация (углубление), где проходят центральная артерия и вена сетчатки.

Картина глазного дна в норме: 1) диск зрительного нерва (в центре диска более светлая - область экскавации); 2) желтое пятно (макулярная область).

Срез через область диска зрительного нерва: 1) артериальный круг зрительного нерва (круг Цинна-Галлера); 2) короткая ресничная (цилиарная) артерия; 3) оболочки зрительного нерва; 4) центральная артерия и вена сетчатки; 5) глазная артерия и вена; 6) экскавация диска зрительного нерва.

Макула (синонимы: макулярная область, желтое пятно) имеет форму горизонтального овала с диаметром около 5,5 мм. В центре макулы располагается углубление - центральная ямка (fovea), а на дне последней - ямочка (foveola). Фовеола располагается с височной стороны от диска зрительного нерва, на расстоянии приблизительно 4 мм. Особенность фовеолы заключается в том, что в этой зоне плотность фоторецепторов максимальна и отсутствуют кровеносные сосуды. Эта область ответственна за цветовосприятие и высокую остроту зрения. За счет макулы мы имеем возможность читать. Только изображение, фокусирующееся в макуле, может быть воспринято мозгом четко и ясно.

Топография макулярной области

Если вы помните из курса физики, изображение, формируемое после преломления лучей собирающей линзой, является обратным (перевернутым), действительным изображением. Роговица и хрусталик - две сильные собирающие линзы, и поэтому после преломления лучей оптической системой глаза, в макулярной области формируется перевернутое изображение предметов.

Так выглядит изображение, формируемое в макулярной области

Сетчатка представляет собой очень сложно организованную структуру. Микроскопически в ней различают 10 слоев.

Микроскопическое строение сетчатки: 1) пигментный эпителий; 2) слой палочек и колбочек; 3) наружная глиальная пограничная мембрана; 4) наружный зернистый слой; 5) наружный сетчатый слой; 6) внутренний зернистый слой; 7) внутренний сетчатый слой; 8) ганглионарный слой; 9) слой нервных волокон; 10) внутренняя глиальная пограничная мембрана.

Особенностью сетчатки человеческого глаза является то, что она относится к типу инвертированных (перевернутых).

Счет слоев сетчатки ведется снаружи внутрь, т.е. пигментный эпителий, который непосредственно прилегает к сосудистой оболочке, является первым слоем, слой фоторецепторов (палочек и колбочек) - вторым слоем и т.д. Свет, проходя через оптическую систему глаза, распространяется как бы изнутри глазного яблока кнаружи, и, чтобы достигнуть слоя фоторецепторов, которые повернуты от света, должен пройти через всю толщу сетчатки.

Первым слоем сетчатки, непосредственно граничащим с подлежащей сосудистой оболочкой, является пигментный эпителий сетчатки. Это один слой плотно расположенных шестигранных клеток, содержащих большое количество пигмента. Клетки пигментного эпителия многофункциональны: они поглощают излишнее количество света, попадающего на фоторецепторы (для возникновения нервного импульса достаточно нескольких квантов света), участвуют в процессе разрушения погибших палочек и колбочек, в процессах их восстановления (регенерации), а также в метаболизме фоторецепторов (жизнедеятельности клетки). Клетки пигментного эпителия являются частью так называемого гематоретинального барьера, который обеспечивает избирательное поступление тех или иных веществ из кровеносных капилляров сосудистой оболочки в сетчатку.

Второй слой сетчатки представлен светочувствительными клетками (фоторецепторами). Свое название (колбочкоподобные и палочкоподобные или просто колбочки и палочки) эти клетки получили из-за формы наружного сегмента. Палочки и колбочки - это первый нейрон сетчатки.

Палочкоподобная (слева) и колбочкоподобная (справа) светочувствительные клетки (фоторецепторы).

Общее число палочек по всей сетчатке достигает 125–130 млн., в то время как колбочек лишь около 6–7 млн. Плотность их расположения в различных участках сетчатки неодинакова. Так, в пределах центральной ямки плотность колбочек достигает 110–150 тыс. на 1 мм², палочки полностью отсутствуют. При удалении от центральной ямки, плотность палочек увеличивается, а колбочек, наоборот, уменьшается. На периферии сетчатки в основном присутствуют палочки.

Палочки и колбочки обладают различной световой чувствительностью: первые функционируют при низкой освещенности и ответственны за сумеречное зрение, вторые, напротив, могут функционировать лишь при достаточно ярком освещении (дневное зрение).

Колбочки обеспечивают цветовое зрение. Выделяют «синие», «зеленые» и «красные» колбочки, в зависимости от длины световой волны, которая преимущественно поглощается их зрительным пигментом (иодопсин). Палочки не способны различать цвета, с их помощью мы видим в черно-белом цвете. Они содержат зрительный пигмент родопсин.

Зрительные пигменты находятся в составе специальных мембранных дисков колбочек и палочек, которые располагаются в их наружных сегментах. Диски палочек постоянно обновляются (каждые 40 минут возникает новый диск) при активном участии пигментного эпителия. Диски колбочек в процессе жизни клетки не обновляются, происходит лишь замещение некоторых их важных компонентов.

Область диска зрительного нерва лишена фоторецепторов, поэтому физиологически представляет собой так называемое «слепое пятно». Этой областью поля зрения мы не видим.

Схематическое изображение полей зрения: крест в центре - точка фиксации взора (область фовеа). Сосуды сетчатки, которые в местах своего прохождения «прикрывают» фоторецепторы, представляют собой так называемые ангиоскотомы (angio - сосуд, scotoma - локальный участок выпадения поля зрения); этими участками сетчатки мы не видим.

Тест на нахождение слепого пятна. Закройте ладонью левый глаз. Правым глазом смотрите на четырехугольник слева. Постепенно приближайте лицо к экрану. Примерно на расстоянии 35- 40 см от экрана круг справа исчезнет. Объяснение этому явлению следующее: при этих условиях круг попадает на область диска зрительного нерва, которая не содержит фоторецепторов и поэтому «пропадает» из поля зрения. Стоит лишь немного сместить взгляд в сторону от четырехугольника, и круг возникает вновь.

Слои сетчатки представляют собой последовательную цепь из трех нейронов и их межклеточных соединений.

Структура сетчатки. Стрелкой показан ход световых лучей. ПЭ - пигментный эпителий; К - колбочка; П - палочка; Б - биполярная клетка; Г - ганглиозная клетка; А - амакриновая клетка, Го - горизонтальная клетка (эти два вида клеток относятся к так называемым вставочным нейронам, которые обеспечивают связи между клетками на уровне слоев сетчатки), М - мюллеровская клетка (клетка, обеспечивающая опорную, поддерживающую функцию, ее отростки формируют наружную и внутреннюю глиальную пограничную мембрану сетчатки).