Обнаружив механизм, с помощью которого животные, подобно растениям, осуществляют фотосинтез, учёные задумались о возможности перевода человека на полное обеспечение солнечной энергией.
Представьте, что было бы, если бы люди, как растения, могли питаться напрямую солнечной энергией. Это определённо облегчило бы нам жизнь: бесчисленные часы, потраченные на покупку, приготовление и поедание пищи можно было бы потратить на что-нибудь другое. Чрезмерно эксплуатируемые сельскохозяйственные земли вернулись бы к природным экосистемам. Резко упали бы уровни голода, недоедания и болезней, распространяющихся через пищеварительный тракт.
Однако люди и растения уже сотни миллионов лет не имеют общего предка. Наша биология кардинально отличается почти во всех аспектах, поэтому может показаться, что нет способа спроектировать человека так, чтобы он мог осуществлять фотосинтез. Или же это всё-таки возможно?
Эту проблему тщательно изучают некоторые специалисты по синтетической биологии, которые даже пытались создать собственных растительно-животных гибридов. И хотя мы пока далеки от создания способного к фотосинтезу человека, в результате нового исследования был обнаружен интригующий биологический механизм, который может поспособствовать развитию этой зарождающейся области науки.
Elysia chlorotica - животное, способное осуществлять фотосинтез подобно растениям
Недавно представители Морской биологической лаборатории, расположенной в американской деревне Вудс Холл, сообщили, что учёные разгадали секрет Elysia chlorotica - бриллиантово-зелёного морского слизня, который выглядит, как лист растения, питается солнцем, как лист, но фактически является животным. Оказывается, Elysia chlorotica поддерживает такой яркий окрас, употребляя водоросли и забирая себе их гены, обеспечивающие фотосинтез. Это единственный известный экземпляр многоклеточного организма, присваивающий ДНК другого организма.
В своём заявлении соавтор исследования, почётный профессор Южно-Флоридского университета Сидни К. Пирса сказал: На Земле невозможно такое, чтобы гены водорослей действовали внутри клетки животного. И всё-таки это происходит. Они позволяют животному получать питание от солнца.По словам учёных, если бы люди захотели взломать собственные клетки, чтобы сделать их способными к фотосинтезу, для этого можно было бы использовать подобный механизм.
Что касается солнечной энергии, можно сказать, что люди миллиард лет двигались в неправильном эволюционном направлении. По мере того, как растения становились тонкими и прозрачными, животные становились толстыми и светонепроницаемыми. Растения получают свою небольшую, но постоянную долю солнечного сока, оставаясь при этом на одном месте, но людям нравится двигаться, и для этого им необходима богатая энергией пища.
Если взглянуть на клетки и генетический код человека и растения, окажется, что мы не такие уж и разные. Эта поразительная схожесть жизни на её фундаментальных уровнях позволяет происходить таким необычным вещам, как кража фотосинтеза животным. Сегодня, благодаря развивающейся области синтетической биологии, у нас может получиться воспроизвести такие явления за одно эволюционное мгновение, благодаря чему биопанк-идеи о создании фотосинтезирующих участков кожи кажутся менее фантастическими.
По словам Пирса, обычно, когда гены одного организма переносят в клетки другого - это не срабатывает. Но если это работает, это может в одночасье изменить многое. Это как ускоренная эволюция.
Морские слизни - не единственные животные, способные осуществлять фотосинтез через симбиотические отношения. Другими классическими примерами таких существ являются кораллы, в клетках которых хранятся фотосинтетические динофлагелляты, а также саламандра пятнистая, использующая водоросли для снабжения своих эмбрионов солнечной энергией.
Однако морские слизни отличаются от подобных животных тем, что они нашли способ исключить посредников и совершать фотосинтез только для себя, поглощая хлоропласты из водорослей и покрывая ими стенки своего пищеварительного тракта. После этого гибрид животного и растения может месяцами жить, питаясь только солнечным светом. Но до сих пор загадкой оставалось, как именно слизни поддерживают свои краденые солнечные фабрики.
Теперь Пирса и другие соавторы исследования нашли ответ на этот вопрос. Похоже, что слизни не только воруют у водорослей хлоропласты, но ещё и крадут важные коды ДНК. В статье, опубликованной в журнале The Biological Bulletin, значится, что поддерживать работу солнечных машин ещё долгое время после поедания водорослей слизням может помогать ген, который кодирует фермент, используемый для починки хлоропластов.
В природе генетическая экспроприация может быть редким явлением, но в лабораториях учёные экспериментируют с ней на протяжении уже многих лет. Перенося гены из одного организма в другой, люди создали множество новых форм жизни: от кукурузы, производящей собственные пестициды, до светящихся в темноте растений. С учётом всего этого, настолько ли безумно предположение, что нам стоит последовать примеру природы и наделить животных - или даже людей - способностью к фотосинтезу?
Биолог, дизайнер и писатель Кристина Агапакис, получившая в Гарварде докторскую степень в области синтетической биологии, провела много времени размышляя над тем, как создать новый симбиоз, при котором животные клетки были бы способны фотосинтезировать. По словам Агапакис, миллиарды лет назад предки растений вобрали в себя хлоропласты, которые были свободноживущими бактериями.
Как рассказала Агапакис, проблема создания питающегося солнцем организма состоит в том, что для поглощения достаточного количества солнечного света необходима поверхность с очень большой площадью. С помощью листьев растениям удаётся поглощать огромное, относительно их размера, количество энергии. Мясистые люди, с их соотношением поверхности и объёма, скорее всего не обладают необходимой пропускной способностью.
Если вам интересно, можете ли вы обрести способность фотосинтезировать, я отвечу, что, во-первых, вам придётся полностью прекратить двигаться, а во вторых стать полностью прозрачными — рассказывает Агапакис, по подсчётам которой для осуществления фотосинтеза каждой человеческой клетке будут необходимы тысячи водорослей.
На самом деле, питающийся солнечным светом Elysia chlorotica может быть исключением, которое подтверждает правило. Слизняк стал выглядеть и вести себя настолько похоже на лист, что во многом стал больше растением, чем животным.
Но даже если человек не может существовать только за счёт солнца, кто сказал, что он время от времени не может дополнить свой рацион небольшой солнечной закуской? На самом деле, большинство способных к фотосинтезу животных, в числе которых несколько сородичей Elysia chlorotica, полагаются не только на энергию солнца. Свой фотосинтезирующий механизм они используют в качестве резервного генератора на случай нехватки еды. Таким образом, способность фотосинтезировать является страховкой от голода.
Возможно, человек смог бы найти совершенно новое применение фотосинтезу. Например, по словам Агапакис, на коже человека могли бы быть зелёные пятна – активируемая солнечным светом система заживления ран. Что-то, не требующее такого количества энергии, которое необходимо человеку.
В ближайшем будущем человек не сможет полностью перейти на обеспечение одним только солнечным светом - по крайней мере до тех пор, пока не решится на кардинальные модификации организма - поэтому пока нам остаётся продолжать вдохновляться примером природы.
Что отличает животных от растений? Подвижность – неверный ответ: перекати-поле легко путешествует, а коралловый полип, наоборот, всю жизнь сидит на одном и том же месте. До сегодняшнего дня биологи были твердо убеждены: главное отличие – фотосинтез. Растения способны прокормиться солнечным светом и неорганикой. А вот животные обречены питаться органикой, которую произвели другие. Но обычная гороховая тля Acyrthosiphon pisum разом обрушила стройную картину мира ученых: похоже, это первое в мире животное, способное к фотосинтезу. Команда биохимиков из Франции и Израиля пишет об этом в журнале Scientific Reports.
Недавно биологи обнаружили, что тля сама синтезирует каротиноиды – те самые вещества, которые придают оранжевый цвет моркови и абрикосам. А еще эти молекулы – более древний, чем хлорофилл, инструмент фотосинтеза. У растений они превращают энергию света в АТФ, химическое топливо живой клетки. Это как если бы солнечные батареи выдавали бензин. Человечеству с его техникой о таком остается только мечтать.
В организме животных каротиноиды тоже иногда попадаются. За розовую окраску перьев фламинго или мяса лосося отвечают именно они. А людей делает зрячими пигмент сетчатки ретиналь - производная каротиноида. Загвоздка в том, что организм животного в принципе не способен синтезировать эти молекулы своими силами. Вот и приходится выделять их из пищи. Нет моркови с абрикосами или какой-нибудь доступной замены – прощайте, зрение и розовые перья.
Как насекомые употребили краденое себе на пользу? В природе они встречаются в трех разновидностях – зеленые тли, оранжевые и бесцветные. Оранжевые производят больше всего каротиноидов, зеленые – поменьше, а бесцветные лишены их совсем. Окраска (а с ней и количество пигмента) зависит от температуры и других внешних условий: к примеру, оранжевые тли рождаются в самых благоприятных обстоятельствах, а бесцветные – при жестком дефиците ресурсов.
Ученые решили сравнить, как все три разновидности ведут себя на свету – и оказалось, что оранжевые, у которых каротиноидов больше всего, производят максимальное количество АТФ, а бесцветные – минимальное. Иначе говоря, для тли погреться на солнце значит набрать лишних калорий, как после сытного обеда.
Биологам осталось уточнить технические детали – и тогда учебники, включая школьные, придется переписывать.
ТЕМА 2 ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ ОРГАНИЗМЫ. ПЕРЕХОД К БАГАТОКЛІТИННОСТІ
§15. ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ ОРГАНИЗМЫ, СПОСОБНЫЕ К ФОТОСИНТЕЗУ: ЕВГЛЕНА ЗЕЛЕНА, ХЛАМІДОМОНАДА И ХЛОРЕЛЛА
Вспомните строение и функции хлоропластов. Из чего состоит клеточная оболочка растительных клеток?
Какие особенности строения и процессов жизнедеятельности евглены зеленой? Живет евглена зеленая в неглубоких пресных водоемах, обычно с высоким содержанием органических веществ. Форма клетки веретенообразная (рис. 59, А). Под клеточной мембраной в уплотненном слое цитоплазмы являются структуры, которые поддерживают форму клетки. Вместе они составляют пелікулу.
Одноклеточные организмы, как и многоклеточные, способные воспринимать различные раздражители окружающей среды и реагировать на них. Евглена зеленая реагирует на изменение освещенности благодаря утолщению вблизи основания жгутика. Найдите на рисунке 59, Б глазок красного цвета. Оно регулирует количество света, попадающего на это утолщение. Евглена зеленая будет плыть в ту сторону водоема, который лучше освещен. Это является примером раздражимости. Движение евглены зеленой обеспечивает длинный жгутик.
Ученые окончательно не определились, относить евглену зеленую до одноклеточных твариноподібних организмов или растений. И вот почему. Питается евглена зеленая на свету, как растение осуществляет фотосинтез. Организмы, осуществляющие процесс фотосинтеза, способны обеспечивать себя органическими веществами, которые сами образуют из неорганических. Такой тип питания называют автотрофним (от греч. авто - сам и " трофос - питание). Способность к фотосинтезу обусловлена наличием хлоропластов с хлорофиллом. В цитоплазме евглены зеленой откладывается углевод, который напоминает крахмал, запасается в растительных клетках.
В темноте евглена зеленая начинает питаться, как животное: впитывает сквозь поверхность клетки растворы органических веществ. Как вы помните, такой тип питания называют гетеротрофним. Итак, евглені зеленой свойственно смешанное питание.
Избыток воды из организма выводит сократительная вакуоля, расположенная у основания жгутика. Так регулируется давление внутри клетки.
Рис. 59. А. Фото евглены зеленой.
Бы. Схема строения клетки евглены зеленой: 1 - клеточная мембрана;
2 - цитоплазма; 3 - ядро; 4 - жгутик; 5 - сократительная вакуоля;
6 - хлоропласт; 7 - глазок
Рис. 60. Размножение евглены зеленой делением клетки пополам
Посудите: 1. Почему в пресной водоеме вода поступает внутрь клетки, а не наоборот? 2. Почему давление внутри клетки не может постоянно расти?
Газообмен в евглены зеленой происходит через поверхность клетки.
В задней части клетки расположено ядро. Размножается евглена зеленая делением клетки пополам (рис. 60) (вспомните этапы деления клетки).
Два представители одноклеточных растений - хламідомонада и хлорелла - относятся к зеленых водорослей. Многоклеточных представителей этой группы рассмотрим впоследствии.
Зеленые водоросли распространены во всех типах водоемов, преимущественно пресноводных. Случаются они и на увлажненных участках суши, на снегу и во льду.
Какие особенности строения и процессов жизнедеятельности хламідомонади? Хламідомонада - микроскопическая одноклеточная водоросль (рис. 61), что обитает в основном в пресных водоемах (некоторые виды встречаются в морях и в лесных почвах). Форма клетки - грушевидная. На переднем крае расположены два жгутики одинаковой длины. С их помощью хламідомонада плавает в толще воды. Как и у других растений, клетка хламідомонади окружена плотной клеточной оболочкой. Под ней есть клеточная мембрана. В цитоплазме, кроме большой вакуоли с клеточным соком, хламідомонада имеет две маленькие сократительные вакуоли (найдите на рисунке 61 сократительные вакуоли и вспомните их функции). В центре клетки расположено ядро.
Хлоропласт в хламідомонади один - крупный, чашевидной формы. В его состав входит пятно красного пигмента - глазок. Оно участвует в восприятии света. С помощью жгутиков хламідомонада движется в сторону лучшего освещения, так же как и евглена зеленая.
Хламідомонаді, как и евглені зеленой, присущ смешанный тип питания. На свету она питается с помощью фотосинтеза, в условиях недостаточного освещения поверхностью клетки впитывает растворенные в воде органические вещества.
Газообмен, как и в других одноклеточных организмов, происходит через поверхность клетки.
Хламідомонада способна размножаться как нестатево, так и половым путем. Неполовое размножение - это форма размножения с помощью неполовых клеток, например спор.
Спора - это клетка, покрытая плотной оболочкой, которая обеспечивает неполовое размножение. Половое размножение происходит в результате слияния двух половых клеток. Неполовое размножения в хламідомонади происходит так (рис. 62, А). Под клеточной оболочкой цитоплазма и ядро несколько раз делятся. Возникают небольшие споры с двумя жгутиками. Они оставляют оболочку материнской клетки и выходят в воду. Там они быстро вырастают до определенных размеров, после чего их клеточная оболочка становится твердой и нерозтяжною.
Рис. 61. Одноклеточная зеленая водоросль хламідомонада: 1 - ядро;
2 - хлоропласт; 3 - цитоплазма; 4 - два жгутики;
5 - красный глазок; 6 - две сократительные вакуоли; 7 - клеточная оболочка. Задачи. Рассмотрите рисунок и найдите составляющие строения хламідомонади
Рис. 62. Неполовое (А) и половое (Б) размножения хламідомонади
Когда наступают неблагоприятные условия (понижение температуры воды, пересыхание водоемов и т. п), материнская клетка делится на несколько десятков половых клеток (рис. 62, Б). Они внешне подобны спор, однако значительно меньше по размерам. Выходя в воду, половые клетки попарно сливаются. Процесс слияния половых клеток называется оплодотворение. Образована оплодотворенная клетка покрывается толстой оболочкой. В таком состоянии она хорошо выдерживает замерзания и высыхания. При наступлении благоприятных условий цитоплазма и ядро оплодотворенной клетки делятся. Так образуются 4 споры, которые выходят в воду и превращаются в зрелых хламідомонад.
Из-За массового размножения хламідомонада может вызывать явление, известное под названием «цветение» воды. В это время вода становится мутной и зеленкуватою.
Чем характеризуется водоросль хлорелла? Клетка хлореллы шаровидной формы (рис. 63, А). Различные виды хлореллы распространены в пресных и соленых водоемах, на увлажненных участках суши (влажная почва, кора деревьев).
В отличие от хламідомонади, клетка хлореллы не имеет жгутиков и поэтому неподвижна. У нее также нет глазка. Клетку окружает плотная клеточная оболочка. Хлорелла имеет одно ядро. Ее хлоропласт обычно чашеобразной формы. Питается хлорелла лишь благодаря фотосинтезу. Газообмен происходит через поверхность клетки.
Размножается водоросль нестатевим способом неподвижными спорами (рис. 63, Б). Их вследствие разделения содержимого материнской клетки образуется до 8. Споры освобождаются через разрывы оболочки материнской клетки.
При неблагоприятных условиях оболочка клетки хлореллы может потовщуватись, в цитоплазме накапливается много масла и запасного крахмала. В таком неактивном состоянии хлорелла может находиться длительное время.
Рис. 63. А. Строение клетки хлореллы: 1 - клеточная оболочка; 2 - ядро;
3 - чашоподібний хлоропласт. Бы. Размножение хлореллы спорами
С середины XX столетия хлорелу используют для очистки воды и восстановления состава воздуха на космических станциях и подводных лодках. Оказалось, что эта водоросль богата на различные витамины и необходимые для организма человека химические элементы (Фосфор, Кальций, Калий, Магний, Феррум, Купрум Сульфур, Йод и др). По содержанию этих элементов она превышает все известные культурные растения.
Клетки хлореллы содержат хлорофилла больше, чем клетки любых других растений. Хлорофилл хорошо известен своими антибактериальными свойствами, стимулирует процессы кроветворения, работу сердечно-сосудистой, пищеварительной систем. Вещества, которые входят в состав клеточной стенки хлореллы, способствуют выведению из нашего организма ядовитых веществ: ядохимикатов, тяжелых металлов. Они защищают от опасного воздействия радиации. Хлорелла стимулирует иммунную систему человека и рост организма. Поэтому из клеток хлореллы изготавливают различные препараты, которые употребляет человек, например витамины.
Науку, которая разрабатывает методы использования организмов и биологических процессов в промышленности, называют биотехнологией.
Интересно знать, что хлорелла - прекрасное зеленое удобрение. Если в ведро с водой для полива растений добавить несколько гранул нитратно-фосфатного удобрения (2-3 г на 10 л воды), то уже через сутки там массово хлорелла размножится. Применяя такую «зеленую» воду для полива растений, можно уменьшить расходы минеральных и органических удобрений.
ОБОБЩИМ ЗНАНИЯ
Евглена зеленая - одноклеточный организм, которому присущи признаки как животных, так и растительных клеток.
Хламідомонада и хлорелла - одноклеточные зеленые водоросли. Окраска их клеткам придает зеленый пигмент хлорофилл, содержащийся в хлоропластах.
Хламідомонада имеет два жгутики, с помощью которых плавает в толще воды. Она способна размножаться как нестатево, с помощью подвижных спор, так и половым путем.
Хлорелла жгутиков не имеет, поэтому ее клетка неподвижна. Она размножается только нестатево, с помощью неподвижных спор.
Хлорелу широко используют как витаминные и стимулирующие препараты, употребляют в пищу и тому подобное.
Пополните свой биологический словарь: евглена зеленая, хламідомонада, хлорелла, биотехнология, автотрофне питание, смешанное питание, споры, половые клетки, неполовое размножение половое размножение, оплодотворение.
ПРОВЕРЬТЕ ПОЛУЧЕННЫЕ ЗНАНИЯ
Выберите один правильный ответ
1. Хламідомонада и хлорелла на свете питаются: а) готовыми органическими веществами, которые они впитывают из воды; б) с помощью фотосинтеза.
2. Неподвижный образ жизни ведет: а) хламідомонада; б) хлорелла; в) евглена зеленая; г) амеба протей.
3. Хлорелла размножается с помощью спор: а) продвижения; б) неподвижных.
Дайте ответ на вопрос
1. Какие особенности строения клетки евглены зеленой? Как она питается?
2. Какие отличия в размножении хламідомонади и хлореллы?
3. Какое значение хламідомонади и хлореллы в природе?
4. С какой целью человек применяет хлорелу в своем хозяйстве?
Подумайте. Чем можно объяснить отсутствие глазка у хлореллы? Может ли это быть связанным с отсутствием у нее жгутиков?
Задачи на сравнение. Внимательно рассмотрите рисунок 64, на котором изображен клетки евглены зеленой и хламідомонади. Отметьте черты сходства и отличия этих одноклеточных организмов, сравнив такие признаки: клеточная оболочка, клеточная мембрана, органеллы движения, ядро, хлоропласты, глазок, сократительные вакуоли, вакуоли с клеточным соком, способ питания, способы размножения.
Рис. 64. 1. Евглена зеленая. 2. Хламідомонада
СТРАНИЦА БУДУЩЕГО БИОЛОГА
«Цветение» воды может быть вызвано массовым размножением водорослей и цианобактерий. Часто это явление наблюдают и в аквариумах, находящихся длительное время при ярком освещении. При этом страдают другие водные растения: одноклеточные водоросли их затеняют и интенсивно впитывают из воды питательные вещества. Для борьбы с «цветением» воды в акваріумах можно применить биологический способ борьбы. Туда запускают рачков дафний, которые питаются водорослями. Через 3-4 суток вода в аквариуме снова становится чистой.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ: Фотосинтез – это процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды, на свету, с выделением кислорода.
Краткое объяснение фотосинтезаВ процессе фотосинтеза участвуют:
1) хлоропласты,
3) углекислый газ,
5) температура.
У высших растений фотосинтез происходит в хлоропластах – пластидах (полуавтономные органеллы) овальной формы, содержащих пигмент хлорофилл, благодаря зеленому цвету которого части растения также имеют зеленый цвет.
У водорослей хлорофилл содержится в хроматофорах (пигментсодержащие и светоотражающие клетки). У бурых и красных водорослей, обитающих на значительной глубине, куда плохо доходит солнечный свет, имеются другие пигменты.
Если посмотреть на пищевую пирамиду всех живых существ, фотосинтезирующие организмы находятся в самом ее низу, в составе автотроф (организмов, синтезирующих органические вещества из неорганических). Поэтому они являются источником пищи для всего живого на планете.
При фотосинтезе кислород выделяется в атмосферу. В верхних слоях атмосферы из него образуется озон. Озоновый экран защищает поверхность Земли от жесткого ультрафиолетового излучения, благодаря чему жизнь смогла выйти из моря на сушу.
Кислород необходим для дыхания растений и животных. При окислении глюкозы с участием кислорода в митохондриях запасается почти в 20 раз больше энергии, чем без него. Это делает использование пищи гораздо более эффективным, что привело к высокому уровню обмена веществ у птиц и млекопитающих.
Более подробное описание процесса фотосинтеза растений
Ход фотосинтеза:
Процесс фотосинтеза начинается с попадания света на хлоропласты – внутриклеточные полуавтономные органеллы, содержащие зеленый пигмент. Под действием света хлоропласты начинают потреблять воду из почвы, расщепляя ее на водород и кислород.
Часть кислорода выделяется в атмосферу, другая часть идет на окислительные процессы в растении.
Сахар соединяется с поступающими из почвы азотом, серой и фосфором, таким путем зеленые растения производят крахмал, жиры, белки, витамины и другие сложные соединения, необходимые для их жизни.
Лучше всего фотосинтез идет под воздействием солнечного света, однако некоторые растения могут довольствоваться и искусственным освещением.
Сложное описание механизмов фотосинтеза для продвинутого читателя
До 60-ых годов 20 века ученым был известен только один механизм фиксации углекислого газа - по С3-пентозофосфатному пути. Однако недавно группа австралийских ученых смогла доказать, что у некоторых растений восстановление углекислого газа происходит по циклу C4-дикарбоновых кислот.
У растений с реакцией С3 фотосинтез наиболее активно происходит в условиях умеренной температуры и освещенности, в основном, в лесах и в темных местах. К таким растениям относятся почти все культурные растения и большая часть овощей. Они составляют основу рациона человека.
У растений с реакцией С4 фотосинтез наиболее активно происходит в условиях высоких температура и освещенности. К таким растениям относятся, например, кукуруза, сорго и сахарный тростник, которые произрастают в теплом и тропическом климате.
Сам метаболизм растений был обнаружен совсем недавно, когда удалось выяснить, что у некоторых растений, имеющих специальные ткани для запаса воды, углекислый газ накапливается в форме органических кислот и фиксируется в углеводах лишь спустя сутки. Такой механизм помогает растениям экономить запасы воды.
Как происходит процесс фотосинтеза
Растение поглощает свет при помощи зеленого вещества, которое называется хлорофилл. Хлорофилл содержится в хлоропластах, которые находятся в стеблях или плодах. Особенно большое их количество в листьях, потому что из-за своей очень плоской структуры листок может притянуть много света, соответственно, получить намного больше энергии для процесса фотосинтеза.
После поглощения хлорофилл находится в возбужденном состоянии и передает энергию другим молекулам организма растения, особенно, тем, которые непосредственно участвуют в фотосинтезе. Второй этап процесса фотосинтеза проходит уже без обязательного участия света и состоит в получении химической связи с участием углекислого газа, получаемого из воздуха и воды. На данной стадии синтезируются разные очень полезные для жизнедеятельности вещества, такие как крахмал и глюкоза.
Эти органические вещества используют сами растения для питания разных его частей, а также для поддержания нормальной жизнедеятельности. Кроме того, эти вещества также получают и животные, питаясь растениями. Люди тоже получают эти вещества, употребляя в пищу продукты животного и растительного происхождения.
Условия для фотосинтеза
Фотосинтез может происходить как под действием искусственного света, так и солнечного. Как правило, на природе растения интенсивно «работают» в весенне-летний период, когда необходимого солнечного света много. Осенью света меньше, день укорачивается, листья сначала желтеют, а потом опадают. Но стоит появиться весеннему теплому солнцу, как зеленая листва вновь появляется и зеленые «фабрики» снова возобновят свою работу, чтобы давать кислород, такой необходимый для жизни, а также множество других питательных веществ.
Альтернативное определение фотосинтеза
Фотоси́нтез (от др.-греч. фот- свет и синтез - соединение, складывание, связывание, синтез) - процесс преобразования энергии света в энергию химических связей органических веществ на свету фотоавтотрофами при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция - совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.
Фазы фотосинтеза
Фотосинтез – процесс довольно сложный и включает две фазы: световую, которая всегда происходит исключительно на свету, и темновую. Все процессы происходят внури хлоропластов на особых маленьких органах - тилакодиах. В ходе световой фазы хлорофиллом поглощается квант света, в результате чего образуются молекулы АТФ и НАДФН. Вода при этом распадается, образуя ионы водорода и выделяя молекулу кислорода. Возникает вопрос, что это за непонятные загадочные вещества: АТФ и НАДН?
АТФ – это особые органические молекулы, которые имеются у всех живых организмов, их часто называют «энергетической» валютой. Именно эти молекулы содержат высокоэнергетические связи и являются источником энергии при любых органических синтезах и химических процессах в организме. Ну, а НАДФН – это собственно источник водорода, используется непосредственно при синтезе высокомолекулярных органических веществ - углеводов, который происходит во второй, темновой фазе фотосинтеза с использованием углекислого газа.
Cветовая фаза фотосинтеза
В хлоропластах содержится очень много молекул хлорофилла, и все они поглощают солнечный свет. Одновременно свет поглощается и другими пигментами, но они не умеют осуществлять фотосинтез. Сам процесс происходит лишь только в некоторых молекулах хлорофилла, которых совсем немного. Другие же молекулы хлорофилла, каротиноидов и других веществ образуют особые антенные, а также светособирающие комплексы (ССК). Они, как антенны, поглощают кванты света и передают возбуждение в особые реакционные центры или ловушки. Эти центры находятся в фотосистемах, которых у растений две: фотосистема II и фотосистема I. В них имеются особые молекулы хлорофилла: соответственно в фотосистеме II - P680, а в фотосистеме I - P700. Они поглощают свет именно такой длины волны(680 и 700 нм).
По схеме более понятно, как все выглядит и происходит во время световой фазы фотосинтеза.
На рисунке мы видим две фотосистемы с хлорофиллами Р680 и Р700. Также на рисунке показаны переносчики, по которым происходит транспорт электронов.
Итак: обе молекулы хлорофилла двух фотосистем поглощают квант света и возбуждаются. Электрон е- (на рисунке красный) у них переходит на более высокий энергетический уровень.
Возбужденные электроны обладает очень высокой энергией, они отрываются и поступают в особую цепь переносчиков, которая находится в мембранах тилакоидов – внутренних структур хлоропластов. По рисунку видно, что из фотосистемы II от хлорофилла Р680 электрон переходит к пластохинону, а из фотосистемы I от хлорофилла Р700 – к ферредоксину. В самих молекулах хлорофилла на месте электронов после их отрыва образуются синие дырки с положительным зарядом. Что делать?
Чтобы восполнить недостачу электрона молекула хлорофилла Р680 фотосистемы II принимает электроны от воды, при этом образуются ионы водорода. Кроме того, именно за счет распада воды образуется выделяющийся в атмосферу кислород. А молекула хлорофилла Р700, как видно из рисунка, восполняет недостачу электронов через систему переносчиков от фотосистемы II.
В общем, как бы ни было сложно, именно так протекает световая фаза фотосинтеза, ее главная суть заключается в переносе электронов. Также по рисунку можно заметить, что параллельно транспорту электронов происходит перемещение ионов водорода Н+ через мембрану, и они накапливаются внутри тилакоида. Так как их там становится очень много, они перемещаются наружу с помощью особого сопрягающего фактора, который на рисунке оранжевого цвета, изображен справа и похож на гриб.
В завершении мы видим конечный этап транспорта электрона, результатом которого является образование вышеупомянутого соединения НАДН. А за счет переноса ионов Н+ синтезируется энергетическая валюта – АТФ (на рисунке видно справа).
Итак, световая фаза фотосинтеза завершена, в атмосферу выделился кислород, образовались АТФ и НАДН. А что же дальше? Где обещанная органика? А дальше наступает темновая стадия, которая заключается, главным образом, в химических процессах.
Темновая фаза фотосинтеза
Для темновой фазы фотосинтеза обязательным компонентом является углекислый газ – СО2. Поэтому растение должно постоянно его поглощать из атмосферы. Для этой цели на поверхности листа имеются специальные структуры – устьица. Когда они открываются, СО2 поступает именно внутрь листа, растворяется в воде и вступает в реакцию световой фазы фотосинтеза.
В ходе световой фазы у большинства растений СО2 связывается с пятиуглеродным органическим соединением (которое представляет собой цепочку из пяти молекул углерода), в результате чего образуются две молекулы трехуглеродного соединения (3-фосфоглицериновая кислота). Т.к. первичным результатом являются именно эти трехуглеродные соединения, растения с таким типом фотосинтеза получили название С3-растений.
Дальнейший синтез в хлоропластах происходит довольно сложно. В его конечном итоге образуется шестиуглеродное соединение, из которого в дальнейшем могут синтезироваться глюкоза, сахароза или крахмал. В виде этих органических веществ растение накапливает энергию. При этом в листе остается только небольшая их часть, которая используется для его нужд, в то время как остальные углеводы путешествуют по всему растению, поступая туда, где больше всего нужна энергия - например, в точки роста.
Фотосинтез - это преобразование энергии света в энергию химических связей органических соединений.
Фотосинтез характерен для растений, в том числе всех водорослей, ряда прокариот, в том числе цианобактерий, некоторых одноклеточных эукариот.
В большинстве случаев при фотосинтезе в качестве побочного продукта образуется кислород (O 2). Однако это не всегда так, поскольку существует несколько разных путей фотосинтеза. В случае выделения кислорода его источником является вода, от которой на нужды фотосинтеза отщепляются атомы водорода.
Фотосинтез состоит из множества реакций, в которых участвуют различные пигменты, ферменты, коферменты и др. Основными пигментами являются хлорофиллы, кроме них - каротиноиды и фикобилины.
В природе распространены два пути фотосинтеза растений: C 3 и С 4 . У других организмов есть своя специфика реакций. Все, что объединяет эти разные процессы под термином «фотосинтез», – во всех них в общей сложности происходит преобразование энергии фотонов в химическую связь. Для сравнения: при хемосинтезе происходит преобразование энергии химической связи одних соединений (неорганических) в другие - органические.
Выделяют две фазы фотосинтеза - световую и темновую. Первая зависит от светового излучения (hν), которое необходимо для протекания реакций. Темновая фаза является светонезависимой.
У растений фотосинтез протекает в хлоропластах. В результате всех реакций образуются первичные органические вещества, из которых потом синтезируются углеводы, аминокислоты, жирные кислоты и др. Обычно суммарную реакцию фотосинтеза пишут в отношении глюкозы - наиболее распространенного продукта фотосинтеза :
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Атомы кислорода, входящие в молекулу O 2 , берутся не из углекислого газа, а из воды. Углекислый газ – источник углерода , что более важно. Благодаря его связыванию у растений появляется возможность синтеза органики.
Представленная выше химическая реакция есть обобщенная и суммарная. Она далека от сути процесса. Так глюкоза не образуется из шести отдельных молекул углекислоты. Связывание CO 2 происходит по одной молекуле, которая сначала присоединяется к уже существующему пятиуглеродному сахару.
Для прокариот характерны свои особенности фотосинтеза. Так у бактерий главный пигмент - бактериохлорофилл, и не выделяется кислород, так как водород берется не из воды, а часто из сероводорода или других веществ. У сине-зеленых водорослей основным пигментом является хлорофилл, и при фотосинтезе выделяется кислород.
Световая фаза фотосинтеза
В световой фазе фотосинтеза происходит синтез АТФ и НАДФ·H 2 за счет лучистой энергии. Это происходит на тилакоидах хлоропластов , где пигменты и ферменты образуют сложные комплексы для функционирования электрохимических цепей, по которым передаются электроны и отчасти протоны водорода.
Электроны в конечном итоге оказываются у кофермента НАДФ, который, заряжаясь отрицательно, притягивает к себе часть протонов и превращается в НАДФ·H 2 . Также накопление протонов по одну сторону тилакоидной мембраны и электронов по другую создает электрохимический градиент, потенциал которого используется ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.
Главными пигментами фотосинтеза являются различные хлорофиллы. Их молекулы улавливают излучение определенных, отчасти разных спектров света. При этом некоторые электроны молекул хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень. Это неустойчивое состояние, и по-идее электроны путем того же излучения должны отдать в пространство полученную из вне энергию и вернуться на прежний уровень. Однако в фотосинтезирующих клетках возбужденные электроны захватываются акцепторами и с постепенным уменьшением своей энергии передаются по цепи переносчиков.
На мембранах тилакоидов существуют два типа фотосистем, испускающих электроны при действия света. Фотосистемы представляют собой сложный комплекс большей частью хлорофильных пигментов с реакционным центром, от которого и отрываются электроны. В фотосистеме солнечный свет ловит множество молекул, но вся энергия собирается в реакционном центре.
Электроны фотосистемы I, пройдя по цепи переносчиков, восстанавливают НАДФ.
Энергия электронов, оторвавшихся от фотосистемы II, используется для синтеза АТФ. А сами электроны фотосистемы II заполняют электронные дырки фотосистемы I.
Дырки второй фотосистемы заполняются электронами, образующимися в результате фотолиза воды . Фотолиз также происходит при участии света и заключается в разложении H 2 O на протоны, электроны и кислород. Именно в результате фотолиза воды образуется свободный кислород. Протоны участвуют в создании электрохимического градиента и восстановлении НАДФ. Электроны получает хлорофилл фотосистемы II.
Примерное суммарное уравнение световой фазы фотосинтеза:
H 2 O + НАДФ + 2АДФ + 2Ф → ½O 2 + НАДФ · H 2 + 2АТФ
Циклический транспорт электронов
Выше описана так называемый нецикличная световая фаза фотосинтеза . Есть еще циклический транспорт электронов, когда восстановления НАДФ не происходит . При этом электроны от фотосистемы I уходят на цепь переносчиков, где идет синтез АТФ. То есть эта электрон-транспортная цепь получает электроны из фотосистемы I, а не II. Первая фотосистема как бы реализует цикл: в нее возвращаются ей же испускаемые электроны. По дороге они тратят часть своей энергии на синтез АТФ.
Фотофосфорилирование и окислительное фосфорилирование
Световую фазу фотосинтеза можно сравнить с этапом клеточного дыхания - окислительным фосфорилированием, которое протекает на кристах митохондрий. Там тоже происходит синтез АТФ за счет передачи электронов и протонов по цепи переносчиков. Однако в случае фотосинтеза энергия запасается в АТФ не для нужд клетки, а в основном для потребностей темновой фазы фотосинтеза. И если при дыхании первоначальным источником энергии служат органические вещества, то при фотосинтезе – солнечный свет. Синтез АТФ при фотосинтезе называется фотофосфорилированием , а не окислительным фосфорилированием.
Темновая фаза фотосинтеза
Впервые темновую фазу фотосинтеза подробно изучили Кальвин, Бенсон, Бэссем. Открытый ими цикл реакций в последствии был назван циклом Кальвина, или C 3 -фотосинтезом. У определенных групп растений наблюдается видоизмененный путь фотосинтеза – C 4 , также называемый циклом Хэтча-Слэка.
В темновых реакциях фотосинтеза происходит фиксация CO 2 . Темновая фаза протекает в строме хлоропласта.
Восстановление CO 2 происходит за счет энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H 2 , образующихся в световых реакциях. Без них фиксации углерода не происходит. Поэтому хотя темновая фаза напрямую не зависит от света, но обычно также протекает на свету.
Цикл Кальвина
Первая реакция темновой фазы – присоединение CO 2 (карбоксилировани е ) к 1,5-рибулезобифосфату (рибулезо-1,5-дифосфат ) – РиБФ . Последний представляет собой дважды фосфорилированную рибозу. Данную реакцию катализирует фермент рибулезо-1,5-дифосфаткарбоксилаза, также называемый рубиско .
В результате карбоксилирования образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое в результате гидролиза распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК) – первый продукт фотосинтеза. ФГК также называют фосфоглицератом.
РиБФ + CO 2 + H 2 O → 2ФГК
ФГК содержит три атома углерода, один из которых входит в состав кислотной карбоксильной группы (-COOH):
Из ФГК образуется трехуглеродный сахар (глицеральдегидфосфат) триозофосфат (ТФ) , включающий уже альдегидную группу (-CHO):
ФГК (3-кислота) → ТФ (3-сахар)
На данную реакцию затрачивается энергия АТФ и восстановительная сила НАДФ · H 2 . ТФ - первый углевод фотосинтеза.
После этого большая часть триозофосфата затрачивается на регенерацию рибулозобифосфата (РиБФ), который снова используется для связывания CO 2 . Регенерация включает в себя ряд идущих с затратой АТФ реакций, в которых участвуют сахарофосфаты с количеством атомов углерода от 3 до 7.
В таком круговороте РиБФ и заключается цикл Кальвина.
Из цикла Кальвина выходит меньшая часть образовавшегося в нем ТФ. В перерасчете на 6 связанных молекул углекислого газа выход составляет 2 молекулы триозофосфата. Суммарная реакция цикла с входными и выходными продуктами:
6CO 2 + 6H 2 O → 2ТФ
При этом в связывании участвую 6 молекул РиБФ и образуется 12 молекул ФГК, которые превращаются в 12 ТФ, из которых 10 молекул остаются в цикле и преобразуются в 6 молекул РиБФ. Поскольку ТФ - это трехуглеродный сахар, а РиБФ - пятиуглеродный, то в отношении атомов углерода имеем: 10 * 3 = 6 * 5. Количество атомов углерода, обеспечивающих цикл не изменяется, весь необходимый РиБФ регенерируется. А шесть вошедших в цикл молекул углекислоты затрачиваются на образование двух выходящих из цикла молекул триозофосфата.
На цикл Кальвина в расчете на 6 связанных молекул CO 2 затрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ · H 2 , которые были синтезированы в реакциях световой фазы фотосинтеза.
Расчет ведется на две выходящие из цикла молекулы триозофосфата, так как образующаяся в последствии молекула глюкозы, включает 6 атомов углерода.
Триозофосфат (ТФ) - конечный продукт цикла Кальвина, но его сложно назвать конечным продуктом фотосинтеза, так как он почти не накапливается, а, вступая в реакции с другими веществами, превращается в глюкозу, сахарозу, крахмал, жиры, жирные кислоты, аминокислоты. Кроме ТФ важную роль играет ФГК. Однако подобные реакции происходят не только у фотосинтезирующих организмов. В этом смысле темновая фаза фотосинтеза – это то же самое, что цикл Кальвина.
Из ФГК путем ступенчатого ферментативного катализа образуется шестиуглеродный сахар фруктозо-6-фосфат , который превращается в глюкозу . В растениях глюкоза может полимеризоваться в крахмал и целлюлозу. Синтез углеводов похож на процесс обратный гликолизу.
Фотодыхание
Кислород подавляет фотосинтез. Чем больше O 2 в окружающей среде, тем менее эффективен процесс связывания CO 2 . Дело в том, что фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (рубиско) может реагировать не только с углекислым газом, но и кислородом. В этом случае темновые реакции несколько иные.
Фосфогликолат - это фосфогликолевая кислота. От нее сразу отщепляется фосфатная группа, и она превращается в гликолевую кислоту (гликолат). Для его «утилизации» снова нужен кислород. Поэтому чем больше в атмосфере кислорода, тем больше он будет стимулировать фотодыхание и тем больше растению будет требоваться кислорода, чтобы избавиться от продуктов реакции.
Фотодыхание - это зависимое от света потребление кислорода и выделение углекислого газа. То есть обмен газов происходит как при дыхании, но протекает в хлоропластах и зависит от светового излучения. От света фотодыхание зависит лишь потому, что рибулозобифосфат образуется только при фотосинтезе.
При фотодыхании происходит возврат атомов углерода из гликолата в цикл Кальвина в виде фосфоглицериновой кислоты (фосфоглицерата).
2 Гликолат (С 2) → 2 Глиоксилат (С 2) →2 Глицин (C 2) - CO 2 → Серин (C 3) →Гидроксипируват (C 3) → Глицерат (C 3) → ФГК (C 3)
Как видно, возврат происходит не полный, так как один атом углерода теряется при превращении двух молекул глицина в одну молекулу аминокислоты серина, при этом выделяется углекислый газ.
Кислород необходим на стадиях превращения гликолата в глиоксилат и глицина в серин.
Превращения гликолата в глиоксилат, а затем в глицин происходят в пероксисомах, синтез серина в митохондриях. Серин снова поступает в пероксисомы, где из него сначала получается гидрооксипируват, а затем глицерат. Глицерат уже поступает в хлоропласты, где из него синтезируется ФГК.
Фотодыхание характерно в основном для растений с C 3 -типом фотосинтеза. Его можно считать вредным, так как энергия бесполезно тратится на превращения гликолата в ФГК. Видимо фотодыхание возникло из-за того, что древние растения были не готовы к большому количеству кислорода в атмосфере. Изначально их эволюция шла в атмосфере богатой углекислым газом, и именно он в основном захватывал реакционный центр фермента рубиско.
C 4 -фотосинтез, или цикл Хэтча-Слэка
Если при C 3 -фотосинтезе первым продуктом темновой фазы является фосфоглицериновая кислота, включающая три атома углерода, то при C 4 -пути первыми продуктами являются кислоты, содержащие четыре атома углерода: яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая.
С 4 -фотосинтез наблюдается у многих тропических растений, например, сахарного тростника, кукурузы.
С 4 -растения эффективнее поглощают оксид углерода, у них почти не выражено фотодыхание.
Растения, в которых темновая фаза фотосинтеза протекает по C 4 -пути, имеют особое строение листа. В нем проводящие пучки окружены двойным слоем клеток. Внутренний слой - обкладка проводящего пучка. Наружный слой - клетки мезофилла. Хлоропласты клеток слоев отличаются друг от друга.
Для мезофильных хлоропласт характерны крупные граны, высокая активность фотосистем, отсутствие фермента РиБФ-карбоксилазы (рубиско) и крахмала. То есть хлоропласты этих клеток адаптированы преимущественно для световой фазы фотосинтеза.
В хлоропластах клеток проводящего пучка граны почти не развиты, зато высока концентрация РиБФ-карбоксилазы. Эти хлоропласты адаптированы для темновой фазы фотосинтеза.
Углекислый газ сначала попадает в клетки мезофилла, связывается с органическими кислотами, в таком виде транспортируется в клетки обкладки, освобождается и далее связывается также, как у C 3 -растений. То есть C 4 -путь дополняет, а не заменяет C 3 .
В мезофилле CO 2 присоединяется к фосфоенолпирувату (ФЕП) с образованием оксалоацетата (кислота), включающего четыре атома углерода:
Реакция происходит при участии фермента ФЕП-карбоксилазы, обладающего более высоким сродством к CO 2 , чем рубиско. К тому же ФЕП-карбоксилаза не взаимодействует с кислородом, а значит не затрачивается на фотодыхание. Таким образом, преимущество C 4 -фотосинтеза заключается в более эффективной фиксации углекислоты, увеличению ее концентрации в клетках обкладки и следовательно более эффективной работе РиБФ-карбоксилазы, которая почти не расходуется на фотодыхание.
Оксалоацетат превращается в 4-х углеродную дикарбоновую кислоту (малат или аспартат), которая транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Здесь кислота декарбоксилируется (отнятие CO 2), окисляется (отнятие водорода) и превращается в пируват. Водород восстанавливает НАДФ. Пируват возвращается в мезофилл, где из него регенерируется ФЕП с затратой АТФ.
Оторванный CO 2 в хлоропластах клеток обкладки уходит на обычный C 3 -путь темновой фазы фотосинтеза, т. е. в цикл Кальвина.
Фотосинтез по пути Хэтча-Слэка требует больше энергозатрат.
Считается, что C 4 -путь возник в эволюции позже C 3 и во многом является приспособлением против фотодыхания.
