1. Физиология нервов и нервных волокон. Типы нервных волокон
Физиологические свойства нервных волокон:
1) возбудимость – способность приходить в состояние возбуждения в ответ на раздражение;
2) проводимость – способность передавать нервные возбуждение в виде потенциала действия от места раздражения по всей длине;
3) рефрактерность (устойчивость) – свойство временно резко снижать возбудимость в процессе возбуждения.
Нервная ткань имеет самый короткий рефрактерный период. Значение рефрактерности – предохранять ткань от перевозбуждения, осуществляет ответную реакцию на биологически значимый раздражитель;
4) лабильность – способность реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом импульсов возбуждения за определенный период времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений.
Нервные волокна не являются самостоятельными структурными элементами нервной ткани, они представляют собой комплексное образование, включающее следующие элементы:
1) отростки нервных клеток – осевые цилиндры;
2) глиальные клетки;
3) соединительнотканную (базальную) пластинку.
Главная функция нервных волокон – проведение нервных импульсов. Отростки нервных клеток проводят сами нервные импульсы, а глиальные клетки способствуют этому проведению. По особенностям строения и функциям нервные волокна подразделяются на два вида: безмиелиновые и миелиновые.
Безмиелиновые нервные волокна не имеют миелиновой оболочки. Их диаметр 5–7 мкм, скорость проведения импульса 1–2 м/с. Миелиновые волокна состоят из осевого цилиндра, покрытого миелиновой оболочкой, образованной шванновскими клетками. Осевой цилиндр имеет мембрану и оксоплазму. Миелиновая оболочка состоит на 80 % из липидов, обладающих высоким омическим сопротивлением, и на 20 % из белка. Миелиновая оболочка не покрывает сплошь осевой цилиндр, а прерывается и оставляет открытыми участки осевого цилиндра, которые называются узловыми перехватами (перехваты Ранвье). Длина участков между перехватами различна и зависит от толщины нервного волокна: чем оно толще, тем длиннее расстояние между перехватами. При диаметре 12–20 мкм скорость проведения возбуждения составляет 70-120 м/с.
В зависимости от скорости проведения возбуждения нервные волокна делятся на три типа: А, В, С.
Наибольшей скорость проведения возбуждения обладают волокна типа А, скорость проведения возбуждения которых достигает 120 м/с, В имеет скорость от 3 до 14 м/с, С – от 0,5 до 2 м/с.
Не следует смешивать понятия «нервное волокно» и «нерв». Нерв – комплексное образование, состоящее из нервного волокна (миелинового или безмиелинового), рыхлой волокнистой соединительной ткани, образующей оболочку нерва.
2. Механизмы проведения возбуждения по нервному волокну. Законы проведения возбуждения по нервному волокну
Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существуют два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые.
Процессы метаболизма в безмиелиновых волокнах не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии. Распространение возбуждения будет идти с постепенным затуханием – с декрементом. Декрементное поведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной системы. Возбуждение распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутрь волокна или в окружающую его жидкость. Между возбужденными и невозбужденными участками возникает разность потенциалов, которая способствует возникновению круговых токов. Ток будет распространяться от «+» заряда к «-». В месте выхода кругового тока повышается проницаемость плазматической мембраны для ионов Na, в результате чего происходит деполяризация мембраны. Между вновь возбужденным участком и соседним невозбужденным вновь возникает разность потенциалов, что приводит к возникновению круговых токов. Возбуждение постепенно охватывает соседние участки осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона.
В миелиновых волокнах благодаря совершенству метаболизма возбуждение проходит, не затухая, без декремента. За счет большого радиуса нервного волокна, обусловленного миелиновой оболочкой, электрический ток может входить и выходить из волокна только в области перехвата. При нанесения раздражения возникает деполяризация в области перехвата А, соседний перехват В в это время поляризован. Между перехватами возникает разность потенциалов, и появляются круговые токи. За счет круговых токов возбуждаются другие перехваты, при этом возбуждение распространяется сальтаторно, скачкообразно от одного перехвата к другому. Сальтаторный способ распространения возбуждения экономичен, и скорость распространения возбуждения гораздо выше (70-120 м/с), чем по безмиелиновым нервным волокнам (0,5–2 м/с).
Существует три закона проведения раздражения по нервному волокну.
Закон анатомо-физиологической целостности.
Проведение импульсов по нервному волокну возможно лишь в том случае, если не нарушена его целостность. При нарушении физиологических свойств нервного волокна путем охлаждения, применения различных наркотических средств, сдавливания, а также порезами и повреждениями анатомической целостности проведение нервного импульса по нему будет невозможно.
Закон изолированного проведения возбуждения.
Существует ряд особенностей распространения возбуждения в периферических, мякотных и безмякотных нервных волокнах.
В периферических нервных волокнах возбуждение передается только вдоль нервного волокна, но не передается на соседние, которые находятся в одном и том же нервном стволе.
В мякотных нервных волокнах роль изолятора выполняет миелиновая оболочка. За счет миелина увеличивается удельное сопротивление и происходит уменьшение электрической емкости оболочки.
В безмякотных нервных волокнах возбуждение передается изолированно. Это объясняется тем, что сопротивление жидкости, которая заполняет межклеточные щели, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому ток, возникающий между деполяризованным участком и неполяризованным, проходит по межклеточным щелям и не заходит при этом в соседние нервные волокна.
Закон двустороннего проведения возбуждения.
Нервное волокно проводит нервные импульсы в двух направлениях – центростремительно и центробежно.
В живом организме возбуждение проводится только в одном направлении. Двусторонняя проводимость нервного волокна ограничена в организме местом возникновения импульса и клапанным свойством синапсов, которое заключается в возможности проведения возбуждения только в одном направлении.
Нервные волокна представляют собой отростки нервных клеток, среди которых выделяют дендриты и аксоны. Одними из важнейших функций этих волокон являются восприятие сигналов внешней и внутренней среды, их преобразование в нервные импульсы и проведение последних но дендритам в или по аксонам из ЦНС к эффекторным клеткам.
Нервные волокна (отростки нервных клеток) осуществляют проведение нервных импульсов. Нервные волокна подразделяются на миелиновые (покрытые миелиновой оболочкой) и безмиелиновые. Миелиновые волокна преобладают в двигательных нервах, а безмиелиновые — в вегетативной нервной системе.
Строение волокон
Нервное волокно состоит из осевого цилиндра и покрывающей его миелиновой оболочки, прерывающейся через определенные промежутки (перехваты Ранвье). Миелиновая оболочка образуется в результате того, что леммоцит (шванновская клетка) многократно обертывает осевой цилиндр, образуя плотный липидный слой. Такие волокна называются миелиновыми , или мякотными. Нервные волокна, не имеющие миелиновой оболочки, называются безмиелиновыми , или безмякотными. Осевой цилиндр имеет плазматическую мембрану и аксоплазму.
Из нервных волокон формируются нервы или нервные стволы, заключенные в общую соединительнотканную оболочку. В состав нерва входят как миелиновые, так и безмиелиновые волокна.
Рис. Схема строения нервных волокон
В зависимости от функции и направления проведения нервных импульсов волокна делят на афферентные , проводящие сигналы в ЦНС, и эфферентные , проводящие их из ЦНС к исполнительным органам. Нервные волокна формируют нервы и многочисленные пути проведения сигналов внутри самой нервной системы.
Типы нервных волокон
Нервные волокна по их диаметру и скорости проведения возбуждения принято подразделять на три типа: А, В, С. Волокна типа А в свою очередь делятся на подтипы: А-α, А-β, А-γ, А-δ.
Волокна типа А покрыты миелиновой оболочкой. Наиболее толстые среди них (А-а) имеют диаметр 12-22 мкм и обладают наибольшей скоростью проведения возбуждения — 70-120 м/с. По этим волокнам возбуждение проводится от моторных нервных центров спинного мозга к скелетным мышцам и от рецепторов мышц к соответствующим нервным центрам. Другие волокна типа А имеют меньший диаметр и меньшую скорость проведения возбуждения (от 5 до 70 м/с). Они относятся преимущественно к чувствительным волокнам, проводящим возбуждение от различных рецепторов (тактильных, температурных и др.) в ЦНС.
К волокнам типа В относятся миелиновые преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Их диаметр составляет 1-3,5 мкм, а скорость проведения возбуждения — 3-18 м/с.
К волокнамтипа С относятся тонкие (диаметр 0,5-2 мкм) безмиелиновые нервные волокна. Скорость проведения возбуждения по ним составляет 0,5-3,0 м/с. Волокна этого типа входят в состав постганглионарных волокон вегетативной нервной системы. Эти волокна также проводят возбуждение от терморецепторов и болевых рецепторов.
Проведение возбуждения по нервным волокнам
Особенности проведения возбуждения в нервных волокнах зависят от их строения и свойств. По этим признакам нервные волокна делят на группы А, В и С. Волокна групп А и В представлены миелинизированными волокнами. Они покрыты миелиновой оболочкой, которая образуется плотно прилежащими мембранами глиальных клеток, многократно обернутыми вокруг осевого цилиндра нервного волокна. В ЦНС миелиновую оболочку формируют олигодендроциты, а миелин периферических нервов образован шванновскими клетками.
Миелин представляет собой многослойную мембрану, состоящую из фосфолипидов, холестерола, основного белка миелина и небольшого количества других веществ. Миелиновая оболочка через примерно равные участки (0,5-2 мм) прерывается, и мембрана нервного волокна остается непокрытой миелином. Эти участки называются перехватами Ранвье. В мембране нервного волокна в области перехватов имеется высокая плотность потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов. Длина перехватов составляет 0,3-14 мкм. Чем больше диаметр миелинизированного волокна, тем более длинные его участки покрыты миелином и тем меньшее число перехватов Ранвье имеется на единицу длины такого волокна.
Волокна группы А делят на 4 подгруппы: а, β, у, δ (табл. 1).
Таблица 1. Свойства различных нервных волокон теплокровных
|
Тип волокон |
Диаметр волокна, мкм |
Скорость прове-дения, м/с |
Функция |
Длитель-ность пика потенциала действия, мс |
Длитель-ность следовой деполя-ризации, мс |
Длитель-ность следовой гиперпо-ляризации, мс |
|
Проприоцепция функция Моторные волокна скелетных мышц, афферентные волокна от мышечных рецепторов |
||||||
|
Тактильная функция Афферентные волокна от рецепторов прикосновения |
||||||
|
Двигательная функция Афферентные волокна от рецепторов прикосновения и давления, афферентные волокна к мышечным веретенам |
||||||
|
Болевая, температурная и тактильная функции Афферентные волокна от некоторых рецепторов тепла, давления, боли |
||||||
|
Преганглионарные вегетативные волокна |
Отсутст-вует |
|||||
|
Симпатическая функция Постганглионарные вегетативные волокна, афферентные волокна от некоторых рецепторов тепла, давления, боли |
Волокна Аа — самые большие по диаметру (12-20 мкм) — имеют скорость проведения возбуждения 70-120 м/с. Они выполняют функции афферентных волокон, проводящих возбуждение от тактильных рецепторов кожи, рецепторов мышц и сухожилий, а также являются эфферентными волокнами, передающими возбуждение от спинальных а-мотонейронов к экстрафузальным сократительным волокнам . Передаваемая по ним информация необходима для осуществления быстрых рефлекторных и произвольных движений. Нервные волокна Ау проводят возбуждение от спинальных у-мотонейронов к сократительным клеткам мышечных веретен. Имея диаметр 3-6 мкм, Ay-волокна проводят возбуждение со скоростью 15-30 м/с. Информация, передаваемая по этим волокнам, используется не непосредственно для инициирования движений, а скорее для их координации.
Из табл. 1 видно, что толстые миелинизированные волокна используются в тех сенсорных и моторных нервах, с помощью которых информация должна передаваться наиболее быстро для осуществления срочных реакций.
Процессы, контролируемые автономной нервной системой, осуществляются с более низкими скоростями, чем двигательные реакции скелетной мускулатуры. Информация, необходимая для их осуществления, воспринимается сенсорными рецепторами и передается в ЦНС по самым тонким афферентным миелинизированным Аδ-, В- и немиелинизированным С- волокнам. Эфферентные волокна типа В и С входят в состав нервов автономной нервной системы.
Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам
К настоящему времени доказано, что проведение возбуждения по миелиновым и безмиелиновым нервным волокнам осуществляется на основе ионных механизмов генерации потенциала действия. Но механизм проведения возбуждения по волокнам обоих типов имеет определенные особенности.
Так, при распространении возбуждения по безмиелиновому нервному волокну местные токи, которые возникают между его возбужденным и невозбужденным участками, вызывают деполяризацию мембраны и генерацию потенциала действия. Затем локальные токи возникают уже между возбужденным участком мембраны и ближайшим невозбужденным участком. Многократное повторение этого процесса способствует распространению возбуждения вдоль нервного волокна. Так как в процесс возбуждения последовательно вовлекаются все участки мембраны волокна, то такой механизм проведения возбуждения называется непрерывным. Непрерывное проведение потенциала действия происходит в мышечных волокнах и в безмиелиновых нервных волокнах типа С.
Наличие у миелиновых нервных волокон участков без этой миелиновой оболочки (перехваты Ранвье), обусловливает специфический тип проведения возбуждения. В этих волокнах местные электрические токи возникают между соседними перехватами Ранвье, разделенными участком волокна с миелиновой оболочкой. И возбуждение «перепрыгивает» через участки, покрытые миелиновой оболочкой, от одного перехвата к другому. Такой механизм распространения возбуждения называется сальтаторным (скачкообразным), или прерывистым. Скорость сальтаторного проведения возбуждения гораздо выше, чем в безмиелиновых волокнах, так как в процесс возбуждения вовлекается не вся мембрана, а только ее небольшие участки в области перехватов.
«Перепрыгивание» потенциала действия через миелиновый участок возможно потому, что его амплитуда в 5-6 раз превышает величину, необходимую для возбуждения соседнего перехвата Ранвье. Иногда потенциал действия способен «перепрыгивать» даже через несколько межперехватных промежутков.
Транспортная функция нервных волокон
Осуществление мембраной нервных волокон одной из их главных функций — проведения нервных импульсов — неразрывно связано с трансформацией электрических потенциалов в высвобождение из нервных окончаний сигнальных молекул — нейромедиаторов. Во многих случаях их синтез осуществляется в ядре тела нервной клетки, и аксоны нервной клетки, которые могут достигать длины 1 м, доставляют нейромедиаторы в нервные окончания посредством особых транспортных механизмов, получивших название аксонного транспорта веществ. С их помощью по нервным волокнам перемещаются не только нейромедиаторы, но и ферменты, пластические и другие вещества, необходимые для роста, поддержания структуры и функции нервных волокон, синапсов и постсинаптических клеток.
Аксонный транспорт подразделяют на быстрый и медленный.
Быстрый аксонный транспорт обеспечивает перемещение медиаторов, некоторых внутриклеточных органелл, ферментов в направлении от тела нейрона к пресинаптическим терминалям аксона. Такой транспорт называют антеградным. Он осуществляется с участием белка актина, ионов Са 2+ и проходящих вдоль аксона микротрубочек и микронитей. Его скорость составляет 25-40 см/сут. На транспорт затрачивается энергия клеточного метаболизма.
Медленный аксонный транспорт происходит со скоростью 1-2 мм/сут в направлении от тела нейрона к нервным окончаниям. Медленный антеградный транспорт представляет собой движение аксоплазмы вместе с содержащимися в ней органеллами, РНК, белками и биологически активными веществами от тела нейрона к его окончаниям. От скорости их перемещения зависит скорость роста аксона, когда он восстанавливает свою длину (регенерирует) после повреждения.
Выделяют также ретроградный аксонный транспорт в направлении от нервного окончания к телу нейрона. С помощью этого вида транспорта к телу нейрона перемещаются фермент ацетилхолинэстераза, фрагменты разрушенных органелл, некоторые биологические вещества, регулирующие синтез белка в нейроне. Скорость транспорта достигает 30 см/сут. Учет наличия ретроградного транспорта важен и потому, что с его помощью в нервную систему могут проникать болезнетворные агенты: вирусы полиомиелита, герпеса, бешенства, столбнячный токсин.
Аксонный транспорт необходим для поддержания нормальной структуры и функции нервных волокон, доставки энергетических веществ, медиаторов и нейропептидов в пресинаптические терминали. Он важен для оказания трофического влияния на иннервируемые ткани и для восстановления поврежденных нервных волокон. Если нервное волокно пересечено, то его периферический участок, лишенный возможности обмениваться с помощью аксонного транспорта различными веществами с телом нервной клетки, дегенерирует. Центральный участок нервного волокна, сохранивший связь с телом нервной клетки, регенерирует.
Проведение нервного импульса
Проведение нервных импульсов является специализированной функцией нервных волокон, т.е. отростков нервных клеток.
Нервные волокна разделяют на мякотные, миелинизированные, и безмякотные, или немиелинизированные. Мякотные, чувствительные и двигательные волокна входят в состав нервов, снабжающих органы чувств и скелетную мускулатуру; они имеются также в вегетативной нервной системе. Безмякотные волокна у позвоночных животных принадлежат в основном симпатической нервной системе.
Структура нервного волокна
Нервы обычно состоят как из мякотных, так и из безмякотных волокон, причем их соотношение в разных нервах различное. Например, во многих кожных нервах преобладают безмякотные нервные волокна. Так, в нервах вегетативной нервной системы, например в блуждающем нерве, количество безмякотных волокон достигает 80-95%. Наоборот, в нервах, иннервирующих скелетные мышцы, имеется лишь относительно небольшое количество безмякотных волокон.
Как показали электронно-микроскопические исследования, миелиновая оболочка создается в результате того, что миелоцит (шванновская клетка) многократно обертывает осевой цилиндр (рис. 1), слои ее сливаются, образуя плотный жировой футляр — миелиновую оболочку. Миелиновая оболочка через промежутки равной длины прерывается, оставляя открытыми участки мембраны шириной примерно 1 мкм. Эти участки получили название перехватов Ранвье.
Рис. 1. Роль миелоцита (шванновской клетки) в образовании миелиновой оболочки в мякотных нервных волокнах: последовательные стадии спиралеобразного закручивания миелоцита вокруг аксона (I); взаимное расположение миелоцитов и аксонов в безмякотных нервных волокнах (II)
Длина межперехватных участков, покрытых миелиновой оболочкой, примерно пропорциональна диаметру волокна. Так, в нервных волокнах диаметром 10-20 мкм длина промежутка между перехватами составляет 1-2 мм. В наиболее тонких волокнах (диаметром 1-2 мкм) эти участки имеют длину около 0,2 мм.
Безмякотные нервные волокна не имеют миелиновой оболочки, они изолированы друг от друг только шванновскими клетками. В простейшем случае одиночный миелоцит окружает одно безмякотное волокно. Часто, однако, в складках миелоцита оказывается несколько тонких безмякотных волокон.
Миелиновая оболочка выполняет двоякую функцию: функцию электрического изолятора и трофическую функцию. Изолирующие свойства миелиновой оболочки связаны с тем, что миелин как вещество липидной природы препятствует прохождению ионов и потому обладает очень высоким сопротивлением. Благодаря существованию миелиновой оболочки возникновение возбуждения в мякот- ных нервных волокнах возможно не на всем протяжении осевого цилиндра, а только в ограниченных участках — перехватах Ранвье. Это имеет важное значение для распространения нервного импульса вдоль волокна.
Трофическая функция миелиновой оболочки, по-видимому, состоит в том, что она принимает участие в процессах регуляции обмена веществ и роста осевого цилиндра.
Проведение возбуждения в немиелинизированных и миелинизированных нервных волокнах
В безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны, от одного возбужденного участка к другому, расположенному рядом. В отличие от этого в миелинизированных волокнах потенциал действия может распространяться только скачкообразно, «перепрыгивая» через участки волокна, покрытые изолирующей миелиновой оболочкой. Такое проведение называется сальтаторным.
Прямые электрофизиологические исследования, проведенные Каго (1924), а затем Тасаки (1953) на одиночных миелинизированных нервных волокнах лягушки, показали, что потенциалы действия в этих волокнах возни кают только в перехватах, а участки между перехватами, покрытые миелином, являются практически невозбудимыми.
Плотность натриевых каналов в перехватах очень велика: на 1 мкм 2 мембраны насчитывается около 10 000 натриевых каналов, что в 200 раз превышает плотность их в мембране гигантского аксона кальмара. Высокая плотность натриевых каналов является важнейшим условием сальтаторного проведения возбуждения. На рис. 2 показано, каким образом происходит «перепрыгивание» нервного импульса с одного перехвата на другой.
В состоянии покоя наружная поверхность возбудимой мембраны всех перехватов Ранвье заряжена положительно. Разности потенциалов между соседними перехватами не существует. В момент возбуждения поверхность мембраны перехвата С становится заряженной электроотрицательно по отношению к поверхности мембраны соседнего перехватаD . Это приводит к возникновению местного (локального) электрического тока, который идет через окружающую волокно межтканевую жидкость, мембрану и аксоплазму в направлении, показанном на рисунке стрелкой. Выходящий через перехват D ток возбуждает его, вызывая перезарядку мембраны. В перехвате С возбуждение еще продолжается, и он на время становится рефрактерным. Поэтому перехват D способен привести в состояние возбуждения только следующий перехват и т.д.
«Перепрыгивание» потенциала действия через межперехватный участок оказывается возможным только потому, что амплитуда потенциала действия в каждом перехвате в 5-6 раз превышает пороговую величину, необходимую для возбуждения соседнего перехвата. При определенных условиях потенциал действия может «перепрыгнуть» не только через один, но и через два межперехватных участка — в частности, в том случае, если возбудимость соседнего перехвата снижена каким-либо фармакологическим агентом, например новокаином, кокаином и др.
Рис. 2. Сальтаторное распространение возбуждения в мякотном нервном волокне от перехвата к перехвату: А — немиелинизированное волокно; В — миелинизированное волокно. Стрелками показано направление тока
Предположение о скачкообразном распространении возбуждения в нервных волокнах впервые было высказано Б.Ф. Вериго (1899). Такой способ проведения имеет ряд преимуществ по сравнению с непрерывным проведением в безмякотных волокнах: во-первых, «перепрыгивая» через сравнительно большие участки волокна, возбуждение может распространяться со значительно большей скоростью, чем при непрерывном проведении по безмякотному волокну того же диаметра; во-вторых скачкообразное распространение является энергетически более экономным, поскольку в состояние активности приходит не вся мембрана, а только ее небольшие участки в области перехватов, имеющие ширину менее 1 мкм. Потери ионов (в расчете на единицу длины волокна), сопровождающие возникновение потенциала действия в таких ограниченных участках мембраны, очень невелики, а следовательно, малы и энергетические затраты на работу натрий-калиевого насоса, необходимые для восстановления измененных ионных соотношений между внутренним содержимым нервного волокна и тканевой жидкостью.
Законы проведения возбуждения в нервах
При изучении проведения возбуждения по нерву было установлено несколько необходимых условий и правил (законов) протекания этого процесса.
Анатомическая и физиологическая непрерывность волокна. Обязательным условием для проведения возбуждения является морфологическая и функциональная целостность мембраны. Любое сильное воздействие на волокно — наложение лигатуры, сдавливание, растяжение, действие различных химических агентов, чрезмерное действие холода или тепла — вызывает его повреждение и прекращение проведения возбуждения.
Двустороннее проведение возбуждения. По нервным волокнам возбуждение проводится как в афферентном, так и в эфферентном направлении. Эта особенность нервных волокон была доказана опытами А.И. Бабухина (1847) на электрическом органе нильского сома. Электрический орган сома состоит из отдельных пластин, иннервируемых веточками одного аксона. А.И. Бабухин удалил средние пластины, чтобы избежать проведения возбуждения по электрическому органу, и перерезал одну из веточек нерва. Раздражая центральный конец перерезанного нерва, он наблюдал ответную реакцию во всех сегментах электрического органа. Следовательно, возбуждение по нервным волокнам проходило в разных направлениях — центростремительном и центробежном.
Двустороннее проведение является не только лабораторным феноменом. В естественных условиях потенциал действия нервной клетки возникает в той ее части, где тело переходит в ее отросток — аксон (так называемый начальный сегмент). Из начального сегмента потенциал действия распространяется двусторонне: в аксоне по направлению к нервным окончаниям и в тело клетки по направлению к ее дендритам.
Изолированное проведение. В периферическом нерве импульсы распространяются по каждому волокну изолированно, т.е. не переходя с одного волокна на другое и оказывая действие только на те клетки, с которыми контактируют окончания данного нервного волокна. Это связано с особенностями миелиновой оболочки. Обладая большим сопротивлением, она является изолятором, препятствующим распространению возбуждения на соседние волокна. Это имеет очень важное значение в связи с тем, что всякий периферический нервный ствол содержит большое число нервных волокон — двигательных, чувствительных и вегетативных, которые иннервируют разные, иногда далеко отстоящие друг от друга и разнородные по структуре и функциям клетки и ткани. Например, блуждающий нерв иннервирует все органы грудной полости и значительную часть органов брюшной полости, седалищный нерв — всю мускулатуру, костный аппарат, сосуды и кожу нижней конечности. Если бы возбуждение переходило внутри нервного ствола с одного волокна на другое, то в этом случае нормальное изолированное функционирование периферических органов и тканей было бы невозможно.
Перерождение нервных волокон после перерезки нерва. Нервные волокна не могут существовать вне связи с телом нервной клетки: перерезка нерва ведет к гибели тех волокон, которые оказались отделенными от тела клеток. У теплокровных животных уже через двое-трое суток после перерезки нерва его периферический отросток утрачивает способность к проведению нервных импульсов. Вслед за этим начинается дегенерация нервных волокон, причем миелиновая оболочка претерпевает жировое перерождение: мякотная оболочка теряет миелин, который скапливается в виде капель; распавшиеся волокна и их миелин рассасываются и на месте нервных волокон остаются тяжи, образованные леммоцитом (шванновской клеткой). Все эти изменения впервые были описаны английским врачом Валлером и названы по его имени валлеровским перерождением.
Регенерация нерва происходит очень медленно. Леммоциты, оставшиеся на месте дегенерировавших нервных волокон, начинают разрастаться вблизи места перерезки по направлению к центральному отрезку нерва. Одновременно перерезанные концы аксонов центрального отрезка образуют так называемые колбы роста — утолщения, которые растут в направлении периферического отрезка. Часть этих веточек попадает в старое ложе перерезанного нерва и продолжает расти в этом ложе со скоростью 0,5-4,5 мм в сутки, до тех пор пока не дойдет до соответствующей периферической ткани или органа, где волокна образуют нервные окончания. С этого времени восстанавливается нормальная иннервация органа или ткани.
В различных органах восстановление функции после перерезки нерва наступает в разные сроки. В мышцах первые признаки восстановления функций могут появиться через пять-шесть недель; окончательное восстановление происходит гораздо позднее, иногда через год.
Свойства нервного волокна
Нервное волокно обладает определенными физиологическими свойствами: возбудимостью, проводимостью и лабильностью.
Нервное волокно характеризуется очень низкой утомляемостью. Это обусловлено тем, что при проведении одного потенциала действия по нервному волокну затрачивается очень малое количество АТФ для восстановления ионных градиентов.
Лабильность и парабиоз нервных волокон
Нервные волокна обладают лабильностью. Лабильность (неустойчивость) — это способность нервного волокна воспроизводить определенное число циклов возбуждения в единицу времени. Мерой лабильности нервного волокна служит максимальное число циклов возбуждения, которое оно способно воспроизвести в единицу времени без изменения ритма раздражения. Нервное волокно способно воспроизводить до 1000 импульсов в секунду.
Академик Н.Е. Введенский обнаружил, что при воздействии на нервный участок повреждающего агента (альтерация), например химического вещества, лабильность этого участка понижается. Это обусловлено блокадой натриевой и калиевой проницаемости мембраны. Такое состояние пониженной лабильности Н.Е. Введенский назвал парабиозом. Парабиоз подразделяется на три последовательные фазы: уравнительную, парадоксальную и тормозную.
В уравнительную фазу устанавливается одинаковая величина ответной реакции на действие сильных и слабых раздражителей. В нормальных условиях величина ответной реакции иннервируемых этим нервом мышечных волокон подчиняется закону силы: на слабые раздражители ответная реакция меньше, а на сильные раздражители — больше.
Парадоксальная фаза характеризуется тем, что на слабые раздражители отмечается реакция большей величины, чем на сильные.
В тормозную фазу лабильность волокна понижается до такой степени, что раздражители любой силы не способны вызвать ответной реакции. При этом мембрана волокна находится в состоянии длительной деполяризации.
Парабиоз носит обратимый характер. В случае кратковременного воздействия на нерв повреждающего вещества, после прекращения его действия нерв выходит из состояния парабиоза и проходит аналогичные фазы, но в обратной последовательности.
Утомление нерва
Неутомляемость нерва была впервые показана Н.Е. Введенским (1883), который наблюдал сохранение работоспособности нерва после непрерывного 8-часового раздражения. Введенский проводил опыт на двух нервно-мышечных препаратах лапок лягушки. Оба нерва в течение длительного времени раздражались ритмическим индукционным током одинаковой силы. Но на одном из нервов, ближе к мышце, дополнительно устанавливались электроды постоянного тока, с помощью которых блокировалось проведение возбуждения к мышцам. Таким образом, раздражались оба нерва в течение 8 ч, но возбуждение проходило только к мышцам одной лапки. После 8-часового раздражения, когда мышцы работающего препарата перестали сокращаться, был снят блок с нерва другого препарата. При этом возникло сокращение его мышц в ответ на раздражение нерва. Следовательно, нерв, проводящий возбуждение к блокированной лапке, не утомился, несмотря на длительное раздражение.
Тонкие волокна быстрее утомляются по сравнению с толстыми. Относительная неутомляемость нервного волокна связана прежде всего с уровнем обмена веществ. Поскольку нервные волокна во время деятельности возбуждены только в перехватах Ранвье (что составляет относительно малую поверхность), количество расходуемой энергии невелико. Поэтому процессы ресинтеза легко покрывают эти расходы, даже если возбуждение длится несколько часов. Кроме того, в естественных условиях функционирования организма нерв не утомляется и в связи с тем, что несет нагрузку меньше своих возможностей.
Из всех звеньев рефлекторной дуги нерв обладает самой высокой лабильностью. Между тем в целом организме частота импульсов, идущих по эфферентному нерву, определяется лабильностью нервных центров, которая невелика. Поэтому нерв проводит меньшее число импульсов в единицу времени, чем он мог бы воспроизводить. Это обеспечивает его относительную неутомляемость.
319.Проведение нервного импульса
Нервный импульс - волна возбуждения, распространяющаяся по нервному волокну, возникает при раздражении нейрона и несет сигнал о происшедшем изменении в среде (центростремительный импульс) или сигнал-команду в ответ на происшедшее изменение (центробежный импульс).
Потенциал покоя. Возникновение и проведение импульса связано с изменением состояния некоторых структурных элементов нейрона. К этим структурам относятся натриевый насос, включающий Ыа^ 1^-АТФазу, и два типа ионопроводящих каналов - натриевый и калиевый. Их взаимодействие дает в состоянии Покоя разность потенциалов по разные стороны плазматической мембраны аксонов (потенциал покоя). Существование разницы потенциалов связано" 1) с высокой концентрацией ионов калия в клетке (в 20-50 раз выше, чем в окружении); 2) с тем, что внутриклеточные анионы (белки и нуклеиновые кислоты) не могут выходить из клетки; 3) с тем, что проницаемость мембраны для ионов натрия в 20 раз ниже, чем для ионов калия. Потенциал существует в конечном счете потому, что ионы калия стремятся выйти из клетки, чтобы уравнять внешнюю и внутреннюю концентрации. Но покинуть клетку ионы калия не могут, и это приводит к возникновению отрицательного заряда, который тормозит дальнейшее выравнивание концентраций ионов калия. Ионы хлора должны оставаться снаружи, чтобы компенсировать заряд плохо проникающего натрия, но стремяться покинуть клетку по градиенту концентрации.
Для поддержания мембранного потенциала (около 75 мВ) необходимо сохранять разницу концентраций ионов натрия и калия, чтобы ионы натрия, проникающие в клетку, выводились бы из нее обратно в обмен на ионы калия. " Это достигается за счет действия мембранной Nа + , г^-АТФазы, которая за счет энергии АТФ переносит ионы натрия из клетки в обмен на два иона калия, забираемого в клетку. При ненормально высокой концентрации ионов натрия во внешней среде насос увеличивает отношение Nа + /К + . Таким образом, в состоянии покоя ионы калия перемещаются по градиенту кнаружи. Одновременно некоторое количество калия возвращается путем диффузии Разница между этими процессами компенсируется за счет действия К" 1 ", N8"""-насоса. Ионы натрия входят внутрь по градиенту со скоростью, ограничиваемой проницаемостью мембраны для них. Одновременно ионы натрия выкачиваются насосом против градиента концентрации за счет энергии АТФ.
Потенциал действия - последовательность процессов, вызываемых в нерве раздражителем. Раздражение нерва влечет за собой местную деполяризацию мембраны, снижение мембранного потенциала. Это происходит из-за вхождения в клетку некоторого количества ионов натрия. Когда разница потенциалов падает до порогового уровня (около 50 мВ), проницаемость мембраны для натрия увеличивается примерно в 100 раз. Натрий устремляется по градиенту в клетку, гася отрицательный заряд на внутренней поверхности мембраны. Величина потенциала может измениться от -75 в покое до +50. Произойдет не только гашение отрицательного заряда на внутренней поверхности мембраны, но появится положительный заряд (инверсия полярности). Этот заряд препятствует дальнейшему поступлению натрия в клетку, и проводимость для натрия падает. Насос же восстанавливает исходное состояние. О непосредственной причине этих трансформаций сказано ниже.
Длительность потенциала действия составляет менее 1 мс и охватывает (в отличие от потенциала покоя) лишь небольшой участок аксона. В миелинизи-рованных волокнах это участок между соседними перехватами Раньве. Если потенциал покоя изменился в степени, не достигающей пороговой, то потенциал действия не возникает, если же пороговое значение достигнуто, то в каждом случае развивается одинаковый потенциал действия (опять «все или ничего»).
Движение потенциала в немиелинизированных аксонах осуществляется следующим образом. Диффузия ионов из участка с инвертированной полярностью в соседние вызывает в них развитие потенциала действия. В связи с этим, возникнув в одном месте, потенциал распространяется по всей длине аксона.
Движение потенциала действия представляет собой нервный импульс, или распространяющуюся волну возбуждения, или проведение.
С движением потенциала действия, с его проведением, возможно, связаны изменения концентрации ионов кальция внутри аксонов. Весь внутриклеточный кальций, кроме небольшой фракции, связан с белком (концентрация свободного кальция составляет около 0,3 мМ), в то время как вокруг клетки его концентрация достигает 2 мМ. Следовательно, имеется градиент, который стремится направить ионы кальция в клетку. Природа насоса, выталкивающего кальций, неясна. Известно, однако, что каждый ион кальция обменивается на 3 иона натрия, которые проникают в клетку в момент нарастания потенциала действия.
Структура натриевого канала изучена недостаточно, хотя и известен ряд фактов: 1) существенный структурный элемент канала -интегральный мембранный белок; 2) на каждый квадратный микрометр поверхности перехвата Ранвье приходится около 500 каналов; 3) в период восходящей фазы потенциала действия через канал проходит примерно 50 000 ионов натрия; 4) быстрое удаление ионов возможно благодаря тому, что на каждый канал в мембране имеется от 5 до 10 молекул Nа + , \ К^-АТФазы.
Каждая молекула АТФазы должна вытолкнуть из клетки 5-10 тыс, ионов натрия для того, чтобы мог начаться следующий цикл возбуждения.
Сопоставление скорости прохождения разных по размерам молекул позволило установить диаметр каналов - примерно 0,5 нм. Диаметр может увеличиваться на 0,1 нм. Скорость прохождения ионов натрия через канал в реальных условиях в 500 раз выше скорости прохождения ионов калия и остается выше в 12 раз даже при одинаковых концентрациях этих ионов.
Спонтанный выход калия из клетки происходит через самостоятельные каналы, диаметр которых около
Пороговый уровень мембранного потенциала, при котором растет его проницаемость для натрия, зависит от концентрации кальция вне клетки, ее снижение при гипокальциемии вызывает судороги.
Возникновение потенциала действия и распространение импульса в немиелинизированном нерве происходит за счет открывания натриевого канала. Канал образован молекулами интегрального белка, его конформа-ция изменяется в ответ на рост положительного заряда окружающей среды. Рост заряда связан с входом натрия через соседний канал.
Деполяризация, вызванная открытием канала, эффективно воздействует на соседний канал
В миелинизированном нерве натриевые каналы сосредоточены в немиелини-зированных перехватах Ранвье (более десятка тысяч на 1 мкм) В связи с этим в зоне перехвата поток натрия оказывается в 10-100 раз большим, чем на проводящей поверхности немиелинизированного нерва. Молекулы На^ К^-АТФазы в большом количестве находятся на соседних участках нерва. Деполяризация одного из перехватов вызывает градиент потенциала между перехватами, поэтому ток быстро протекает через аксоплазму к соседнему перехвату, снижая там разницу потенциалов до порогового уровня. Этим обеспечивается высокая скорость проведения импульса по нерву - не менее чем в 2 раза быстрее, чем по немиелинизированному (до 50 м/с в немиелинизированном и до 100 м/с в миелинизированном).
320.Передача нервных импульсов , т.е. распространение его на другую клетку, осуществляется с помощью специальных структур - синапсов , соединяющих нервное окончание и соседнюю клеткуСинаптическая щель разделяет клетки. Если ширина щели ниже 2 нм, передача сигнала происходит путем распространения тока, как вдоль аксона В большинстве синапсов ширина щели приближается к 20 нм В этих синапсах приход потенциала действия приводит к освобождению из пресинаптической мембраны медиаторного вещества, которое диффундирует через синаптическую щель и связывается со специфическим рецептором на постсинаптической мембране, передавая ему сигнал.
Медиаторные вещества (нейромедиаторы) - соединения, которые находятся в пресинаптической структуре в достаточной концентрации, освобождаются при передаче импульса, вызывают после связывания с постсинаптической мембраной электрический импульс. Существенный признак нейромедиатора - наличие системы транспорта для его удаления из синапса Причем эта транспортная система должна отличаться высоким сродством к медиатору.
В зависимости от характера медиатора, обеспечивающего синаптическую передачу, различают синапсы и холинэргические (медиатор - ацетилхолин), и адренэргические (медиаторы - катехоламиньг норадреналин, дофамин и, возможно, адреналин)
Проведение нервного импульса по волокну происходит за счет распространения по оболочке отростка волны деполяризации. Большинство периферических нервов по своим двигательным и чувствительным волокнам обеспечивают проведение импульса со скоростью до 50-60 м/сек. Собственно деполяризация процесс достаточно пассивный, тогда как восстановление мембранного потенциала покоя и способности к проведению осуществляется путем функционирования NA/K и Са насосов. Для их работы необходима АТФ, обязательным условием образования которой является наличие сегментарного кровотока. Прекращение кровоснабжения нерва сразу блокирует проведение нервного импульса.
По особенностям строения и функциям нервные волокна подразделяются на два вида: безмиелиновые и миелиновые. Безмиелиновые нервные волокна не имеют миелиновой оболочки. Их диаметр 5-7 мкм, скорость проведения импульса 1-2 м/с. Миелиновые волокна состоят из осевого цилиндра, покрытого миелиновой оболочкой, образованной шванновскими клетками. Осевой цилиндр имеет мембрану и оксоплазму. Миелиновая оболочка состоит на 80 % из липидов и на 20 % из белка. Миелиновая оболочка не покрывает сплошь осевой цилиндр, а прерывается и оставляет открытыми участки осевого цилиндра, которые называются узловыми перехватами (перехваты Ранвье). Длина участков между перехватами различна и зависит от толщины нервного волокна: чем оно толще, тем длиннее расстояние между перехватами.
В зависимости от скорости проведения возбуждения нервные волокна делятся на три типа: А, В, С. Наибольшей скорость проведения возбуждения обладают волокна типа А, скорость проведения возбуждения которых достигает 120 м/с, В имеет скорость от 3 до 14 м/с, С - от 0,5 до 2 м/с.
Выделяют 5 законов проведения возбуждения:
- 1. Нерв должен сохранять физиологическую и функциональную непрерывность.
- 2. В естественных условиях распространение импульса от клетки к периферии. Имеется 2-х стороннее проведение импульса.
- 3. Проведение импульса изолированно, т.е. волокна покрытые миелином не передают возбуждение на соседние нервные волокна, а только вдоль нерва.
- 4. Относительная неутомимость нерва в отличие от мышц.
- 5. Скорость проведения возбуждения зависит от наличия или отсутствия миелина и длины волокна.
- 3. Классификация повреждений периферических нервов
Повреждения бывают:
- А) огнестрельные: -прямые (пулевые, осколочные)
- -опосредованные
- -пневмоповреждения
- Б) неогнестрельные: резаные, колотые, укушенные, компрессионные, компрессионно-ишемические
Так же в литературе встречается разделение повреждений на открытые(резаные, колотые, рваные, рубленные, ушибленные, размозженные раны) и закрытые(сотрясение, ушиб, сдавленно, растяжение, раз рыв и вывих) травмы периферической нервной системы.
Итак, нейроны воспринимают, проводят и передают электрические сигналы. Этот вопрос подробно рассматривается в руководствах по физиологии. Однако для понимания цитофизиологии нейрона укажем, что в основе передачи им электрических сигналов лежит изменение мембранного потенциала, вызванного перемещением через мембрану ионов Na+и K+благодаря функциони-рованию Na+K+-насоса (Na+, K+-зависимой АТФ-фазы).
Нейроны, передающие возбуждение от точки восприятия раздражения в центральную нервную систему и далее к рабочему органу, связаны между собой с помощью множества межклеточных контактов – синапсов(от греч. synapsis
– связь), передающих нервный импульс от одного нейрона к другому. Синапс
– место контакта двух нейронов или нейрона и мышцы.
В синапсах происходит преобразование электрических сигналов в химические и обратно. Нервный импульс вызывает, например, в парасимпатическом окончании высвобождение посредника – нейромедиатора, который связывается с рецепторами постсинаптического полюса, что приводит к изменению его потенциала.
В зависимости от того, какие части нейрона соединены между собой, различают синапсы – аксосоматические:
окончания аксона одного нейрона образуют контакты с телом другого; аксодендритические:
аксоны вступают в контакт с дендритами, а также аксоаксонные:
контактируют одноименные отростки. Такое устройство цепочек нейронов создает возможность для проведения возбуждения по одной из множества цепочек нейронов благодаря наличию физиологических контактов в определенных синапсах и физиологическому разъединению в других, в которых передача осуществляется с помощью биологически активных веществ
(они называются химическими), а само вещество, осуществляющее передачу, – нейромедиатором (от лат. mediator
– посредник)
– биологически активное вещество, обеспечивающее передачу возбуждения в синапсах.
Роль медиаторов выполняют две группы веществ:
1) норадреналин, ацетилхолин, некоторые моноамины (адреналин, серотонин, дофамин) и аминокислоты (глицин, глутаминовая кислота ГАМА);
2) нейропептиды (энкефалины, нейротензин, ангиотензин II, вазоактивный кишечный пептид, соматостатин, вещество Р и др).
В каждом межнейронном синапсе различают пресинаптическую и постсинаптическую части, разделенные синаптической щелью (рис. 6). Участок нейрона, по которому импульсы поступают в синапс, называется пресинаптическим окончанием,а участок, воспринимающий импульсы, – постсинаптическим окончанием. В цитоплазме пресинаптического окончания содержится много митохондрий и синаптических пузырьков, содержащих нейромедиатор. Аксолемма участка аксона, которая вплотную приближается к постсинаптическому нейрону, в синапсе образует так называемую пресинаптическую мембрану – участок плазматической мембраны пресинапти-ческого нейрона.Постсинаптическая мембрана – участок плазматической мембраны постсинап-тического нейрона. Межклеточное пространство между пре- и постсинаптическими мембранами называется синаптической щелью . В цитоплазме пресинаптической части находится большое количество округлых мембранных синаптических пузырьковдиаметром от 4 до 20 нм, содержа-щих медиатор.
Рис. 6. Схема строения синапса:
А
– пресинаптическая часть; Б
– постсинаптическая часть; 1
– гладкий эндоплазматический ретикулум; 2
– нейротрубочка; 3
– синаптические пузырьки; 4
– пресинаптическая мембрана
с гексагональной сетью; 5
– синаптическая щель; 6
– постсинаптическая мембрана;
7
– зернистый эндоплазматический ретикулум; 8
– нейрофиламенты; 9
– митохондрия
Когда нервный импульс достигает пресинаптической части, открываются кальциевые каналы и Са+проникает в цитоплазму пресинаптической части, в результате чего его концентрация ненадолго возрастает. Только при повышении содержания Са+синаптические пузырьки внедряются в описанные ячейки, сливаются с пресинаптической мембраной и выделяют нейромедиатор через узкие диффузионные канальцы в синаптическую щельшириной 20 - 30 нм, заполненную аморфным веществом умеренной электронной плотности. Чем выше содержание ионов кальция, тем больше синаптических пузырьков выделяют нейромедиаторы.
Поверхность постсинаптической мембраныимеет постсинаптическое уплотнение. Нейромедиатор связывается с рецептором постсинаптической мембраны, что ведет кизменению ее потенциала: возникает постсинаптический потенциал. Таким образом, постсинаптическая мембрана преобразует химический стимул в электрический сигнал. Когда нейромедиатор связывается со специфическим белком, встроенным в постсинаптическую мембрану, – рецептором (ионным каналом или ферментом) происходит изменение его пространственной конфигурации, в результате чего каналы открываются. Это ведет кизменению мембранного потенциала и возникновению электрического сигнала, величина которого прямо пропорциональна количеству нейромедиатора. Как только прекращается выделение медиатора, остатки его удаляются из синаптической щели, после чего рецепторы постсинаптической мембраны возвращаются в исходное состояние.
Однако не все медиаторы действуют подобным образом. Так, дофамин, норадреналин, глицин являются тормозными медиаторами. Они, связываясь с рецептором, вызывают образование вторичного мессенджера из АТФ. Следовательно, в зависимости от осуществляемой функции различают возбуждающие и тормозные синапсы.
Каждый нейрон образует огромное количество синапсов: десятки, сотни тысяч. Исходя из этого становится ясным, что из всех постсинаптических потенциалов складывается суммарный потенциал нейрона, именно он и передается по аксону.
В центральной нервной системе обычно различают три основных типа синапсов: аксо-дендритные, аксо-соматические и аксо-аксонные. Четвертый тип межнейронных контактов –дендро-дендритное соединение. Сравнительно недавно было описано так называемое «плотное соединение».
Аксо-дендритный синапс: терминальные ветви аксона одного нейрона вступают в синаптическую связь с дендритом другого. Этот тип синаптического контакта легко различать на электронных микрофотографиях, так как ему присущи все типичные признаки синапса, описанные выше.
Аксо-соматический синапс : терминальные ветви нейрона оканчиваются на теле другого нейрона. В этом случае также не возникает трудностей в распознавании синаптического контакта. Тело клетки отличается присутствием телец Ниссля, гранул РНК-Б и эндоплазматической сети.
Аксо-аксонный синапс : контакты в спинном мозге, в которых аксон оканчивается на другом аксоне в том месте, где последний образует контакты с несколькими дендритами. Это аксо-аксонный синапс, подобный тем, которые были описаны также в коре мозжечка. Открытие подобного рода синапсов, накладывающихся на пресинаптическое окончание, в значительной степени способствовало объяснению явления пресинаптического торможения. В коре мозжечка аксоны корзинчатых клеток образуют синаптические контакты на аксонах или аксонных холмиках клеток Пуркинье и обеспечивают пресинаптическое торможение аксона в месте его начала.
Дендро-дендритное соединение : при распознавании этого типа межнейронного контакта возникают значительные трудности. Возле области контакта отсутствуют синаптические пузырьки, и количество митохондрий не превышает нормального их числа в данном участке дендрита. Иногда можно видеть межмембранные элементы, диаметр и периодичность которых такие же, как и в аксо-дендритном синапсе. Измерения показали, что площадь дендро-дендритного контакта может варьировать от 5 до 10 мкм. Функциональное значение дендро-дендритных соединений остается неясным.
“Плотные соединения ” бывают аксо-дендритными и аксо-соматическими и представляют собой “безмедиаторный” тип синапса, в котором нет синаптических пузырьков. Смыкающиеся мембраны по существу сливаются друг с другом, образуя довольно толстую мембранную структуру, лишенную синаптической щели. Предполагают, что этот тип синапса обеспечивает прямое электрическое раздражение одного нейрона другим и “распространение” возбуждения.
Аксо-дендритные и аксо-соматические синапсы бывают 1-го и 2-го типов. Синапс 1-гo типа отличается от синапса 2-го типа следующим: синаптическая щель его шире (300 А против 200 A); постсинаптическая мембрана плотнее и толще, в межсинаптической щели вблизи субсинаптической мембраны находится зона, содержащая внеклеточное вещество. Синапсы на небольших дендритных шипиках пирамидных клеток коры большого мозга всегда принадлежат к 1-му типу, тогда как синапсы на телах пирамидных клеток – всегда ко 2-му. Было сделано предположение, что синапсы 2-гo типа служат гистологическим субстратом торможения. Многие из описанных выше типов синаптических контактов могут находиться на одном и том же нейроне, как это можно видеть на пирамидных клетках гиппокампа. Отношение отростков клеток глии к синапсам остается неясным. Было установлено, что между двумя отделами синаптической мембраны глиальных отростков нет.
Расстояния между концевым расширением аксона и краем миелиновой оболочки, окружающей аксон, бывают различными. Эти расстояния очень невелики, и, как показали электронно-микроскопические исследования, от края миелиновой оболочки до синаптической мембраны может быть 2 мкм.
Нейроглия
Кроме нейронов, в нервной системе имеются клетки нейроглии – окружающие нервную клетку многочисленные клеточные элементы, выполняющие в нервной ткани опорную, разграничительную, трофическую, секреторную и защитную функции (рис. 7). Среди них различают две группы: макроглию (эпендимоциты, олигодендроциты и астроциты) и микроглию. Представляет интерес классификация, согласно которой нейроглия подразделяется на глию центральной нервной системы (эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты, микроглия и эпителиальные клетки, покрывающие сосудистые сплетения) и глию периферической нервной системы (нейролеммоциты, амфициты).
Рис. 7. Нейроглия (по В.Г. Елисееву и др., 1970):
I
– эпендимоциты; II
– протоплазматические астроциты;
III
– волокнистые астроциты; IV
– олигодендроглиоциты; V
– микрология
Одинслой эпендимоцитовкубической или призматической формы выстилает изнутри желудочки мозга и спинномозговой канал. В эмбриональный период от базальной поверхности эпендимоцита отходит разветвляющийся отросток, который, за редким исключением, у взрослого человека подвергается обратному развитию. Задняя срединная перегородка спинного мозга образована указанными отростками. Апикальная поверхность клеток в эмбриональный период покрыта множеством ресничек, у взрослого человека – микроворсинками, количество ресничек варьирует в разных отделах ЦНС. В некоторых участках ЦНС реснички эпендимоцитов многочисленны (водопровод среднего мозга).
Эпендимоциты соединены между собой запирающими зонами и лентовидными десмосомами. От базальной поверхности некоторых эпендимных клеток – таницитов – отходит отросток, который проходит между подлежащими клетками, разветвляется и контактирует с базальным слоем капилляров. Эпендимоциты участвуют в транспортных процессах, выполняют опорную и разграничительную функции, принимают участие в метаболизме мозга. В эмбриональный период отростки эмбриональных таницитов выполняют роль проводников для мигрирующих нейронов. Между эпендимоцитами залегают особые клетки, снабженные длинным апикальным отростком, от поверхности которого отходит несколько ресничек, так называемые ликворные контактные нейроны. Их функция пока неизвестна. Под слоем эпендимоцитов лежит слой недифференци-рованных глиоцитов.
Среди астроцитов, являющихся основными глиальными элементами ЦНС, различают протоплазматические и волокнистые. Первые имеют звездчатую форму, на их телах образуется множество коротких выпячиваний, служащих как бы опорой для отростков нейронов, отделенных от плазмолеммы астроцита щелью шириной около 20 нм. Многочисленные отростки плазмати-ческих астроцитов заканчиваются на нейронах и на капиллярах. Они образуют сеть, в ячейках которой залегают нейроны. Указанные отростки расширяются на концах, переходя в широкие ножки, которые, контактируя между собой, со всех сторон окружают капилляры, покрывая около 80% их поверхности (вокругсосудистая глиальная пограничная мембрана), и нейроны; не покрыты этой мембраной лишь участки синапсов. Отростки, достигающие своими расширенными окончаниями поверхности мозга, соединяясь между собой нексусами, образуют на ней сплошную поверхностную глиальную пограничную мембрану. Кней прилежит базальная мембрана, отграничивающая ее от мягкой мозговой оболочки. Глиальная мембрана, образованная расширенными концами отростков астроцитов, изолирует нейроны, создавая для них специфическое микроокружение.
Волокнистые астроциты преобладают в белом веществе ЦНС. Это многоотростчатые (20–40 от-ростков) клетки, тела которых имеют размеры около 10 мкм. Отростки располагаются между нервными волокнами, некоторые достигают кровеносных капилляров.
В мозжечке присутствует еще одна разновидность астроцитов – крыловидные астроциты зернистого слоя коры мозжечка. Это клетки звездчатой формы с небольшим количеством крыловидных отростков, напоминающих капустные листья, которые окружают базальный слой капилляров, нервные клетки и клубки, образованные синапсами между моховидными волокнами и дендритами мелких клеток-зерен. Отростки нейронов прободают крыловидные отростки.
Основная функция астроцитов – опорная и изоляция нейронов от внешних влияний, что необходимо для осуществления специфической деятельности нейронов.
Олигодендроциты – мелкие клетки овоидной формы (6–8 мкм) с крупным, богатым хроматином ядром, окруженным тонким ободком цитоплазмы, в которой находятся умеренно развитые органеллы. Располагаются олигодендроциты вблизи нейронов и их отростков. От тел олигодендроцитов отходит небольшое количество коротких конусовидных и широких плоских трапециевидных миелинобразующих отростков. Последние формируют миелиновый слой нервных волокон в ЦНС. Миелинобразующие отростки каким-то образом спирально накручиваются на аксоны. Возможно, аксон вертится, наворачивая на себя миелин. Внутренняя миелиновая пластинка самая короткая, наружная – самая длинная, причем один олигодендроцит образует оболочку нескольких аксонов. По ходу аксона миелиновая оболочка сформирована отростками многих олигодендроцитов, каждый из которых образует один межузловой сегмент. Между сегментами находится узловой перехват нервного волокна (перехват Ранвье) , лишенный миелина. В области перехвата расположены синапсы. Олигодендроциты, образующие оболочки нервных волокон периферической нервной системы, называются леммоцитами или шванновскими клетками. Есть сведения, что олигодендроциты и во взрослом организме способны кмитотическому делению.
Микроглия, составляющая около 5% клеток глин в белом веществе мозга и около 18% в сером, состоит из мелких удлиненных клеток угловатой или неправильной формы, рассеянных в белом и сером веществе ЦНС (клетки Ортега). От тела клетки отходят многочисленные отростки различной формы, напоминающие кустики. Основание некоторых клеток микроглии как бы распластано на капилляре. Вопрос о происхождении микроглии в настоящее время дискутируется. Согласно одной из гипотез, клетки микроглии являются глиальными макрофагами и происходят от промоноцитов костного мозга.
В прошлом считали, что нейроны независимы от окружающих и поддерживающих их клеток глии. В то же время полагали, что в ЦНС существует обширное межклеточное пространство, заполненное водой, электролитами и другими веществами. Следовательно, предполагалось, что питательные вещества способны выходить из капилляров в это “пространство” и затем поступать в нейроны. Электронно-микроскопические исследования, проведенные многими авторами, показали, что такого “обширного межклеточного пространства” не существует. Единственное “свободное” пространство в ткани мозгa – это щели между плазматическими мембранами шириной 100–200 А. Таким образом, на долю межклеточного пространства приходится около 21% объема мозга. Все участки паренхимы мозга заполнены нервными клетками, их отростками, клетками глии и элементами сосудистой системы. Наблюдения свидетельствуют, что астроциты лежат между капиллярами и нейронами, а также между капиллярами и клетками эпендимы. Возможно, что астроциты могут служить коллекторами воды, которая, как думали, находится в межклеточном пространстве. Очевидно, что если эта жидкость содержится внутри клеток, то астроциты играют роль некоего вненейронного пространства, способного накапливать воду и растворенные в ней вещества, которые обычно рассматривались как внеклеточные компоненты.
Электронно-микроскопические исследования выявили тесные структурные взаимоотношения между нейронами и глией, показав, что нейроны редко контактируют с кровеносными сосудами и что между этими структурами находятся клетки глии, которые могут служить связующим звеном между нейроном и капиллярами, обеспечивающими поступление питательных веществ и удаление конечных продуктов обмена, что дополняет обмен, идущий через внеклеточное пространство. Однако использование таких пространств ограничивается, по-видимому, многочисленными “плотными соединениями” между клетками. Кроме того, клетки глии, соединяющие нейроны и капилляры, возможно, способны выполнять несколько более сложные функции, чем пассивный перенос различных веществ.
Известны другие формы нейроно-глиальных взаимоотношений. Так, была показана реакция клеток глии на повреждение мозга (нейронов). Клетки глии, окружающие нейрон, реагируют на повышение функциональной активности этого нейрона, а также на его раздражение. Эти и некоторые другие наблюдения можно рассматривать как свидетельство того, что клетки глии участвуют, по крайней мере, в поддержании активности нервной клетки.
Микрохимические методы выявили еще несколько сторон взаимоотношений нейронов и клеток глии. Вот некоторые из этих наблюдений:
а) на долю глии приходится всего 10% того количества РНК, которое содержится в нейронах (при расчете на сухой вес). Это объясняется, очевидно, менее интенсивным синтезом и диффузным распределением РНК в крупных астроцитах с их многочисленными длинными отростками или возможной передачей РНК соседним нейронам;
б) раздражение нейронов в течение короткого времени ведет к увеличению содержания в них РНК, белка и повышению активности дыхательных ферментов, а также к снижению содержания этих компонентов в окружающих клетках глии. Это свидетельствует о возможности обмена между нейронами и клетками глин. Длительное раздражение ведет к уменьшению содержания РНК как в нейронах, так и в клетках глии;
в) при раздражении нейронов активность дыхательных ферментов в них возрастает, а анаэробный гликолиз подавляется; в окружающих же клетках глии отмечается значительное повышение интенсивности анаэробного гликолиза.
Дальнейшие исследования показали, что общую массу клеток глии можно разделить на клетки, преимущественно локализованные вокруг капилляров (где обычно больше астроцитов), и клетки, расположенные, главным образом, вокруг нейронов. Хотя астроциты, по-видимому, имеют связь и с нейронами, и с капиллярами, олигодендроциты как клетки-сателлиты в большей степени связаны с нейронами. Так, среди клеток глии, окружающих нейроны, обнаружено около
90% олигодендроцитов и 10% астроцитов. Капиллярная глия содержит 70% олигодендроцитов и 30% астроцитов. Эти данные были получены с помощью светового микроскопа. Исследования структурных взаимоотношений глии и нейронов с помощью электронного микроскопа продемонстрировали, что в областях, где преобладают тела олигодендроцитов, находится множество отростков астроцитов, которые в большинстве случаев “вклиниваются” между олигодендроглией и нейронами с механизмами синтеза.
Эти данные и предположения нельзя считать окончательными доказательствами наличия своеобразных метаболических взаимоотношений между нейронами и глией. Вместе с тем вполне возможно, что существуют какие-то важные связи между нейронами и глией, которые освобождают нейрон от необходимости быть полностью самостоятельной метаболической единицей, целиком обеспечивающей поддержание своей структуры. Полученные к настоящему времени данные о метаболических взаимоотношениях нейронов и глии наиболее убедительны в отношении синтеза белка и нуклеиновых кислот.
Нервные волокна
Нервные волокна – отростки нервных клеток, окруженные оболочками, образованными олигодендроцитами периферической нервной системы (нейролеммоциты, или шванновские клетки). Различают безмиелиновые и миелиновые волокна.
У безмиелиновых волокон отростки нейронов прогибают плазматическую мембрану олигодендроцита (нейролеммоцита), смыкающуюся над ним (рис. 8, А ), образуя складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближение в области складки участков оболочки олигодендроцита способствует образованию сдвоенной мембраны – мезаксона , на которой как бы подвешен осевой цилиндр. Между плазматическими мембранами нервного волокна и олигодендроцита имеется узкий промежуток. В одну шванновскую клетку погружено множество нервных волокон, большинство из них полностью, так что каждое волокно имеет мезаксон. Однако некоторые волокна не покрыты со всех сторон шванновской клеткой и лишены мезаксона. Группа безмиелиновых нервных волокон, связанных с одним нейролеммоцитом, покрыта эндоневрием, образованным базальной мембраной последнего и тонкой сеточкой, состоящей из переплетающихся коллагеновых и ретикулярных микрофибрилл. Безмиелиновые нервные волокна не сегментированы.
Рис. 8. Схема строения нервных волокон на светооптическом (А
, Б
)
и ультрамикроскопическом (а
, б
) уровнях:
А
, а
– миелиновое волокно; Б
, б
– безмиелиновое волокно; 1
– осевой цилиндр;
2
– миелиновый слой; 3
– соединительная ткань; 4
– насечка миелина;
5
– ядро нейролеммоцита; 6
– узловой перехват; 7
– микротрубочки;
8
– нейрофиламенты; 9
– митохондрии; 10
– мезаксон; 11
– базальная мембрана
Миелиновые нервные волокна (рис. 8, Б ) образуются благодаря тому, что нейролеммоцит спирально накручивается на аксон нервной клетки. При этом цитоплазма нейролеммоцита выдавливается из него подобно тому, как это происходит при закручивании периферического конца тюбика с зубной пастой (рис. 9). Каждый нейролеммоцит окутывает только часть осевого цилиндра длиной около 1 мм, формируя межузловой сегмент миелинового волокна. Миелин – это многократно закрученный двойной слой плазматической мембраны нейролеммоцита (олигодендроцита), который образует внутреннюю оболочку осевогo цилиндра. Толстая и плотная миелиновая оболочка, богатая липидами, изолирует нервное волокно и предотвращает утечку тока (нервного импульса) из аксолеммы – мембраны осевого цилиндра.
Рис. 9. Схема развития миелинового волокна:
А
– поперечные срезы последовательных стадий развития (по Робертсону);
Б
– трехмерное изображение сформированного волокна;
1
– дубликация оболочки нейролеммоцита (мезаксон); 2
– аксон;
3
– насечки миелина; 4
– пальцевидные контакты нейролеммоцита в области перехвата;
5
– цитоплазма нейролеммоцита; 6
– спирально закрученный мезаксон (миелин);
7
– ядро нейролеммоцита
Наружная оболочка осевого цилиндра образована цитоплазмой нейролеммоцита, которая окружена его базальной мембраной и тонкой сеточкой из ретикулярных и коллагеновых фибрилл. На границе между двумя соседними нейролеммоцитами создается сужение нервного волокна – узловой перехват нервного волокна (перехват Ранвье) шириной около 0,5 мкм, где миелиновая оболочка отсутствует. Здесь аксолемма контактирует с переплетающимися между собой отростками нейролеммоцитов и, возможно, с базальной мембраной шванновских клеток.
Уплощенные отростки нейролеммоцита имеют на плоскости форму трапеции, поэтому внутренние пластинки миелина самые короткие, а наружные – самые длинные. Каждая пластинка миелина на концах переходит в конечную пластинчатую манжетку, прикрепляющуюся посредством плотного вещества к аксолемме. Манжетки отделены одна от другой мезаксонами.
В некоторых участках миелиновой оболочки пластинки миелина отделены друг от друга прослойками цитоплазмы шванновской клетки. Это так называемые насечки нейролеммы (Шмидта – Лантермана). Они повышают пластичность нервного волокна. Это тем более вероятно, что насечки отсутствуют в ЦНС, где волокна не подвергаются каким-либо механическим воздействиям. Таким образом, между двумя шванновскими клетками сохраняются узкие участки обнаженной аксолеммы. Именно здесь сконцентрировано большинство натриевых каналов
(3–5 тыс. на 1 мкм), в то время как плазмолемма, покрытая миелином, практически лишена их.
Межузловые сегменты, покрытые миелином, обладают кабельными свойствами, и время проведения по ним импульса, т.е. его потенциал, приближается кнулю. В аксолемме на уровне перехвата Ранвье генерируется нервный импульс, который стремительно проводится кблизлежащему перехвату, в его мембране возбуждается следующий потенциал действия. Такой способ проведения импульса называется сальтаторным (перескакивающим). По существу, в миелиновых нервных волокнах возбуждение происходит лишь в перехватах Ранвье. Миелиновая оболочка обеспечивает изолированное, бездекрементное (без падения амплитуды потенциала) и более быстрое проведение возбуждения вдоль нервного волокна. Имеется прямая зависимость между толщиной этой оболочки и скоростью проведения импульсов. Волокна с толстым слоем миелина проводят импульсы со скоростью 70–140 м/с, в то время как проводники с тонкой миелиновой оболочкой со скоростью около 1 м/с и еще медленнее – «безмякотные» волокна
(0,3–0,5 м/с).
Цитолемма нейронов отделена от цитолеммы глиоцитов заполненными жидкостью межкле-точными щелями, ширина которых колеблется в пределах 15–20 нм. Все межклеточные щели сооб-щаются между собой и образуют межклеточное пространство. Интерстициальное (внеклеточное) пространство занимает около 17–20% общего объема мозга. Оно заполнено основным веществом мукополисахаридной природы, обеспечивающим диффузию кислорода и питательных веществ.
Между кровью и тканью мозга существует гематоэнцефалический барьер (ГЭБ), препят-ствующий прохождению многих макромолекул, токсинов, лекарств из крови в головной мозг. Учение о гематоэнцефалическом барьере разработала академик Л.С. Штерн. Барьер состоит из эндотелия капилляров. В мозге имеются участки, лишенные гематоэнцефалического барьера, в которых фенестрированные капилляры окружены широкими перикапиллярными пространствами (сосудистые сплетения, эпифиз, задняя доля гипофиза, срединное возвышение, воронка среднего мозга).
