Тема1.2 Маркетинг – концепция менеджмента

Первая концепция маркетинга – концепция совершенствования производства. Она является самой старой и утверждает, что потребители будут благожелательны к товарам, которые широко распространены и доступны по цене, а следовательно, руководство фирмой должно сосредоточить усилия на совершенствовании производства и повышении эффективности системы распределения.

Эта концепция применяется в двух случаях: во-первых, когда спрос превышает предложение и, во-вторых, когда производственные затраты высоки и их необходимо снизить, повышая производительность и создавая доступность товара для покупателя.

Вторая концепция – концепция совершенствования товара. Она ориентирует производство на повышение качества и улучшение эксплуатационных свойств товаров. Однако она часто приводит к маркетинговой близорукости. Действительно, как ни совершенствуй товар, если потребности в нем нет или она сократилась, сбыта тоже не будет.

Третья концепция – концепция интенсификации коммерческих усилий. Ее еще называют сбытовой концепцией. В отличие от первых двух, в основе которых лежит совершенствование производства и прибыль фирмы, сбытовая концепция акцентирует внимание на значительных усилиях в сфере сбыта и стимулирования спроса. Сбытовая концепция знаменует собой поворот к традиционному маркетингу. Первые две концепции, хоть и заставляют изучать рынок, всё-таки более применимы в условиях массового производства. Интенсификация коммерческих усилий усиливает контакты продавцов с покупателями, активизирует индивидуальный подход к клиенту и увеличивает информацию о нем. Однако и сбытовая концепция игнорирует потребности покупателя и ориентируется на потребности продавца.

Четвертая концепция – концепция традиционного маркетинга утверждает, что залогом достижения целей фирмы является определение нужд и потребностей целевых рынков и обеспечение желаемой удовлетворенности более эффективными и продуктивными способами, чем у конкурентов. Концепция традиционного маркетинга отражает приверженность фирмы теории суверенитета потребителя. Компания производит то, что необходимо потребителю, и получает прибыль за счет наиболее полного удовлетворения его нужд.

Пятая концепция – концепция социально-этического маркетинга – явление более позднего времени. Она утверждает, что задачей фирмы является установление нужд, потребностей и интересов целевых рынков и обеспечение желаемой удовлетворенности более эффективными и продуктивными, чем у конкурентов, способами с одновременным сохранением и укреплением благополучия потребителя и общества в целом. Эта концепция призвана соединить интересы общества, потребителя и производителя. Она преодолевает недостатки концепции традиционного маркетинга и учитывает ухудшение качества окружающей среды, нехватку природных ресурсов, всемирную инфляцию и запущенность сферы социальных услуг.

Эволюционирующий вид должен представлять собой последовательность поколений. Однако такой подход носит теоретический характер и малопригоден для практики. Поэтому понятие эволюционирующего вида подменяется понятием биологического вида.

Биологическая концепция вида построена на критерии репродуктивной изоляции.

Концепция одномерного (безмерного) вида . Эта концепция пригодна для разграничения совместно обитающих (симпатрических) видов. Если две сосуществующие популяции не скрещиваются между собой, то они принадлежат к разным видам. Итак, главное в данной концепции – нескрещиваемость .

Концепция многомерного вида . Эта концепция используется для объединения в один вид пространственно изолированных (аллопатрических) популяций. Главное в данной концепции – единство этих популяций, то есть вид рассматривается как система потенциально скрещивающихся популяций, эволюционные судьбы которых тесно связаны в генетическое и экологическое единство . Такой вид принципиально неоднороден по всем критериям: изменчивость является нормой, а тип – среднестатистической абстракцией.

Сравнительная характеристика политипического и биологического вида

Хорологическая структура политипического вида Популяционная структура биологического вида
Географические расы, или географические популяции Мегапопуляции: очень высокая численность, неопределенно большое число поколений, максимальный уровень генетического разнообразия, генетическая структура определяется действием отбора и характеризуется высокой устойчивостью
Экологические расы, или экотопические популяции Мезопопуляции: высокая численность, большое число поколений; генетическая структура складывается под влиянием ЭЭФ и отбора; разные мезопопуляции различаются по структуре аллелофонда
Экологические, локальные, местные, конкретные, менделевские популяции Микропопуляции: низкая численность, ограниченное число поколений; на генетическую структуру заметно влияют ЭЭФ; каждая микропопуляция характеризуется уникальностью аллелофонда
Субпопуляции, семьи, соседства, колонии, стаи, стада Группировки популяционного ранга: неопределенная и крайне нестабильная численность, практически отсутствует смена поколений, аллелофонд складывается случайным образом

Примечание . Разграничение аллопатрических видов связано с рядом затруднений. Обычно аллопатрические виды выделяются без учета физиолого-репродуктивного критерия, который сложно использовать на практике. В частности, различия между удаленными друг от друга географическими расами (не связанными непрерывным рядом популяций) могут быть обусловлены воздействием почвенно-климатических факторов. Тогда географические расы могут быть ошибочно описаны как разные виды.

2. Видообразование

Видообразование – это качественный этап эволюционного процесса . Это означает, что образованием видов завершается микроэволюция и начинается макроэволюция.

Микроэволюцию можно рассматривать как эволюцию популяций – открытых генетических систем , способных обмениваться генетическим материалом, а макроэволюцию – как эволюцию совершенных таксонов – закрытых генетических систем , которые не способны обмениваться генами в естественных условиях. Вид занимает промежуточное положение между открытыми и закрытыми генетическими системами, поэтому биологический вид можно рассматривать как устойчивую генетическую систему, эволюционирующую относительно независимо от других подобных систем .

В то же время биологический вид представляет собой основную единицу сообщества, поскольку именно виду соответствует собственная экологическая ниша.

Таким образом, для понимания сущности видообразования необходимо рассмотреть его популяционно-генетические и экологические аспекты.

Видообразование – это сложный, не изученный до конца процесс. Известно множество механизмов образования новых видов. Но в любом случае новый вид должен отличаться от материнского или сестринского вида хотя бы некоторыми наследуемыми признаками и, следовательно, хоты бы некоторыми аллелями. Таким образом, в ходе видообразования исходный набор аллелей должен быть замещен новым набором аллелей.

Согласно общепринятой точке зрения, в основе видообразования лежит принцип дивергенции. В результате дивергенции увеличивается число видов.

Дивергенция (от лат. divergo – отклоняюсь, отхожу) – это расхождение признаков организмов в ходе эволюции разных групп (филетических линий), возникших от одного предка. Дивергенцией называют также разделение в процессе эво­люции единого таксона на два или несколько. Термин «дивергенция признаков» введён Ч. Дарвином (1859).

В больших стационарных популяциях (мегапопуляциях) видообразование затруднено. Например, в средней полосе европейской части России многие роды высших растений и крупных животных представлены или одним видом (ель, сосна, дуб, лещина; липа, медведь, волк, лиса, белка…), или немногими видами (березы пушистая и бородавчатая; заяц-беляк и заяц-русак…). Это связано с тем, что при большой и постоянной численности популяций элементарные эволюционные факторы практически не действуют.

Таким образом, для начала видообразования исходная большая популяция (мегапопуляция) должна быть разделена на множество малочисленных изолированных популяций (дробление крупных популяций на множество мелких, или островных популяций называется инсуляризацией ). Такая изоляция является первичной и носит случайный характер.

Существует несколько типов первичной изоляции, которым соответствуют разные формы видообразования:

1. Пространственная , или географическая – формируются изолирующие барьеры в виде горных цепей, водных преград, перешейков, ледников, пустынь и т.д. Этот тип изоляции является универсальным для всех видов. Пространственная изоляция приводит к географическому , или аллопатрическому видообразованию (алло – разный, патриа – родина).

3. Генетическая – формируются изолирующие барьеры в виде хромосомных и геномных мутаций. Этот тип изоляции характерен для растений (при полиплоидизации) и некоторых животных (при хромосомных перестройках и анеуплоидизации). Генетическая изоляция приводит к генетическому , или парапатрическому видообразованию (пара – около, патриа – родина).

Каждая изолированная популяция обладает собственной эволюционной судьбой , то есть эволюционирует независимо от других популяций. Эволюция таких популяций включает три группы процессов.

I. В первую очередь происходит дивергенция популяций по непосредственно адаптивным признакам , которые определяют (лимитируют) само существование популяции в данных условиях. При этом в каждой популяции действует собственное давление движущего отбора . Например, в популяции, обитающей на равнине, сохраняется только аллель, обеспечивающий покровительственную окраску, а в горной или низкоширотной популяции – аллель, обеспечивающий черную окраску (как средство защиты от избыточного ультрафиолета). Этот начальный этап видообразования протекает сравнительно легко и быстро (за десятки поколений), что связано с рядом обстоятельств:

 от непосредственно адаптивных признаков зависит само существование популяции;

 исходная популяция могла быть изначально полиморфной по адаптивным признакам;

 репродуктивная изоляция на данном этапе не возникает;

 численность популяции на этом этапе может быть любой.

II. Если популяции достаточно малы, то в каждой из них происходит накопление адаптивно нейтральных мутаций. Эти процессы определяются действием ЭЭФ, отбор в этом случае играет вспомогательную роль (ясно, что мутации, заметно снижающие приспособленность организмов, будут отсеиваться отбором). При длительной первичной изоляции возможно полное замещение исходных аллелей новыми вариантами. Такое изменение в генофондах популяций создает предпосылки для возникновения межпопуляционной посткопуляционной изоляции (например, возникают хромосомные наборы или иммунные системы, совместимые при скрещивании особей из одной популяции, но не совместимые при скрещивании особей из разных популяций). Дивергенция по указанным признакам происходит далеко не всегда: известны виды, которые различаются по многим критериям, но в искусственных условиях успешно скрещиваются и дают полноценное потомство, например, зубры и бизоны, различные виды птиц, многие растения. Данный этап видообразования наименее изучен, поскольку требует очень длительной и неоднократной изоляции малых и сверхмалых популяций – именно в этих случаях срабатывает «эффект бутылочного горлышка».

III. В изолированных популяциях создаются предпосылки для прекопуляционной изоляции . Например, в одной популяции сроки размножения смещаются на начало весны, а в другой – на начало лета. Дивергенция по таким признакам происходит как под воздействием элементарных эволюционных факторов (то есть совершенно случайно ), так и под воздействием движущей формы отбора (то есть закономерно). При этом не обязательна полная элиминация (утрата) исходных аллелей. Рассматриваемый этап видообразования протекает сравнительно быстро (за десятки и сотни поколений) в популяциях любого размера.

На этом этапы видообразования, требующие обязательной изоляции популяций, завершаются. Для завершения видообразования требуется устранение первичной изоляции . Например, при географическом видообразовании исчезают преграды в виде водных пространств, перешейков, ледников, пустынь и т.д. Процесс объединения ранее изолированных популяций иногда называют вторичной интерградацией (подробнее этот термин будет рассмотрен ниже).

В смешанной популяции существуют предпосылки для репродуктивной изоляции. Если скрещиваются особи из разных популяций, то их аллели не смогут перейти в последующие поколения из-за посткопуляционной изоляции , возникшей случайным образом в изолированных популяциях. В результате аллели, способствующие скрещиванию особей из сестринских популяций, будут элиминироваться из смешанной популяции, а аллели, препятствующие такому скрещиванию, будут сохраняться. Таким образом, заключительные этапы видообразования протекают при участии дизруптивного отбора по признакам, определяющим прекопуляционную изоляцию . Процессы, направленные на предотвращение межвидовой гибридизации в природных условиях, иначе называются «процессами Уоллеса».

В результате смешанная популяция окончательно распадается на популяции, которые уже могут считаться популяциями разных видов. В простейшем случае исходный вид дает начало вееру сестринских видов. На практике ситуация оказывается более сложной, например, возможно сохранение исходного вида, а дочерние виды могут возникать как одновременно (параллельно), так и последовательно.

Вновь образовавшиеся симпатрические виды вступают в жесткие конкурентные отношения между собой, поскольку они происходят непосредственно от одного предка (сестринские виды, виды-сибсы) и, следовательно, их экологические ниши сходны, и в этом случае вступает в игру принцип конкурентного исключения (принцип Гаузе).

Формирование экологической ниши нового вида, его «встраивание» в новое сообщество – сложный и мало изученный (даже в теоретическом отношении) процесс. Возможны следующие результаты конкурентной борьбы между зарождающимися сестринскими видами.

1. Менее конкурентоспособные виды вымирают , не успев полностью сформироваться. Из множества зарождающихся видов остается один, наиболее конкурентоспособный. В результате создается иллюзия линейной филетической эволюции , или эволюции путем анагенеза .

2. Менее конкурентоспособные виды оттесняются на периферию географического ареала , образуя периферийные изоляты в неблагоприятных условиях, где снижен уровень конкуренции (горы, тундры, болота, пустыни и т.п.). На практике такие вторичные изоляты трудно отличить от первичных изолятов, которые возникают в результате действия первичной изоляции на первом этапе видообразования.

3. Менее конкурентоспособные виды «уходят» в другую адаптивную зону . Например, морские виды переходят к обитанию в пресных водах и почве; наземно-воздушные виды «возвращаются» в водную среду обитания, переходят к обитанию на открытых пространствах, к обитанию в почве, в других организмах. Для ухода в другую адаптивную зону необходимо наличие преадаптаций , т.е. организмы должны быть заранее приспособлены к обитанию в новых условиях. Если преадаптации носят характер ароморфозов , то наблюдается адаптивная радиация . Например, предковые формы млекопитающих, благодаря целому комплексу ароморфозов дали начало множеству групп, завоевавших все мыслимые адаптивные зоны: древесно-лазающие растительноядные (белки, приматы), древесно-лазающие хищные (куницы), наземно-лесные растительноядные (лоси, косули), наземно-лесные хищные (волки), наземные обитатели открытых пространств (лошади), подземные (кроты, слепыши), околоводные и полуводные (ластоногие), водные (китообразные, летающие (рукокрылые), обитатели переходных местообитаний (лисы, зайцы, кабаны) и т.д. Адаптивная радиация тесно связана с действием дизруптивного отбора.

4. При более или менее равной конкурентоспособности происходит диверсификация (тонкая дифференцировка) экологических ниш – симпатрические популяции сестринских видов «возвращаются» в ту адаптивную зону, в которой сформировались их адаптации, к которой они приспособлены лучше всего; в данном случае также действует дизруптивный отбор, и усиливаются межвидовые различия по экологическим критериям;

5. При более или менее равной конкурентоспособности, но невозможности диверсификации экологических ниш «на месте» (например, при высокой экологической однородности среды или при ограниченности ресурсов) происходит дифференцировка географических ареалов : каждый вид «возвращается» в тот популяционный ареал, где происходило его становление. Дифференцировка географических ареалов, очевидно, связана как с адаптацией видов к тем почвенно-климатическим факторам, под воздействием которых они сформировались, так и с тем, что автохтонные (т. е. сформировавшиеся в данной местности) виды при исходно высокой плотности механически «не пускают» к себе конкурентов. Дифференцировка географических ареалов связана с образованием надвидов животных и рядов (серий) видов у растений.

Незавершенное видообразование и гибридогенез

Объединение изолированных и дивергировавших популяций далеко не всегда приводит к завершению видообразования. В частности, видообразование нельзя считать завершенным, если не возникает полной прекопуляционной или посткопуляционной изоляции. В зависимости от степени дивергенции первично изолированных популяций незавершенность видообразования может проявляться в виде гибридогенеза или образования гибридных зон.

Если в первично изолированных популяциях не произошло дивергенции по признакам, определяющим репродуктивную изоляцию, то при устранении первичной изоляции происходит простое слияние популяций. Процесс объединения ранее дивергировавших популяций называется вторичной интерградацией . Если дивергенция популяций по множеству признаков (кроме признаков, определяющих репродуктивную изоляцию) зашла настолько далеко, что по большинству критериев их можно считать разными видами, то вторичная интерградация может рассматриваться как процесс образования нового вида путем гибридогенеза .

При неполной репродуктивной изоляции, при перекрывании географических ареалов (для аллопатрических популяций) или экологических ниш (для смежно-симпатрических и биотически-симпатрических популяций) возможно образование гибридных зон . Гибридная зона – часть эколого-географического пространства, в которой возможно образование межвидовых гибридов (например, гибриды черной и серой вороны, зайца-беляка и зайца-русака, соболя и куницы, тетерева и глухаря, разных видов лягушек и многие другие). Такие межвидовые гибриды характеризуются пониженной жизнеспособностью и (или) пониженной плодовитостью.


Из вышеизложенного следует, что непрерывность эволюционного процесса вносит существенные затруднения в решение вопроса о том, что считать видом, а что таковым еще не является. Углубленное исследование видов и их групп в пределах ареалов выявляет все больше сложных для систематика случаев, требующих оценки таксономического статуса, но не укладывающихся в рамки дилеммы «вид или не вид».
В современной литературе обсуждаются и применяются в основном две концепции вида: биологическая и морфологическая (таксономическая). Обе они призваны решить один и тот же вопрос: какую систему популяций следует рассматривать в ранге самостоятельного вида и какую таковым считать еще нельзя? Другими словами, они изыскивают критерии, позволяющие отличить вид от подвида или любой другой внутривидовой категории. Систематик, вооруженный опытом работы с тем или иным таксоном и арсеналом методов, начиная с анализа внешних признаков фенотипа и кончая методами кариологии и RAPD PCR - реакцией, улавливает очень тонкие различия сравниваемых объектов. Различение общностей организмов не встречает принципиальных затруднений. Вопрос состоит в оценке статуса (ранга) наблюдаемых различий. Обе концепции пытаются решить этот вопрос, но каждая решает его по-своему.
Биологическая концепция вида
Биологическая концепция сформировалась в 30-х-60-х годах XX в. на базе синтетической теории эволюции и данных по структуре видов, главным образом, птиц, млекопитающих и, отчасти, насекомых. С наибольшей полнотой она разработана в книге Майра «Зоологический вид и эволюция» (1968). Прежде всего, Майр, вслед за Симпсоном, предложил различать фи- летическую и дивергентную формы эволюции. Филетическая эволюция - изменение во времени последовательно сменяющих друг друга поколений, не рассматривается в качестве процесса видообразования. Как сказано выше, согласно Майру, вид можно определить только по отношению к другому, синхронному с ним виду, подобно тому, как брата можно определить только по отношению к другому брату или сестре. Отношения вид-отец и вид-сын из рассмотрения исключаются.

¦г
Это исключение не вполне произвольно. Поскольку эволюция непрерывна, объективно провести границу, разделяющую исходный и дочерний виды принципиально невозможно. Точнее это возможно в случаях мгновенного видообразования, когда между исходным диплоидом и дочерним полиплоидом одновременно возникают и репродуктивная изоляция и дискретные фенотипические различия по числу хромосом. При постепенном видообразовании граница всегда произвольна. Ее можно было бы провести более или менее объективно, если бы видообразование всегда было сальтацион- ным. Скачок, даже в случае прерывистого равновесия, маркировал бы границы видов во времени. Однако, как показано выше, темпы видообразования варьируют в очень широких пределах, а при любых темпах постепенного видообразования дискретно разграничить виды во времени невозможно. При сопоставлении синхронных систем популяций, дивергирующих друг от друга, это сделать легче.
Майр (1968, с. 32) сформулировал биологическую концепцию в виде трех пунктов:
«I) виды определяются не различиями, а обособленностью; виды состоят не из независимых особей, а из популяций; виды можно определить более адекватно, исходя из их отношения к популяциям других видов („изоляция"), чем на основании взаимоотношения между особями в пределах одного вида. Решающим критерием является не плодовитость при скрещивании, а репродуктивная изоляция».
Из этой цитаты следует, что в биологической концепции вид рассматривается как генетически закрытое репродуктивное сообщество в норме, в природе, не обменивающееся генами с другими видами. В отличие от вида, популяция является генетически открытым сообществом, хотя бы потенциально обменивающимися генами с другими популяциями того же вида.
Положительной стороной биологической концепции явилась ясная теоретическая база, хорошо разработанная в трудах Майра и других сторонников этой концепции. Установление наличия репродуктивной изоляции в природе означает самостоятельность вида. Выяснение видового статуса в сложных случаях переносится из музеев в природу, а так как механизмы изоляции многообразны и различны в разных таксонах, биологическая концепция одновременно явилась и обширной программой этологических, экологических и генетических исследований.
Вместе с тем, эта концепция, разработанная, главным образом, на высших позвоночных, насекомых и перекрестно опыляющихся растениях, оказалась «по определению» не применимой ко всем случаям не бипарен- тального размножения живых организмов. При бесполом размножении, самоопылении, партеногенезе, потомство одной особи в каждом поколении репродуктивно изолировано от потомства любой другой особи. Логически это приводит к утверждению, высказанному многими сторонниками био-
Ш

логической концепции, о том, что у таких организмов видов нет, или они номинальны, то есть могут выделяться в целях практической систематики. Другое важное ограничение биологической концепции указано выше. Виды, последовательно сменяющие друг друга во времени, видами не считаются. Поэтому биологическая концепция почти не применима в палеонтологии. Ее можно применять только по аналогии, предполагая, что те или иные ископаемые животные или растения размножались бипарентально, как это делают их современные потомки. Однако, и в этом случае должны сравниваться результаты дивергенции, то есть синхронные палеонтологические остатки. Неприменимость биологической концепции в палеонтологии можно аргументировать еще более категорично. Дивергентную эволюцию можно представить как две (или более) филетические эволюции, каждая из которых приводит к обособлению «вида-брата». Следовательно, биологическая концепция позволяет отличить вид, как генетически замкнутую систему, от генетически открытых внутривидовых группировок, только у рецентных (ныне существующих) форм жизни.
Наиболее наглядна ограниченность применимости биологической концепции в случаях разорванных (дизъюнктных) ареалов современных видов, и в случаях их вторичной гибридизации в процессе расселения. Разорванный, разделенный на две (или более) частей ареал означает невозможность проверки наличия или отсутствия репродуктивной изоляции. Проверку искусственными скрещиваниями биологическая концепция запрещает. Примером подобной ситуации может служить ареал сетчатой круглоголовки Phrynocephalus reticulates (рис. 77). Этот вид ящериц из семейства агамовых обитает на северо-западе Туркмении, в Узбекистане, между Аму-Дарьей и Сыр-Дарьей и в Ферганской долине. Считается, что каждую территорию населяет отдельный подвид. Относительно подвида,

обитающего в Ферганской долине, высказано предположение о его видовом статусе. Круглоголовки бипарентальны, но установить статус систем их популяций, обитающих в разных частях ареала, при помощи биологической концепции невозможно.
Примеры вторичной гибридизации больших синиц и сорокопутов приведены выше. Среди птиц, которые в этом отношении изучены лучше других таксонов, вторичная гибридизация встречается довольно часто. Известна она и у млекопитающих. В этих ситуациях сторонники биологической концепции вида вынуждены отступать от своих принципов. Они предлагают считать самостоятельными видами формы, гибридизация между которыми не превышает 10 %, формы, гибридизация которых лежит в пределах 11-95% концентрации гибридов, предлагается считать полувидами (Amadon, Short, 1976). С этих позиций черная и серая вороны в зоне гибридизации - полувиды, а вне этой зоны - виды - нонсенс.
Изложенное не означает неприменимости биологической концепции для различения видов от внутривидовых категорий. Относительно рецент- ных бипарентальных видов со сплошным ареалом она вполне применима. Однако, за пределами адекватности этой концепции приходится пользоваться старой морфологической (таксономической) концеппией, которую Майр критиковал за то, что ее сторонники оперируют не понятием обособленности, а степенью различий между сравнительными совокупностями.
При первоописании видов, при работе с музейными коллекциями, часто не располагающими сериями, достаточными для статистической обработки, при невозможности изучить изоляцию, систематик действительно оперирует степенью различий. Однако, он пользуется не морфологической, а практической типологической концепцией вида (см. выше). Придание или не придание видового статуса тому или иному объекту определяется экспертной оценкой. Специалист по данному таксону на основе своего опыта решает достаточен ли уровень наблюдаемых различий, чтобы предполагать обособленность (наличие хиатуса) и на этой основе возвести объект в ранг вида. Примером может служить интерпретация систем популяций сетчатой круглоголовки. Каждый следующий исследователь того же таксона проверяет выводы своих предшественников и производит очередную ревизию изучаемой им систематической группы.
Морфологическая концепция вида
Морфологическая концепция вида действительно сформировалась на базе типологической, точнее, на базе многомерного политипического вида. Однако, она представляет собой значительный шаг вперед, по сравнению с этими концепциями.
Морфологическая концепция, как и практическая типологическая, основана на представлении о дискретности видов. Видовой ранг придается


?
время распространения по датированным находкам
PS перерывы в геологической летописи
Рис. 78. Родословное древо африканских гоминид (из Джохансона, Иди, 1984)
системам популяций, отделенных хиатусом от других сходных систем популяций- других видов. Возможность сравнивать только рецентные синхронно существующие виды сближает морфологическую концепцию с биологической. Вопрос о виде в палеонтологии остается нерешенным. На практике палеонтологи часто принимают за границы видов в филетической эволюции перерывы в палеонтологической летописи (рис. 78).
Поскольку репродуктивная изоляция между видами означает дискретность их генофондов, а дискретность генофондов служит причиной фенотипической дискретности, можно сказать, что морфологическая и биологическая концепции различаются только аспектами рассмотрения дискретности. Однако, подход с точки зрения фенотипа позволяет не ограничиваться изучением изоляции,
и, тем самым, избежать ограничений, свойственных биологической концепции. Например, видоспецифичность агамных форм, поддерживаемая отбором в рамках их экологической специфики, случаи разорванных ареалов и случаи вторичной гибридизации, неразрешимые для биологической концепции, для морфологической не представляют затруднения. Если признаки особей в таких системах меняются плавно, изученные особи принадлежат к одному виду, если выявляется хиатус, то возникает представление об их принадлежности к разным видам. Это представление обычно нуждается в проверке и обосновании.
Важнейшее требование морфологической концепции состоит в адекватном выборе признаков, по которым устанавливается дискретность или не дискретность сравниваемых совокупностей. Наличие

или отсутствие хиатуса должно выявляться по полигенным признакам. Дело в том, что существует четыре типа дискретных различий, свойственных внутривидовой изменчивости и потому непригодных для различения видов. Каждый из этих типов дискретности может служить источником ошибок. Половой диморфизм - широко распространенное явление. He зная о его существовании можно отнести к разным видам самца и самку одного вида. Например, Линней описал как разные виды селезня и утку кряквы Anas platy rhinos. Дискретные различия стадий онтогенеза, особенно у неотеничных форм, обладающих личиночным размножением. Мексиканская амбистома и ее неотеническая личинка - аксолотль были описаны как разные виды Ambystoma mexicanum и Syredon pisciformis. Дискретные модификации: весенняя, более светлая модификация бабочки Vanessa levana-prorsa, вылупляющаяся из зимовавшей куколки (Ievana) и более яркая модификация (prorsa), выводящаяся летом из куколок, метаморфизировавших при более высокой температуре, были описаны как разные виды. Дискретные морфы сбалансированного генетического полиморфизма. Две морфы жуков-слоников (Curculionidae) Chlorophanus viridis - зеленая морфа и Ch. graminicola - серая морфа, как видно из приведенных названий, были описаны как виды. Затем выяснилось, что обе морфы существуют в единой популяции, свободно скрещиваются, а их окраска расщепляется в потомстве как моногенный признак.
Таким образом, только полигенные, количественные признаки могут служить для надежного обоснования межвидовых хиатусов. Однако, у близких видов многие подобные признаки демонстрируют либо непрерывную, либо трансгрессивную изменчивость, которую трудно отличить от непрерывной. В результате, возникает необходимость перебора разных признаков для поверки предположения о дискретности сравниваемых систем популяций. Реакцией на это затруднение стали поиски признаков, которые демонстрируют дискретность лучше, чем полигенные признаки фенотипа. За последние 30-40 лет в практику таксономии вошли: кариологиче- ский анализ, иммунологический анализ, изучение полиморфизма белков, RAPD-PCR реакция и ряд менее известных методов. Во многих случаях применение этих методов позволило различить близкие виды, которые при изучении традиционных для данного таксона признаков представлялись одним видом. Такие виды получили название видов-двойников. Обычно, после того, как их научились различать, при дальнейшем изучении выявляются и морфофизиологическое и экологическое своеобразие этих видов.
Однако, универсальный критерий вида до сих пор не найден и едва ли когда-нибудь будет найден. Дивергенция происходит по тем признакам,
которые обеспечивают адаптацию каждой из дивергирующих форм к условиям их существования. Эти признаки всегда специфичны и не могут быть выделены a priori. Поскольку морфологическая концепция не запрещает изучения любых признаков, в том числе и изоляции, она более универсальна и биологична, чем биологическая. Эта концепция применяется и при полевых исследованиях и при работе с музейными коллекциями большинством биологов, имеющих дело с систематикой. Именно поэтому М. В. Мина (1986) предложил для нее название «таксономическая концепция» - название более точное, но малоупотребительное.
Слабость морфологической концепции состоит в не разработанности ее теоретических основ. Хиатус возникает и увеличивается по мере дивергенции. По мере дивергенции постепенно меняется и генетическое и морфогенетическое определение дефинитивного состояния признаков фенотипа. Что ограничивает эту постепенность - неизвестно. Объяснение дискретности видов межвидовой конкуренцией недостаточно. Аналогичный процесс -межгрупповая межпопуляционная) конкуренция действует и внутри вида, но не приводит к дискретности. Объяснение отсутствия дискретности внутри вида выравнивающим генофонды популяций потоком генов тоже недостаточно. У агамных видов потока генов нет, а внутривидовая изменчивость по полигенным признакам непрерывна. Можно предполагать, что пределы непрерывной изменчивости обуславл вают два фактора: невозможность дальнейшей эволюции из-за ограничения внутренних ресурсов организмов - принцип trade of, для эволюции-принцип Холдэна-Семевского, и контрбаланс векторов отбора. Однако, по отношению к дискретности видов этот вопрос не изучен.
Таким образом, в современной теории вида сосуществуют две концепции: биологическая, имеющая о: раниченное применение, но ясную теоретическую базу, и морфологическая (таксономическая), гораздо более универсальная, но не имеющая разработанного теоретического обоснования. В случаях первоописаний и (или) неразработанности систематики таксона, исследователи вынуждены пользоваться практической типологической концепцией.

Следующей управленческой конструкцией после видения, цели и миссии, активно используемой в процессе стратегического управления, является концепция. Для реализации стратегического управления развитием любой бизнес-организации или государственного учреждения - любого объекта управления -важную роль играет профессионально разработанная концепция.

Если миссия дает общую характеристику того, ради чего создана организация, ее позиционирование во внешнем мире и предназначение, то назначение концепции - определение ключевых направлений деятельности объекта управления, которое включает выявление путей и технологий достижения поставленных целей с выделением главных факторов их достижения.

В то же время не следует путать концепцию со стратегическим или тактическим планированием, цель которых состоит в конкретных мероприятиях по реализации стратегии и решению краткосрочных задач или возникших проблем. Хорошо продуманная концепция - это, прежде всего, направления, приоритеты и технологии развития объекта управления на долгосрочную перспективу.

В концепции должны быть представлены наиболее приоритетные направления развития объекта управления на конкретный период времени или до момента достижения поставленной цели. Она, по существу, служит представленным в общем виде сценарием достижения целей, которые также должны быть выяснены в процессе разработки концепции. Кроме того, в концепции определяются пути перехода от текущего положения объекта управления к желательному в соответствии с целями, поставленными субъектом управления.

Концепция - это управленческая конструкция, содержащая общее системное представление путей перехода от текущего положения объекта управления к желательному.

Концепцию развития объекта управления можно считать своего рода прологом к разработке стратегии его развития.

Виды концепции

Так же, как и миссия, концепция бывает укрупненной и детализированной. Укрупненная концепция дает только общее представление о путях развития объекта управления или путях решения крупной управленческой проблемы. Детализированная концепция дает их более полное представление.

Укрупненная концепция должна содержать следующие составляющие.

  • 1. Общее описание и оценку состояния объекта управления и его положения во внешней среде.
  • 2. Цели развития объекта управления на заданный период.
  • 3. Проблемы и задачи, которые должны быть решены для достижения стратегических целей.
  • 4. Пути и этапы достижения стратегических целей.
  • 5. Ожидаемые результаты и состояние объекта управления на конец заданного периода.
  • 6. Показатели, с помощью которых может быть оценена степень достижения стратегических целей.
  • 7. Характеристику системы управления, обеспечивающей достижение стратегических целей.

Разработанная концепция должна выработать требования общего характера к технологиям и необходимым ресурсам, ключевые факторы, способные обеспечить достижение поставленных стратегических целей или как их называют, ключевые факторы успеха. Поскольку получение ожидаемых результатов невозможно без эффективного управления, в концепции должно быть предусмотрено организационное решение вопросов, возникающих в процессе реализации стратегии и выполнения стратегических планов, которые будут разработаны на ее основе.

Даже детализированная концепция, не говоря уже об укрупненной, не требует полной детализации. В ней должны содержаться продуманные, всесторонне обсужденные идеи, как и за счет чего состоится переход от текущего положения объекта управления к желательному.

Концепция, так же, как и видение, может быть траекторией и точечной.

Разработка концепции в зависимости от глубины проработки вопросов может состоять из нескольких этапов. При этом каждый последующий этап отличается от предыдущего большей глубиной проработки. При разработке концепции целесообразно рассмотрение различных альтернативных вариантов развития объекта управления, их проработка и оценка. На завершающих этапах разработки концепции может предусматриваться экспериментальная проверка основных положений концепции, в особенности, если речь идет о производстве нового вида продукции, внедрении нового оборудования или новых технологий.

Разработанная и принятая концепция представляет собой завершенный документ, на основе которого разрабатывается стратегия развития и стратегический план мероприятий по ее реализации. В концепции должен быть изложен наиболее предпочтительный вариант из рассматривавшихся в процессе ее разработки. Если принимается решение о более глубокой проработке концепции, разработанный вариант концепции становится исходной точкой для последующей более углубленной и детализированной проработки.

Приведем в качестве примера разработку концепции создания автомобиля XXI в. модели Prius, в соответствии с технологиями разработки концепции, принятыми в компании Toyota. Она состояла из трех этапов. Сначала была разработана общая концепция нового автомобиля, затем - уточненная концепция, завершил разработку глубоко проработанный детализированный вариант концепции.

Концепция в компании разрабатывается, когда необходимо решить новую, сложную, трудноразрешимую проблему- Концепция задает вектор движения к достижению поставленной цели. В ней намечаются общие направления предстоящей работы, общие контуры проекта, а показатели, которые должны быть достигнуты, определяются лишь ориентировочно.

Первоначальная идея была проста - разработать экономичную, компактную машину с минимально возможным расходом топлива, в противовес громоздким автомобилям, превратившимся в "пожирателей" бензина. В то же время несмотря на сравнительно небольшие габариты модели, салон ее должен был быть вместительным и просторным. На этом этапе разработки концепции определились требования к будущему автомобилю:

  • 1) максимально просторный салоп при минимальных размерах автомобиля:
  • 2) экономичность расходования топлива.

Па втором этапе в качестве базовой модели для дальнейшей проработки была выбрана Corolla, в которой галлон бензина расходовался за 30,8 мили. Была поставлена задача, чтобы для нового автомобиля галлона бензина хватало на 47,5 мили, что па 50% выше, чем у существовавшего автомобиля. Для разработки уточненной концепции проекта отводилось три месяца. К концу срока группа не только представила идеи, по и выполнила чертежи в масштабе 1: 2. Требования, предъявляемые к будущему автомобилю, были по сравнению с первым этапом разработки концепции конкретизированы:

  • 1) вместительный салон за счет максимальной длины колесной базы;
  • 2) относительно высокое размещение сиденья для удобной посадки и высадки из автомобиля:
  • 3) обтекаемая форма кузова при высоте 1500 мм;
  • 4) расход топлива - 47,5 мили на галлон и т.д.

Уточненная концепция стала результатом большой исследовательской работы и подкреплялась конкретными расчетами параметров и характеристик будущего автомобиля. Она была одобрена высшим руководством компании.

На третьем этапе разработки концепции предполагалась уже разработка чертежей будущего автомобиля. На это отводилось шесть месяцев. Согласно практике Toyota на завершающей стадии проработки концепции должен быть изготовлен опытный образец. Однако возглавлявший этот этап господин Утиямада посчитал, что с изготовлением опытного образца торопиться не следует, поскольку далеко не все еще было ясно. Он хотел, чтобы до принятия окончательного решения были рассмотрены и оценены все возможные альтернативные варианты реализации проекта, что получило название "параллельного проектирования на базе ряда альтернатив". Окончательное решение предполагалось принять только после их рассмотрения и оценки.

Очень важно было не "утонуть" в обсуждении деталей. В частности, много времени заняло обсуждение трансмиссии. Это был тупиковый путь, на что лидер указал группе разработчиков: "Это нужно прекратить. Перестаньте думать про железо. Мы, инженеры, привыкли думать только о железе. По мы должны решить, какова концепция будущей машины, а не ее материальное воплощение. Давайте забудем о железе и вернемся к концепции качественно новой машины, которую нужно создать".

Проведенный "мозговой штурм" привел разработчиков к пониманию ключевой проблемы - необходимости создания экологически чистого автомобиля. Этой проблеме предстояло стать одной из главных при разработке модели Prius. Дело в том, что до сих пор существовала возможность решения этой проблемы в рамках электромобиля. Но тогда автомобиль превращался в средство для перевозки слишком громоздких аккумуляторных батарей. Концепцию спасла идея гибридного двигателя, с помощью которого оказалось возможным реализовать оптимальное соединение двигателя внутреннего сгорания и электродвигателя. Оптимальный режим их последовательной работы определялся посредством встроенного компьютера.

Идея создания гибридного двигателя рассматривалась и раньше, но считалась слишком рискованной, поскольку требовала много принципиально новых решений. И то, что концептуальная модель нового автомобиля привела к созданию гибридного двигателя, послужило толчком к началу его создания.

Однако одна идея, а точнее возможности, которые появились при се разработке, породила другие. Раз уж гибридный двигатель будет создаваться, нужно выжать из него все возможное с точки зрения экономного расходования топлива ведь реальным становился переворот в автомобильном энергопотреблении. Двигатель нового класса открывал иные возможности и в компоновке созданного автомобиля.

По запросу руководителя группы по разработке концепции были выделены лучшие специалисты компании. Вновь использовался принцип "параллельного проектирования на базе ряда альтернатив". Было рассмотрено 80 альтернативных вариантов гибридного двигателя. Из них отобрали около 10 "жизнеспособных". После проведенного сравнительного анализа и оценки остались четыре варианта, представлявшие наибольший интерес. Каждый из них тщательно исследовался с помощью компьютерного моделирования, на основании которого был выбран наиболее предпочтительный вариант. Тем самым разработка концепции завершилась и можно было перейти к разработке и реализации стратегии организации серийного производства автомобиля, впервые в мире имеющего гибридный двигатель.

Для разработки концепции целесообразно сформировать группу, в состав которой могут входить как специалисты в соответствующей предметной области, так и специалисты, владеющие необходимыми управленческими технологиями. Если концепция носит межотраслевой или многофункциональный характер, то в ее состав должны быть включены специалисты соответствующих областей профессиональной деятельности. Руководитель группы должен быть наделен необходимыми полномочиями и нести ответственность за разработанный группой документ.

Все положения представленной концепции должны быть обоснованы. Целесообразно открытое обсуждение представленной концепции, учет высказываемых в процессе ее подготовки предложений.

Наибольшую опасность представляет формальное отношение к разработке концепции, ее явно выраженный декларативный характер. В таком случае она не может выполнять функции документа, с учетом которого разрабатывается стратегия и стратегические планы ее реализации. В концепцию не должны включаться положения, реализуемость которых вызывает сомнения.

Цель разработки концепции состояла в создании управленческой конструкции, способной определить стратегические цели и ключевые направления разработки стратегии развития объекта управления (рис. 4.11).

Эволюция

Это направленный процесс развития живой природы, сопровождающийся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, видообразованием и исчезновением видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом.

Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор.

Вид

Основная структурная единица биологической систематики живых организмов (животных, растений и микроорганизмов) - таксономическая, систематическая единица, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды.

Критерии, признаки вида

Один вид можно отделить от другого по пяти основным признакам :

    Морфологический критерий позволяет различать разные виды по внешним и внутренним признакам.

    Физиолого-биохимический критерий фиксирует неодинаковость химических свойств и физиологических процессов разных видов.

    Географический критерий свидетельствует, что каждый вид обладает своим ареалом.

    Экологический позволяет различать виды по комплексу абиотических и биологических условий, в которых они сформировались, приспособились к жизни.

    Репродуктивный критерий обуславливает репродуктивную изоляцию вида от других, даже близкородственных.

Нередко выделяют и другие критерии вида: цитологический (хромосомный) и другие.

Каждый вид представляет собой генетически замкнутую систему, репродуктивную изолированную от других видов.

В связи с неодинаковыми условиями среды особи одного вида в пределах ареала распадаются на более мелкие единицы - популяции. Реально вид существует именно в виде популяций.

Виды бывают монотипическими - со слабо дифференцированной внутренней структурой, они характерны для эндемиков. Политипические виды отличаются сложной внутривидовой структурой.

Внутри видов могут быть выделены подвиды - географически или экологически обособленные части вида, особи которых под влиянием факторов среды в процессе эволюции приобрели устойчивые морфофизиологические особенности, отличающие их от других частей этого вида. В природе особи разных подвидов одного вида могут свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство.

Концепции вида

Вид, как таксон является базовой структурной единицей любой системы органического мира, от определения границ которого зависит структура всей таксономической иерархии. При этом проблема вида, ввиду наличия у этого таксона ряда уникальных свойств, может рассматриваться как самостоятельная область биологической науки.

В современной науке пока нет единого понимания биологической сущности вида.

Наиболее распространены 7 концепций:

    типологическая,

    номиналистическая,

    биологическая,

    хеннигова,

    эволюционная,

    филогенетические концепция Б. Мишлера - Э. Териота и

    филогенетические концепция К. Вилера - Н. Плетника.

    Типологическая концепция вида

В основе концепции лежит эссенциалистский подход к классификации, то есть приписывание «виду» некоторого неизменного набора качеств и свойств. Описание вида, согласно данной концепции, необходимо производить на основании конкретного образца (например гербарного). Описанный образец, таким образом становиться эталоном (типом) вида, а особи показывающие сходство с этим эталоном, могут быть отнесены к данному виду.

Типологическое определение вида:

Вид - группа особей, идентичных особи-эталону по диагностическим признакам.

Фатальный недостаток типологической концепции заключается в том, что признаки, по которым описывается эталон, могут сильно варьировать в пределах вида в зависимости от пола, возраста, сезона, генетической изменчивости и др. На практике особи в одной популяции могут различаться между собой сильнее, чем представители двух общепризнанных видов. Другая проблема - виды-двойники, то есть виды практически неразличимые, но при совместном существовании не скрещивающиеся и сохраняющие целостность своего генофонда. Указанные случаи затруднительно описать с точки зрения типологической концепции.

Номиналистская концепция вида

Эта концепция отражает номиналистский взгляд на таксономию. Она отрицает дискретность вида, так как организмы в ходе эволюции постоянно изменяются. А сам вид рассматривается только как умозрительное понятие.

    Номиналистское определение вида:

Вид - признаваемая формальной классификацией группа особей, составляющих определенный этап развития данной эволюционной ветви.

    Биологическая концепция вида

Предложена Эрнстом Майром. Вид признается дискретным только в данный момент, с течением же времени вид непрерывно подвергается эволюционным изменениям. В описании вида используются как традиционные признаки, так и эколого-биологические параметры, а именно популяционная структура вида, способность особей скрещиваться и давать плодовитое потомство. Таким образом, особое значение приобретают генетические связи внутри вида, а видовой статус является свойством популяции, а не отдельного индивидуума.

Биологическое определение вида:

Вид - группа особей, сходных по морфолого-анатомическим, физиолого-экологическим, биохимическим и генетическим признакам, занимающих естественный ареал, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство.

Вид - это репродуктивно связанная совокупность популяций .

    Хеннигова концепция вида

Предложена Р. Мейером (Meier) и Р. Виллманном (Willmann), исходит из взглядов основателя кладистики Вилли Хеннига. Основной критерий вида, с точки зрения данной концепции, не потенциальная способность скрещиваться и давать плодовитое потомство (что характерно и для таксонов более низкого ранга, например популяций), а наличие репродуктивной изоляции между особями разных видов. таким образом, именно репродуктивный барьер определяет видовой статус. Процесс же видообразования сводится к формированию репродуктивного разрыва между сестринскими группами. Сторонники хенниговой концепции вида отвергают биологическую концепцию на том основании, что та рассматривает изоляцию вида не только от сестринского вида, а от любых других видов в целом.

Определение вида по Р. Мейеру и Р. Виллманну:

Виды - это репродуктивно изолированные естественные популяции или группы популяций. Они возникают в результате распада стволового (предкового) вида в ходе видообразования и прекращают существовать в результате вымирания или нового акта видообразования.

Хеннигова и биологическая концепции вида основаны на выявлении репродуктивных связей и барьеров между организмами. Но на практике исследователю затруднительно выявить аспекты скрещиваемости особей. Другая проблема обоих концепций это наличие групп организмов не способных к осуществлению полового процесса (вирусы, бактерии, несовершенные грибы). В отношении этих групп критерий скрещиваемости не может быть применен по определению.

    Филогенетическая концепция Б. Мишлера и Э. Териота

С точки зрения этой концепции, организмы группируются в виды на основании происхождения от общего предка (доказательство монофилии). Репродуктивные связи вида отходят на второй план. В качестве «предка» рассматривается не предковый вид (как в хенниговой концепции вида), а таксон с более низким таксономическим статусом: популяцию, дем, или отдельную особь.

Принятие решение о видовом статусе исследуемой группы организмов зависит от методов кладистики, а также от биологических критериев. В целом, это решение в определенной степени искусственно, так как исследователь ограничен линнеевской системой рангов.

Филогенетическое определение вида по Б. Мишлеру и Э. Териоту:

Вид - это наименьшая монофилетическая группа, которая заслуживает формального признания.

    Филогенетическая концепция К. Вилера и Н. Плетника

Эта концепция, в отличие от концепции Мишлера и Териота, отрицает применимость к виду филогенетических критериев. Так как внутри вида отсутствуют репродуктивные барьеры, генеалогические связи между особями являются сетчатыми (токогенетическими), и описание видообразования в качестве монофилетического процесса неадекватно. Описание вида ограничивается наиболее общими параметрами:

Филогенетическое определение вида по К. Вилеру и Н. Плетнику:

Вид - это наименьшая совокупность популяций, где происходит половое размножение, или бесполых линий, которые характеризуются уникальной комбинацией состояний признаков.

    Эволюционная концепция вида

Предложена Э. О. Вили (Wiley) и Р. Мейденом (Mayden), на основе взглядов систематика Дж. Симпсона. Вид рассматривается как своеобразный индивидуум. Он переживает рождение, существование и гибель. Предковый вид рассматривается как «родитель» и сохраняет свой видовой статус после видообразования. Индивидуальность вида сохраняется благодаря токогенетическим связям.

Эволюционное определение вида по Э. О. Вили и Р. Мейдену:

Вид - это биологический объект, состоящий из организмов, сохраняющий свою индивидуальность во времени и пространстве, и имеющий свою собственную эволюционную судьбу и исторические тенденции.

Подвид

Подвид в биологической систематике - это либо таксономический ранг ниже ранга вида, либо таксономическая группа в таком ранге. Подвиды не могут быть определены изолированно: вид либо определяется как совсем не имеющий подвидов, либо имеет два или более подвидов, но никогда не может быть один подвид.

Организмы, принадлежащие к различным подвидам одного вида, способны к скрещиванию и производству плодовитого потомства, но они зачастую не скрещиваются в природе из-за географической изоляции или других факторов. Различия между подвидами, как правило, менее чёткие, чем между видами, но более чёткие, чем между породами или расами (расами могут быть названы различные подвиды, если они таксономически различны). Характеристики, отнесённые к подвиду, как правило, развиваются в результате географического распространения или изоляции.

Критерии

Особи одного подвида отличаются от представителей других подвидов этого вида морфологически и/или разными кодирующими последовательностями ДНК. При определении подвида отталкиваются от описания его вида.

Если две группы не скрещиваются по причине чего-либо внутренне присущего их генетическому строению (возможно, зелёные лягушки не находят красных лягушек сексуально привлекательными, или они размножаются в разное время года), то они являются разными видами.

Если, с другой стороны, две группы могут свободно скрещиваться при условии, что будет удалён какой-то внешний барьер (например, возможно, что на пути передвижения лягушек существует слишком высокий водопад для них, который они не могут преодолеть, или две популяции слишком далеки друг от друга), то они являются подвидами. Возможны и другие факторы: различия в брачном поведении, экологических предпочтениях, таких как состав почвы, и т. д.

Заметим, что различия между видами и подвидами зависят только от вероятности того, что в отсутствие внешних препятствий две популяции будут сливаться назад в одну, генетически единую популяцию. Они не имеют ничего общего с тем, насколько различными две группы кажутся для человека-наблюдателя.

Поскольку знания о конкретных группах всё время увеличиваются, классификацию видов приходится время от времени уточнять. Например, скальный конёк ранее классифицируется как подвид горного конька, но в настоящее время признано, что он является полным видом.

Виды с защитным комплексом морфологически похожи, но имеют различия в ДНК или по другим факторам.

Популяция

    Это совокупность особей одного вида, про занимающих определённый ареал обитания и способных к свободному скрещиванию.

    Это совокупность организмов одного вида, длительное время обитающих на одной территории.

    Это группа особей, способная к более-менее устойчивому самовоспроизводству (как половому, так и бесполому), относительно обособленная (обычно географически) от других групп, с представителями которых (при половой репродукции) потенциально возможен генетический обмен. С точки зрения популяционной генетики, популяция - это группа особей, в пределах которой вероятность скрещивания во много раз превосходит вероятность скрещивания с представителями других подобных групп. Обычно говорят о популяциях как о группах в составе вида или подвида.

Популяция является элементарное единицей эволюционного процесса.

Онтогенез

Онтогенез - индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до конца жизни. О. включает Рост, т. е. увеличение массы тела, его размеров, дифференцировку. Термин «О.» введён Э. Геккелем (1866) при формулировании им биогенетического закона. У животных и растений, размножающихся половым путём, зарождение нового организма осуществляется в процессе оплодотворения, а О. начинается с оплодотворённой яйцеклетки, или зиготы. У организмов, которым свойственно бесполое размножение, О. начинается с образования нового организма путём деления материнского тела или специализированной клетки, путём почкования, а также из корневища, клубня, луковицы и т.п.. В ходе О. каждый организм закономерно проходит последовательные фазы, стадии или периоды развития, из которых основными у организмов, размножающихся половым путём, являются: зародышевый (эмбриональный, или пренатальный), послезародышевый (постэмбриональный, или постнатальный) и период развития взрослого организма. В основе О. лежит сложный процесс реализации на разных стадиях развития организма наследственной информации, заложенной в каждой из его клеток. Обусловленная Наследственностью программа О. осуществляется под влиянием многих факторов (условия внешней среды, межклеточные и межтканевые взаимодействия, гуморально-гормональные и нервные регуляции и т.д.) и выражается во взаимосвязанных процессах размножения клеток, их роста и дифференцировки. Закономерности О., причинные механизмы и факторы клеточной, тканевой и органной дифференцировки изучаются комплексной наукой - биологией развития, использующей, помимо традиционных подходов экспериментальной эмбриологии и морфологии, методы молекулярной биологии, цитологии и генетики. О. и историческое развитие организмов - Филогенез - неразрывные и взаимно обусловленные стороны единого процесса развития живой природы. Первую попытку исторического обоснования О. сделал И. ф. Меккель. Проблема соотношения О. и филогенеза была поставлена Ч. Дарвином и разрабатывалась Ф. Мюллером, Э. Геккелем и др. Все связанные с изменением наследственности, новые в эволюционном отношении признаки возникают в О., но лишь те из них, которые способствуют лучшему приспособлению организма к условиям существования, сохраняются в процессе естественного отбора и передаются последующим поколениям, т. е. закрепляются в эволюции. Познание закономерностей, причин и факторов О. служит научной основой для отыскания средств влияния на развитие растений, животных и человека, что имеет важнейшее значение для практики растениеводства и животноводства, а также для медицины.

Онтогенез животных

Онтогенез растений

Зачаточные представления об О. растений имелись у античных учёных (Теофраст, Плиний Старший). Начало научному изучению О. положили в 18 в. итальянский ботаник П. Микели (1729), К. Линней (1751), И. В. Гёте (1790) и др., а затем продолжили в 19 в. швейцарский альголог Ж. Воше (1803), А. Дютроше (1834), французский ботаник Г. Тюре (1853) и др., изучавшие циклы развития водорослей и грибов; Н. И. Железнов (1840), К. Негели (1842), М. Шлейден (1842-43), В. Гофмейстер (1851), И. Н. Горожанкин (1880), В. И. Беляев (1885) и С. Г. Навашин (1898) вскрыли закономерности О. высших растений. Во 2-й половине 19 в. многие ботаники изучали зависимость протекания О. у разных групп растений от среды обитания (А. Ф. Баталин, М. С. Воронин, австрийский ботаник Ю. Визнер и др.). Роль низкой температуры для колошения озимых выявил И. Г. Гаснер (1918), Фотопериодизм открыли В. В. Гарнер и Х. А. Аллард (1920). М. Х. Чайлахян предложил (1937) гормональную теорию цветения. И. В. Мичурин (1901-35), немецкий ботаник В. Пфеффер (1904), австрийский - Г. Молиш (1929), советский - Н. П. Кренке (1940) выявили внутренние факторы О. Со 2-й половины 20 в. ведётся углублённое изучение морфологических, физиолого-биохимических и генетических основ О., изучаются проблемы его эволюции.

В О. растений различают: рост, т.е. новообразование структурных элементов, приводящее к увеличению размеров организма, его массы, развитие - процесс, в ходе которого оплодотворённая яйцеклетка или вегетативный зачаток в результате деления и дифференцировки клеток приобретает форму взрослого организма и создаёт характерные для него типы специализированных клеток, и старение - совокупность необратимых структурных и физиолого-биохимических изменений, проявляющихся в ослаблении биосинтеза и самообновлении белков, а также всех физиологических функций, что в итоге приводит к смерти организма. В О. тесно взаимодействуют разные стороны единого процесса: морфологическая, включающая морфогенез - формообразование организма в целом, органогенез - формообразование отдельных органов и гистогенез - формирование тканей; физиолого-биохимическая - совокупность физиологических и биохимических процессов, протекающих в клетках, тканях, органах и в целом растении в ходе его развития; генетическая - процесс реализации наследств. информации; экологическая - рост и развитие организма в условиях внешней среды; эволюционная - изменение всех сторон О., происходящее в длительной цепи поколений на разных этапах филогенеза. Т. о., и О. растений - продукт длительной эволюции, определяется Генотипом и выражается в последовательных сериях физиолого-биохимических процессов, обусловливающих создание морфологических структур (органов) и являющихся предпосылкой для новых таких же процессов. В зависимости от условий среды и нормы реакции организма генотип реализуется в серии Фенотипов, которые характеризуются соответствующими этапами (фенофазами), отмечающими появление новых структур.

Основная особенность О. высших растений и значительного числа видов водорослей - Чередование поколений, бесполого (Спорофит) и полового (Гаметофит). Отправной точкой для образования спорофита служит зигота, а для гаметофита - прорастающая спора. Развитие спорофита и гаметофита - совокупность процессов (у низших растений различных, у высших - составляющих упорядоченную цепь), заканчивающихся образованием тех или иных органов. У папоротникообразных, например, спорофит представлен Зародышем, кормусом, спорангием и спорой, а гаметофит - заростком, архегонием и антеридием, яйцеклеткой и сперматозоидом. У покрытосеменных гаметофит сильно упрощён. На всех этапах О. организм - целостная тесно взаимодействующая со средой система. Это определяется взаимодействием его частей как в процессе обмена веществ, так и вследствие действия фитогормонов. Переход от одного этапа О. к следующему определяется совместным действием внутренних и внешних факторов. Длительность О. варьирует у растений от 20-30 мин. (бактерии) до нескольких тысяч лет (секвойя, можжевельник, баобаб). Знание О. растений способствует их рациональному хозяйственному использованию, разработке приёмов повышения урожаев.

Филогенез

Филогенез - историческое развитие организмов, в отличие от онтогенеза - индивидуального развития организмов. Термин предложен немецким эволюционистом Э. Геккелем в 1866 году. Позднее термин «филогенез» получил более широкую трактовку - за ним закрепилось значение истории эволюционного процесса. Можно говорить о филогенезе отдельных признаков: органов, тканей, биохимических процессов, структуры биологических молекул и о филогенезе таксонов любого ранга - от видов до надцарств. Цель филогенетических исследований - реконструкция происхождения и последовательных эволюционных преобразований изучаемых структур и таксонов.

Филогенез - эволюцию в прошлом - невозможно наблюдать непосредственно, а филогенетические реконструкции невозможно проверить при помощи эксперимента. Поэтому их можно только уточнять и исправлять по мере накопления новых данных.

Неполнота палеонтологической летописи

Казалось бы, филогенез можно проследить, пользуясь данными палеонтологии, непосредственно выстраивая ряды организмов от предков к потомкам. Но палеонтологическая летопись очень неполна: число известных ископаемых видов составляет около 9 % от современного биоразнообразия и не более 3 % от биоразнообразия, существовавшего в течение 3,5 миллиардов лет истории биосферы Земли. Сведения о вымерших формах жизни представлены для разных организмов очень неравномерно. Остатки крупных животных сохраняются лучше, чем мелких. Поэтому, например, динозавры изучены несравненно лучше современных им млекопитающих. Твердые ткани - кости, панцири, раковины и т. п. - окаменевают и сохраняются лучше, чем мягкие, отпечатки которых палеонтологи находят редко. Это резко ограничивает количество признаков, доступных для сравнения вымерших форм и между собой, и с ныне живущими организмами: сравнивая только обломки костей или раковины, невозможно найти для каждой новой палеонтологической находки надлежащее место в филогенетической реконструкции. Например, еще в 1844 году были найдены какие-то окаменевшие зубчики, названные конодонтами. Эти зубчики встречаются, иногда в больших количествах, в течение длительного периода эволюции биосферы - с середины кембрийского периода до конца мелового, то есть более 400 млн. лет. Организмы, имевшие эти зубчики, вымерли примерно 70 млн. лет назад. Только в 1983 году в отложениях начала каменноугольного периода в Шотландии был найден полный отпечаток тела конодонта. Это было маленькое, около 4 см длиной животное, не имевшее скелета, плававшее при помощи хвоста, а зубчики служили ему для охоты за мелкими планктонными организмами. До этого никто не знал, кому принадлежали зубчики. Высказывались самые разные гипотезы: то их считали хитиновыми челюстями морских многощетинковых червей-полихет, то обломками чешуи осетровых рыб. Тем не менее, поскольку эволюция конодонтов не прекращалась, структура зубчиков менялась от более ранних морских осадочных пород к более поздним, и этим пользовались геологи для целей стратиграфии - определения последовательности слоев осадочных горных пород в разных пунктах их обнажения на поверхности Земли.

Чрезвычайно редки находки форм, которые можно считать переходными между вымершими или ныне существующими таксонами. Группы - родоначальники дивергировавших таксонов обычно малочисленны и их обнаружение маловероятно - это закономерность эволюции. Например, одной их таких переходных форм долгое время считался археоптерикс (первоптица). Еще в 1860 году, в Баварии, в знаменитых своими палеонтологическими находками отложениях литографских известняков у Золенгофа было найдено перо птицы. По этому перу вид был назван Archaeopteryx lithographica (по гречески - древнекрыл литографический). Литографический - потому, что ровные плиты золенгофенских отложений использовали для гравирования и печати литографий. В 1876 году, еще при жизни Ч. Дарвина, был найден полный скелет этого существа, удивительным образом сочетавшего в себе признаки пресмыкающихся и птиц. У него был длинный, состоявший из многих позвонков хвост, как у ящерицы, но на этом хвосте росли перья. У него были настоящие крылья, но на них сохранялось по три пальца, одетые чешуей и с когтями. На челюстях, в отличие от всех современных птиц, были зубы, как у пресмыкающихся.