Биологический вид
Критерии вида
Структура и общие признаки вида
История развития концепции вида. Современные концепции вида
Вид является одной из основных форм организации жизни на Земле и основной единицей классификации биологического разнообразия. Разнообразие современных видов огромно. По различным оценкам в настоящее время на Земле обитает около 2-2,5 млн. видов (до 1,5-2 млн. видов животных и до 500 тыс. видов растений). Процесс описания новых видов непрерывно продолжается. Каждый год описываются сотни и тысячи новых видов насекомых и других беспозвоночных животных, микроорганизмов. Распределение видов по классам, семействам и родам очень неравномерно. Есть группы с огромным числом видов и группы – даже высокого таксономического ранга, – представленные немногими видами в современной фауне и флоре. Например, целый подкласс рептилий представлен лишь одним видом – гаттерией.
Так число видов насекомых составляет около 80% от общего числа видов животных. Отношение числа водных видов растений (около 8%) к числу сухопутных (около 92%) совпадает с таковым в мире животных (соответственно 7 и 93%). Как вы считаете, в чем заключаются причины этого явления?
В тоже время современное видовое разнообразие значительно меньше числа вымерших видов. Из-за хозяйственной деятельности человека ежегодно вымирает огромное число видов. Поскольку сохранение биоразнообразия – непременное условие существования человечества, то эта проблема сегодня становится глобальной. А для того, чтобы охранять следует знать, что мы охраняем. Понятие "вид" до сих пор остается одним из наиболее сложных и неоднозначных биологических понятий. Проблемы, связанные с понятием биологического вида легче понять, рассматривая их в историческом аспекте.
Термин «вид» был впервые применен Аристотелем (384-322 гг. до н. э.). Однако, эта категория была логической, а не биологической. Современному пониманию вида у Аристотеля соответствует понятие «порода». Аристотель описал около 500 пород животных. Эта трактовка вида просуществовала вплоть до XVII в.
Научное изучение вида началось с работ английского ботаника Дж. Рэя («Historia plantarum», 1686 ), сформулировавшем представление о биологическом виде. Ему же принадлежит честь введения в биологию термина « вид » – species (от латинского speciere – рассматриваю, разглядываю). По Дж. Рэю «Видовое тождество быка и коровы, мужчины и женщины вытекает из того, что они происходят от одинаковых родителей; у растений точно также самый верный признак принадлежности к одному виду есть происхождение от одного и того же растения. Формы, принадлежащие к различным видам, сохраняют неизменный характер своего вида и никогда один вид не возникает из семян другого и наоборот. Таким образом,Дж. Рей (1686) сформулировал представление о биологическом виде, как о совокупности организмов, отличающихся друг от друга не сильнее, чем различаются дети одной пары родителей. Тем самым Рей превратил логическую категорию в биологическую.
Однако основной классификационной единицей биологии вид стал только в результате работ К. Линнея. К. Линней заложил основы современной систематики живых организмов (Система природы, 1735). К.Линней установил, что в пределах вида многие существенные признаки меняются постепенно, так что их можно выстроить в непрерывный ряд. Однако между двумя разными видами можно обнаружить разрыв постепенности в распределении признаков. В этой связи К. Линней рассматривал виды как объективно существующие группы живых организмов, достаточно легко отличимые друг от друга. Выделение видов в то время происходило на основе различий между особями по ограниченному числу внешних признаков. Этот подход к изучению вида получил название типологического. Согласно типологической концепции вид – это совокупность особей, тождественных между собой по видовому признаку. Каждый вид отделен от других видов – хиатусом – перерывом в постепенности изменения признаков. Как совокупности организмов виды реально существуют в природе.
В практической систематике типологическая концепция означала необходимость сравнения особи с типовым экземпляром вида – голотипом (типовым экземпляром). Голотип – особь, по которой вид был впервые описан. Сравнение проводилось по внешним признакам, доступным для наблюдения без расчленения особи. Это позволяло пользоваться музейными коллекциями и создавать их, сохраняя голотипы. Если признаки не удавалось соотнести ни с одним из существующих видовых диагнозов, то по данному экземпляру описывался новый вид. Вместе с тем в вопросе о происхождении видов К. Линней, как и Дж. Рэй, придерживался креационизма, считая, что все особи любого вида суть потомки одной первоначально созданной пары и после акта творения на Земле не появлялся ни один новый вид.
В первой половине XIX в. стали складываться представления об изменении вида в процессе развития живой природы. Возникла дилемма: либо виды без эволюции, либо эволюция без видов. Жан-Батист Ламарк отрицал реальность существования видов. Противопоставляя эволюцию неизменности видов, Ламарк создал номиналистическую концепцию вида. Nomen – имя, название. Виды не реальны. Существуют только их названия, придуманные людьми для собственного удобства, в природе существуют только особи. Ч. Дарвин в одних высказываниях считал их "искусственными понятиями, придуманными ради удобства", в других – признавал реальность существования видов.
К концу XIX века стали очевидны недостатки типологического подхода: Выяснилось, что животные из разных мест порой хоть и незначительно, но достаточно надежно отличаются друг от друга. В соответствии с установленными правилами им надо было присваивать статус самостоятельных видов. Число новых видов росло лавинообразно. Наряду с этим крепло сомнение: стоит ли различным популяциям близкородственных животных присваивать видовой статус только на том основании, что они слегка друг от друга отличаются? Формирование в первой половине XX века синтетической теории эволюции привело к пересмотру ряда определений и концепций в систематике. Таким образом, возникла популяционная (биологическая) концепция вида.
Биологическая концепция вида. Биологическая концепция сформировалась в 30-х-60-х годах XX в. на базе синтетической теории эволюции и данных по структуре видов. С наибольшей полнотой она разработана в книге Майра «Зоологический вид и эволюция» (1968).
Майр сформулировал биологическую концепцию в виде трех пунктов:
1. виды определяются не различиями, а обособленностью;
2. виды состоят не из независимых особей, а из популяций;
3. виды определяют, исходя из их отношения к популяциям других видов. Решающим критерием является не плодовитость при скрещивании, а репродуктивная изоляция».
Таким образом, согласно биологической концепции вид – это группа фактически или потенциально скрещивающихся популяций, репродуктивно изолированных от других таких же популяций. Эту концепцию также называют политипической.
Положительной стороной биологической концепции является ясная теоретическая база, хорошо разработанная в трудах Майра и других сторонников этой концепции. Вместе с тем, эта концепция неприменима для видов, размножающихся половым путем и в палеонтологии.
Морфологическая концепция вида сформировалась на базе типологической, точнее, на базе многомерного политипического вида. В тоже время она представляет собой шаг вперед, по сравнению с этими концепциями.
Согласно ей вид – это совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенную область – ареал.
Таким образом, в современной литературе обсуждаются и применяются в основном две концепции вида: биологическая и морфологическая (таксономическая).
Тема1.2 Маркетинг – концепция менеджмента
Первая концепция маркетинга – концепция совершенствования производства. Она является самой старой и утверждает, что потребители будут благожелательны к товарам, которые широко распространены и доступны по цене, а следовательно, руководство фирмой должно сосредоточить усилия на совершенствовании производства и повышении эффективности системы распределения.
Эта концепция применяется в двух случаях: во-первых, когда спрос превышает предложение и, во-вторых, когда производственные затраты высоки и их необходимо снизить, повышая производительность и создавая доступность товара для покупателя.
Вторая концепция – концепция совершенствования товара. Она ориентирует производство на повышение качества и улучшение эксплуатационных свойств товаров. Однако она часто приводит к маркетинговой близорукости. Действительно, как ни совершенствуй товар, если потребности в нем нет или она сократилась, сбыта тоже не будет.
Третья концепция – концепция интенсификации коммерческих усилий. Ее еще называют сбытовой концепцией. В отличие от первых двух, в основе которых лежит совершенствование производства и прибыль фирмы, сбытовая концепция акцентирует внимание на значительных усилиях в сфере сбыта и стимулирования спроса. Сбытовая концепция знаменует собой поворот к традиционному маркетингу. Первые две концепции, хоть и заставляют изучать рынок, всё-таки более применимы в условиях массового производства. Интенсификация коммерческих усилий усиливает контакты продавцов с покупателями, активизирует индивидуальный подход к клиенту и увеличивает информацию о нем. Однако и сбытовая концепция игнорирует потребности покупателя и ориентируется на потребности продавца.
Четвертая концепция – концепция традиционного маркетинга утверждает, что залогом достижения целей фирмы является определение нужд и потребностей целевых рынков и обеспечение желаемой удовлетворенности более эффективными и продуктивными способами, чем у конкурентов. Концепция традиционного маркетинга отражает приверженность фирмы теории суверенитета потребителя. Компания производит то, что необходимо потребителю, и получает прибыль за счет наиболее полного удовлетворения его нужд.
Пятая концепция – концепция социально-этического маркетинга – явление более позднего времени. Она утверждает, что задачей фирмы является установление нужд, потребностей и интересов целевых рынков и обеспечение желаемой удовлетворенности более эффективными и продуктивными, чем у конкурентов, способами с одновременным сохранением и укреплением благополучия потребителя и общества в целом. Эта концепция призвана соединить интересы общества, потребителя и производителя. Она преодолевает недостатки концепции традиционного маркетинга и учитывает ухудшение качества окружающей среды, нехватку природных ресурсов, всемирную инфляцию и запущенность сферы социальных услуг.
Биологическая концепция вида
Типологическая концепция Линнея
Первая концепция вида была предложена в 1735 году основателем систематики как науки шведским биологом К. Линнеем в его труде «Система природы». Линней был креационистом, т. е. считал, что видов существует столько, сколько их создал Бог, и что виды с момента их создания остаются неизменными. В то же время Линней знал, что внутри видов существуют разновидности, а организмы, принадлежащие к одному виду, не идентичны друг другу. На этих основаниях он создал типологическую концепцию вида, согласно которой любой организм может быть отнесен к соответствующему виду, если его признаки соответствуют признакам, типичным для всех особей этого вида . Во времена Линнея и позднее систематики часто пользовались внешними признаками организмов и немногими характерными чертами их морфологического строения.
Типологическая концепция не отражает того, что виды возникают и меняются в процессе эволюции. Она неприменима во всех случаях, когда вид обладает сложной структурой, но до сих пор ей приходится пользоваться тогда, когда о том или ином виде мало что известно или при описании новых видов. Новый вид обычно описывают по одному или немногим впервые обнаруженным экземплярам на основе сравнения их с представителями уже известных близких видов . Делать это приходится по внешним признакам, так как, согласно международному кодексу систематики, типовые экземпляры новых видов должны вечно храниться в музеях и гербариях.
Политипическая концепция Семенова-Тян-Шанского
По мере накопления фактов, особенно после того, как была доказана эволюция видов, стало ясно, что типологическая концепция недостаточна для понимания и характеристики биологического вида. Стало понятно, что сильно отличающиеся друг от друга системы популяций - подвиды и расы внутри вида - представляют собой этапы видообразования. Возникла концепция политипического вида - вида, состоящего из нескольких подвидов. А. П. Семенов-Тян-Шанский (1908) ввел в науку дополнение к линнеевской бинарной номенклатуре видов - тринарную номенклатуру, по которой каждый подвид получил тройное название, например: Bufo viridis asiomontanus - Bufo - жаба, viridis - зеленая, asiomontanus - подвид, обитающий в горах Киргизии.
Биологическая концепция вида
Признание изменяемости видов и их дифференциации в процессе эволюции потребовало найти критерии, которые позволили бы не просто сравнивать особей, как это делается при типологическом подходе, а найти границу, до которой расходящиеся (дивергирующие) системы популяций являются еще подвидами исходного вида, и, перейдя которую, они становятся самостоятельными видами. В современной биологии эту задачу решают с позиций двух конкурирующих между собой концепций вида: биологической и морфологической (таксономической).
Подход к определению вида с позиций биологической концепции основан на данных генетики. Вид рассматривается как замкнутое репродуктивное сообщество, закрытая генетическая система популяций, в норме в природе не обменивающаяся генами с другими такими же системами - другими видами. Популяции внутри вида, напротив, генетически открытые сообщества организмов. В результате скрещивания особей из разных популяций они обмениваются генами. Поэтому генофонд вида един. Следовательно, граница между подвидами и видами обозначается таким уровнем репродуктивной изоляции, когда прекращается обмен генами.
Биологическая концепция явилась огромным шагом вперед по сравнению с политипической. Она основана на изучении репродуктивной изоляции и отношений видов в природе. На ее основании удалось различить многие ранее неразличимые виды, в основном так называемые виды-двойники - виды, которые нельзя разделить по внешним признакам, обычно используемым в систематике данной группы. Однако, эта концепция имеет очень ограниченное применение. Она не годится во всех тех случаях, когда происходит бесполое размножение, самоопыление и самооплодотворение, так как нет скрещивания и, следовательно, нет обмена генами между популяциями. Неприменима эта концепция когда популяции одного вида разобщены географически.
Биологический вид –совокупность особей (индивидов) обладающих общими биологическими признаками, способностью к скрещиванию и производству плодовитого потомства, формирующих популяционную систему, которая имеет общий ареал и общую эволюционную судьбу.Основа биологической концепции вида – критерий скрещиваемости , в соответствии с которой вид – это группа особей, репродуктивно изолированная от других таких групп. Биологическая концепция вида представлена, в свою очередь, двумя концепциями: концепцией одномерного и многомерного видов.
Концепция одномерного вида рассматривает взаимоотношение двух популяций, сосуществующих друг с другом, не смешивающихся в одном и том же месте и в одно и то же время, то есть симпатрические и синхронные популяции. Симпатрические популяции имеют резкие разрывы, отражающие обособленность видов. То есть, в отличие от типологической концепции, в концепции одномерного вида, виды разделяются на основе морфологических отличий, отражающих репродуктивную изоляцию данного вида от других.
В концепции многомерного вида (или концепции скрещивающихся популяций) вид рассматривается как группа популяций, фактически или потенциально скрещивающихся друг с другом. Данная концепция рассматривает пространственно разобщенные, или аллопатрические, популяции. Разобщенные в пространстве и времени популяции могут значительно отличаться друг от друга, хотя они и не изолированы репродуктивно. В данном случае мы имеем дело с видом, который представлен многими различными аллопатрическими популяциями.
Попытки представить биологическую концепцию как более естественную по сравнению с типологической так же потерпели неудачу. Причиной этому послужили:Недостаток данных . Очень часто систематик затрудняется дать ответ, является ли его выборка отдельным видом или только пространственно–генетической группировкой внутри изменчивой популяции.Бесполое размножение . Для видов, размножающихся бесполым путем или партеногенетически, неприменим критерий скрещиваемости. В данной группе организмов предлагают вернуться к морфологическому виду. Поскольку степень генетического различия ответственна как за репродуктивную изоляцию, так и за морфологические различия, такому подходу дается и некоторое биологическое оправдание.Незавершенность видообразования. Существуют популяции, которые находятся на различных этапах формирования нового вида. Возникают ситуации, которые Э. Майр делит на шесть групп.1. Эволюционная непрерывность в пространстве и времени. В данном случае существует репродуктивная изоляция географически удаленных популяций, хотя они и связаны непрерывным рядом скрещивающихся популяций. 2. Возникновение репродуктивной изоляции без эквивалентных морфологических изменений. Такие случаи, связанные с образованием так называемых видов–двойников, создают большие трудности практического характера. 3. Возникновение морфологических различий без репродуктивной изоляции. 4. Репродуктивная изоляция, основанная на биотопической разобщенности. 5. Неполнота изолирующих механизмов. Изолирующие механизмы – это биологические свойства индивидуумов, которые препятствуют скрещиванию между действительно или потенциально симпатрическими популяциями. Существует большое число разнообразных изолирующих механизмов, в основе которых лежат особенности строения, поведения и т.д. Изолирующие механизмы создаются постепенно и до определенного уровня обратимы. 6. Достижение разными локальными популяциями различных уровней видообразования.
Эти шесть типов явлений, описанных выше, представляют собой следствие постепенности обычного процесса видообразования. Во многих из описанных случаев установление видового статуса для данной популяции – задача трудная или вовсе невыполнимая.
Критерии вида.
Вид – совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенную область – ареал.
Критерии – характерные для вида признаки и свойства. Таких критериев несколько.
Морфологический критерий предполагает описание внешних признаков особей, входящих в его состав. Морфологические различия между видами могут быть выражены четко или нечетко, а иногда еле уловимы. Этот критерий не является абсолютным, так как одни и те же признаки у одних и тех же групп организмов могут иметь разное систематическое значение. В мире животных окраска может быть отличительным признаком вида (у многих насекомых, рептилий), хотя в некоторых случаях она отражает лишь индивидуальные особенности (у большинства культурных растений и домашних животных). Значительные морфологические вариации между сортами и породами следует рассматривать как внутривидовые, а незначительные различия в природных условиях могут оказаться видовыми. В систематике при абсолютизации морфологического критерия часто возникает путаница: за отдельные виды принимаются географические и экологические расы одного вида.
Биохимический критерий также относителен, поскольку не существует каких-либо "видовых веществ". Он используется часто, ибо между видами существует количественное различие по многим биохимическим особенностям. Так, обнаружены различия в соотношении пуриновых (аденин и гуанин) и пиримидиновых (тимин и цитозин) оснований у видов одного рода, которые могут быть использованы при определении вида. Однако этот критерий не всегда является надежным, так как виды разных родов могут характеризоваться сходным отношением азотистых оснований.Географический критерий – это определенный ареал, занимаемый видом в природе. Он может быть большим или меньшим, прерывистым или сплошным. Есть виды, распространенные повсеместно и нередко в связи с деятельностью человека (многие виды сорных растений, насекомых-вредителей). Географический критерий также не может быть решающим. Экологический критерий , основа его – совокупность факторов внешней среды, в которой существует вид. Позволяет выявить некоторые особенности видов и определить их место в биоценозе. Генетический критерий – это характерный для каждого вида набор хромосом, строго определенное их число, размеры и форма. Это главный видовой признак. Особи разных видов имеют разный набор хромосом, поэтому они не могут скрещиваться, и отграничены друг от друга в естественных условиях.Физиологический критерий – скрещиваться степень половой изоляции групп организмов. В основе физиологического критерия лежит сходство всех процессов жизнедеятельности у особей одного вида, прежде всего сходство размножения. Он также относителен, поскольку не может применяться в случаях отсутствия полового процесса или в случаях изолированных географических и экологических рас. Представители разных видов, как правило, не скрещиваются или потомство их бесплодно. Нескрещиваемость видов объясняется различиями строения полового аппарата, в сроках размножения и другими. Однако в природе есть виды, которые скрещиваются и дают плодовитое потомство (некоторые виды канареек, зябликов, тополей, ив). Следовательно, физиологический критерий недостаточен для определения видовой принадлежности особи. Таким образом, ни один из перечисленных критериев вида не является абсолютным и универсальным. При определении вида необходимо учитывать все критерии в совокупности, при этом основное внимание необходимо уделять такому свойству вида, как его генетическое единство и полная изоляция в природных условиях от других видов. В природных условиях виды практически полностью репродуктивно изолированы друг от друга, то есть не скрещиваются. Вид является центральным и главным качественным этапом процесса эволюции, потому что он представляет собой наименьшую неделимую, генетически закрытую систему в живой природе. Вид внутренне противоречив. С одной стороны, вид как результат эволюции целостен, приспособлен к данной среде, стабилен и генетически обособлен от других видов. С другой – как этап эволюционного процесса он динамичен и имеет нечеткие границы вследствие своей изменяемости.
16. Видообразование – это качественный этап эволюционного процесса . Это означает, что образованием видов завершается микроэволюция и начинается макроэволюция. Микроэволюцию можно рассматривать как эволюцию популяций – открытых генетических систем, способных обмениваться генетическим материалом, а макроэволюцию – как эволюцию совершенных таксонов. В то же время биологический вид представляет собой основную единицу сообщества, поскольку именно виду соответствует собственная экологическая ниша. Видообразование – это сложный, не изученный до конца процесс. Известно множество механизмов образования новых видов. Новый вид должен отличаться от материнского или сестринского вида хотя бы некоторыми наследуемыми признаками и хоты бы некоторыми аллелями. В ходе видообразования исходный набор аллелей должен быть замещен новым набором аллелей. В основе видообразования лежит принцип дивергенции. В результате дивергенции увеличивается число видов. Дивергенция – это расхождение признаков организмов в ходе эволюции разных групп, возникших от одного предка. В больших стационарных популяциях (мегапопуляциях) видообразование затруднено. Это связано с тем, что при большой и постоянной численности популяций элементарные эволюционные факторы практически не действуют.Поэтому для начала видообразования исходная большая популяция (мегапопуляция) должна быть разделена на множество малочисленных изолированных популяций Такая изоляция является первичной и носит случайный характер.
Существует несколько типов первичной изоляции:
1. Пространственная, или географическая
2. Экологическая
Предложена Эрнстом Майром. Вид признается дискретным только в данный момент, с течением же времени вид непрерывно подвергается эволюционным изменениям. В описании вида используются как традиционные признаки, так и эколого-биологические параметры, а именно популяционная структура вида, способность особей скрещиваться и давать плодовитое потомство. Таким образом особое значение приобретают генетические связи внутри вида, а видовой статус является свойством популяции а не отдельного индивидуума.
Биологическое определение вида:
Вид - группа особей, сходных по морфолого-анатомическим, физиолого-экологическим, биохимическим и генетическим признакам, занимающих естественный ареал, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство.
Вид - это репродуктивно связанная совокупность популяций.
[править]Хеннигова концепция вида
Предложена Р. Мейером (Meier) и Р. Виллманном (Willmann), исходит из взглядов основателя кладистики Вилли Хеннига. Основной критерий вида, с точки зрения данной концепции, не потенциальная способность скрещиваться и давать плодовитое потомство (что характерно и для таксонов более низкого ранга, например популяций), а наличие репродуктивной изоляции между особями разных видов. таким образом, именно репродуктивный барьер определяет видовой статус. Процесс же видообразования сводится к формированию репродуктивного разрыва между сестринскими группами. Сторонники хенниговой концепции вида отвергают биологическую концепцию на том основании, что та рассматривает изоляцию вида не только от сестринского вида, а от любых других видов в целом.
Определение вида по Р. Мейеру и Р. Виллманну:
Виды - это репродуктивно изолированные естественные популяции или группы популяций. Они возникают в результате распада стволового (предкового) вида в ходе видообразования и прекращают существовать в результате вымирания или нового акта видообразования.
Хеннигова и биологическая концепции вида основаны на выявлении репродуктивных связей и барьеров между организмами. Но на практике исследователю затруднительно выявить аспекты скрещиваемости особей. Другая проблема обоих концепций это наличие групп организмов не способных к осуществлению полового процесса (вирусы, бактерии, несовершенные грибы). В отношении этих групп критерий скрещиваемости не может быть применен по определению.
[править]Филогенетическая концепция Б. Мишлера (Mishler) и Э. Териота (Theriot)
С точки зрения этой концепции, организмы группируются в виды на основании происхождения от общего предка (доказательство монофилии). Репродуктивные связи вида отходят на второй план. В качестве «предка» рассматривается не предковый вид (как в хенниговой концепции вида), а таксон с более низким таксономическим статусом: популяцию, дем, или отдельную особь.
Принятие решение о видовом статусе исследуемой группы организмов зависит от методов кладистики, а также от биологических критериев. В целом, это решение в определенной степени искусственно, так как исследователь ограничен линнеевской системой рангов.
Филогенетическое определение вида по Б. Мишлеру и Э. Териоту:
Вид - это наименьшая монофилетическая группа, которая заслуживает формального признания.
[править]Филогенетическая концепция К. Вилера (Wheeler) и Н. Плетника (Platnick)
Эта концепция, в отличие от концепции Мишлера и Териота, отрицает применимость к виду филогенетических критериев. Так как внутри вида отсутствуют репродуктивные барьеры, генеалогические связи между особями являются сетчатыми (токогенетическими), и описание видообразования в качестве монофилетического процесса неадекватно. Описание вида ограничивается наиболее общими параметрами:
Филогенетическое определение вида по К. Вилеру и Н. Плетнику:
Вид - это наименьшая совокупность популяций, где происходит половое размножение, или бесполых линий, которые характеризуются уникальной комбинацией состояний признаков.
[править]Эволюционная концепция вида
Предложена Э. О. Вили (Wiley) и Р. Мейденом (Mayden), на основе взглядов систематика Дж. Симпсона. Вид рассматривается как своеобразный индивидуум. Он переживает рождение, существование и гибель. Предковый вид рассматривается как «родитель» и сохраняет свой видовой статус после видообразования. Индивидуальность вида сохраняется благодаря токогенетическим связям.
