Концепция вида — система взглядов на понятие вида в биологии.

Понятие концепции вида тесно связано с такими направлениями, понятиями и предметами исследования, как критерии вида, видообразование, таксономия, систематика и тому подобное.

Главные концепции вида

Самыми известными и распространенными в биологии есть несколько концепций вида. Все они имеют определенные сходства и одновременно различия. Четких границ между концепциями нет, и каждый исследователь на практике оперирует всем комплексом приобретенных знаний.

Типологический (морфологическая) концепция вида

Древнейшей и самой распространенной является типологический концепция, которую также называют морфологической концепции вида (МКВ). Согласно МКВ, видом является совокупность особей (выборок, рас, популяций и т.д.), которая отличается от других по ключевым морфологическим признакам, признанными в систематике соответствующей группы организмов. Соответственно, ключевыми понятиями в МКВ является «диагноз» и «гиатус», то есть морфологическая характеристика и наличие морфологического разрыва между совокупностями, что сравниваются.

Центром развития этой концепции вида стали естественные музее как ячейки изучения и описания биоразнообразия. Морфологическая концепция вида обычно ассоциируется с именем Карла Линнея. Этой концепции такокж дотримуватиля Платон, Аристотель.

Биологическая (изоляционная) концепция вида

В основе биологической концепции вида (БКВ) лежит понятие репродуктивной изоляции. Концепция сформирована на основе таких дисциплин, как популяционная биология и генетика популяций. Главным критерием вида является репродуктивная изоляция и, соответственно, отсутствие гибридов в условиях симпатрии (проживание на одной территории) близких видов или таксонов неопределенного ранга.

Эта концепция ассоциируется с рядом генетиков и популяционных биологов, в том числе Феодосия Добжанского, Эрнста Майра, Николая Воронцова и др.

Через многочисленные примеры спонтанной гибридизации или формирование узких гибридных зон между близкими видами эта концепция отмечала многочисленных коррекций вплоть до признания нормальным 5-10% концентрацию гибридов с зонах симпатрии.

Эволюционная (Дарвиновы) концепция вида

Вид рассматривается как фрагмент непрерывного процесса эволюции, как непрерывный хорошо отделен от других цепочку поколений от предков к потомкам. Основой эволюционных событий является формирование пространственной или экологической (или пространственно-временной) изоляции новых популяций от «материнских» форм.

Эта концепция тесно связана с именем Чарльза Дарвина, который признавал эволюцию и по существу не признавал виды (Линней — наоборот). Эта концепция получила широкое признание в палеозоология и эволюционистов, которые имеют дело с анализом непрерывных изменений видов в пространстве и времени.

Номиналистическая концепция

Согласно этой концепции в природе существуют только особи, а не виды. Вид — мысленное понятия. Сторонниками этой концепции были Диоген, Ламарк, Бюффон.

КОНЦЕПЦИИ ВИДА

КОНЦЕПЦИИ ВИДА (от лат. conceptio - понимание, система), методологически все существовавшие и существующие концепции вида можно разделить на три группы, из которых первые две представляют интерес в основном для истории науки (хотя до последнего времени и поддерживаются некоторыми авторами): 1) типологическая концепция , согласно которой особи не находятся друг с другом в каких-либо особых отношениях, будучи просто выражением одного и того же типа; изменчивость представляет собой результат несовершенных проявлений “идеи” (eidos Платона ), заложенной в каждом вид е. Такой концепции, восходящей к философии Платона и Аристотеля, придерживались К. Линней и его последователи; 2) номиналистическая концепция , согласно которой в природе существуют только особи, тогда как виды - это абстракции, созданные человеком (когда номиналистам приходится иметь дело с видом, они рассматривают его как “особь высшего порядка”, т. е. чисто условно); 3) биологическая концепция (современная) отличается от двух предыдущих тем, что она подчеркивает популяционный аспект и генетическая интегрированность вида и указывает на то, что реальность вида определяется исторически сложившимся, общим для всех особей информационным содержанием его генофонда. В результате члены вида образуют, во-первых, репродуктивное единство (особи любого вида животных воспринимают друг друга как потенциальных супругов и ищут один другого в целях воспроизводства); во-вторых, вид - это экологическое единство, которое, несмотря на то, что оно состоит из отдельных особей, взаимодействует как целое с другими видами и окружающей средой; в-третьих, вид - это генетическое единство, обладающее обширным общим генофондом. Из этой теоретической концепции можно вывести, по Э. Майру (1971), следующее определение вида: виды представляют собой группы скрещивающихся естественных популяций, которые репродуктивно изолированы от других таких же групп. См. также Вид .

Экологический энциклопедический словарь. - Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии . И.И. Дедю . 1989 .


Смотреть что такое "КОНЦЕПЦИИ ВИДА" в других словарях:

    - … Википедия

    Концепция, согласно которой все особи популяции представляют собой копии “типа” (eidos идеи, по Платону), а наблюдаемое разнообразие мира не более реально, чем тени каких либо объектов на стене пещеры, как аллегорически выражался Платон, по… … Экологический словарь

    - … Википедия

    Эта статья о биологической эволюции. Другие значения термина в заглавии статьи см. на Эволюция (значения). Фи … Википедия

    Поступательное движение, эволюция, переход от одного состояния к др. Р. противопоставляется «творению», «взрыву», появлению из ничего, а также спонтанному формированию из хаоса и «катастрофизму», предполагающему внезапное, одномоментное замещение … Философская энциклопедия

    ВИД (от лат. «species»), в биологии основная структурная и классификационная (таксономическая) единица в системе живых организмов. Количеством видов измеряется разнообразие любого таксона, экосистемы и биосферы. Поскольку виды состоят из особей,… … Энциклопедический словарь

    Математика Научные исследования в области математики начали проводиться в России с 18 в., когда членами Петербургской АН стали Л. Эйлер, Д. Бернулли и другие западноевропейские учёные. По замыслу Петра I академики иностранцы… … Большая советская энциклопедия

    - (в б и о л о г и и) – совокупность представлений о механизмах и закономерностях историч. изменений в органич. природе. Осн. стороны жизни образуют структура, функционирование и генезис. В свою очередь генезис может рассматриваться в двух аспектах … Философская энциклопедия

    - (1869 1945), ботаник и организатор науки, академик РАН (1920), АН СССР (1925), вице президент (1930 36) и президент (с 1936) АН СССР, Герой Социалистического Труда (1943). Активный участник реформы АН СССР, организации её баз и филиалов. Труды по … Энциклопедический словарь

    Ботаник; род. в 1869 г. в СПб. В 1894 г. окончил естественный факультет СПб. унив. Еще будучи студентом совершил по поручению СПб. общ. естеств. две поездки в Туркестан, в Самаркандский округ, результатом чего явились три работы по… … Большая биографическая энциклопедия

Книги

  • Русский язык. 7 класс. Учебник для 7 класса специальных (коррекционных) образовательных учреждений VIII вида. По программе И. М. Бгажноковой
  • Русский язык. 8 класс. Учебник для 8 класса специальных (коррекционных) образовательных учреждений VIII вида. По программе И. М. Бгажноковой , Якубовская Э.В.. Линия УМК «Русский язык (5-9 классы) (VIII вид. Программа И. М. Бгажноковой). Суть концепции нового учебника заключается в коррекционной направленности обучения русскомуязыку, выраженной как…

ПОНЯТИЕ ОБ ЭВОЛЮЦИИ Эволюция – это процесс необратимых изменений в строении и функциях живых организмов на протяжении их исторического существования. Раздел биологии, изучающий общие закономерности, факторы, механизмы и следствия эволюции, называют эволюционным учением.


ИСТОРИЯ Изменение научных представлений о происхождении и развитии жизни на Земле Все живое единовременно создано некой Высшей Силой и не подвергается изменению (Креационизм) Жизнь зародилась давным-давно и, в результате естественных процессов, разделилась на огромное количество видов (Эволюционизм)


Основные положения эволюционной гипотезы Разработал систематику живых организмов. Систематическое расположение видов дало возможность понять, что есть виды- родственники и виды, характеризующиеся далеким родством. Идея родства между видами – указание на их развитие во времени. Карл Линней ()


Жан-Батист Ламарк () Основные положения эволюционной гипотезы Он считал, что организмы, у которых отсутствует нервная система, непосредственно изменяется под влиянием факторов окружающей среды. Одним из факторов эволюции по Ламарку – это наследование всех признаков, возникших под влиянием внешних условий. Другой фактор – внутреннее стремление организмов к прогрессу, не зависящее от внешних условий.




Основные положения эволюционной гипотезы Автором первой стройной эволюционной концепции был Чарльз Дарвин, написавший по этому поводу книгу: «О происхождении видов путем естественного отбора или о сохранении благоприятственных пород в борьбе за жизнь» Чарльз Дарвин ()


Основные факторы эволюции по Дарвину Неопределенная изменчивость Борьбы за существование Естественный отбор Это вся совокупность взаимоотношений между особями и различными факторами окр. среды Это следствие борьбы за существование Это изменения, индивидуально возникающие у каждого организма независимо от влияния окр. Среды и передающиеся потомкам


Основная логика эволюционного учения Наследственность Изменчивость Способность организмов к неограниченному размножению Ограниченность условий среды Организмы отличаются друг от друга и могут передавать свои характерные особенности потомкам Борьба за существование Выживают наиболее приспособленные Естественный отбор












Критерии вида Вид – это совокупность популяций особей, подобных между собой по строению, функциям, занимаемому положению в биогеоценозе, населяющих определенную часть биосферы, свободно скрещивающихся между собой в природе и дающих плодовитое потомство. Морфологический Генетический Этологический Физиологический Экологический Географический


БИОЛОГИЧЕСКАЯ КОНЦЕПЦИЯ ВИДА В ее основу положены представления о популяции как единице эволюции и репродуктивной изоляции – явлении о при котором различные виды разделены вследствие неспособности к скрещиванию между собой. Эрнст Майр (род. 1904, США) Один из основателей синтетической теории эволюции. Создатель биологической концепции вида.




ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ КРИТЕРИЙ Это подобие или отличия в процессах жизнедеятельности особой одного или различных видов. Например, способность к скрещиванию, в результате которого появляется плодовитое потомство или, наоборот, наблюдается репродуктивная изоляция.









Вид является одной из базовых категорий биологии. Когда обсуждают биологическое разнообразие, прежде всего пишут о видовом разнообразии-числе видов в биосфере, данном регионе, данной экосистеме. Общебиологическое значение проблемы вида, или теории вида состоит в том, что многие проявления жизнедеятельности организмов на всех уровнях организации, от молекулярного до отологического и популяционно-видового, видоспецифичны. Видоспецифичность позволяет экстраполировать данные, полученные на ограниченной выборке на вид в целом, и, в то же время, не допускает экстраполяции видоспецифических особенностей на другие виды. Поэтому, четкое различение видов необходимо биологу любой специальности, а концепция вида, как основа систематики в прикладном аспекте этой науки - инвентаризации биологического разнообразия - проникает во все области биологии. В то же время, виды возникают в процессе эволюции и биолог, их изучающий, имеет дело не только с разнообразием видов, но и с разнообразием этапов их дифференциации. Отсюда сложность обобщения огромного разнообразия существующих в природе ситуаций, и множественность подходов к подобным обобщениям.
Концепции вида-объяснения сущности этого явления-возникали и развивались по мере накопления фактических данных и развития теории эволюции. Надо, правда, отметить, что некоторые современные концепции представляют собой хорошо забытое и вновь открытое старое, а некоторые старые концепции до сих пор не утратили своего значения. Поэтому изложение концепций вида целесообразно представить в форме исторического обзора.
Термин «вид» был впервые применен Аристотелем (384-322 гг. до н. э.). Однако, в его работах эта категория была логической, а не биологической. Вид, как группа организмов, сходных между собой, обозначал их общность, более частную чем род - более широкую общность. Однако, эта более широкая общность трактовалась как вид по отношению к еще более разнообразной совокупности. Современному пониманию вида у Аристотеля соответствовало понятие «порода». Он описал около 500 пород животных. Эта трактовка вида просуществовала вплоть до XVII в., когда английский ботаник Дж. Рей (1686) сформулировал представление о биологическом виде, как о совокупности организмов, отличающихся друг от друга не сильнее, чем различаются дети одной пары родителей. Тем самым Рей превратил логическую категорию в биологическую. Ему же принадлежит честь введения термина «вид» -species (от латинского speciere - рассматриваю, разглядываю) и введение бинарной номенклатуры.
Базовой категорией биологии вид стал только в результате работ К. Линнея (1701-1778). Линней первым сформулировал представление о том, что на Земле нет ни одного организма, который не принадлежал бы

к какому-либо виду. Благодаря Линнею, вид стал основной категорией систематики, а сама систематика (= таксономия) стала наукой. Линней ввел в употребление диагнозы таксонов и иерархическую организацию таксономических категорий. Диагноз - краткое описание признаков, инвариантных у всех особей данного таксона. Инвариантность признаков вида, как и господствующее представление о божественном творении, подразумевали неизменность видов во времени-отсутствие эволюции. Изменчивость-это флуктуации признаков вокруг типичной организации и в пределах этой организации. He признаки определяют вид, а принадлежность к данному виду определяет признаки составляющих его организмов.
Представления Линнея являются сутью типологической концепции вида. Согласно этой концепции виды дискретны. Каждый вид отделен от других видов хиатусом - перерывом в постепенности изменения признаков. Как совокупности организмов виды реально существуют в природе. В практической систематике типологическая концепция означала необходимость сравнения особи с типовым экземпляром вида - голотипом, паратипами или с типовой серией. Голотип - особь, по которой вид был впервые описан. Сравнение проводилось по внешним признакам, доступным для наблюдения без расчленения особи. Это позволяло пользоваться музейными коллекциями и создавать их, сохраняя голотипы.
Типологическая концепция работает и в настоящее время в практической систематике многих групп животных и растений. Она применяется в случаях первоописания видов, в тех случаях, когда систематика таксона плохо разработана и допускает только сравнение по внешнему виду, когда в руках систематика мало особей и т. п.
Однако, по мере накопления материала, особенно по мере перехода от описания локальных фаун и флор к более широким описаниям в пределах больших территорий, стало выясняться, что видовые признаки не столь стабильны, а виды далеко не всегда ограничены друг от друга четким хиатусом. Возник вопрос о критериях вида. В связи с этим обратили внимание на оборотную сторону критерия видовой принадлежности, предложенного Реем: если вид - это общность организмов, воспроизводящих свои признаки в потомстве, то при скрещивании особей разных видов, видовые признаки не должны воспроизводиться. Ж. Бюффон(1707-1788) - крупнейший французский естествоиспытатель второй половины XVIII в., пришел к представлению о том, что все организмы, которые при скрещивании дают нормальное плодовитое потомство, принадлежат к одному виду, тогда как те организмы, которые нельзя скрестить, или при их скрещивании нет потомства, или потомки стерильны, или не жизнеспособны, принадлежат к разным видам. Бюффонов критерий нескрещиваемости позволил укрупнить виды. Потомство от скрещивания близких видов часто вполне нормально и плодовито. Кроме того, этот критерий позволял сохранить пред
ставление о дискретности видов в тех случаях, когда не удавалось выявить хиатус по внешним признакам фенотипа. Нескрещиваемость считалась объективным критерием вида вплоть до начала XX в., когда, по мере накопления материала, постепенно выяснилось, что нормальными и плодовитыми часто бывают и межродовые гибриды, а в ряде случаев стерильны или не жизнеспособны потомки от скрещиваний особей разных популяций одного вида. Несмотря на то, что Э. Майр (1968) категорически возражал против использования критерия нескрещиваемости, как вспомогательный он употребляется и в настоящее время.
Ученик Бюффона Ж. Б. Ламарк первоначально придерживался представления о неизменности и дискретности видов. Однако, сформулировав первую теорию эволюции, он отказался от этой точки зрения. Отсутствие четких границ между близкими видами, обусловленное их изменчивостью, служило ему одним из аргументов, подтверждающих существование эволюции. Идея наследования благоприобретенных признаков диктовала представление о том, что в ходе эволюции меняются не виды, а особи в чреде поколений. В результате Ламарк пришел к отрицанию реального существования видов в природе. Он писал: «...Равным образом можно утверждать, что в действительности природа не образовывала среди своих произведений ни константных классов, ни отрядов, ни семейств, ни родов, ни видов, но отдельных особей, последовательно сменяющих друг друга и сходных с породившими их» (Ламарк. Философия зоологии. Т. I. 1935. С. 33). Противопоставляя эволюцию неизменности видов, Ламарк создал номиналистическую концепцию вида. Nomen-имя, название. Виды не реальны. Существуют только их названия, придуманные людьми для собственного удобства, в природе существуют только особи. В результате возникла дилемма: либо виды без эволюции, либо эволюция без видов и, тем самым, проблема реальности вида.
Некоторые высказывания Дарвина позволили ряду эволюционистов считать и его сторонником номиналистической концепции. В заключении к «Происхождение видов...» он писал: «Мы вынуждены будем также признать, что единственное различие между видом и хорошо выраженными разновидностями заключается лишь в том, что последние, как достоверно известно или предполагается, связаны между собой в настоящее время промежуточными ступенями, между тем как виды были связаны таким же образом в прошедшее время. Отсюда, не отбрасывая того соображения, что в настоящее время существуют промежуточные ступени между двумя любыми формами, мы будем вынуждены взвешивать более тщательно и более ценить размеры действительного различия между ними. Весьма возможно, что формы, теперь обыкновенно признаваемые за разновидности, впоследствии будут признаны достойными особых видовых названий; и в таком случае язык науки и обыкновенная речь достигнут большего согласия.

Словом, мы будем относиться к видам таким же образом, как относятся к родам те натуралисты, которые допускают, что роды-только искусственные комбинации, придуманные ради удобства. Многим такая перспектива, может быть, не улыбается, но зато мы навсегда освободимся от тщетных поисков за неуловленной до сих пор и неуловимой сущностью слова «вид».
(Происхождение видов 1937, с. 663-666). С другой стороны, Дарвин
в шестой главе «Происхождения видов..» писал: «Подводя итог сказанному, я полагаю, что виды обладают довольно хорошо определенными границами, и ни в какой период не бывает неразрешимого хаоса изменяющихся и промежуточных звеньев.» (там же, с. 396). Эта цитата, указывающая на дискретность видов, служит основой другим биологам считать Дарвина сторонником реальности видов.
Независимо от интерпретации взглядов Дарвина, надо признать, что эволюционная теория, доказав изменяемость видов, и формирование их на основе разновидностей, поставила под вопрос представление о реальности вида и о виде, как элементарной общности организмов.
Вопрос о реальности вида в современной литературе решен положительно. Собственно, ни у систематиков-практиков, ни у экологов реальность вида никогда не вызывала сомнений. Тем не менее, представление о реальности вида нуждается в обосновании. Сторонники биологической концепции отрицали реальное существование видов у организмов, не размножающихся половым путем с участием двух родителей. type="I"> Вид реален, как общность организмов (система популяций, имеющих общее происхождение, унаследовавшая от своих предков и приобретшая в процессе видообразования признаки, свойственные всем особям этого вида. Следствием видовой специфичности является ограниченность адаптивных возможностей вида при изменении условий его существования. Например, сазан Cyprinus carpio распространен по всей палеарктике, от Пиренейского полуострова до Китая. Вид обитает и в пресных и в солоноватых водах, образует и туводные и проходные популяции. Аральский подвид С. carpio aralen- sis обитал в Аральском море, реках Амур-Дарье и Сыр-Дарье, озере Балхаш. Оптимум солености в Аральском море для этого подвида составлял 8 %. До экологической катастрофы, обусловленной усыханием озера-моря и повышением солености его воды, уловы сазана составляли около 30 % общей добычи рыбы в этом водоеме. Повышение солености до 12-14% привело к тому, что в середине 70-х годов XX в. в Аральском море сазан вымер. При повышении солености до 10% начинается снижение жизнеспособности сперматозоидов и снижение оплодотворения икры, с 12 % возрастает число уродств эмбрионального развития, при солености 14 % гибнут полуторамесячные мальки (Андреев, 1999). Унаследованные от предков границы адаптивных возможностей являются общей характеристикой всех особей данного вида (в приведенном примере - подвида).
Этот же пример показывает, что в каждый данный момент времени вид реален как экологический компонент экосистемы, занимающий свою, только ему присущую экологическую нишу. Следствием экологической специфичности является взаимная заменяемость популяций принадлежащих к одному виду и не заменяемость популяций разных видов. Взаимозаменяемостью популяций обусловлена возможность реакклиматизации видов на тех территориях, где данный вид вымер или был уничтожен. Примером может служить восстановление ареалов соболя Martes zibellina представленное на рис. 75. Аналогичным примером является восстановление ареала бобра Castor fiber. Так, в республике Коми реакклиматизация бобра началась 1938 г. и закончилась в 1973 г. За этот период было выпущено 102 бобра, отловленных в Белоруссии и 131 бобр из Воронежской области. Эти бобры принадлежат соответственно к западноевропейской и восточноевропейской расам. Воронежские бобры имеют очень темный мех, тогда как белорусские - светлее. Есть и морфологические различия. Бобры в Коми прижились, перемешались и расселились по территории республики. При этом они приобрели признаки, присущие не гибридам между расами, а тем бобрам, которые были уничтожены на данной территории в конце XIX в. Мех стал более светлым, как у норвежских бобров, размеры тела увеличились, изменилась форма черепа и ряд других признаков (Соловьев, 1991).


gt;Л Границы ареала

Распространение соболя в XX веке H 30-е годы |jjj 70-е годы

Рис. 75. Восстановление ареала собол Martes zibellina (из Яблокова, Юсупова, 1989) 216

Таким образом, популяции внутри вида действительно взаимозаменимы. Популяции разных видов не взаимозаменимы. Полувиды или виды соро- копутов-жуланов сосуществуют не смешиваясь. Вид не только система взаимозаменимых популяций, он представляет собой интегрированную систему. На генетическом уровне интегрированность поддерживается обменом генами между популяциями, обеспечиваемым миграцией особей. На фенотипическом - конгруэнциями, межорганизменными корреляциями (С. А. Северцов, 1951). Примерами конгруэнций, адаптаций, обеспечивающих снижение остроты внутривидовой конкуренции, могут служить ритуализированная агрессия, включая «турнирное», не повреждающие противника «оружие» -рога парнокопытных, используемое самцами в боях за самку; забота о потомстве, включая его защиту от хищников; взаимное оповещение об опасности, и тому подобные реакции, часто вредные особи, но полезные виду в целом.
Таким образом, в каждый данный момент времени вид реален, как компонент биосферы. Это не противоречит непрерывности эволюции. Как показано выше, виды, возникнув, длительное время существуют в стационарном состоянии. Именно поэтому они «обладают довольно хорошо выраженными границами, и ни в какой период не бывает неразрешимого хаоса изменяющихся и промежуточных звеньев». На самом деле, бывают очень трудно разрешимые случаи (см. ниже).
Реакцией на признание эволюции явились поиски элементарных видов, начатые Жорданом (1873), выделившим несколько нерасщепляющихся линий у самоопыляющегося растения весенней крупки Erophlia verna. Идею элементарных видов, названных жорданонами, подхватили в начале XX в. первые генетики. Работы де Фриза по мутациям у ослинника Ламарка Oenothera Iamarqiana и работы Иогасена по чистым линиям у фасоли относятся к этому направлению исследований. Жорданон, как далее неделимый истинный вид, противопоставлялся линнеону-виду практических систематиков, содержащему разновидности, а потому не элементарному и не истинному.
Изучение видов в природе привело к противоположному результату. В начале сформировалось представление об ареале вида-той части земной поверхности, в условиях которой вид существует, потому что он приспособлен к этим условиям. Затем, Семенов-Тян-Шанский (1910) сформулировал представление о том, что «разновидности» Дарвина, являясь этапом видообразования, имеют географическую приуроченность. Им введена категория подвида subspecies и предложена тринарная номенклатура. Возврат в дарвиновскому эволюционному подходу ярче всего выразил акад. Комаров (1927), давший определение, согласно которому «вид есть совокупность поколений, происходящих от общего предка, и под влиянием среды и борьбы за существование, обособленных отбором от остального мира живых существ, вместе с тем вид есть определенный этап в процессе эволюции».

О том, что вид и результат и этап эволюции, вспомнили через 40 лет. Это выразилось в «Эволюционной концепции вида» (Haffer, 1986), согласно которой, вид - это система популяций, обладающая собственной филогенетической историей и собственными тенденциями дальнейшей эволюции. С этим подходом солидаризировался E Н. Панов (1993). Несмотря на несомненную правильность такой интерпретации вида, сложность состоит в том, что она приложима к любым внутривидовым категориям, начиная с локальной популяции то есть не позволяет выявить специфичность видового уровня.
Признание эколого-географической дифференциации вида, как системы подвидов, означало возникновение концепции политипи еского вида. Эта концепция противопоставляла сложную структуру видов в природе жорданонам. Впрочем, о жорданонах забыли к 30-м годам XX в., когда по мере развития генетики выяснилась искусственность их выделения. Политипическая концепция, напротив, развивалась и, по мере накопления фактов, выявлялись все более сложные организации более или менее близкородственных систем популяций.
Если эколог или популяционный генетик работает в какой-либо точке, в одной экосистеме, например, в Каракумах или на плато Путорана, он исследует лишь небольшую часть видового ареала и, тем самым, легко различает даже близкие виды, сосуществующие на этой территории. При подобных исследованиях, когда их предметом служит одна или есколько соседних локальных популяций, применима концепция одномерного (точнее безмерного-nondimensional) вида (Майр, 1968). В рамках этой концепции вну ривидовые различия можно не учитывать.
Если вид исследуют в пределах его ареала, выявляются различия географических популяций - подвидов, экологических рас и аллохронных структур. При таком подходе исследователь вынужден пользоваться концепцией многомерного (multidimensional) вида (Майр 1968), являющейся дальнейшим развитием политипической к нцепции. По-видимому, первым биологом, сформулировавшим концепцию многомерного вида, но не употреблявшим этого термина, был Н. И. Вавилов (1931). Он интерпретировал линнеевский вид как систему, состоящую из взаимодействующих друг с другом географических и экологических рас, каждая из которых имеет собственную экологическую и генетическую специфику. При расселении на новые территории вид «использует генетический потенциал тех рас или подвидов, которые наиболее соответствуют новым условиям». Эта работа Вавилова примерно на 30 лет обогнала свое время. Представление о многомерном виде вошло в обиход в 60-х годах XX в.
Поскольку эволюция непрерывна, исследователи иногда застают системы популяций на таком этапе их дивергенции, когда трудно считать вид единым, но, в то же время, дивергирующие группировки еще не до
стигли полной обособленности и им трудно придать ранг самостоятельных видов. Такие системы часто трактуют, как надвиды, а входящие в них группировки - как полувиды. Примерами надвидов, состоящих из полу- видов, могут служить описанная выше дифференциация у больших синиц и у черной и серой ворон. Формозов и др. (1993) рассматривают Parus major, включая P. bokharensis, которая в природе гибридизирует с P. major major как надвид. Как надвид Corvus согопае трактует уровень дифференциации серой и черной ворон Мейзе (Meise, 1975). Таксономический статус подобных систем, как правило, вызывает дискуссию. Например, Степанян (1983) рассматривал серую и черную ворон как бывший единый вид (ex-conspecies). Может быть поэтому в последние десятилетия исследователи подобных сложных случаев дифференциации видов пользуются более нейтральным термином «комплекс». Так, вышеописанные отношения диплоидных, триплоидных и тетраплоидных щиповок рассматриваются авторами этого исследования как комплекс. К. А. Савваитова (1989) на основе многолетнего изучения арктических гольцов в пределах всей палеарктики сформулировала представление о сложном Salvelinus alpinus complex, включающем 23 аллопатирических и симпатрических формы, находящихся на разных уровнях дивергенции (рис. 76). Исследования

Популяции:
I - Кольского полуострова оз. Дальнее (дельта Лены) озер Чаунской губы р. Индиги (Чешская губа) оз. Дальнего (Камчатка) оз. Начикиского (Камчатка) оз. Переходного (дельта Лены) - озер Таймыра - глубоководного гольца Таймыра 10-нейвы оз. Уегинского
11 -даватчана оз. Фролихи куандо-чарских гольцов 03. Эльгыгытгын якутского гольца (дельта Лены) 03. Азабачьего (хищник) 03. Азабачьего (молюскоед) озерно-речного оз. Начикинского Каменного гольца (Камчатка) р. Камчатки, р. Анадырь, оз. Кроноцкого, Комондорских и Курильских островов, бассейна Амура - гольца таранца -S. Leucomaenis S fontimalis S. (Crstivomer) namacush

Рис. 76. Структура S.alpinus complex и рода Salvelinus (из Савваитовой, 1989).

этого комплекса продолжаются. За истекшие годы внесены ряд уточнений, вплоть до придания видового ранга некоторым его членам, однако суть - система форм разной степени обособленности, возникших в пределах огромного ареала на основе разных пусковых механизмов дивергенции осталась неизменной.

Эволюционирующий вид должен представлять собой последовательность поколений. Однако такой подход носит теоретический характер и малопригоден для практики. Поэтому понятие эволюционирующего вида подменяется понятием биологического вида.

Биологическая концепция вида построена на критерии репродуктивной изоляции.

Концепция одномерного (безмерного) вида . Эта концепция пригодна для разграничения совместно обитающих (симпатрических) видов. Если две сосуществующие популяции не скрещиваются между собой, то они принадлежат к разным видам. Итак, главное в данной концепции – нескрещиваемость .

Концепция многомерного вида . Эта концепция используется для объединения в один вид пространственно изолированных (аллопатрических) популяций. Главное в данной концепции – единство этих популяций, то есть вид рассматривается как система потенциально скрещивающихся популяций, эволюционные судьбы которых тесно связаны в генетическое и экологическое единство . Такой вид принципиально неоднороден по всем критериям: изменчивость является нормой, а тип – среднестатистической абстракцией.

Сравнительная характеристика политипического и биологического вида

Хорологическая структура политипического вида Популяционная структура биологического вида
Географические расы, или географические популяции Мегапопуляции: очень высокая численность, неопределенно большое число поколений, максимальный уровень генетического разнообразия, генетическая структура определяется действием отбора и характеризуется высокой устойчивостью
Экологические расы, или экотопические популяции Мезопопуляции: высокая численность, большое число поколений; генетическая структура складывается под влиянием ЭЭФ и отбора; разные мезопопуляции различаются по структуре аллелофонда
Экологические, локальные, местные, конкретные, менделевские популяции Микропопуляции: низкая численность, ограниченное число поколений; на генетическую структуру заметно влияют ЭЭФ; каждая микропопуляция характеризуется уникальностью аллелофонда
Субпопуляции, семьи, соседства, колонии, стаи, стада Группировки популяционного ранга: неопределенная и крайне нестабильная численность, практически отсутствует смена поколений, аллелофонд складывается случайным образом

Примечание . Разграничение аллопатрических видов связано с рядом затруднений. Обычно аллопатрические виды выделяются без учета физиолого-репродуктивного критерия, который сложно использовать на практике. В частности, различия между удаленными друг от друга географическими расами (не связанными непрерывным рядом популяций) могут быть обусловлены воздействием почвенно-климатических факторов. Тогда географические расы могут быть ошибочно описаны как разные виды.

2. Видообразование

Видообразование – это качественный этап эволюционного процесса . Это означает, что образованием видов завершается микроэволюция и начинается макроэволюция.

Микроэволюцию можно рассматривать как эволюцию популяций – открытых генетических систем , способных обмениваться генетическим материалом, а макроэволюцию – как эволюцию совершенных таксонов – закрытых генетических систем , которые не способны обмениваться генами в естественных условиях. Вид занимает промежуточное положение между открытыми и закрытыми генетическими системами, поэтому биологический вид можно рассматривать как устойчивую генетическую систему, эволюционирующую относительно независимо от других подобных систем .

В то же время биологический вид представляет собой основную единицу сообщества, поскольку именно виду соответствует собственная экологическая ниша.

Таким образом, для понимания сущности видообразования необходимо рассмотреть его популяционно-генетические и экологические аспекты.

Видообразование – это сложный, не изученный до конца процесс. Известно множество механизмов образования новых видов. Но в любом случае новый вид должен отличаться от материнского или сестринского вида хотя бы некоторыми наследуемыми признаками и, следовательно, хоты бы некоторыми аллелями. Таким образом, в ходе видообразования исходный набор аллелей должен быть замещен новым набором аллелей.

Согласно общепринятой точке зрения, в основе видообразования лежит принцип дивергенции. В результате дивергенции увеличивается число видов.

Дивергенция (от лат. divergo – отклоняюсь, отхожу) – это расхождение признаков организмов в ходе эволюции разных групп (филетических линий), возникших от одного предка. Дивергенцией называют также разделение в процессе эво­люции единого таксона на два или несколько. Термин «дивергенция признаков» введён Ч. Дарвином (1859).

В больших стационарных популяциях (мегапопуляциях) видообразование затруднено. Например, в средней полосе европейской части России многие роды высших растений и крупных животных представлены или одним видом (ель, сосна, дуб, лещина; липа, медведь, волк, лиса, белка…), или немногими видами (березы пушистая и бородавчатая; заяц-беляк и заяц-русак…). Это связано с тем, что при большой и постоянной численности популяций элементарные эволюционные факторы практически не действуют.

Таким образом, для начала видообразования исходная большая популяция (мегапопуляция) должна быть разделена на множество малочисленных изолированных популяций (дробление крупных популяций на множество мелких, или островных популяций называется инсуляризацией ). Такая изоляция является первичной и носит случайный характер.

Существует несколько типов первичной изоляции, которым соответствуют разные формы видообразования:

1. Пространственная , или географическая – формируются изолирующие барьеры в виде горных цепей, водных преград, перешейков, ледников, пустынь и т.д. Этот тип изоляции является универсальным для всех видов. Пространственная изоляция приводит к географическому , или аллопатрическому видообразованию (алло – разный, патриа – родина).

3. Генетическая – формируются изолирующие барьеры в виде хромосомных и геномных мутаций. Этот тип изоляции характерен для растений (при полиплоидизации) и некоторых животных (при хромосомных перестройках и анеуплоидизации). Генетическая изоляция приводит к генетическому , или парапатрическому видообразованию (пара – около, патриа – родина).

Каждая изолированная популяция обладает собственной эволюционной судьбой , то есть эволюционирует независимо от других популяций. Эволюция таких популяций включает три группы процессов.

I. В первую очередь происходит дивергенция популяций по непосредственно адаптивным признакам , которые определяют (лимитируют) само существование популяции в данных условиях. При этом в каждой популяции действует собственное давление движущего отбора . Например, в популяции, обитающей на равнине, сохраняется только аллель, обеспечивающий покровительственную окраску, а в горной или низкоширотной популяции – аллель, обеспечивающий черную окраску (как средство защиты от избыточного ультрафиолета). Этот начальный этап видообразования протекает сравнительно легко и быстро (за десятки поколений), что связано с рядом обстоятельств:

 от непосредственно адаптивных признаков зависит само существование популяции;

 исходная популяция могла быть изначально полиморфной по адаптивным признакам;

 репродуктивная изоляция на данном этапе не возникает;

 численность популяции на этом этапе может быть любой.

II. Если популяции достаточно малы, то в каждой из них происходит накопление адаптивно нейтральных мутаций. Эти процессы определяются действием ЭЭФ, отбор в этом случае играет вспомогательную роль (ясно, что мутации, заметно снижающие приспособленность организмов, будут отсеиваться отбором). При длительной первичной изоляции возможно полное замещение исходных аллелей новыми вариантами. Такое изменение в генофондах популяций создает предпосылки для возникновения межпопуляционной посткопуляционной изоляции (например, возникают хромосомные наборы или иммунные системы, совместимые при скрещивании особей из одной популяции, но не совместимые при скрещивании особей из разных популяций). Дивергенция по указанным признакам происходит далеко не всегда: известны виды, которые различаются по многим критериям, но в искусственных условиях успешно скрещиваются и дают полноценное потомство, например, зубры и бизоны, различные виды птиц, многие растения. Данный этап видообразования наименее изучен, поскольку требует очень длительной и неоднократной изоляции малых и сверхмалых популяций – именно в этих случаях срабатывает «эффект бутылочного горлышка».

III. В изолированных популяциях создаются предпосылки для прекопуляционной изоляции . Например, в одной популяции сроки размножения смещаются на начало весны, а в другой – на начало лета. Дивергенция по таким признакам происходит как под воздействием элементарных эволюционных факторов (то есть совершенно случайно ), так и под воздействием движущей формы отбора (то есть закономерно). При этом не обязательна полная элиминация (утрата) исходных аллелей. Рассматриваемый этап видообразования протекает сравнительно быстро (за десятки и сотни поколений) в популяциях любого размера.

На этом этапы видообразования, требующие обязательной изоляции популяций, завершаются. Для завершения видообразования требуется устранение первичной изоляции . Например, при географическом видообразовании исчезают преграды в виде водных пространств, перешейков, ледников, пустынь и т.д. Процесс объединения ранее изолированных популяций иногда называют вторичной интерградацией (подробнее этот термин будет рассмотрен ниже).

В смешанной популяции существуют предпосылки для репродуктивной изоляции. Если скрещиваются особи из разных популяций, то их аллели не смогут перейти в последующие поколения из-за посткопуляционной изоляции , возникшей случайным образом в изолированных популяциях. В результате аллели, способствующие скрещиванию особей из сестринских популяций, будут элиминироваться из смешанной популяции, а аллели, препятствующие такому скрещиванию, будут сохраняться. Таким образом, заключительные этапы видообразования протекают при участии дизруптивного отбора по признакам, определяющим прекопуляционную изоляцию . Процессы, направленные на предотвращение межвидовой гибридизации в природных условиях, иначе называются «процессами Уоллеса».

В результате смешанная популяция окончательно распадается на популяции, которые уже могут считаться популяциями разных видов. В простейшем случае исходный вид дает начало вееру сестринских видов. На практике ситуация оказывается более сложной, например, возможно сохранение исходного вида, а дочерние виды могут возникать как одновременно (параллельно), так и последовательно.

Вновь образовавшиеся симпатрические виды вступают в жесткие конкурентные отношения между собой, поскольку они происходят непосредственно от одного предка (сестринские виды, виды-сибсы) и, следовательно, их экологические ниши сходны, и в этом случае вступает в игру принцип конкурентного исключения (принцип Гаузе).

Формирование экологической ниши нового вида, его «встраивание» в новое сообщество – сложный и мало изученный (даже в теоретическом отношении) процесс. Возможны следующие результаты конкурентной борьбы между зарождающимися сестринскими видами.

1. Менее конкурентоспособные виды вымирают , не успев полностью сформироваться. Из множества зарождающихся видов остается один, наиболее конкурентоспособный. В результате создается иллюзия линейной филетической эволюции , или эволюции путем анагенеза .

2. Менее конкурентоспособные виды оттесняются на периферию географического ареала , образуя периферийные изоляты в неблагоприятных условиях, где снижен уровень конкуренции (горы, тундры, болота, пустыни и т.п.). На практике такие вторичные изоляты трудно отличить от первичных изолятов, которые возникают в результате действия первичной изоляции на первом этапе видообразования.

3. Менее конкурентоспособные виды «уходят» в другую адаптивную зону . Например, морские виды переходят к обитанию в пресных водах и почве; наземно-воздушные виды «возвращаются» в водную среду обитания, переходят к обитанию на открытых пространствах, к обитанию в почве, в других организмах. Для ухода в другую адаптивную зону необходимо наличие преадаптаций , т.е. организмы должны быть заранее приспособлены к обитанию в новых условиях. Если преадаптации носят характер ароморфозов , то наблюдается адаптивная радиация . Например, предковые формы млекопитающих, благодаря целому комплексу ароморфозов дали начало множеству групп, завоевавших все мыслимые адаптивные зоны: древесно-лазающие растительноядные (белки, приматы), древесно-лазающие хищные (куницы), наземно-лесные растительноядные (лоси, косули), наземно-лесные хищные (волки), наземные обитатели открытых пространств (лошади), подземные (кроты, слепыши), околоводные и полуводные (ластоногие), водные (китообразные, летающие (рукокрылые), обитатели переходных местообитаний (лисы, зайцы, кабаны) и т.д. Адаптивная радиация тесно связана с действием дизруптивного отбора.

4. При более или менее равной конкурентоспособности происходит диверсификация (тонкая дифференцировка) экологических ниш – симпатрические популяции сестринских видов «возвращаются» в ту адаптивную зону, в которой сформировались их адаптации, к которой они приспособлены лучше всего; в данном случае также действует дизруптивный отбор, и усиливаются межвидовые различия по экологическим критериям;

5. При более или менее равной конкурентоспособности, но невозможности диверсификации экологических ниш «на месте» (например, при высокой экологической однородности среды или при ограниченности ресурсов) происходит дифференцировка географических ареалов : каждый вид «возвращается» в тот популяционный ареал, где происходило его становление. Дифференцировка географических ареалов, очевидно, связана как с адаптацией видов к тем почвенно-климатическим факторам, под воздействием которых они сформировались, так и с тем, что автохтонные (т. е. сформировавшиеся в данной местности) виды при исходно высокой плотности механически «не пускают» к себе конкурентов. Дифференцировка географических ареалов связана с образованием надвидов животных и рядов (серий) видов у растений.

Незавершенное видообразование и гибридогенез

Объединение изолированных и дивергировавших популяций далеко не всегда приводит к завершению видообразования. В частности, видообразование нельзя считать завершенным, если не возникает полной прекопуляционной или посткопуляционной изоляции. В зависимости от степени дивергенции первично изолированных популяций незавершенность видообразования может проявляться в виде гибридогенеза или образования гибридных зон.

Если в первично изолированных популяциях не произошло дивергенции по признакам, определяющим репродуктивную изоляцию, то при устранении первичной изоляции происходит простое слияние популяций. Процесс объединения ранее дивергировавших популяций называется вторичной интерградацией . Если дивергенция популяций по множеству признаков (кроме признаков, определяющих репродуктивную изоляцию) зашла настолько далеко, что по большинству критериев их можно считать разными видами, то вторичная интерградация может рассматриваться как процесс образования нового вида путем гибридогенеза .

При неполной репродуктивной изоляции, при перекрывании географических ареалов (для аллопатрических популяций) или экологических ниш (для смежно-симпатрических и биотически-симпатрических популяций) возможно образование гибридных зон . Гибридная зона – часть эколого-географического пространства, в которой возможно образование межвидовых гибридов (например, гибриды черной и серой вороны, зайца-беляка и зайца-русака, соболя и куницы, тетерева и глухаря, разных видов лягушек и многие другие). Такие межвидовые гибриды характеризуются пониженной жизнеспособностью и (или) пониженной плодовитостью.