Томас Хант Морган

Томас Хант Морган - известный биолог и генетик, лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине за 1933 год.
Томас Хант Морган родился в штате Кентукки 25 сентября 1866 года, в весьма знатной, по американской мерке, семье дипломата. Морган был правнуком композитора Фрэнсиса Скотта
Ки, автора гимна США.
В 1886 году Томас Морган закончил Государственный колледж штата Кентукки и получил степень бакалавра.
В 1887 году Морган поступил в Университет Джона Хопкинса, а в 1890 году получил докторскую степень за исследование зародышей морских пауков и в этом же году – стипендию Адама Брюса, что позволило ему поехать в Европу в Морскую Зоологическую лабораторию. Там он познакомился с Хансом Дрихом и Куртом Хербстом. Именно под влиянием Дриха Морган начал интересоваться экспериментальной эмбриологией.
В 1888–1889 занимался научными изысканиями в Американском Комитете по рыбному хозяйству.
В 1891 году Томас Морган приступил к работе в качестве адъюнкт-профессора биологии в женском колледже Брин-Майре.
В 1901 году вышел первый фундаментальный труд Моргана Регенерация, посвященный способностям некоторых видов восстанавливать утраченные части тела.
С 1904 по 1928 занимал должность профессора экспериментальной зоологии в Колумбийском университете (Нью Йорк), а с 1928 по 1945 – профессора биологии и директора лаборатории в Калифорнийском технологическом институте (Пасадена). В последние годы жизни приобрел маленькую лабораторию в Корона дель Мар (Калифорния).
В 1904 году Морган женился на Лилиан Воган Сэмпсон, своей студентке из Брин-Майра.
Когда стали известны результаты Августа Вейсмана, выяснившего, что наследственные качества передаются с помощью хромосом, ученые вспомнили о другом ученом - Менделе, который еще раньше показал, что наследственность передается генами.
Сначала Томас Морган скептически отнесся к теориям, утверждавшим, что хромосомы являются носителями наследственности. Таким же образом Морган не принимал и дарвиновскую гипотезу о накоплении постепенных изменений.
В 1902 биолог У.Саттон предположил, что единицы наследственности (гены) размещаются внутри или на поверхности структур клеточного ядра, называемых хромосомами. Морган был с этим не согласен, считая, что хромосомы представляют собой продукты ранней стадии развития организма. Ему больше нравилась идея, высказанная голландцем Гуго де Фризом, о том что новый вид образуется в результате мутаций. Для того чтобы подтвердить эту гипотезу, Томас Морган стал искать удобный объект для исследований. Ему нужно было неприхотливое животное с быстрым жизненным циклом.
Еще в 1900–1901 К.В.Вудворт изучал дрозофилу в качестве подопытного материала и первым высказал предположение, что дрозофила может быть использована в генетических исследованиях, в частности, для изучения близкородственнного размножения. У дрозофилы всего 4 пары хромосом, она начинает размножаться через две недели после своего появления на свет и после 12 дней приносит потомство в 1000 особей. Ее легко изучать в течение жизни, продолжительность которой составляет всего 3 месяца. Вдобавок она почти ничего не стоит. С дрозофилой работали также В.Е.Кастл и Ф.Е.Лутц, которые предложили Моргану работать с плодовой мушкой.
С 1908 года Морган начал наблюдения за дрозофилой, которая идеально подходила для изучения наследственности.
Моргановская fly - room (мушиная комната) в Колумбийском университете стала легендарной. Во множестве банок и бутылок выводились из личинок и отдавали себя науке мириады мух. Бутылок все время не хватало, и, если верить сказанию, то ранним утром по пути в лабораторию Морган и его студенты похищали бутылки для молока, которые манхэттенские жители выставляли вечером за двери.
Выращивая мух в стеклянных банках и наблюдая их под микроскопом, Морган обнаружил появление кроме обычных красноглазых мух, белоглазых, желтоглазых и даже мух с розовыми глазами. За десять лет было обнаружено множество различных мутантов у дрозофилы.
Морган скрещивал мух, следя за огромным количеством признаков: цветом глаз, окрасом туловища, неодинаковым числом щетинок, разнообразной формой и величиной крыльев.
Анализируя результаты наблюдений, Томас Морган пришел к выводу, что ряд качеств передается потомкам в совокупности. Это позволило высказать гипотезу, о том что гены разбросаны не по всей клетке, а сцеплены в некие островки.
У плодовой мушки всего четыре пары хромосом. Соответственно, у Моргана получилось деление наследственных признаков дрозофилы на четыре группы. Он пришел к выводу, что гены локализуются в хромосомах. В каждой хромосоме расположены сотни генов, организованных в цепочки.
Томас Морган показал, что чем больше расстояние между двумя генами, тем больше вероятность разрыва цепи. Это означало, что далеко расположенные гены не могут наследоваться вместе. И, напротив, близко стоящие гены реже разделяются. Профессор Томас Морган и его коллеги установили, что величина линейного расстояния между генами может характеризовать степень сцепления генов. Открытия Моргана позволили утверждать, что наследственность может быть описана точными количественными методами. Исходя из своей теории Томас Морган составил карту расположения генов в хромосомах дрозофилы.
Одним из важных открытий является «зависимость» определенных мутаций от пола (Морган называл этот феномен «сцеплением» генов): белые глаза у дрозофил передавались только мужским особям. Так были открыты половые хромосомы.
Обработав большое количество информации, Морган пришел к интересным выводам: гены, расположенные на одной хромосоме, наследовались вместе гораздо реже, чем этого можно было ожидать.
Первую статью о дрозофиле Морган опубликовал в 1910-м году, но в полную силу его аргументы были изложены в 1915-м, когда его ученики - Стертевант, Бриджес и Меллер, выпустили книгу Механизмы менделевской наследственности, в которой объявили, что наследственность подчиняется вполне определенным законам, и ее можно описать точными количественными методами. Тем самым открывалась дорога к целенаправленному конструированию новых сортов растений и пород животных, к революции в медицине и в сельском хозяйстве.
Моргану было уже под пятьдесят и профессиональное признание не заставило себя ждать. В 1919 году он был избран Иностранным Членом Лондонского Королевского Общества, в 1924 - награжден Дарвиновской Медалью. Морган стал членом академий наук разных стран (а также в декабре 1923 и членом акадмии наук СССР). В конце 20-х он возглавил Национальную академию наук США. В 1933 году за открытия, связанные с ролью хромосом в наследственности Томасу Моргану была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине.
Умер Морган в 1945 в Пасадене.

морган ученый хромосома наследственность

Томас Морган и его ученики (Г. Дж. Меллер, А. Г. Стертевант и др.) обосновали хромосомную теорию наследственности; установленные закономерности расположения генов в хромосомах способствовали выяснению цитологических механизмов законов Грегора Менделя и разработке генетических основ теории естественного отбора.

Как ни удивительно, но многие научные открытия основываются не только на крепких знаниях, таланте и упорстве. Часто для успеха просто необходимы интуиция и удача. Например, необыкновенный успех опытов Менделя во многом обусловлен тем, что интуитивно учёный выбрал замечательный объект для опытов -- горох. Последовавшая неудача, заставившая Менделя отказаться от дальнейших исследований, -- также явилась результатом выбора подопытных объектов -- на этот раз неудачных. Морган для своих исследований выбрал не просто удачный, а идеальный объект, который стал со временем известнейшей генетической моделью -- плодовую мушку дрозофилу (рис. 22).

Идеальным объектом для генетических исследований дрозофила стала благодаря своим свойствам: у мушки всего 4 пары хромосом, её жизненный цикл составляет 10--20 суток, за которые одна самка даёт около 400 потомков.

Плодовых мушек легко изучать на протяжении всей их жизни. Кроме того, в клетках слюнных желез личинок дрозофил есть гигантские хромосомы, очень удобные для исследований, поскольку не нуждаются в микроскопах с очень большим увеличением.

С 1908 г. Морган начал свои исследования. Сначала он брал дрозофил в бакалейных и фруктовых магазинах.

Он вылавливал их сачком, получив на это разрешение хозяев магазинов, которые потешались над чудаком-мухоловом. Тридцатипятиметровая комната для опытов, так называемая «fly-room» (мушиная комната) в Колумбийском университете, где Морган проводил свои исследования, быстро стала притчей во языцех. Всё помещение было заставлено бутылками, банками, плошками и колбами, в которых летали тысячи мух, копошились прожорливые личинки, все стекла этих сосудов были обвешаны куколками дрозофил. Бутылок не хватало, и ходили слухи, что рано утром по пути к лаборатории Морган и его студенты похищали бутылки для молока, которые жители Манхеттена выставляли вечером за двери!

Морган изучал выращенных им мух. Оказалось, что они внешне довольно сильно отличаются: кроме обычных красноглазых мух встречаются белоглазые, желтоглазые и даже розовоглазые. Бывают мухи с длинными и короткими крыльями и мухи с искривлёнными сморщенными крылышками, не способные летать. Дрозофилы отличаются формой и окраской брюшка, ног, антенн и даже щетинок, укрывающих их тело.

Морган скрещивал дрозофил, следя за наследованием огромного числа всех этих признаков. Анализируя результаты наблюдений, он пришёл к выводу, что некоторые признаки передаются потомкам вместе. Исходя из этого, Морган предположил, что гены, определяющие эти «сцепленные» признаки, не разбросаны по всей клетке, а сцеплены в особых «островках». Получалось, что все наследственные признаки мухи делятся на четыре «сцепленные» группы. Уже было известно, что у дрозофилы четыре пары хромосом. Отсюда Морган сделал вывод, что гены локализуются в хромосомах, причём в каждой хромосоме находится цепочка из сотен генов. Учёный установил: чем больше расстояние между двумя генами в хромосоме, тем выше вероятность разрыва цепи -- гены, расположенные близко, разделяются крайне редко. Исходя из этих наблюдений, Морган составил карты расположения генов в хромосомах дрозофилы. Произошло это уже через год после утверждения в науке термина ген.

Кроме того, Морган установил, что некоторые признаки передаются только самцам или только самкам. Он сделал вывод, что гены, отвечающие за эти признаки, локализованы в хромосомах, которые определяют пол. Так им было открыто существование половых хромосом.

Результатом исследования Морганом дрозофил стала хромосомная теория наследственности. Её мы будем изучать чуть позже. Главный постулат этой теории такой: материальную основу наследственности представляют собой хромосомы, в которых локализованы гены.

В 1933 г. Томас Морган был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине «За открытия, связанные с ролью хромосом в наследственности». Он единственный из родоначальников генетики, кто удостоился такой чести.

Таким образом, в самом начале истории генетики можно выделить две фундаментальные вехи, которые определили суть этой науки. Первая -- этап гибридологических исследований, начавшийся с опытов Менделя, доказавших существование некоторых дискретных наследственных факторов, которые передаются от родителей потомкам, подчиняясь определённым математическим законам. Вторая -- цитологические исследования, основывающиеся, прежде всего на опытах Моргана, доказавших, что носителями наследственных факторов являются хромосомы.

Рис. 1. Дрозофила -- популярнейший объект генетических исследований: а -- самец; б -- самка

В биографии великого американского ученого-генетика Томаса Моргана отражены основные вехи его жизни и научно-исследовательских достижений, которые позволили успешно развивать молекулярную биологию на протяжении многих лет.

Американского ученого Томаса Моргана по праву относят к величайшим биологам, сделавшим великие открытия для всего человечества. Выдающихся успехов он достиг при изучении хромосом и генов, что поставило молекулярную биологию на принципиально новый уровень и дало возможность прибегать к экспериментальным методам исследований в генетике.

Благодаря ему и Грегору Менделю впоследствии велись успешные работы по расшифровке генома, в области трансгенной селекции и генной инженерии.

Родиться в нужное время

В биографии Моргана не встретишь фактов преследования за свои убеждения, неразделения взглядов коллегами или забвения на определенном этапе жизненного пути. Это была долгая и счастливая жизнь всегда рядом с близкими и родными людьми, успешной карьерой преподавателя и исследователя, который и сегодня считается гением фундаментальной генетики. Представители данной науки и в наши дни чаще получают Нобелевскую премию относительно исследователей других областей. В начале 20 века благодаря работе Моргана и коллег были накоплены важные генетические данные, появились результаты исследования механизма клеточного деления (мейоза и митоза), сделаны выводы о роли хромосом и ядра клетки в наследовании признаков.

Так, хромосомная теория дала понять причину появления у человека наследственных заболеваний и позволила изменять экспериментально наследственную информацию, став стартовой точкой для современных генетических исследований. Хоть он и не являлся первооткрывателем, но сумел сформулировать постулаты изменившей весь мир теории. По сути, после разработок Моргана такие темы, как продление жизни, выращивание новых органов, человеческие трансформации, остаются только вопросами времени в современной действительности.

Аристократическое происхождение

Томас Морган, родившийся в США 15 сентября 1866 года, является племянником Гента Моргана, известного военачальника Армии Конфедерации, и сыном Ханта Моргана, американского консула на Сицилии и преуспевающего дипломата. Дед по линии матери ученого был автором национального гимна Америки. Мальчика с детства тянуло к таким наукам, как геология и биология, и уже в 10 лет он увлекался поиском необычных камней, изучением яиц птиц и перьев. Немного повзрослев, Томас в родных местах помогал участникам экспедиций Геологической службы США. И в 20-летнем возрасте он получает степень бакалавра после окончания колледжа.

Студенческая пора

В университете молодой человек уделяет много времени физиологии и морфологии животных. Первая научная работа касалась вопросов физиологии и строения морских пауков. Потом настал черед эмбриологии. Молодой ученый становится магистром, защищает диссертацию и возглавляет биологический факультет Брин-Майровского колледжа. Затем следует стажировка в неапольской Зоологической лаборатории в 1894 году и начало исследований в отношении наследственных признаков.

На тот момент была очень актуальной полемика между преформистами, уверенными в присутствии в гаметах структур, определяющих развитие организма, и эпигенистами, которые утверждали, что на формирование организма влияют внешние факторы. При этом Морган стоит по середине между позициями. В 1895 году Томас становится профессором и вскоре выпускает две книги: Development of the Frog’s Egg и Regeneration. Приоритетными направлениями его деятельности все же остаются эволюция и наследственность. В брак ученый вступает в 1904 году с Лилиан Воган Сэмпсон, своей студенткой, которая не только родила четверых детей, но еще стала надежным помощником в исследованиях.

Колумбийский университет

Работая в университете с 1903 года на кафедре экспериментальной зоологии, за 24 года Томас Морган успевает сделать самые знаковые в истории открытия в области наследования и эволюции. Исследователи того времени искали подтверждения теории Менделя в отношении естественного отбора, и Морган в возрасте 43 лет лично проверяет правоту исследований коллеги. В результате успешной работы он на долгие годы приобретает звание «повелителя мух». В качестве объекта опытов он выбирает мушек дрозофил, которые становятся «священной коровой» генетиков на все предстоящее столетие.

Самое главное, что у этих мушек имеется только 4 хромосомы, которые легко поддаются изучению на протяжении всех 3 месяцев жизни дрозофил. Успешные опыты ученому Томасу Моргану помогали проводить его талантливые студенты, которые приняли активное участие в организации лаборатории №213 — легендарной «мушиной комнаты» в стенах Колумбийского университета.

Новаторство в преподавании

Та самая прославленная на весь мир колумбийская лаборатория стала местом для ознакомительного посещения для многих известных ученых. Благодаря этой небольшой комнатке площадью всего в 24 квадратных метра была изменена организация самого учебного процесса. Морган основывался в работе на принципах демократии, отсутствия субординации, свободного обмена мнениями, мозгового коллективного штурма, полной прозрачности. Его методика стала основой для преподавателей американских ВУЗов, а затем и европейских.

Долгие два года Морган с коллегами бьются почти безрезультатно над решением вопросов наследования мутаций. Однако потом происходит настоящее чудо — рождаются мушки с измененными признаками, что позволило сформулировать впоследствии теорию наследования. Скрещивание особей, подсчет тысяч потомков, тысячи бутылок с дрозофилами — все это стало ценой успеха ученого. Были получены доказательства наследования, сцепленного с полом, и хранения на конкретном участке хромосомы данных о признаке. Результаты были оформлены в статью под названием «Наследование, сцепленное с полом».

Хромосомная теория

Успешным результатом всей деятельности Томаса Моргана является обоснование теории наследования. Ее основа — материальным базисом наследственности выступают хромосомы, где гены расположены в линейном порядке. Морган открыл сцепленные гены, которые наследуются вместе, а также признаки, наследуемые согласно полу.

Признание достижений

В течение нескольких лет Томас Морган становится членом многих академий по всему миру, и Академии наук СССР в 1923 году в том числе. А через 10 лет ученый был удостоен высокого звания лауреата Нобелевской премии за открытия в области влияния хромосом на наследственность. Премию Морган поделил с коллегами Стартеваном и Бриджесом. В коллекции великого ученого подаренная в 1924 году Медаль Дарвина, в 1939 году — медаль Копли, в честь него назван факультет биологии в штате Кентуки, а также премия Общества генетиков Америки, проходящая ежегодно. Кроме того, в генетике существует понятие морганида — единица сцепления генов. С 1928 года он долгие годы руководил в Калифорнийском технологическом институте Кирхгофовской лабораторией. Причиной смерти ученого в 1945 году стало желудочное кровотечение.

В качестве заключения

Конечно, Томас Морган сделал неоценимый вклад в биологию, который сопоставим с первым полетом в космос или открытием атомного ядра в физике. Это был благородный и добрый человек с хорошим чувством юмора, неприхотливый в быту и всегда уверенный в себе. Он не гнался за известностью, не мечтал стать легендой, а, наоборот, хотел человечество избавить от мифов и предрассудков. Генетик отлично разбирался в предмете, который изучал. Несмотря на все свои великие открытия, Томас Морган смог оставаться на протяжении всей жизни просто биологом.

Для нас важна актуальность и достоверность информации. Если вы обнаружили ошибку или неточность, пожалуйста, сообщите нам. Выделите ошибку и нажмите сочетание клавиш Ctrl+Enter .

Американский зоолог и генетик Томас Хант Морган родился в Лексингтоне (штат Кентукки). Он был старшим сыном и первым из трех детей дипломата Чарльтона Ханта Моргана и Эллен Морган, урожденной Ки-Хоуард, внучки композитора Фрэнсиса Скотта Ки, сочинившего американский национальный гимн.


С детства Морган питал интерес к естествознанию и точным наукам; во время летних каникул он с энтузиазмом обследовал сельскую местность, находя и принося в дом окаменелости, собрал коллекцию различных видов птиц. Позже он в течение двух летних сезонов проводил геологические и биологические изыскания в горах Кентукки, работая в экспедиции Геологической службы Соединенных Штатов.

В 1886 г. он получил степень бакалавра наук в Государственном колледже штата Кентукки (ныне университет). М. особенно интересовала эволюция видов. Согласно господствующей теории, дарвинской концепции естественного отбора, внутри популяции существует определенная широта изменчивости каждого признака. Благодаря наследованию признаков внутри популяции влияние окружающей среды обеспечивает такое распределение признаков в ряду поколений, которое способствует выживанию отдельных представителей вида. В то время, когда М. завершал свою первую научную работу, практически ничего не было известно о фактическом механизме наследования, а общепринятая методика изучения эволюции и наследственности состояла в том, чтобы, изучая морфологию и физиологию (физическую форму и функции) представителей разных видов, попытаться сделать вывод о причинах их сходства или различия. Важной составной частью таких исследований было изучение эмбрионального развития.

В соответствии с этой практикой М. также начал изучать морфологию и физиологию, когда поступил в 1887 г. в Университет Джонса Хопкинса. Через три года он получил степень доктора философии за исследования по эмбриологии морских пауков. В 1891 г. он стал адъюнкт-профессором биологии в Брин-Майровском колледже, будучи к этому моменту прекрасно знакомым со сравнительными и описательными методами. Однако, подобно дарвинской теории, эти методы не давали никакого объяснения наследственной передаче признаков. Поэтому М. обратился к экспериментальным методикам, надеясь, что точные и поддающиеся проверке результаты опытов в конце концов дадут ответ на нужный вопрос. В 1897 г., изучая способность некоторых животных восстанавливать утраченные части тела – черту, по-видимому тесно связанную с успешным выживанием особи, – он опубликовал первую из серии своих статей на эту тему, которую продолжал развивать на протяжении всей жизни. В своем первом специальном труде «Регенерация» («Regeneration», 1901) он подчеркнул взаимосвязь между явлениями регенерации и ранним эмбриональным развитием. В 1904 г. М. был назначен профессором экспериментальной зоологии Колумбийского университета. Его ранние работы, сделанные в стенах этого учреждения, были по-прежнему посвящены экспериментальной эмбриологии.

Интерес М. к зарождающейся научной дисциплине – генетике – был вызван тем, что в 1900 г. внимание научного мира вновь было приковано к работам Грегора Менделя о наследовании признаков у гороха, которые он опубликовал в 1886 г. Мендель показал, что признаки наследуются согласно строгим математическим закономерностям, свидетельствующим о раздельной независимой сущности каждого признака. В 1902 г. американский биолог Уильям С. Саттон высказал предположение, что гипотетические «факторы» Менделя – единицы наследственности, называемые ныне генами, – размещаются внутри или на поверхности структур клеточного ядра, именуемых хромосомами. Нужны были, однако, прямые подтверждения хромосомной теории наследственности. М. скептически относился к вышеупомянутой теории, считая, что хромосомы не являются носителями наследственности, а представляют собой продукты ранних стадий развития. Он скептически относился и к дарвинской идее «постепенности изменений», предпочитая ей теорию голландского ботаника Гуго де Фриза, считавшего, что новый вид образуется в результате мутаций.

В 1908 г. М. начал генетическое изучение плодовой мушки Drosophila melanogaster, маленького насекомого, идеально подходившего для генетических исследований: у мушки было всего 4 хромосомы, она начинала размножаться через 2 недели после появления на свет, и ее легко было изучать в течение жизни, продолжительность которой составляла 3 месяца. Потребовалось вырастить и изучить миллионы дрозофил, прежде чем М. и его коллеги по Колумбийскому университету пришли к убеждению, что хромосомы действительно напрямую связаны с наследственностью.

Результаты некоторых проведенных М. экспериментов по разведению плодовой мушки, казалось, противоречили менделевскому закону независимого наследования, согласно которому каждый организм обладает генами, контролирующими тот или иной признак, и наследование одного признака, каковым является, например, пол животного, не зависит от наследования другого – например, цвета глаз. Группа, руководимая М., установила, что некоторые признаки, очевидно, все же связаны между собой. Иными словами, их сочетание встречается у потомков чаще, чем предполагают статистические законы Менделя. Так, например, белоглазость – мутантный признак – почти всегда встречалась только у самцов. М. назвал это явление сцеплением с полом. Тенденция к сцеплению подсказала М., что гены, по-видимому, располагаются в тесной близости друг к другу на одной и той же хромосоме. Были обнаружены четыре такие сцепленные группы генов у плодовой мушки, которые соответствовали четырем ее парам хромосом.

В начале 1912 г. к группе исследователей, работавших вместе с М. в «мушиной комнате», присоединились два студента Колумбийского университета – Альфред Х. Стертеван и Кальвин Б. Бриджис. Спустя два года их примеру последовал студент-выпускник Герман Дж. Мёллер. К своему удивлению, М. и его сотрудники отмечали, что гены, расположенные на одной и той же хромосоме, наследовались вместе реже, чем этого можно было ожидать. В большинстве клеток организма имелось по две хромосомы каждого типа, и М. подозревал, что хромосомы в паре могут расщепляться и рекомбинировать, тем самым позволяя производить обмен генами. Эта мысль подтверждалась полученными под микроскопом данными переплетающихся хромосом, которые, по мнению впервые наблюдавшего их в 1909 г. бельгийского ученого Ф.А. Янсенса, могли обмениваться между собой своими участками.

Чем больше расстояние между двумя генами в одной хромосоме, рассуждал М., тем больше вероятность разрыва. Если это так, то гены не будут наследоваться вместе. И наоборот, гены, расположенные в хромосоме близко друг от друга, имеют меньше шансов быть разделенными. Уже в 1911 г. Стертеван осознал, что степенью сцепления двух генов в хромосоме может служить величина линейного расстояния между ними. На основании этого принципа М. с коллегами составили «карты», показав относительное расположение генов в хромосомах плодовой мушки. Представление о том, что гены локализуются в хромосоме в специфической линейной последовательности и, далее, что основу сцепления составляет близость двух генов на хромосоме, можно отнести к числу основных достижений генетической теории. В 1915 г. М., Бриджис, Стертеван и Мёллер сообщили о своих исследованиях в книге «Механизм менделевской наследственности» («The Mechanism Heredity»), показав, что наследственность имеет вполне определенные законы и может быть описана точными количественными методами.

В 1928 г. М. ушел из Колумбийского колледжа, чтобы помочь организовать биологическое отделение в Калифорнийском технологическом институте (Калтех) в Пасадене. Вместе с ним в новое учреждение перешло несколько его бывших студентов и сотрудников, что позволило ему собрать незаурядный коллектив исследователей. Работы, выполняемые группой М. и другими специалистами в Пасадене, снискали институту заслуженную славу ведущего в области экспериментальной биологии, которая сохранилась за ним и после того, как М. сменил тематику исследований, занявшись главным образом эмбриологией.

М. получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине 1933 г. «за открытия, связанные с ролью хромосом в наследственности». В Нобелевской лекции М. заявил, что вклад генетики в медицину носит преимущественно чисто образовательный характер. «В прошлом сам предмет наследственности человека был настолько расплывчатым и засоренным всевозможными мифами и предрассудками, что обретение научного понимания сути предмета есть уже достижение первостепенной величины», – сказал он. В продолжение речи М. высказал предположение, что открытие явления сцепления с полом может когда-нибудь оказаться полезным для диагностики генетических заболеваний.

После получения Нобелевской премии М. продолжал выполнять административную работу в Калтехе, сочетая ее с исследованиями по такой широкой тематике, как биологическая регенерация, законы наследования у голубей, вторичные половые признаки у саламандр и перекрестные наследственные линии у редких видов мышей.

Слывший скупым, когда речь шла об институтских фондах, М. в жизни был очень щедрым человеком и нередко тайно финансировал учебу особо одаренных студентов.

В 1904 г. М. женился на Лилиан Воган Сэмпсон, цитологе, своей бывшей студентке в Брин-Майре; у супругов родилось четверо детей. В 1941 г. М. получил звание почетного профессора биологии Калтеха. Спустя четыре года он умер в Пасадене от желудочного кровотечения.

Среди многих наград М. – медаль Дарвина (1924) и медаль Копли Лондонского королевского общества (1939). Он был избран членом Лондонского королевского общества, Национальной академии наук, Американской ассоциации развития науки, Американского философского общества, Генетического общества Америки и Американского общества натуралистов.