Плод. Плод – репродуктивный орган покрытосеменных растений, внутри которого образуются семена. Красивое образное определение дал американский ботаник Артур Имс – «Плод – это зрелый цветок». Функции плода: формирование, защита и распространение семян.

Плоды характерны только для цветковых растений. Плод образуется из цветка, как правило, после оплодотворения. Главную роль в образовании плода играет гинецей. Нижняя часть пестика – завязь, содержащая семязачатки, разрастается и превращается в плод.

Плод состоит из околоплодника и семян, число которых соответствует числу семязачатков. Иногда в образовании плода принимают участие и другие части цветка (цветоложе , тычинки, околоцветник).

Стручок, стручочек – многосемянный плод, образованный двумя плодолистиками, семена располагаются на перегородке между створками (левкой, сурепка, капуста). У стручка длина в четыре и более раз превышает ширину (горчица, капуста), у стручочка – в два-три раза или равна ей.

Коробочка – многосемянный плод, образованный двумя или более плодолистиками (табак, хлопчатник). Коробочки могут быть одногнездными и многогнездными.

Ореховидные плоды (рис. 55).

Орех – плод с деревянистым околоплодником, не срастающимся с семенной кожурой, образованный из двух плодолистиков (лещина). У лещины орехи заключены в плюску – листовидную обертку, развивающуюся из трех сросшихся прицветников; орешек – отличается от ореха меньшими размерами (гречиха, липа).

Крылатка – семянка, околоплодник которой имеет крыло, образующееся из сросшихся с околоплодником чешуевидных прицветников и прицветничков (береза, ольха) или из приросших к околоплоднику сегментов околоцветника (вяз, щавель).

Желудь – плод с деревянистым околоплодником, не срастающимся с семенем, имеет чашевидную плюску, образованную видоизмененными стерильными веточками соцветия, характерен для различных видов дуба.

Семянка – плод с кожистым околоплодником, не срастающимся с семенем, образованный чаще всего из двух плодолистиков, характерен для сложноцветных (астра, одуванчик).

Сборная костянка состоит из множества отдельных плодов-костянок, каждый из которых образован из отдельного пестика, и все они собраны на одном цветоложе.

Ягодовидные плоды (рис. 56).

Ягода – как правило, многосеменной плод с сочным мясистым эндо- и мезокарпием, в мякоть которых погружены семена, и тонким пленчатым или кожистым экзокарпием (виноград , томаты, брусника , черника, клюква).

Померанец , или гесперидий – плод цитрусовых растений (апельсин , лимон). Экзокарпий ярко окрашен, содержит большое количество вместилищ эфирных масел.

Мезокарпий рыхлый, белый, губчатой консистенции, сухой и безвкусный. Клетки эндокарпа образуют соковые мешочки на длинных ножках, заполненных клеточным соком, из которых состоит съедобная мякоть плода;

Гранатина – плод, мякоть которого образуется из сочного наружного слоя семенной кожуры многочисленных семян. Околоплодник у зрелого плода подсыхает и образует твердую кожистую кожуру.

Ложные плоды – плоды, образованные не только из завязи пестика, но и из других частей цветка (чаще цветоложа). Обычно ложные плоды развиваются у растений, имеющих цветки с нижней завязью.

Яблоко (рис. 57) – многосемянный ложный плод, у которого мякоть развивается из разросшегося цветоложа. Собственно околоплодник образует стенки гнезд с семенами (яблоня, груша, рябина, боярышник).

Тыквина (рис. 57) – многосемянный ложный плод с твердым, жестким, одревесневающим или кожистым экзокарпием и сочным мезо- и эндокарпием. Тыквина образуется из цветков с нижней завязью, плод тыквину имеют тыква, дыня, арбуз, огурец.

Земляничина , или фрага – ложный плод (земляника, клубника), образованный из выпуклого сочного цветоложа, на котором находятся настоящие плоды-орешки.

Цинародий – также ложный плод, характерный для шиповника. Бокаловидное окрашенное цветоложе скрывает настоящие плоды орешки, густо покрытые волосками.

Семена

Семя – высокоспециализированный орган полового размножения, расселения и переживания неблагоприятных условий жизни у семенных растений, развивающийся обычно после оплодотворения из семязачатка.

Типичное семя состоит из покровов (кожуры), зародыша и питательной ткани. Главная функция семенной кожуры – защита зародыша от высыхания, механических повреждений. Формируется кожура из покровов семязачатка, интегументов. Зародыш семени развивается из оплодотворенной яйцеклетки, имеет диплоидный набор хромосом. Зародыш в зачаточной форме имеет все основные органы растения: зародышевый корешок, стебелек, почечку и первые зародышевые листья – семядоли. У двудольных – две семядоли, у однодольных – одна. Запасающие ткани семени – эндосперм , перисперм, основная ткань семядолей. Эндосперм развивается из оплодотворенного центрального ядра зародышевого мешка (имеет триплоидный набор хромосом), перисперм – из нуцеллуса (имеет диплоидный набор хромосом). Они состоят из тонкостенных паренхимных клеток, обычно целиком заполненных питательными веществами.

Строение семян двудольных растений. Многие двудольные растения имеют запасные вещества в эндосперме (мак), но наличие эндосперма считается признаком примитивного строения. Кроме того, многие двудольные растения накапливают питательные вещества в перисперме. Перисперм образуется из клеток женского спорангия – нуцеллуса. Есть семена, содержащие и эндосперм, и перисперм (перец). У эволюционно более продвинутых растений питательные вещества накапливаются в тканях самого зародыша – в корешке, стебельке, семядолях. У этих растений запасные питательные вещества эндосперма поглощаются зародышем и откладываются в органах зародыша. Строение семени двудольных растений рассмотрим на примере семени фасоли, состоящего из двух частей – семенной кожуры и зародыша.

Семенная кожура, спермодерма состоит из нескольких слоев клеток, тонкая, кожистая. На вогнутой части семени фасоли, на поверхности семенной кожуры можно заметить маленькое отверстие – бывший семявход, или микропиле , отвечающее за дыхание, а также рубчик – место бывшего прикрепления семязачатка в завязи.

Зародыш – главная часть семени, состоящая из корешка, стебелька, почечки с листочками и двух очень крупных семядолей (первых зародышевых листьев). Питательная ткань эндосперма в самом начале формирования семени поглощается развивающимся зародышем, и запасные питательные вещества откладываются в самом зародыше, в двух семядолях.

Типы семян. В зависимости от места локализации запасных питательных веществ различают четыре типа семян: семена с эндоспермом (мак), семена с эндоспермом и периспермом (перец), семена с периспермом (куколь), семена без эндосперма и без перисперма (фасоль).

Строение семян однодольных растений. Рассмотрим строение семян с эндоспермом на примере зерновки пшеницы (рис. 51), но зерновка пшеницы – плод, околоплодник которого прочно срастается с семенной кожурой. В зерновке различают три основные части: семенную кожуру, сросшуюся с околоплодником, зародыш семени и питательную ткань – эндосперм, с одной стороны прилегающую к зародышу.

Эндосперм составляет основную часть семени. В центральной части эндосперма находятся триплоидные клетки с запасом питательных веществ в виде зерен крахмала. По периферии эндосперм окружен особыми клетками алейронового слоя с запасным белком в виде алейроновых зерен. К эндосперму прилежит зародыш. В зародыше хорошо различимы корешок, стебелек, почечка с листочками и одна семядоля, которая преобразована в щиток (вторая семядоля редуцирована). Щиток обеспечивает всасывание питательных веществ из эндосперма в период прорастания семени. Корешок прикрыт колпачком – колеоризой, Почечка защищена колпачком – колеоптилем.

Условия прорастание семян . Для прорастания семян необходимы определенные условия, главными из которых являются: наличие воды, кислорода, определенная температура, живой зародыш семени.

Перед прорастанием семена должны набухнуть. При этом семена поглощают большое количество воды. Это необходимо для активизации ферментов, которые переводят запасные вещества семени в легкоусвояемую и доступную для зародыша форму. Семена некоторых растений нуждаются в скарификации . Скарификация – механическое повреждение водонепроницаемых покровов семени. Она может проводиться вручную или с помощью специальных механизмов.

Прорастающие семена более интенсивно дышат, при этом выделяют больше тепла. Сырое зерно, собранное в кучу «горит», внутри быстро повышается температура, что приводит к гибели зародышей. Поэтому хранить семена нужно сухими, в хорошо проветриваемых помещениях.

Температура имеет большое значение для прорастания семян, так как от нее зависит протекание биохимических процессов синтеза и разложения в прорастающих семенах. Семена многих растений способны прорастать в довольно широком диапазоне температур. Однако для каждого вида существуют определенные верхний и нижний пределы. Для большинства растений минимальное значение температуры – 0-5ºС, а максимальное – 45-48ºС.

О​птимальной для прорастания семян многих растений считается температура 25-35ºС. Семена многих растений умеренных и холодных климатических поясов не прорастают без промораживания. Поэтому в сельскохозяйственной практике применяют стратификацию – выдерживание семян во влажном песке при низких температурах. Этот прием ускоряет прорастание семян многих растений.

Типы прорастания семян. Существует два типа прорастания семян – надземное и подземное. При надземном прорастании (фасоль) семядоли вытаскиваются на поверхность земли, зеленеют, но питательные вещества из них быстро поглощаются и они подсыхают. Такие семена нельзя слишком глубоко заделывать в почву при посеве. При подземном прорастании семядоли остаются под землей (горох, дуб). Междоузлие между корнем и семядолями называется гипокотиль, между семядолями и первыми настоящими листьями – эпикотиль.

Развитие семян и плодов без оплодотворения. У некоторых растений плоды и семена развиваются без оплодотворения, это явление называется апомиксис (отсутствие смешения). Развитие яйцеклетки без оплодотворения называется партеногенезом и характерно, например, для таких растений как ястребинка, одуванчик. Зародыш может образовываться и из синергид или антипод. У цитрусовых зародыш образуется из клеток нуцеллуса без образования спор (апоспория).

Партенокарпия – образование плодов, лишенных семян. Это явление имеет большое хозяйственное значение и известно у таких растений как виноград, банан, груша, апельсин, мандарин . Такие растения размножают вегетативным путем.

Состав семян . Все вещества семени можно разделить на две группы: неорганические и органические. Неорганические вещества семян представлены водой и минеральными веществами. Даже самые сухие на вид семена содержат от 7 до 12% воды. В этом можно убедиться, нагревая семена в пробирке. При этом на стенках пробирки будут образовываться капли воды. При сжигании семян остается зола, представляющая собой смесь различных минеральных солей.

Семена всех растений содержат органические вещества – белки, жиры и углеводы. Однако их процентное содержание в семенах различных растений не одинаково. В семенах одних растений накапливается большое количество крахмала (у пшеницы 66%), в других – жиры (у клещевины до 70%), в третьих – белки (у сои – 34-45%). В любом случае, в большем или меньшем количестве в семенах содержатся все органические вещества.

Ключевые термины и понятия

1. Плод. 2. Перикарпий: экзокарпий, мезокарпий, эндокарпий. 3. Простые, сложные плоды. 4. Ложные плоды. 5. Семя. 6. Перисперм. 7. Алейроновый слой. 8. Скарификация. 9. Стратификация. 10 Надземное и подземное прорастания семян. 11. Апомиксис. 12. Партеногенез . 13. Партенокарпия.

Основные вопросы для повторения

  1. Строение плода.
  2. Виды сухих ореховидных и коробочковидных плодов.
  3. Виды сочные костянковидных и ягодовидных плодов.
  4. Виды ложных плодов.
  5. Строение семени фасоли.
  6. Строение зерновки пшеницы.
  7. Классификация семян в зависимости от локализации питательных веществ.
  8. Типы прорастания семян.

После оплодотворения из семязачатка образуется семя. Оно покрыто семенной кожурой, содержит зародыш и запас питательных веществ. Параллельно образованию семян начинает разрастаться завязь. Из стенок завязи формируется околоплодник, который окружает семя - так происходит образование плода.

Плод, образованный из единственного пестика в цветке называют настоящим. Если плод образуется из нескольких пестиков одного цветка, он называется сложным. Плод считается сложным, если в его формировании кроме завязи пестика, принимают участие другие части цветка- цветоложе, околоцветник, тычинки.

На основе строения околоплодника настоящие плоды подразделяются на сухие и сочные. Разновидности плодов определяется также и числом семян в плоде. Разделяют односеменные и многосеменные плоды. В итоге выделяют четыре типа плодов: сухие односеменные, сухие многосеменные, сочные односеменные, сочные многосеменные.

Сухие односеменные плоды : зерновка - семя плотно срастается с тонким околоплодником (рожь, пшеница); семянка- околоплодник кожистый, с семенем не срастается, часто имеет хохолок или летучку (подсолнечник, одуванчик); крылатка - семянка с крыловидным придатком (ясень); орех - околоплодник твердый, деревянистый (лещина); орешек - орех маленького размера (конопля); желудь (дуб).

Сухие многосеменные плоды : коробочка - вскрывается дырочками или трещинами (мак, белена, хлопчатник); листовка - вскрывается по брюшному шву (живокость); боб - вскрывается по двум швам - брюшному и спинному, семена прикреплены к створкам околоплодника (растения семейства бобовых); стручок - между створками имеется продольная перегородка, к которой прикрепляются семена (горчица); стручочек - длина его превышает ширину не более чем втрое (пастушья сумка).

Сочные односеменные плоды : костянка (вишня, слива); сложная костянка - группа костянок, образовавшаяся из одного цветка (малина, ежевика).

Сочные многосеменные плоды : ягода (виноград, томаты, клюква, смородина); яблоко - ложный плод, в образовании которого принимает участие разросшееся цветоложе - гипантий (яблоня, груша, рябина); тыквина - ложный плод, в образовании которого принимает участие цветоложе (арбуз, тыква); померанец - плод цитрусовых (лимон, мандарин).

Соплодия - это плоды, которые образуются из соцветия в процессе срастания нескольких плодов в единое целое.

Распространение семян и плодов:

1. При помощи ветра разносятся очень легкие, мелкие семена. Семена многих растений имеют тонкие пленчатые выросты или хохолки. Эти образования также способствуют переносу семян воздушными течениями (тополь, одуванчик, клен, береза и т.д.).

2. С помощью воды распространяются семена водных растений - кувшинки, кубышки. Семена снабжены воздушными пузырями, что не позволяет им погружаться на дно.

3. Распространение семян животными происходит в том случае, когда семена имеют специальные выросты: крючочки, шипики, клейкие выделения и др. с помощью которых семена цепляются за шкуру животных.

4. Плоды с сочным околоплодником обычно распространяются птицами. Птицы питаются такими плодами (рябина, малина, вишня и др.), переваривают околоплодник, а семена выбрасываются неповрежденными.

5. В распространении семян могут принимать участие муравьи (семена в которых содержится много масел), а также человек - это обычно семена сорных растений. Человек распространяет такие семена вместе с семенами культурных растений (василек, подорожник).

6. Самораспространение семян

Семя. Строение семян (на примере двудольного и однодольного растений). Состав семян. Условия прорастания семян. Дыхание семян. Питание и рост проростка. Время посева и глубина заделки семян.

Основное отличие в строении семян однодольных и двудольных растений определяется строением зародыша.

Строение семени двудольного растения рассмотрим на примере семени фасоли. Снаружи семя покрыто гладкой семенной кожурой, которая образовалась из покровов семязачатка. Семенная кожура защищает семя от потерь влаги и механических повреждений. На вогнутой стороне семени заметен рубчик - след от семяножки, при помощи которой семя крепилось к околоплоднику. Под семенной кожурой располагается зародыш. Зародыш состоит из двух мясистых семядолей, в которых сосредоточен запас питательных веществ, зародышевых корешка, стебелька и почечки. Семя фасоли не содержит эндосперм.

В семени пастушьей сумки также не содержится эндосперма. Запасные питательные вещества сосредоточены в зародышевых стебельках, корешке, а также семядолях, поэтому вышеперечисленные части зародыша выполняют питательную функцию.

У лютика и фиалки семена с эндоспермом. Небольшой зародыш, состоящий из корешка, стебелька, почечки и двух семядолей, окружен эндоспермом со всех сторон. В результате семенная кожура окружает не сам зародыш, как у фасоли и пастушьей сумки, а эндосперм.

Строение семени однодольных растений рассмотрим на примере зерновки пшеницы. У зерновки тонкий околоплодник срастается с семенной кожурой. Большую часть семени занимает мучнистый эндосперм, снизу к нему примыкает зародыш. Зародыш состоит из одной семядоли, которая называется щитком, зародышевых корешка, стебелька и почечки. Щиток непосредственно граничит с эндоспермом и осуществляет всасывание питательных веществ зародышем при прорастании семени.

У других однодольных растений (лук, ландыш) эндосперм окружает зародыш со всех сторон.

В эндосперме или в зародыше семени растений содержатся запасные вещества, необходимые для прорастания и развития будущего растения. Эти вещества делятся на органические и минеральные. Органические вещества - растительный белок (клейковина), углеводы (крахмал), жиры (растительные масла). Минеральные вещества - вода и минеральные соли.

Семена разных растений содержат вышеперечисленные вещества в различных количествах. Так, семена бобовых богаты белками, семена пшеницы - крахмалом, семена подсолнечника - жиром.

Прорастание семян представляет собой процесс перехода семени от состояния покоя к развитию и росту зародыша формированию проростка. Прорастанию семян предшествует набухание, означающее проникновение в семя воды. При набухании в клетки семени попадает вода. В результате в клетках активизируются ферменты, контролирующие дыхание и распад запасных органических веществ. При этом вырабатывается энергия и накапливаются мономерные молекулы, которые идут на строительство органических веществ проростка. Важной характеристикой прорастающих семян служит всхожесть, а именно процент семян, дающих нормальные проростки при оптимальных условиях среды. Прорастать могут семена только с живыми зародышами. Гибель зародышей происходит по ряду причин: из-за неправильного хранения семян, в результате поражения бактериями, грибами и насекомыми и т.д. Набухают семена, как с живыми, так и с погибшими зародышами, но прорастают - только с живыми.

Вторым условием прорастания является температурный фактор. Семена разных растений прорастают при определенных температурах. Так, семена ржи, моркови прорастают при температуре плюс 1-5°С (это холодостойкие растения), семена огурцов, томатов, кукурузы прорастают при температуре плюс 15°С и выше (теплолюбивые растения).

Для прорастания семян необходим кислород воздуха. Дышат как сухие, так и прорастающие семена.

Сухие (покоящиеся) семена потребляют кислород в ограниченных количествах. При набухании и следующим за ним прорастании семян дыхание усиливается. Кислород расходуется в процессе окислительного фосфорилирования, в результате образуются молекулы АТФ. Чем активнее идет прорастание, тем больше нужно энергии, следовательно, тем выше потребление кислорода.

При прорастании из семени выходит зародышевый корешок. На нем образуются корневые волоски и начинается активное всасывание воды и минеральных веществ. Растворенные в воде органические вещества из запасающих тканей притекают к зародышу, начинается деление клеток и активный рост проростка. Затем на поверхность почвы выносится зародышевый стебелек с семядолями и почечкой. Семядоля выполняет роль первых листьев; в них начинается процесс фотосинтеза, то есть образуются органические вещества. Они расходуются на рост тканей почечки. В результате развития почечки образуются настоящие листья, и проросток превращается в молодое растение.

Условия прорастания семян:

1. глубина заделки семян

2. вода, воздух, тепло


Похожая информация.


Сочный помидор, ароматная груша, сухой желудь и экзотическая карамбола - все это можно назвать одним словосочетанием - "плод покрытосеменных". Образуется из цветка и широко используется человеком в своей жизнедеятельности. Как происходит формирование этого органа растений, подробно рассмотрим в нашей статье.

Какие растения относятся к покрытосеменным

Покрытосеменные растения в настоящее время занимают господствующее положение на планете. Отдел этого царства растений насчитывает более 250 тысяч видов. Такого уровня распространения они достигли благодаря прогрессивным чертам своего строения. Для них характерно наличие генеративного органа размножения - цветка, двойного оплодотворения. Размножаются такие растения не только вегетативно, но и при помощи семян. Плод покрытосеменных образуется из цветка.

Особенности двойного оплодотворения у цветковых растений

Основными функциональными частями цветка являются тычинка, в которой развиваются мужские половые клетки, и пестик. В этой части находятся женская гамета и центральная зародышевая клетка. Процессу оплодотворения у предшествует опыление. Оно заключается в переносе пыльцы с пыльника тычинки на рыльце пестика. Происходит этот процесс при помощи ветра, воды, насекомых или человека.

Плод покрытосеменных образуется из нижней расширенной части пестика, которая называется завязь. В процессе оплодотворения участвует два спермия. Оказавшись на рыльце пестика, они не могут самостоятельно передвигаться в завязь пестика. Это происходит при помощи зародышевой трубки. Она постепенно прорастает вниз - от рыльца через столбик в завязь. А вместе с ней опускается и пара мужских гамет. Эту структуру цветка можно сравнить с лифтом многоэтажного дома.

Достигнув завязи, один спермий соединяется с яйцеклеткой, образуя зародыш семени. В нем находятся все части будущего растения. Это зародышевый корешок, стебелек, листочек и почечка. А второй спермий сливается с центральной зародышевой клеткой. В результате их соединения формируется эндосперм, который служит запасным питательным веществом. С течением времени внутри плодов формируется семя. Оно состоит из зародыша, слоя эндосперма и кожуры. Семя является цветковых растений.

Плод у покрытосеменных растений

Одной из прогрессивных черт цветковых растений является то, что их семена находятся под надежной защитой. Поскольку плод покрытосеменных образуется из завязи пестика, его стенки оберегают развивающееся внутри семечко от всех неблагоприятных условий окружающей среды. Этот состоит из семян и околоплодника, который, в свою очередь, образован тремя слоями: внешним, средним и внутренним. В зависимости от строения различают сухие и сочные плоды. К примеру, костянка вишни и сливы имеет наружный пленчатый, мясистый средний и окостеневший внутренний слои.

Из чего образуется плод у покрытосеменных

В преобладающем большинстве случаев плод у покрытосеменных развивается из стенок завязи пестика. В этом случае он называется настоящим. Примерами таких структур являются костянка, ягода, боб, коробочка, семянка. Если же в формировании плодов принимают участие и дополнительные части цветка, он является ложным. Это может быть разросшееся цветоложе, чашечка. Ложным является сочный многосемянный плод яблока, который характерен не только для одноименного представителя но и для айвы, рябины, шиповника, боярышника, ирги. Всем знакомые черная и красная смородина, бузина, крыжовник, калина, кизил имеют подобное строение.

Строение и классификация плодов

Поскольку плод у покрытосеменных развивается из частей их взаимосвязано. Это легко доказать. К примеру, если пестик в цветке один, из него образуется столько же простых плодов. В случае, когда многочисленные завязи срастаются между собой, формируется сложный генеративный орган. Так происходит у малины. Этот плод - результат срастания большого количества костянок. А у клубники и земляники мелкие орешки погружены в сочную и мясистую основу цветоложа.

Плоды объединяют в группы по нескольким признакам. В первую очередь это количество семян. Во вторую - особенности строения околоплодника. По первому признаку различают одно- (костянка, семянка) и многосемянные плоды (ягода, коробочка). По второму признаку - сочные (померанец, тыква) и сухие (боб, орех).

Значение плодов в природе

Плоды имеют огромное значение для распространения семян и расселения растений. Имея сочную и вкусную защитную оболочку, они являются излюбленным лакомством для многих животных. Поедая плоды, растительноядные одновременно распространяют семена, переходя с места на место. Слои околоплодника являются надежной защитой семян от изменений условий окружающей среды, колебания температур, недостатка влаги и тепла. Человек издавна использует плоды в пищу, искусственно разводит многие виды плодовых, ягодных, бахчевых и кормовых культур. Ежегодно ученые-селекционеры создают новые виды растений с высокими показателями урожайности.

Итак, плод покрытосеменных образуется из стенок завязи пестика, а также других частей цветка: цветоложа или плодолистиков. В любом случае плод является результатом развития цветка, и выполняет функцию размножения растений.

Плод (лат. fructus) - видоизменённый в результате двойного оплодотворения цветок. Образуется из одного цветка, предназначен для размножения покрытосеменных растений, а также служит для образования, обеспечения сохранности и распространения содержащихся в нём семян. Множество плодов являются ценными продуктами питания, сырьём для получения красящих веществ, лекарств и т.д. Наука, изучающая плоды, называется карпологией, а ее раздел, изучающий распространение плодов и семян, называется карпоэкологией. В фармакологии плодами называют любые виды плодов, их фрагменты, а также соплодия.

Строение

Плод образуется, в основном, из завязи, но в его образовании могут принимать участие различные части цветка (чашечка, околоцветник и тычинки). Семена формируются из семяпочек. Стенка (так называемый околоплодник) формируется из стенки завязи. Околоплодник состоит из трех слоев: наружного - экзокарпия или эпикарпия, среднего - мезокарпия и внутреннего - эндокарпия, все они хорошо различимы. Например, рассмотрим плод вишни. У него наружный слой (экзокарпий) - тонкий кожистый, средний (мезокарпий) - съедобная сочная мякоть, внутренний (эндокарпий) – семя, окруженное твёрдой косточкой из окаменевшей ткани. Существуют плоды, у которых слои околоплодника трудноразличимы, даже при анатомическом исследовании, объясняется это сжатием и деформацией клеток при созревании плода.

Развитие

Развивается плод после оплодотворения, но у некоторых покрытосеменных происходит развитие зародыша семени при отсутствии оплодотворения, т.е. путем апомиксиса. Морфологическая основа плода - гинецей, прежде всего завязь. Другие части цветка (чашечка, околоцветник, тычинки) чаще всего засыхают, а иногда с завязью также участвуют в формировании плода, преобразуясь в сочные или деревянистые, иногда в пленчатые фрагменты.

Наибольшие изменения претерпевает завязь, в которой происходит усиленное деление клеток, что приводит к увеличению ее размеров, разрастанию стенок. После опыления растение изменяет направление движения питательных соединений в сторону развивающихся плодов. Например, у травянистых растений почти все синтезируемые органические вещества идут на развитие семян и плодов, а другие ткани растения истощаются. После прекращения роста, плод начинает созревать, при этом хлорофилл и дубильные вещества разлагаются, в вакуолях накапливаются пигменты, которые определяют окраску, характерную для данного вида. Стенки содержат разные вещества: сахар, некоторые витамины, белки, крахмал, жирные масла и т. п.

Для зрелого плода характерна совокупность только ему присущих особенностей. В плоде находится семя, или семена, которые крепятся к околоплоднику или свободно располагаются в полости плода, или плотно покрыты мясистой стенкой. Семена обеспечивают распространение вида растения в природе, хотя по массе семена относятся к меньшей доле плода. После созревания в него прекращают поступать питательные вещества, он больше не растет и с течением времени ткани подвергаются разрушению и гниению, освобождая семена. Также встречаются бессемянные плоды.

В зависимости от вида, плоды имеют различную форму: шаровидную, грушевидную, цилиндрическую, спиральную, линзовидную, в виде крыла и др. Поверхность плода может быть шероховатой, гладкой, колючей, бородавчатой и т.д. Размеры варьируют от 1мм до 1м.

Классификация

Плоды по классификации делят на настоящие или истинные, сформировавшиеся из разросшейся завязи, и ложные, в образовании которых принимают участие и другие части цветка.

Среди истинных плодов различают простые, сформированные исключительно из пестика, и сборные, сложные, образовавшиеся из многочленного апокарпного гинецея (шиповник, клубника, земляника, малина др.). Простые плоды подразделяют по консистенции околоплодника на сочные (с сочным околоплодником) и сухие (с сухим околоплодником).

К сухим относятся:

- коробочковидные или многосемянные (мак, дурман, тюльпан, боб), ореховидные или односемянные (орех, лещина, фундук), зерновка (злаки), крылатки (клён), жёлуди (дуб), семянки (подсолнечник).

Развитие семяпочки в семя сопровождается превращением завязи в плод. Плод представляет собой заключительный этап развития репродуктивной сферы цветковых растений. Его функция – формирование, защита и распространение семян. Обычно плод развивается в результате оплодотворения, но у части покрытосеменных он может формироваться и без оплодотворения – партенокарпически. Такие плоды не имеют семян и чаще всего встречаются у многих культурных растений (банан, огурец, мандарин, виноград и др.).

Многие растения являются монокарпиками , т.к. в онтогенезе образуют плоды и семена один раз и после этого погибают. К ним относятся все однолетние, а также двулетние растения, дающие плоды и семена единожды только на второй год. Монокарпиками являются и некоторые многолетние тропические растения. Например, агава американская может жить до 100 лет и отмирает после цветения и образования плодов. Растения, многократно образующие в течение онтогенеза плоды и семена, относятся к поликарпикам . К этой группе относятся древесные и большинство многолетних травянистых растений.

Морфологической основой плодов является гинецей, и прежде всего завязь. Нередко в формировании плода растений, особенно обладающих нижней завязью, принимают участие и другие элементы цветка (цветоложе, основание тычинок, чашелистики и др.). В таком случае иногда говорят о "ложных плодах" в отличие от "настоящих", образованных только завязью. Примерами таких плодов могут быть земляника, у которой сочная часть плода образуется из сильно разросшегося цветоложа; шиповник и яблоня, у которых в образовании плода принимает участие гипантий и др. Вместе с тем выделение понятия "ложный плод" не совсем корректно, т.к. в эту категорию должны попадать все плоды, образованные нижней завязью, что вносит путаницу в классификацию плодов.

В определении плодов применяют следующие понятия: простой, сложный, или сборный, дробный, членистый плоды. Особый тип образований составляют соплодия.

Простой плод развивается из одного пестика, образованного апокарпным одночленным (вишня, горох) или ценокарпным гинецеем (мак, тюльпан, куколь, пшеница).

Сложный , или сборный плод образуется из цветка с апокарпным многочленным гинецеем, когда каждый пестик превращается в отдельный плодик (калужница болотная, малина, ежевика, магнолия). Отдельные плодики, составляющие сборный плод, могут быть разными: орешками, костянками, листовками. В зависимости от этого сборные плоды называют многоорешками (земляника), многокостянками (малина), многолистовками (магнолия).

Дробный плод развивается из многогнездной завязи ценокарпного гинецея, если каждое гнездо завязи превращается в самостоятельный плодик (мальва). Распадающиеся ценокарпии получили название схизокарпиев. Их отдельные доли называются мерикарпиями. Плоды мальвовых, распадающиеся на незамкнутые мерикарпии, называют калачиками. Плоды бурачниковых и губоцветных относятся к ценобиям – они состоят из четырех орешковидных долей.

Членистый плод распадается на отдельные членики по имеющимся на них поперечным перетяжкам (редька дикая, вязель разноцветный, сераделла посевная и др.). В этом случае число члеников не соответствует числу гнезд в завязи.

Соплодие развивается из соцветия в том случае, если завязи цветков при формировании плодов не дают отдельных плодов, а срастаются вместе в одно общее образование (ананас, инжир, тутовое дерево, свекла, шпинат и др.).

При образовании плода стенки завязи разрастаются, образуется околоплодник , или перикарпий . В нем накапливаются питательные вещества – белки, крахмал, сахара, масла, витамины и др. Перикарпий защищает семя или семена, заключенные внутри плода. У большинства растений перикарпий дифференцирован на 3 слоя: экзокарпий (внеплодник), мезокарпий (межплодник), эндокарпий (внутриплодник). Гистологически они соответствуют слоям плодолистика. Экзокарпий (от греч. экзо – вне) является производным наружного (внешнего) эпидермиса и состоит из плотно сомкнутых клеток с утолщенными наружными стенками. Например, у плода вишни или сливы – это тонкий блестящий или покрытый воском наружный легко снимающийся слой, у плодов цитрусовых – желтый или оранжевый железистый слой. В незрелых плодах в экзокарпии есть устьица, в созревших они незаметны. Иногда в нем развиваются мелкие чечевички, как, например, у яблока.

Мезокарпий (от греч. мезос – средний) формируется из мезофилла плодолистика, обычно он более развит по сравнению с экзо– и эндокарпием. У вишни и сливы мезокарпием является съедобная сочная мякоть плода, а у цитрусовых – рыхлый беловатый слой, лежащий непосредственно под желтым. Мезокарпий может быть сухим и малоразвитым (стручок, боб).

Эндокарпий (от греч. эндос – внутренний) образуется из внутренней эпидермы плодолистика. Он может быть однослойным или многослойным. У вишни, сливы и др. косточковых культур эндокарпий представлен склерифицированной тканью, которая образует косточку, покрывающую семя. Эндокарпий цитрусовых сильно изменен и образует сочную основную часть плода. Соотношение толщины слоев околоплодника у разных видов неодинаково и связано с особенностями их распространения.

В соответствии с функциями плоды чрезвычайно разнообразны по морфологическим признакам – размерам, форме, окраске, консистенции околоплодника, способам вскрывания, наличию выростов, придатков и т.д. Структурные признаки плода чаще всего связаны с рассеиванием семян. Их разнообразие положено в основу наиболее простой и широко используемой в практике морфологической классификации плодов. Она учитывает также некоторые особенности анатомического строения: количество плодолистиков, образующих пестик, число гнезд в завязи, количество семян, способ вскрывания плода и некоторые другие признаки.

В зависимости от консистенции перикарпия плоды делят на сочные и сухие. Плоды могут содержать одно семя, как у алычи, настурции, лещины или быть многосемянными, как у дурмана, гвоздики, колокольчика, петунии и др. растений.

Сочные и сухие односемянные плоды не вскрываются, семена освобождаются при разрушении перикарпия или в результате прорастания. Сухие многосемянные плоды, как правило, имеют приспособления для вскрывания и освобождения семян. Плоды вскрываются после их созревания или позднее.

Вскрывающиеся многосемянные сухие плоды различаются по количеству образовавших их плодолистиков и гнезд в завязи, по положению завязи в цветке и типу гинецея. К ним относятся листовка, боб, стручок (стручочек), коробочка.

Листовка – это наиболее примитивный плод, образованный одним плодолистиком, одногнездный, вскрывается по месту срастания краев плодолистика (по брюшному шву). Вскрывшийся плод напоминает лист. Листовки бывают одиночные (живокость полевая) и сборные, или многолистовки (пион, купальница, калужница, водосбор, магнолия).

Боб – одногнездный плод, образованный одним плодолистиком; раскрывается двумя створками – по месту срастания краев плодолистика (брюшной шов) и по средней жилке (спинной шов). Семена (иногда одно семя – например, у клевера, эспарцета) располагаются в один ряд и прикрепляются вдоль брюшного шва. Плоды разнообразны по внешнему виду: прямые (горох, фасоль, карагана, гледичия), спирально закрученные (люцерна посевная), пузыревидные (астрагал–хлопунец), членистые (сераделла посевная, вязель разноцветный). Плод боб характерен для растений из сем. Бобовые (Fabaceae), Мимозовые (Mimosaceae), Цезальпиниевые(Cesalpiniaceae)

Стручок и стручочек – это плоды, развивающиеся из верхней завязи паракарпного гинецея, состоящего из двух плодолистиков. Вскрываются продольно по двум швам снизу вверх. Между створками находится перегородка, образованная плацентой и разделяющая плод на два гнезда. Семена прикрепляются по её краю в один или два ряда. Такие плоды характерны для крестоцветных (капуста, репа, левкой и др.). Стручок и стручочек различаются между собой соотношением длины и ширины плода. Если длина превышает ширину в 3–4 и более раз, плод называют стручком (рапс, горчица); если длина немногим больше ширины или равна ей – стручочком (ярутка, пастушья сумка, лунник). У распространенного сорняка редьки дикой стручок членистый: он не вскрывается створками, а распадается на части по перетяжкам.

Коробочки – это группа плодов, объединяющая все разновидности вскрывающихся плодов, которые нельзя отнести к трем предыдущим группам. Коробочка может быть одногнездной или многогнездной, что чаще всего зависит от числа гнезд в завязи, но иногда и не связано с этим признаком. Способы вскрывания коробочек разнообразны. Они могут вскрываться зубчиками на верхушке (куколь обыкновенный, гвоздика, смолка, примула), дырочками (мак), крышечкой (подорожник, белена), створками. Створки могут расходиться по месту срастания плодолистиков – брюшному шву (фиалка, зверобой продырявленный, наперстянка крупноцветковая), по средней жилке плодолистиков – спинному шву (лилия, ирис, тюльпан, чайный куст китайский). Иногда перегородки остаются соединенными вместе в центре, а створки отходят от них (дурман). У чистотела большого длинная узкая коробочка похожая на стручок, вскрывается двумя створками. Изредка встречаются коробочки, вскрывающиеся крышечкой (белена черная, очный цвет).

Невскрывающиеся односемянные сухие плоды различаются между собой по таким признакам, как толщина и плотность околоплодника, наличие или отсутствие придатков и др. Некоторые невскрывающиеся плоды бывают заключены в особое образование – плюску, которая развивается из разросшихся прицветников, как, например, у ореха–лещины.

К сухим невскрывающимся плодам относятся орех (орешек), семянка, крылатка и зерновка.

Орех и орешек – это плоды, имеющие плотный деревянистый околоплодник, внутри которого свободно располагается единственное семя. Между собой орех и орешек различаются только размерами. Подобного типа плоды встречаются у лютиковых (лютик), гречишных (гречиха, горец), и др. Близок к этой группе плодов желудь, основание которого покрыто чашевидной плюской из разросшихся и одревесневших прицветных листьев. Колючая плюска покрывает также орешки бука и каштана посевного. Многочисленные орешки земляники сидят на мясистом разросшемся цветоложе, образуя своеобразный плод, получивший название земляничина, или фрага. Еще один многоорешек – это плод шиповника, или цинародий. У него отдельные плодики сидят внутри кувшинообразного сочного гипантия.

Семянка – плод, имеющий более мягкий по сравнению с орехом кожистый околоплодник, которого легко отделяется от семени. Семянка образуется из двух плодолистиков. Широко распространена у сложноцветных (подсолнечник, василек, череда и др.) и валериановых. У многих сложноцветных семянка имеет хохолок. Дробную семянку зонтичных называют также вислоплодником ; она состоит из двух семянок, которые после созревания разъединяются, но остаются подвешенными на особых ножках (проводящих пучках перегородки плода).

Крылатки – это семянки и орешки, снабженные крыловидными придатками. Встречаются преимущественно у древесных и кустарниковых растений, например, у вяза, ясеня, ольхи, березы, среди травянистых растений – у ревеня; дробная крылатка характерна для клена.

Зерновка образуется в результате срастания семенной кожуры с тонким околоплодником. Сформирована двумя плодолистиками из верхней завязи паракарпного гинецея. Характерна для злаков (пшеница, рожь, ячмень, овес, кукуруза и др.).Зерновки бывают голые (рожь, пшеница) и пленчатые (ячмень, овес). Пленки представляют собой цветочные чешуи, сохраняющиеся и разрастающиеся после цветения.

Сочные плоды . Эта группа включает плоды с более или менее сочным мясистым околоплодником, который окружает одно или много семян. Сочные плоды образуются из одного или нескольких плодолистиков. Мясистая часть таких плодов обычно образована межплодником, который состоит из тонкостенных клеток с крупными вакуолями. Сочные плоды бывают ярко окрашены благодаря присутствию в клеточном соке пигмента антоциана (вишня, слива, паслен черный) или в результате образования хромопластов (рябина, шиповник, томат). Они встречаются у видов самых различных семейств. К сочным плодам относятся ягода, сборная группа ягодообразных плодов (тыквина, померанец, яблоко) и костянка.

Ягода – многосемянный плод с сочным околоплодником, покрытым тонкой кожурой. Ягода имеет разнообразное строение (черника, клюква, виноград, крыжовник, смородина, томат, баклажан, хурма и др.). У некоторых растений, например у крыжовника и смородины, сочная часть ягоды образована не околоплодником, а сочными покровами семян, а тонкий околоплодник представляет собой покров плода.

Своеобразно строение плода граната: околоплодник образует кожистый покров и пленочные перегородки плода, развивающиеся из завязи, а сочной является семенная кожура, возникшая из интегументов. Плод носит особое название гранатина.

Тыквина – разновидность ягоды, формируется из нижней завязи. Отличается сильным развитием проводящих пучков в околоплоднике и твердым, нередко одревесневающим экзокарпием. Тыквина характерна для тыквенных (тыква, огурец, дыня, арбуз, люфа и др.).

Яблоко – образуется из нижней завязи. Из стенок завязи образуется только самая сердцевина плода. Эндокарпий становится относительно жестким, кожистым и окружает гнёзда со свободно лежащими в них семенами. В образовании мякоти плода принимают участие также разросшиеся основания тычинок, чашелистиков, лепестков и цветоложе. Плод яблоко характерен для яблони, груши, айвы, боярышника и др.

Померанец – многогнездный многосемянный сочный плод с толстым кожистым окрашенным экзокарпием, который богат эфирными маслами. Сочная часть плода образована разросшимися волосками внутренней эпидермы завязи, превращающимися в соковые мешочки. Характерен для представителей цитрусовых (лимон, мандарин, апельсин).

Костянка – односемянный плод, образуется из одного плодолистика. Характеризуется четким разделением околоплодника на 3 части: кожистый тонкий экзокарпий; мясистый сочный мезокарпий, и одревесневший эндокарпий, образующий косточку. Встречается преимущественно у розоцветных (абрикос, вишня, терн и др.). У миндаля и кокосовой пальмы образуется сухая костянка, в их плодах межплодник зрелого плода становится волокнистым и сухим.

Наряду с приведенной морфологической классификацией плодов существуют морфогенетические классификации, которые отражают эволюционное развитие этого образования растений. Морфогенетическая классификация решает прежде всего теоретические задачи эволюционной морфологии, в частности карпологии (науки о плодах) и может быть использована в филогенетической систематике.

Современные морфогенетические классификации основаны главным образов на происхождении плода из определенного типа гинецея: апокарпного, синкарпного, лизикарпного, паракарпного, а также положения завязи в цветке - верхней либо нижней. Учитывается и число гнезд в завязи. Наиболее примитивными являются апокарпные плоды, а среди ценокарпных - синкарпные.

С учетом подобного подхода к классификации все морфологические типы плодов можно классифицировать и с морфогенетических позиций. Так, коробочки бывают: а) верхняя синкарпная : лилия, лук, табак, дурман, белена, львиный зев и др.; б) нижняя синкарпная : ирис, гладиолус; в) нижняя паракарпная : у орхидных – ятрышник, любка двулистная и др.; д) верхняя лизикарпная : у гвоздичных – куколь, звездчатка; у первоцветных – вербейник, примула. Ягоды: а) верхняя синкарпная : с многими семенами – виноград, томат, картофель, ландыш, спаржа, купена; с одним семенем – плод финиковой пальмы; б) нижняя синкарпная : клюква, брусника, черника, жимолость; в) верхняя паракарпная : каперсы, дынное дерево; г) нижняя паракарпная : смородина, крыжовник; д) верхняя лизикарпная : волдырник ягодный. Яблоко относится к нижним синкарпным плодам, тыквина – к нижним паракарпным. Листовки, бобы – это всегда верхние апокарпии., т.к. образуются из верхней завязи апокарпного гинецея. В целом нужно отметить, что из разных типов гинецея могут развиваться одинаковые морфологические типы плодов. Это свидетельствует о конвергентной эволюции, связанной со способами распространения семян. Основная тенденция эволюции гинецея и плодов связана с уменьшением числа плодолистиков, образующих пестик, и семян, формирующихся в плоде.