Биоценоз — совокупность популяций растений, животных и микроорганизмов. Место, занимаемое биоценозом, называется биотоп. Видовая структура биоценоза охватывает все проживающие в нем виды. Пространственная структура включает вертикальную структуру — ярусы и горизонтальную — микроценозы и микроассоциации. Трофическую структуру биоценоза представляют продуценты, консументы и редуценты. Перенос энергии от одного вида к другому путем их поедания называется пищевой (трофической) цепью. Место организма в цепи питания, связанное с его пищевой специализацией, носит название трофического уровня. Трофическая структура биоценоза и экосистемы обычно отображается графическими моделями в виде экологических пирамид. Различают экологические пирамиды чисел, биомасс и энергии. Скорость фиксации солнечной энергии определяет продуктивность биоценозов. Совокупность факторов среды, в пределах которых обитает вид, называется экологической нишей. Тенденция к увеличению разнообразия и плотности живых организмов на границах биоценозов (в экотонах) называется краевым эффектом.

Понятие биоценоза

Организмы не обитают на Земле как независимые особи. Они образуют в природе закономерные комплексы. Немецкий гидробиолог К. Мёбиус в конце 70-х гг. XIX в. изучал комплексы донных животных — скопления устриц (устричные банки). Он наблюдал, что вместе с устрицами здесь встречались и такие животные, как морские звезды, иглокожие, мшанки, черви, асцидии, губки и др. Ученый сделал вывод, что эти животные живут совместно, в одном местообитании, не случайно. Они нуждаются в тех же условиях, что и устрицы. Такие группировки появляются благодаря сходным требованиям к факторам окружающей среды. Комплексы живых организмов, постоянно встречающихся вместе в различных пунктах одного и того же водного бассейна при наличии одинаковых условий существования, Мёбиус назвал биоценозами. Термин «биоценоз» (от греч. bios — жизнь и koinos — общий) был введен им в научную литературу в 1877 г.

Заслуга Мёбиуса в том, что он не только установил наличие органических сообществ и предложил для них название, но и сумел раскрыть многие закономерности их формирования и развития. Тем самым были заложены основы важного направления в экологии — биоценологии (экология сообществ).

Биоценотический уровень — второй (после популяции) над- организменный уровень организации живых систем. Биоценоз — это довольно устойчивое биологическое образование, обладающее способностью к самоподдержанию своих природных свойств и видового состава при внешних воздействиях, вызываемых изменениями климатических и других факторов. Устойчивость биоценоза определяется не только устойчивостью входящих в него популяций, но и особенностями взаимодействия между ними.

— это исторически сложившиеся группировки растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющие относительно однородное жизненное пространство (участок суши или водоема).

Итак, каждый биоценоз состоит из определенной совокупности живых организмов, относящихся к разным видам. Но известно, что особи одного вида объединяются в природные системы, которые называются популяциями. Поэтому биоценоз может быть определен также и как совокупность популяций всех видов живых организмов, заселяющих общие места обитания.

Следует отметить, что термин «биоценоз» получил распространение в научной литературе на немецком и русском языках, а в англоязычных странах ему соответствует термин «сообщество» (community). Однако, строго говоря, термин «сообщество» не является синонимом термину «биоценоз». Если биоценоз можно назвать многовидовым сообществом, то популяция (составная часть биоценоза) — это одновидовое сообщество.

В состав биоценоза входят совокупность растений на определенной территории - фитоценоз (от греч. phyton — растение); совокупность животных, проживающих в пределах фитоценоза, — зооценоз (от греч. zoon — животное); микробоценоз (от греч. mikros — малый + bios — жизнь) — совокупность микроорганизмов, населяющих почву. Иногда в качестве отдельного составляющего элемента в биоценоз включают микоценоз (от греч. mykes — гриб) — совокупность грибов. Примерами биоценозов являются лиственный, еловый, сосновый или смешанный лес, луг, болото и т.д.

Однородное природное жизненное пространство (часть абиотической среды), занимаемое биоценозом, называется биотоп. Это может быть участок суши или водоема, берег моря или склон горы. Биотоп — неорганическая среда, которая является необходимым условием существования биоценоза. Биоценоз и биотоп тесно взаимодействуют между собой.

Масштабы биоценозов могут быть различными — от сообществ лишайников на стволах деревьев, моховых кочек на болоте или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов. Так, на суше можно выделить биоценоз суходольного (незаливаемого водой) луга, биоценоз сосняка-беломошника, биоценоз ковыльной степи, биоценоз пшеничного поля и т.д.

В конкретный биоценоз включаются не только организмы, постоянно обитающие на определенной территории, но и те, которые оказывают существенное воздействие на него. Например, многие насекомые размножаются в водоемах, где служат важным источником питания рыб и некоторых других животных. В молодом возрасте они входят в состав водного биоценоза, а во взрослом состоянии ведут наземный образ жизни, т.е. выступают как элементы сухопутных биоценозов. Зайцы могут питаться на лугу, а обитать в лесу. То же касается многих видов лесных птиц, которые ищут себе пропитание не только в лесу, но и на прилегающих лугах или болотах.

Видовая структура биоценоза

Видовая структура биоценоза — это совокупность составляющих его видов. В одних биоценозах могут преобладать животные виды (например, биоценоз кораллового рифа), в других биоценозах главную роль играют растения: биоценоз пойменного луга, ковыльной степи, елового, березового, дубового леса. Количество видов (видовое разнообразие) в различных биоценозах разное и зависит от их географического положения. Самая известная закономерность изменения видового разнообразия — его уменьшение от тропиков в сторону высоких широт. Чем ближе к экватору, тем богаче и разнообразнее флора и фауна. Это относится ко всем формам жизни, от водорослей и лишайников до цветковых растений, от насекомых до птиц и млекопитающих.

В дождевых лесах бассейна Амазонки на площади около 1 га можно насчитать до 400 деревьев более чем 90 видов. Кроме этого, многие деревья служат опорой для других растений. На ветвях и стволе каждого дерева произрастают до 80 видов эпифитных растений.

Примером видового разнообразия может служить один из вулканов на Филиппинах. На его склонах произрастает больше древесных видов, чем на всей территории США!

В отличие от тропиков биоценоз соснового леса в условиях умеренной зоны Европы может включать максимум 8-10 видов деревьев на 1 га, а на севере таежной области на такой же площади присутствуют 2-5 видов.

Наиболее бедными по набору видов биоценозами являются альпийские и арктические пустыни, самыми богатыми — тропические леса. В тропических лесах Панамы обитает в три раза больше видов млекопитающих и птиц, чем на Аляске.

Простым показателем разнообразия биоценоза является общее число видов, или видовое богатство. Если какой-либо вид растения (или животного) количественно преобладает в сообществе (имеет большую биомассу, продуктивность, численность или обилие), то такой вид называется доминантом , или доминирующим видом (от лат. dominans — господствующий). Доминантные виды есть в любом биоценозе. Например, в ельнике ели, используя основную долю солнечной энергии, наращивают наибольшую биомассу, затеняют почву, ослабляют движение воздуха и создают массу неудобств для жизни других обитателей леса.

Пространственная структура биоценоза

Виды могут по-разному распределяться в пространстве в соответствии с их потребностями и условиями местообитания. Такое распределение видов, составляющих биоценоз, в пространстве называется пространственной структурой биоценоза. Различают его вертикальную и горизонтальную структуры.

Вертикальная структура биоценоза образована отдельными его элементами, особыми слоями, которые называются ярусами. Ярус - совместно произрастающие группы видов растений, различающиеся по высоте и положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы — клубни, корневища, луковицы и т.п.). Как правило, разные ярусы образованы разными жизненными формами (деревьями, кустарниками, кустарничками, травами, мхами). Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах (рис. 1).

Первый, древесный, ярус обычно состоит из высоких деревьев с высоко расположенной листвой, которая хорошо освещается солнцем. Неиспользованный свет может поглощаться деревьями, образующими второй, подпологовый, ярус .

Ярус подлеска составляют кустарники и кустарниковые формы древесных пород, например орешник, рябина, крушина, ива, яблоня лесная и т.п. На открытых местах в нормальных экологических условиях многие кустарниковые формы таких пород, как рябина, яблоня, груша, имели бы вид деревьев первой величины. Однако под пологом леса, в условиях затенения и нехватки элементов питания, они обречены на существование в виде низкорослых, зачастую не лающих семян и плодов деревцев. По мере развития лесного биоценоза такие породы никогда не выйдут в первый ярус. Этим они отличаются от следующего яруса лесного биоценоза.

Рис. 1. Ярусы лесного биоценоза

К ярусу подроста относятся молодые невысокие (от 1 до 5 м) деревца, которые в перспективе смогут выйти в первый ярус. Это так называемые лесообразующие породы — ель, сосна, дуб, граб, береза, осина, ясень, ольха черная и др. Данные породы могут достичь первого яруса и образовать биоценозы со своим господством (лесные массивы).

Под пологом древесных и кустарниковых пород располагается травяно-кустарничковый ярус . Сюда относятся лесные травы и кустарнички: ландыш, кислица, земляника, брусника, черника, папоротники.

Напочвенный слой мхов и лишайников формирует мохово-лишайниковый ярус .

Итак, в лесном биоценозе выделяются древостой, подлесок, подрост, травяной покров и мохово-лишайниковый ярус.

Подобно распределению растительности по ярусам, в биоценозах разные виды животных также занимают определенные уровни. В почве живут почвенные черви, микроорганизмы, землеройные животные. В листовом опаде, на поверхности почвы обитают различные многоножки, жужелицы, клещи и другие мелкие животные. В верхнем пологе леса гнездятся птицы, причем одни могут питаться и гнездиться ниже верхнего яруса, другие — в кустарниках, а третьи — возле самой земли. Крупные млекопитающие обитают в нижних ярусах.

Ярусность присуща биоценозам океанов и морей. Разные виды планктона держатся различной глубины в зависимости от освещения. Разные виды рыб обитают на разной глубине в зависимости от того, где они находят себе пропитание.

Особи живых организмов распределены в пространстве неравномерно. Обычно они составляют группировки организмов, что является приспособительным фактором в их жизни. Такие группировки организмов определяют горизонтальную структуру биоценоза — горизонтальное распределение особей, образующих различного рода узорчатость, пятнистость каждого вида.

Примеров такого распределения можно привести множество: это многочисленные стада зебр, антилоп, слонов в саванне, колонии кораллов на морском дне, косяки морских рыб, стаи перелетных птиц; заросли тростников и водных растений, скопления мхов и лишайников на почве в лесном биоценозе, пятна вереска или брусники в лесу.

К элементарным (структурным) единицам горизонтального строения растительных сообществ относятся микроценоз и микрогруппировка.

Микроценоз (от греч. micros — малый) — наименьшая по размерам структурная единица горизонтального расчленения сообщества, в которую входят все ярусы. Почти каждое сообщество включает комплекс микросообществ или микроценозов.

Микрогруппировка - сгущение особей одного или нескольких видов в пределах яруса, внутриярусные мозаичные пятна. Например, в моховом ярусе можно выделить различные пятна мхов с доминированием одного или нескольких видов. В травяно-кустарничковом ярусе встречаются черничные, чернич- но-кисличные, голубично-сфагновые микрогруппировки.

Наличие мозаичности имеет важное значение для жизни сообщества. Мозаичность позволяет более полно использовать различные тины микроместообитаний. Особям, образующим группировки, свойственна высокая выживаемость, они наиболее эффективно используют пищевые ресурсы. Это ведет к увеличению и разнообразию видов в биоценозе, способствует его устойчивости и жизнеспособности.

Трофическая структура биоценоза

Взаимодействие организмов, занимающих определенное место в биологическом круговороте, называется трофической структурой биоценоза.

В биоценозе различают три группы организмов.

1. Продуценты (от лат. producens — производящий) — организмы, синтезирующие из неорганических веществ (главным образом воды и двуокиси углерода) все необходимые для жизни органические вещества, используя солнечную энергию (зеленые растения, цианобактерии и некоторые другие бактерии) или энергию окисления неорганических веществ (серобактерии, железобактерии и др.). Обычно под продуцентами понимают зеленые хлорофиллоносные растения (автотрофы), дающие первичную продукцию. Общий вес сухого вещества фитомассы (массы растений) оценивается в 2,42 х 10 12 т. Это составляет 99 % всего живого вещества земной поверхности. И лишь 1 % приходится на долю гетеротрофных организмов. Поэтому только растительности планета Земля обязана существованию на ней жизни. Именно зеленые растения создали необходимые условия для появления и существования вначале разнообразных доисторических животных, а затем и человека. Погибая, растения аккумулировали энергию в отложениях каменного угля, торфе и лаже нефти.

Растения-продуценты дают человеку пищу, сырье для промышленности, лекарства. Они очищают воздух, задерживают пыль, смягчают температурный режим воздуха, приглушают шумы. Благодаря растительности существует то огромное разнообразие животных организмов, которыми населена Земля. Продуценты составляют первое звено в пищевой цени и лежат в основе экологических пирамид.

2. Консументы (от лат. consumo — потребляю), или потребители, — гетеротрофные организмы, которые питаются готовым органическим веществом. Консументы сами не могут строить органическое вещество из неорганического и получают его в готовом виде, питаясь другими организмами. В своих организмах они преобразуют органику в специфические формы белков и других веществ, а в окружающую среду выделяют образующиеся в процессе их жизнедеятельности отходы.

Кузнечик, заяц, антилопа, олень, слон, т.е. травоядные животные, — это консументы первого порядка. Жаба, схватившая стрекозу, божья коровка, питающаяся тлей, волк, охотящийся за зайцем, — все это консументы второго порядка. Аист, поедающий лягушку, коршун, уносящий в небо цыпленка, змея, заглатывающая ласточку, — консументы третьего порядка.

3. Редуценты (от лат. reducens, reducentis — возвращающий, восстанавливающий) — организмы, разрушающие мертвое органическое вещество и превращающие его в неорганические вещества, а их, в свою очередь, усваивают другие организмы (продуценты).

Основными редуцентами являются бактерии, грибы, простейшие, т.е. находящиеся в почве гетеротрофные микроорганизмы. Если снижается их активность (например, при использовании человеком пестицидов), ухудшаются условия для продукционного процесса растений и консументов. Мертвые органические остатки, будь то древесный пень или труп какого-либо животного, не исчезают в никуда. Они подвергаются гниению. Но мертвая органика не может перегнить сама по себе. В качестве «могильщиков» выступают редуценты (деструкторы, разрушители). Они окисляют мертвые органические остатки до С0 2 , Н 2 0 и простых солей, т.е. до неорганических составляющих, которые снова могут быть вовлечены в круговорот веществ, тем самым замыкая его.

СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗА

Что такое биоценозы

Группировки совместно обитающих и взаимно связанных организмовназывают биоценозами. Приспособленность членов биоценоза к совместной жизни выражается в определенном сходстве требований к важнейшим абиотическим условиям среды и закономерных отношениях друг с другом.

Термин «биоценоз» чаще употребляют применительно к населению территориальных участков, которые на суше выделяют относительно однородной растительности (обычно по границам растительных ассоциаций), например биоценоз ельника-кисличника, биоценоз суходольного луга, сосняка-беломошника, биоценоз ковыльной степи, пшеничного поля и т.). При этом имеется в виду вся совокупность живых существ - растений, животных, микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию на данной территории. В водной среде различают биоценозы, соответствующие экологическим подразделениям частей водоемов, например биоценозы прибрежных галечных, песчаных или илистых грунтов, абиссальных глубин.

СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗА

1.Видовая структурабиоценоза.

Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение их численности или массы. Различают бедные и богатые видами биоценозы. В полярных арктических пустынях и северных тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, в водоемах, сильно загрязненных сточными водами, везде, где один или сразу несколько факторов среды далеко уклоняются от среднего оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены, так как лишь немногие виды могут приспособиться к таким крайним условиям. Везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным в среднем для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества. Примерами их могут служить тропические леса, коралловые рифы с их многообразным населением, долины рек в аридных засушливых районах и т. д.

Видовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (поля, огороды, сады) также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые. Однако даже самые обедненные биоценозы включают, по крайней мере, несколько десятков видов организмов, принадлежащих к разным систематическим и экологическим группам.

В некоторых условиях формируются биоценозы, в которых нет растений (например в пещерах или водоемах ниже фотической зоны), а в исключительных случаях, состоящих только из микроорганизмов (в анаэробной среде, на дне водоема, в гниющих илах). Богатые видами природные сообщества включают тысячи и даже десятки тысяч видов, объединяемых сложной системой взаимосвязей.

Влияние разнообразия условий на разнообразие видов проявляется, например, в так называемом «пограничном» , или опушечном, эффекте. Общеизвестно, что на опушках обычно пышнее и богаче растительность, гнездится больше видов птиц, встречается больше видов насекомых, пауков и т. п., чем в глубине леса. Здесь разнообразнее условия освещенности, влажности, температуры. Чем сильнее различия двух соседствующих биотипов, тем разнороднее условия на их границах и тем сильнее проявляется пограничный эффект. Видовое богатство сильно возрастает в местах контактов лесных травянистых, водных и сухопутных сообществ и др.

Виды, преобладающие по численности, являются доминантами сообщества. Например, в наших еловых лесах среди деревьев доминирует ель, в травяном покрове - кислица и другие виды, в птичьем населении - королек, зарянка, пеночка-теньковка, среди мышевидных грызунов - рыжая и красно-серая полевки и т. Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степенисоздают среду для всего сообщества и без которых поэтому существование большинства других видов невозможно. Такие виды называют эдификаторами. Основными эдификаторами наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в еловых лесах - ель, в сосновых - сосна, в степях - дерновинные злаки (ковыль, типчак и др.). В некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями сурков именно их роющая деятельность определяет в основном характер ландшафта, микроклимат, условия произрастания растений.

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав биоценозов входит множество малочисленных и редких форм. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т.е. придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях. Чем больше резерв подобных второстепенных видов в сообществе, тем больше вероятность того, что среди них найдутся такие, которые смогут выполнить роль доминантов при любых изменениях среды.

Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и выше численность отдельных видов. В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны.

Разнообразие биоценоза тесно связано с его устойчивостью: чем выше видовое разнообразие, тем стабильнее биоценоз . Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах.

2. Пространственная структура .

Пространственная структура биоценоза определяется прежде
всего сложением его растительной части - фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений. Фитоценоз часто приобретает четкое ярусное сложение: ассимилирующие надземные органы растении и подземные их части располагаются в несколько слоев, по-разному используя и изменяя среду. Ярусность особенно хорошо заметна в лесах умеренного пояса. Например,в еловых лесах четко выделяются древесный, травяно-кустарничковый и моховый ярусы. 5-6 ярусов можно выделить и в широколиственном лесу: первый, или верхний, ярус образован деревьями первой величины (дуб черешчатый, липа сердцевидная, клен платановидный, вяз гладкий и др.); второй - деревьями второй величины (рябина обыкновенная, дикие яблони и груша, черемуха, ива козья и др.); третий ярус составляет подлесок, образованный кустарниками (лещина обыкновенная, крушина ломкая, жимолость лесная, бересклет европейский и др.); четвертый состоит из высоких трав (борцы, бор развесистый, чистец леснойi и др.); пятый ярус сложен из трав более низких (сныть обыкновенная, осока волосистая, пролесник многолетий и др.); в шестом ярусе - наиболее низкие травы, такие, как копытень европейский.

В лесах всегда есть и межъярусные (внеярусные) растения - этоводоросли и лишайники на стволах и ветвях деревьев, высшие споровые и цветковые эпифиты, лианы и др. Ярустность позволяет растениям более полно использовать световой поток: под пологом высоких растений могут существовав теневыносливые, вплоть до тенелюбивых, перехватывая даже слабый солнечный свет. Ярусы растительности могут быть разной протяженности: древесный ярус, например, толщиной несколько метров, a травяной покров - всего несколько сантиметров. Каждый ярус по своему участвует в создании фитоклимата и приспособлен к определенному комплексу условий.

Подземная ярусность фитоценозов связана с разной глубиной укоренения растений, входящих в их состав, с размещением активной части корневых систем. В лесах нередко можно наблюдать несколько (до шести) подземных ярусов.

Животные также преимущественно приурочены к тому ила иному ярусу растительности. Некоторые из них вообще не покидают соответствующего яруса. Например, среди насекомых выделяются следующие группы: обитатели почвы - геобий, наземного, поверхностного слоя - герпетобий, , мохового яруса - бриобий, травостоя_- филлобий, более высокихярусов - аэробий.

Расчлененность в горизонтальном направлении – мозаичность. Мозаичность обусловлена рядом причин: неоднородностью микрорельефа, почв, средообразующим влиянием растений и их экологическими особенностями. Она может возникнуть в результате деятельности животных (образование выбросов почвы и их последующее зарастание, образование муравейников, вытаптывание и стравливание травостоя копытными и др.) или человека (выборочная рубка, кострища и др.), вследствие вывалов древостоя во время ураганов и т. д. Изменения среды под влиянием жизнедеятельности отдельных видов растений создают так называемую фитогенную мозаичность.

3. Экологическая структура биоценоза .

Разные типы биоценозов характеризуются определенным соотношением экологических групп организмов, которое выражает экологическую стриктурусообщества. Биоценозысходной экологической структурой могут иметьразный видовой состав, так как в них одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но далеко не родственными видами. Такие виды, выполняющие одни и те же, функции в сходных биоценозах называют викарирующими. Например, одну и ту же экологическую нишу бизоны в прериях Северной Америки, антилопы в саваннах Африки, дикие лошади и куланы в степях Азии. Экологическая структура биоценозов, складывающихся в определенных климатических и ландшафтных условиях строго закономерна. Так, например, в биоценозах разных природных зон закономерно изменяется соотношение фитофагов и сапрофагов. В степных, полупустынных и пустынных районах животные фитофаги преобладают над сапрофагами, в лесных сообществах умеренного пояса наоборот, сильнее развита сапрофагия. Основной тип питания животных в глубинах океана - хищничество, тогда как в освещенной, поверхностной зоне пелагиали много фильтраторов, потребляющих фитопланктон либо видов со смешанным характером питания.

Экологическую структуру сообществ отражает также соотношение таких групп организмов, как гигрофиты, мезофиты и ксерофитысреди растений или гигрофилы, мезофиллы и ксерофилы у животных. Вполне-естественно, что в сухих аридных условиях - растительность характеризуется преобладанием склерофитов и суккулентов, а в сильно увлажненных биотопах богаче представлены гигро- и даже гидрофиты..

Отношение организмов в биоценоза х.

Основу возникновения и существования биоценозов представляют отношения организмов, их связи, в которые они вступают друг с другом, населяя один и тот же биотоп. Эти связи определяют основные условия жизни видов в сообществе, возможности добывания пищи и завоевания нового пространства.

1.Трофические связи возникают, когда один вид питается дру гим- либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. Стрекозы, ловящие на лету других насекомых, и жуки-навозники, питающиеся пометом крупных копытных, и пчелы, собирающие нектар растений, вступают в прямую трофическую связь с видами, предоставляющими импищу. В случае конкуренции двух видов из-за объектовпитания между ними возникает косвенная трофическая связь, так как деятельность одного отражается на снабжении кормом другого. Любое воздействие одного вида на поедаемость другого или доступность для него пищи следует расценивать как косвенную трофическую связь между ними. Например, гусеницы бабочек-монашенок, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.

Топические и трофические связи имеют наибольшее значение в биоценозе, составляют основу его существования. Именно эти типы отношений удерживают друг возле друга организмы разных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества разных масштабов.

3. Форические связи. Это участие одного вида в распространении другого. В роли транспортировщиков выступают животные. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называют зоохорией, перенос другихболее мелких животных - форезией. Животные могут захватывать семена растений двумя способами: пассивным и активным. Пассивный захват происходит при случайном соприкосновениитела животного с растением, семена или соплодия которого обладают специальными зацепками, крючками, выростами (череда, лопух). Активный способ захвата - поедание плодов и ягод. Не поддающиеся перевариванию семена животные выделяют вместе с пометом. Форезия животных распространена преимущественно среди мелких членистоногих, особенно у разнообразных групп клещей. Она представляет собой один из способов пассивного расселения и свойственна видам, для которых перенос из одного биотопа в другой жизненно необходим для сохранения или процветания. Жуки-навозники иногда ползают с поднятыми надкрыльями, которые не в состоянии сложить из-за густоусеявших тело клещей. Среди крупных животных форезия почти не встречается.

4. Фабрические связи . Это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений (фабрикации) продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида. Так птицы употребляют для постройки гнезд ветвидеревьев, шерсть млекопитающих, траву, листья, пух и перья других видов птиц и т.п. Пчела-мегахила помещает яйца и запасы в стаканчики, сооружаемые из мягких листьев различных кустарников (шиповника, сирени, акации и т. п.).

Биоценоз - это исторически сложившаяся группировка растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющих относительно однородное жизненное пространство (участок суши или водоема) (рис. 2.1).

Итак, каждый биоценоз состоит из определенной совокупности живых организмов, относящихся к разным видам. Но мы знаем, что особи одного вида объединяются в природные системы, которые называются популяциями. Поэтому биоценоз может быть определен также и как совокупность популяций всех видов живых организмов, заселяющих общие места обитания.

В состав биоценоза входят совокупность растений на определенной территории - фитоценоз (от греч. phyton - растение), совокупность животных, проживающих в пределах фитоценоза, - зооценоз (от греч. zoon - животное), микробоценоз - совокупность микроорганизмов, населяющих почву, и микоценоз (от греч. mykes - гриб) - совокупность грибов. Примерами биоценозов являются лиственный, еловый, сосновый или смешанный лес, луг, болото и т.д.

Каждый биоценоз развивается в пределах однородного пространства, которое характеризуется определенным сочетанием абиотических факторов, таких как количество приходящей солнечной радиации, температура, влажность, химический и механический состав почвы, ее кислотность, рельеф местности и др. Такое однородное пространство (часть абиотической среды), занимаемое биоценозом, называется биотоп. Это может быть какой-либо участок суши или водоема, берег моря или склон горы. Биотоп - это неорганическая среда, которая является необходимым условием существования биоценоза. Между биоценозом и биотопом существует тесное взаимодействие.

Видовая структура биоценоза. Каждый биоценоз можно описать, основываясь на совокупности составляющих его видов. Видовое разнообразие различных биоценозов разное, что обусловлено их разным географическим положением. Установлено: оно уменьшается по направлению от тропиков в сторону высоких широт, что объясняется ухудшением условий жизни организмов.

Например, во влажных тропических лесах Малайзии на 1 га леса можно насчитать до 200 видов древесных пород. Биоценоз соснового леса в условиях Беларуси может включать максимум до десяти видов деревьев на 1 га, а на севере таежной области на такой же площади присутствует 2-5 видов. Наиболее бедными биоценозами по набору видов являются альпийские и арктические пустыни, самыми богатыми - тропические леса.

Если какой-либо вид растения (или животного) количественно преобладает в сообществе (имеет большую биомассу, продуктивность или численность), то такой вид называется доминантным, или доминирующим.

Доминантные виды есть в любом биоценозе. В дубраве это могучие дубы. Используя основную долю солнечной энергии и наращивая наибольшую биомассу, они затеняют почву, ослабляют движение воздуха и создают особые условия для жизни других обитателей леса.

Однако кроме дубов в дубраве проживает большое количество других организмов. Например, дождевые черви, живущие здесь, улучшают физические и химические свойства почвы, пропуская через пищеварительную систему частицы отмерших растений и опавших листьев. Дуб и червь вносят свой особый вклад в жизнедеятельность биоценоза, однако роль дуба здесь определяющая, поскольку вся жизнь дубового леса обусловливается этой древесной породой и связанными с ней растениями. Поэтому именно дуб является доминирующим видом в таком лесу.

Пространственная структура биоценоза. Виды распределяются в пространстве в соответствии с их потребностями и условиями местообитания. Такое распределение в пространстве видов, составляющих биоценоз, называется пространственной структурой биоценоза. Различают вертикальную и горизонтальную структуру биоценоза.

Вертикальная структура биоценоза образована отдельными его элементами, особыми слоями, которые называются ярусами.Ярус - совместно произрастающие группы видов растении, различающиеся по высоте и положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы - клубни, корневища, луковицы и т.п.). Как правило, разные ярусы образованы разными жизненными формами (деревьями, кустарниками, кустарничками, травами, мхами). Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах (рис. 2.3). Так, первый ярус здесь обычно формируют самые большие деревья с высоко расположенной листвой, которая хорошо освещается солнцем. Неиспользованный свет может поглощаться деревьями поменьше, образующими второй, подпологовый, ярус. Около 10 % солнечной радиации перехватывается ярусом подлеска, который образуют различные кустарники, и только от 1 до 5 % - растениями травяного покрова (травяно-кустарничковый ярус).

Формы биологических отношений в сообществах

Основу возникновения и существования биоценозов представляют отношения организмов, их связи, в которые они вступают друг с другом, населяя один и тот же биотоп (местообитание биоценоза, от латинского bios - жизнь, top - место). Эти связи определяют основное условие жизни в сообществе, возможность добывания пищи и завоевывания нового пространства.

Живые организмы поселяются друг с другом не случайно, а образуют определенные сообщества, приспособленные к совместному обитанию. По направленности действия на организм все воздействия подразделяются на позитивные, негативные и нейтральные.

Позитивные отношения.

Симбиоз - сожительство (от греческого sym - вместе, bios - жизнь) - форма взаимоотношений, при которых оба партнера или один из них извлекает пользу от другого. Есть несколько форм симбиоза:

Кооперация. Общеизвестное сожительство раков-отшельников с мягкими коралловыми полипами-актиниями. Рак поселяется в пустой раковине моллюска и возит ее на себе вместе с полипом. Такое сожительство взаимовыгодно: перемещаясь по дну, рак увеличивает пространство, используемое актинией для ловли добычи, часть которой падает на дно и поедается раком.

Известна интересная форма симбиотических отношений тропических акаций и живущих на них муравьёв. Будучи очень агрессивными, муравьи нападают на любых насекомых и животных, появляющихся на дереве, которое они считают своей собственностью. Акация же даёт убежище муравьям в своих полых колючках, а также образует для них на листьях специальные белковые тельца, служащие своеобразной прикормкой. Специалисты, изучавшие поведение живущих на акациях муравьёв, стали подозревать, что эти так называемые защитники создают для приютивших их растений проблемы, набрасываясь на пчёл, мух и других опылителей. Но затем выяснилось, что полностью распустившиеся и готовые к опылению цветки вырабатывают специальное вещество, отпугивающее муравьёв, но не действующее на насекомых-опылителей.

Мутуализм. (от латинского mutuus - взаимный). Форма взаимовыгодных отношений видов - от временного, необязательного контакта до симбиоза - неразделимой полезной связи двух видов. Лишайники - это сожительство гриба и водоросли. В лишайнике гифы гриба, оплетая клетки и нити водорослей, образуют специальные всасывающие отростки, проникающие в клетки. Через них гриб получает продукты фотосинтеза, образованные водорослями. Водоросль же из гиф гриба извлекает воду и минеральные соли. Всего в природе насчитывается более 20000 видов симбиотических организмов. Кишечные симбионты участвуют в переработке грубых растительных кормов у многих жвачных животных. Менее обязательны, но чрезвычайно существенны мутуалистические отношения, например, между сибирской кедровой сосной и птицами - кедровкой, поползнем и кукшей, которые, питаясь семенами сосны и запасая корма, способствуют самовозобновлению кедровников.

Квартирантство. Для некоторых организмов тела животных других видов или их местообитания (постройки) служат убежищами. Мальки рыб прячутся под зонтиками крупных медуз. В гнездах птиц, норах грызунов живут членистоногие. Растения также используют другие виды как места обитания: эпитафы (водоросли, мхи, лишайники).Древесные растения служат им местом прикрепления. Питаются же эпитафы за счет отмирающих тканей, выделений хозяина и за счет фотосинтеза.

Негативные отношения.

Хищничество. Одна из самых распространенных форм, имеющих большое значение в саморегуляции биоценозов. Хищниками называют животных (а также некоторые растения), питающихся другими животными, которых они ловят и умерщвляют. Но когда говорят о связях типа “хищник - жертва”, то имеют в виду не только таких классических хищников, как лев или волк, и их классических жертв вроде антилопы гну или зайца. Взаимоотношения большой синицы с насекомыми, которыми она выкармливает своих птенцов, плотвы – с дафниями, которых она поедает, а дафний – с микроскопическими планктонными водорослями также относят к категории “хищник - жертва”. Объекты охоты хищников разнообразны. Например, лисы поедают плоды; медведи собирают ягоды и любят мед лесных пчел. Естественный отбор, действующий в популяции хищников, увеличивает эффективность средств поиска и ловли добычи, вырабатывают сложное поведение, например, согласованные действия стаи волков при охоте на оленей. Жертвы в процессе отбора тоже совершенствуют средства защиты и избегания хищников.

24. Экосистема и биогеоценоз: определения, сходство, различия.

Экосистема - сов-ть популяций разл.видов рас, жив, микробов, взаимодействующих между собой и ОС таким образом, что эта совокупность сохраняется неопределенно долгое время. Примеры: лес, луг, озеро. Биогеоценоз не является полным синонимом экосистемы. По определению Сукачева Биогеоценоз – это совокупность однородных пр.элементов(раст, жив,мо) на определенном участке пов-ти земли. Контур биоценоза устанавливается по границе фитоценоза. Т. о. экосистема – понятие более широкое, так как биогеоценоз – это только наземное образование с определенными границами. Экосистема – это любая совокупность организмов и среды их обитания, это и муравейник, и биосфера. Биоценоз является частным случаем экосистемы. Основной функцией экосистем и биогеоценозов является поддержание в устойчивом состоянии биогенного круговорота. Эта функция основана на пищевых взаимодействиях, встроенных в четко упорядоченные зависимости.

Типы экосистем

Экосистема - это совокупность живых организмов, взаимодействующих друг с другом и с окружающей средой посредством обмена веществом, энергией, информацией и сохранения устойчивости в течении длительного времени.

Типы: Микроэкосистема (ствол гниющего дерева), Мезоэкосистема (лес, пруд, озеро)

Макроэкосистема (континент, океан),Глобальная экосистема (биосфера)

Одум выделял: наземные природные системы (биомы) и водные природные системы (пресные и морские)

Биом - крупная региональная природная система, характеризующаяся определенными видами растительности или характером ландшафта (саванна, чапараль, смешанные широколиственные леса и т.д.).

Вернуться к графической версии учебника...

§ 5. Биоценоз. Многообразие биоценозов

Понятие биоценоза. Живые организмы встречаются на Земле не в любых случайных сочетаниях, как независимые особи, а образуют закономерные комплексы (сообщества). Впервые на возможность выделения таких сообществ обратил внимание немецкий биолог Карл Август Мёбиус (1825- 1908). В 1877 г. он предложил для обозначения комплекса живых организмов, постоянно встречающихся вместе, при наличии одинаковых условий существования, термин биоценоз (от греч. bios - жизнь и koinos - общий, делать что-либо общим).

Биоценоз - это исторически сложившаяся группировка растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющих относительно однородное жизненное пространство (участок суши или водоема) (рис. 2.1).

Итак, каждый биоценоз состоит из определенной совокупности живых организмов, относящихся к разным видам. Но мы знаем, что особи одного вида объединяются в природные системы, которые называются популяциями. Поэтому биоценоз может быть определен также и как совокупность популяций всех видов живых организмов, заселяющих общие места обитания.

В состав биоценоза входят совокупность растений на определенной территории - фитоценоз (от греч.phyton - растение), совокупность животных, проживающих в пределах фитоценоза, - зооценоз (от греч.zoon - животное), микробоценоз - совокупность микроорганизмов, населяющих почву, и микоценоз (от греч. mykes - гриб) - совокупность грибов. Примерами биоценозов являются лиственный, еловый, сосновый или смешанный лес, луг, болото и т.д.

Масштабы биоценозов могут быть различны - от сообществ подушек лишайников на стволах деревьев, моховых кочек на болоте или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов. Так, на суше можно выделить биоценоз суходольного (незаливаемого водой) луга, биоценоз сосняка-беломошника, биоценоз ковыльной степи, биоценоз пшеничного поля и т.д.

В водной среде биоценозы обычно выделяют в соответствии с экологическими подразделениями водоемов - биоценоз прибрежных песчанистых или

илистых грунтов, биоценоз приливной зоны моря, биоценоз крупных водных растений прибрежной зоны озера, биоценоз пресного водоема и т.д. (рис. 2.2).

В конкретный биоценоз включаются не только организмы, постоянно обитающие на определенной территории, но и те, которые оказывают существенное воздействие на его жизнь, хоть и обитают в других биоценозах.

Например, многие насекомые размножаются в водоемах, где являются важным источником питания рыб и некоторых других животных. В молодом возрасте они входят в состав водного биоценоза, а во взрослом состоянии ведут наземный образ жизни, т.е. выступают как элементы сухопутных биоценозов. Зайцы могут питаться на лугу, а обитать в лесу. То же касается и многих видов лесных птиц, которые ищут себе пропитание не только в лесу, а и на прилегающих лугах или болотах.

Вертикальная структура биоценоза образована отдельными его элементами, особыми слоями, которые называются ярусами. Ярус - совместно произрастающие группы видов растении, различающиеся по высоте и положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы - клубни, корневища, луковицы и т.п.). Как правило, разные ярусы образованы разными жизненными формами (деревьями, кустарниками, кустарничками, травами, мхами). Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах (рис. 2.3). Так, первый ярус здесь обычно формируют самые большие деревья с высоко расположенной листвой, которая хорошо освещается солнцем. Неиспользованный свет может поглощаться деревьями поменьше, образующими второй, подпологовый, ярус. Около 10 % солнечной радиации перехватывается ярусом подлеска, который образуют различные кустарники, и только от 1 до 5 % - растениями травяного покрова (травяно-кустарничковый ярус).

Напочвенный слой мхов и лишайников формирует мохово-лишайнико-вый ярус. Итак, схематично в лесном биоценозе выделяется 5 ярусов.

Подобно распределению растительности разные виды животных в биоценозах также занимают определенные уровни (рис. 2.4). В почве живут почвенные черви, микроорганизмы, землеройные животные. В листовом опаде, на поверхности почвы живут различные многоножки, жужелицыклещи и другие мелкие животные. В верхнем пологе леса гнездятся птицы, причем одни могут питаться и гнездиться ниже верхнего яруса, другие - в кустарниках, а третьи - возле самой земли. Крупные млекопитающие обитают в нижних ярусах.

Ярусность наблюдается также в биоценозах океанов и морей. Разные виды планктона держатся на разной глубине, в зависимости от освещения, а разные виды рыб - в зависимости от того, где они находят себе пропитание.

Живые организмы распределены в пространстве неравномерно. Обычно они составляют группировки, что является приспособительным фактором в их жизни. Такие группировки организмов определяютгоризонтальную структуру биоценоза.

Расчлененность в горизонтальном направлении - мозаичность - свойственна практически всем биоценозам. Примеров такого распределения можно привести множество. Огромными косяками передвигаются с места на место многие виды рыб. В большие стаи собираются водоплавающие и воробьиные птицы, готовящиеся к дальним перелетам. Североамериканские олени карибу в условиях тундры образуют огромные стада. В южноамериканских тропиках группы муравьев, вооруженные могучими челюстями и жалами, выстраиваются фронтом 20-метровой ширины и идут в атаку, истребляя всех, кто замешкался и не в силах спастись бегством.

Такие же примеры можно привести и для растений: пятнистое размещение особей клевера на лугу, пятна мхов и лишайников, скопление кустарничков брусники в сосновом лесу, обширные пятна кислицы в еловом лесу, земляничные поляны на светлых опушках.

Наличие мозаичности имеет важное значение для жизни сообщества. Мозаичность позволяет более полно использовать различные типы микроместообитаний. Особям, образующим группировки, свойственна высокая выживаемость, они наиболее эффективно используют пищевые ресурсы. Это ведет к увеличению численности и разнообразию видов в биоценозе, способствует его устойчивости и жизнеспособности.

Отношения организмов в биоценозах. Особи разных видов существуют в биоценозах не изолированно; они вступают между собой в разнообразные прямые и косвенные отношения. Прямые отношения разделяют на четыре типа: трофические, топические, форические, фабрические.

Трофические отношения возникают тогда, когда один вид в биоценозе питается другим (либо мертвыми остатками особей этого вида, либо продуктами их жизнедеятельности). Божья коровка, питающаяся тлей, корова на лугу, поедающая сочную траву, волк, охотящийся на зайца, - это все примеры прямых трофических связей между видами.

Топические отношения характеризуют изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Ель, затеняя почву, вытесняет светолюбивые виды из-под своей кроны, ракообразные поселяются на коже китов, мхи и лишайники располагаются на коре деревьев. Все эти организмы связаны друг с другом топическими связями.

Форические отношения - участие одного вида в распространении другого. В этой роли обычно выступают животные, переносящие семена, споры, пыльцу растений. Так, обладающие цепляющимися шипами семена лопуха или череды могут захватываться шерстью крупных млекопитающих и переноситься на большие расстояния.

Фабрические отношения - тип связей, при которых особи одного вида используют для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки либо даже живых особей другого вида. Например, птицы строят гнезда из сухих веточек, травы, шерсти млекопитающих и т.п. Личинки ручейников для строительства своих домиков используют кусочки корыпесчинки, обломки раковин или же сами раковины с живыми моллюсками мелких видов.

Из всех типов биотических отношений между видами в биоценозе наибольшее значение имеют топические и трофические связи, поскольку они удерживают друг возле друга организмы разных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества разного масштаба.

По размеру биоценозы могут быть разными - от мелких (кочка на болоте, муравейник, подушки лишайников на стволах деревьев, небольшой пруд) до очень больших (биоценоз леса, луга, озера, болота, ковыльной степи).

Биоценозы чаще всего не имеют четких границ. В природе они переходят друг в друга постепенно, благодаря чему невозможно определить, где кончается один биоценоз и начинается другой. Например, биоценоз сухого леса постепенно переходит в биоценоз увлажненного луга, который сменяется болотом. Визуально мы можем отграничить лесной биоценоз от лугового и болотного, но сказать четко, где проходит линия границы, мы не в состоянии. В подавляющем большинстве случаев мы будем иметь дело со своеобразной переходной полосой различной ширины и длины, потому что жесткие, резкие границы в природе - редкое исключение. Такая переходная полоса (или зона) между смежными физиономически различимыми сообществами называется экотоном.

Исторически сложившиеся группировки совместно обитающих и взаимосвязанных организмов разных видов называются биоценозами. В состав биоценоза входят фитоценоз, зооценоз, микоценоз и мик-робоценоз. Каждый биоценоз характеризуется видовой и пространственной (вертикальной и горизонтальной) структурой и различными биотическими взаимоотношениями организмов.

Биоценоз (от греческих слов bios — жизнь и koinos — общий) — совокупность растений, животных, грибов, микроорганизмов, населяющих определенный участок суши или водоема — биотоп.

1. Числоособейодноговида, находящихся на единице площади,занимаемойпопуляцией, называется…

Перейти к вопросу

2. Стремление отдельных особей животных к свободе передвижения на некоторой минимальной площади внутри территории, занимаемой данной популяцией, называется…

Перейти к вопросу

3. Общее количество особейна территории занимаемойпопуляцией,называется…

Перейти к вопросу

4. Количество особей популяции, приходящихсянаединицу площади или объема, называется _______ популяции.

Перейти к вопросу

Биоценоз. Структурная организация биоценоза

Биоценоз , или сообщество , — это исторически сложившаяся устойчивая совокупность популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию на однородном участке территории. Приспособленность членов биоценоза к совместной жизни выражается в определенном сходстве требований к важнейшим абиотическим условиям среды (свет, температурный режим, кислотность почвы, минеральное питание и т д.) и закономерных отношениях друг с другом. Связь с другими организмами — необходимое условие питания и размножения, возможность защиты, смягчения неблагоприятных условий среды и т. п. Примером биоценоза может служить совокупность всех живых организмов участка дубравы, соснового или березового леса, луга, озера, болота или пруда.

Составными частями биоценоза являются фитоценоз (устойчивое сообщество растительных организмов), зооценоз (совокупность взаимосвязанных видов животных) и микробоценоз (сообщество микроорганизмов).

Участок земной поверхности (суши или водоема) с однородными условиями обитания (почва, климат, характер увлажнения и т. д.), занимаемый тем или иным биоценозом, называется биотопом (от гр. topos — место). Биоценоз и биотоп вместе составляют биогеоценоз. В пространственном отношении биотоп соответствует биоценозу. Границы биоценоза устанавливают по фитоценозу, имеющему легко распознаваемые черты. Например, сосновые леса легко отличить от еловых, верховое болото от низинного и т.д. Кроме того, фитоценоз является главным структурным компонентом биоценоза, поскольку определяет видовой состав зоо- и микробоценозов.

Формирование сообщества осуществляется за счет межвидовых связей, которые определяют структуру, т. е. упорядоченность строения биоценоза. Различают видовую, пространственную и трофическую структуру биоценоза.

Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение численности или биомассы всех входящих в него популяций. Виды организмов имеют неодинаковые требования к среде, поэтому в разных экологических условиях формируется неодинаковый видовой состав. Если биологические особенности какого-то вида резко отличаются от экологии других видов, то этот вид вследствие конкуренции за средства существования выпадает из сообщества и входит в другой соответствующий ему биоценоз. Другими словами, в каждом биоценозе происходит естественный отбор наиболее приспособленных к данным экологическим условиям организмов.

Различают бедные и богатые видами биоценозы. В полярных льдах и тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, в сильно загрязненных сточными водами водоемах сообщества крайне бедны видами, поскольку лишь немногие из них могут приспособиться к таким неблагоприятным условиям. И наоборот, в тех биотопах, где условия абиотической среды близки к оптимальным для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества. Примерами их могут служить влажные тропические леса, сложные дубравы, пойменные луга. Богатые видами природные сообщества включают тысячи и даже десятки тысяч видов.

Видовой состав биоценозов зависит также от длительности их существования. Молодые формирующиеся сообщества обычно включают меньшее количество видов, чем давно сложившиеся, зрелые.

Виды, преобладающие в биоценозе по численности, называются доминантными. Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества. Такие виды называют эдификаторами (созидателями, строителями сообщества). Основными эдификаторами наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в лесах — ель, дуб; в степях — ковыль, типчак; в низинных болотах — осоки; на верховых болотах — сфагновый мох. В некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями сурков, именно их деятельность определяет в основном характер ландшафта, микроклимат и условия произрастания трав.

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав биоценоза входит обычно множество малочисленных и даже редких форм, которые очень важны для жизни любого сообщества. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т. е. придают биоценозу устойчивость и обеспечивают его функционирование в разных условиях. Следовательно, чем выше видовое разнообразие, тем стабильнее биоценоз.

Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют такие показатели, как обилие, проекционное покрытие, встречаемость, биомасса и др. Обилие — это число особей каждого вида на единицу площади или объема занимаемого пространства.

Что такое биоценоз – это в биологии: классификация и виды

Выражается в шт./м2, шт./га или в баллах. Иногда для расчета обилия вида используют значение биомассы. Частота встречаемости характеризует равномерность распределения вида в биоценозе. Она рассчитывается как процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок. Численность и встречаемость вида не связаны прямой зависимостью. Вид может быть многочисленным, но с низкой встречаемостью или малочисленным, но встречающимся довольно часто. Для фитоценозов очень важным аналитическим признаком является проекционное покрытие — абсолютная или относительная площадь проекции наземных частей растений на почву; выраженная в процентах.

Пространственная структура биоценоза определяется прежде всего сложением фитоценоза. Как правило, фитоценозы расчленены на достаточно хорошо отграниченные в пространстве (по вертикали и по горизонтали), а иногда и во времени элементы структуры, или ценоэлементы. К основным ценоэлементам относятся ярусы и микрогруппировки (микроценозы, парцеллы и др.). Первые характеризуют вертикальное, вторые — горизонтальное расчленение фитоценозов. Основной фактор, определяющий вертикальное распределение растений по наземным ярусам, — количество света. Растения верхних ярусов более светолюбивы, чем низкорослые, лучше их приспособлены к колебаниям температуры и влажности воздуха; нижние ярусы образованы растениями, менее требовательными к свету. В свою очередь, травянистый покров леса, в результате отмирания листьев, стеблей, корней, участвует в процессе почвообразования и тем самым влияет на растения верхнего яруса.

Ярусы особенно хорошо заметны в лесах умеренного пояса. Например, в широколиственном лесу можно выделить 5- 6 ярусов: первый (верхний) ярус образуют деревья первой величины (дуб черешчатый, липа сердцевидная, вяз гладкий и др.); второй — деревья второй величины (рябина обыкновенная, дикие яблоня и груша, черемуха и др.); третий ярус составляет подлесок, образованный кустарниками (лещина обыкновенная, крушина ломкая, бересклет европейский и др.); четвертый состоит из высоких трав (чистец лесной, крапива, сныть обыкновенная) и кустарничков (черника); пятый ярус сложен из низких трав (осока волосистая, копытень европейский); в шестом ярусе — мхи и лишайники.

Отсюда видно, что в нижнем ярусе, куда проникает всего 7-10 % света, могут произрастать только теневыносливые кустарнички и травы. Для многих из них характерна такая адаптивная морфологическая особенность «теневых» растений, как широкая и тонкая листовая пластинка, что позволяет растениям увеличить освещаемую поверхность и тем самым в известной мере компенсировать недостаток света. Этой же цели служит и внутреннее строение листьев: в них нет плотной столбчатой паренхимы, клетки расположены рыхло, с крупными межклетниками; все это облегчает проникновение света внутрь листа.

Увеличить поглощение света помогает темная окраска листьев, связанная с большим содержанием хлорофилла у теневыносливых растений. Так, в хлоропластах копытня, сныти, медуницы и других растений содержится в 5-10 раз больше зеленых пигментов, чем у травянистых растений открытых мест.

Процессу жизнедеятельности лесных трав способствует также своеобразный сезонный ритм фотосинтеза: основная фотосинтезирующая работа совершается у них в начале вегетации, в ранневесенний период, когда листья на деревьях только начинают распускаться и в лесу еще достаточно светло, в почве велики запасы влаги, а температурный фон уже вполне летний. В этот период эфемеры и эфемероиды — соответственно одно- и многолетние растения с коротким периодом вегетации (30-50 дней) образуют основные запасы органических веществ в подземных органах, за счет которых затем живут остальную часть года. Таковы виды рода хохлатка, лук медвежий (черемша), чистяк, ветреница лютиковая и др. Следовательно, этот весенний пик фотосинтезирующей деятельности лесных трав представляет собой сезонную адаптацию, обеспечивающую их теневыносливость, возможность роста в самых затененных участках леса.

Животные также преимущественно приурочены к тому или иному ярусу растительности. Например, среди птиц есть виды, гнездящиеся только на земле (фазановые, тетеревиные, трясогузки, коньки, овсянки), в кустарниковом ярусе (дрозды, славки, снегири) или в кронах деревьев (зяблики, щеглы, корольки, крупные хищники и др.).

Подземная ярусность фитоценозов, как правило, отсутствует. Установлено, что. за очень редким исключением, общая масса подземных органов закономерно снижается сверху вниз. Особенно существенно убывание количества мелких сосущих корней, основная масса которых приурочена к верхнему горизонту почвы. Такое распределение активной части корней связано с образованием в поверхностных горизонтах почвы наибольшего количества доступных для растений форм элементов минерального питания, и в первую очередь азота. В ряде случаев играет роль ухудшение (сверху вниз) условий аэрации. Поэтому даже глубоко укореняющиеся растения используют поверхностный горизонт почвы, в котором они формируют постоянно или временно существующие корни. Доказательством отсутствия подземных ярусов служит приуроченность к одному и тому же горизонту почвы усваивающих корней поверхностно укореняющейся кислицы обыкновенной и более глубоко укореняющейся ели.

Расчлененность (неоднородность) в горизонтальном направлении — мозаичность — свойственна практически всем биоценозам. Мозаичность выражается наличием в составе биоценоза различных микрогруппировок, которые различаются видовым составом, количественным соотношением разных видов, сомкнутостью, продуктивностью и другими свойствами.

Неравномерность в распределении видов живых организмов в пределах биоценоза и связанная с этим мозаичность обусловлены рядом причин: особенностями биологии размножения и формы роста растений, неоднородностью почвенных условий (наличие понижений и повышений), средообразующим влиянием растений и др. Мозаичность может возникнуть в результате деятельности животных (образование муравейников, вытаптывание травостоя копытными и др.) или человека (выборочная рубка, кострища и т. д.).

Основу трофической (пищевой) структуры биоценоза составляют переплетающиеся трофические цепи, или цепи питания.

Термин «Биоценоз» был предложен немецким биологом К. Мебиусом (1877). Биоценоз — диалектически развивающееся единство, меняющееся в результате деятельности входящих в него компонентов, вследствие чего происходят закономерные изменение и смена Биоценоза (сукцессии), которые могут приводить к восстановлению резко нарушенных Биоценозов (например, леса после пожара и т.п.)По участию в биогенном круговороте веществ в Биоценозе различают три группы организмов. 1) Продуценты (производители) — автотрофные организмы, создающие органические вещества из неорганических; основные продуценты во всех Биоценозах — зелёные растения (см.

§ 5. Биоценоз. Многообразие биоценозов Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса

Для Биоценоза характерно разделение на более мелкие подчинённые единицы — мероценозы, т.е. закономерно слагающиеся комплексы, зависящие от Биоценоза в целом (например, комплекс обитателей гниющих дубовых пней в дубраве). Если энергетическим источником Биоценоза служат не автотрофы, а животные (например, летучие мыши в Биоценоз пещер), то такие Биоценозы зависят от притока энергии извне и являются неполноценными, представляя в сущности мероценозы. В Биоценозе можно выделить и другие подчинённые группировки организмов, например синузии. Для Биоценоза также характерно разделение на группировки организмов по вертикали (ярусы Биоценоз). В годовом цикле в Биоценозе изменяются численность, стадии развития и активность отдельных видов, создаются закономерные сезонные аспекты Биоценоз

Изучение Биоценоза важно для рационального освоения земель и водных пространств, т.к. только правильное понимание регулятивных процессов в Биоценоз позволяет человеку изымать часть продукции Биоценоз без его нарушения и уничтожения.

Перейти на страницу: 123

Экспертная комиссия
Экспертная комиссия образуется для проведения экологической экспертизы конкретного объекта органом, имеющим право назначать, инициировать и проводить государственную или общественную экол …

Глобальные экологические проблемы, причины и последствия
В этом реферате мы будем рассматривать одну из самых актуальных и волнующих тем на сегодняшний день. Проблема загрязнения природной среды становится столь острой как из-за объемов …

Плавка в плазменно-дуговых печах с керамическим тиглем
Плавка в плазменно-дуговых печах — Печи этого типа в отношении их конструкции являются модификацией обычных дуговых сталеплавильных печей

Сущность экологической экспертизы. Виды экологического контроля
Основу российской системы экологической оценки составляют экологическая экспертиза и оценка воздействия на окружающую среду (ОВОС), а также согласование применяемых подходов с межд …

Биоценоз

БИОЦЕНОЗ , совокупность организмов – популяций растений, животных, грибов, микроорганизмов, населяющих однородный участок суши или водоёма и характеризующихся определёнными взаимоотношениями (пищевые цепи, симбиоз и т. д.) и приспособленностью к условиям окружающей среды. Каждая группа организмов занимает в биоценозе определённую ступень экологической пирамиды (продуценты, консументы и редуценты). Примерами биоценозов могут служить совокупность организмов пруда, дубравы, соснового или берёзового леса и т. д. Во многих случаях границы биоценозов размыты и условны: напр., дубрава, сосновый или берёзовый лес постепенно через опушку переходят соответственно в суходольный луг, смешанный сосново-еловый лес, болото. Биоценозы, развиваясь, либо самообновляются (в сосновом лесу вырастает новое поколение сосен), либо стареют и сменяются другими биоценозами (сосна сменяется ельником, пруд заболачивается и т. п.), в результате могут происходить некоторые изменения и в абиотической среде (освещённость, влажность, тепло и т. д.). Наиболее сложно устроены и устойчивы биоценозы с высоким биологическим разнообразием организмов. В океане – это биоценозы коралловых рифов и водорослевых мелководий. На суше – биоценозы тропического леса и лесные биоценозы умеренного климата.

Значение слова «биоценоз»

Так, дубрава может быть образована более чем 100 видами растений, несколькими тысячами видов животных, сотнями видов грибов и микроорганизмов, в совокупности дающими плотность населения в десятки и сотни тысяч организмов на 1 м. При этом сухая биомасса дубравы составляет 4–5 кг/м, а биологическая продуктивность – 1,5 кг/м в год. Биоценоз – функциональная часть более сложной системы – биогеоценоза.