Тема: «Видообразование как результат микроэволюции».

Цель: рассмотреть механизмы видообразования на примерах аллопатрического и симпатрического, формировать и совершенствовать знания о микроэволюционных процессах.

Задачи:

Образовательные: закрепить и систематизировать знания о микроэволюционных процессах в популяциях; углубить и расширить знания о механизмах процессов видообразования на примерах аллопатрического и симпатрического видообразования; проверить качество усвоения терминологии по теме «микроэволюция»;

Развивающие: развитие умений выделять главное, существенное в учебном материале, сравнивать, делать выводы, переносить ранее полученные знания на новый учебный материал;

Воспитательные: воспитание положительной мотивации учебной деятельности , формирование коммуникативных навыков при работе; научного мировоззрения, воспитывать любовь к природе, стремление познания многообразия жизненных форм организмов.

Тип урока: урок формирования и совершенствование знаний.

Вид урока: изучение нового материала.

Методы и методические приёмы: словесные (рассказ с элементами беседы); постановка проблемных вопросов; групповая лабораторная работа ; фронтальная работа с классом; наглядные (анимационные схемы, музыкальный видеоролик, программные возможности интерактивной доски, рисунки).

Оборудование: интерактивная доска CLASUS, компьютеры, мультимедийный проектор, интерактивные рисунки и задания – 2СD-диска «1С: Школа. Биология 8 класс », индивидуальные карточки «Относительность приспособлений организмов» и «Приспособительные особенности организмов»; информационные карточки о жизни животных; учебное электронное издание «Лабораторный практикум «Биология 6 – 11 класс ». Республиканский мультимедиацентр, 2004 г» СД – 2 «Коллекция видеозаписей поведения животных»; таблицы, картины различных животных; гербарии или рисунки растений; раздаточная опорная схема.

Ход урока:

I. Организация начала урока (тема, цель, основные этапы).

II. Проверка изученного материала:

1. Назвать основные формы приспособлений организмов к условиям окружающей среды и жизни в целом (фронтальный опрос).

2. Учащимся предлагается на выбор:

а) заполнить таблицу индивидуальной карточки «Приспособительные особенности организма», просмотрев на компьютере в учебном электронном издании (смотреть в оборудовании) предложенный видеофрагмент поведения животного (количество таких заданий зависит от количества ПК в учебном кабинете).

/Образец каточки смотреть в Приложении 1, карточка №2. Для просмотра можно предложить видеофрагменты №3 – скат, №4 – акула, №5 – зеленая черепаха, №6 – императорский пингвин, №8 – тупики, №11 – бобр, №13 – лиса, №14 – тигр, №15 – лев, №16 – морские котики, №17 – касатка, №19 – африканский слон./

Остальным учащимся

б) заполнить таблицу индивидуальной карточки «Относительность приспособлений организмов», изучив информационную карточку об особенностях животного.

/Образец карточки смотреть в приложении, карточка №1 в Приложении 1./

III. Актуализация знания терминов: на интерактивной доске перечень терминов

- вид; - микроэволюция;

- популяция; - движущий отбор;

- адаптация; - стабилизирующий отбор;

IV . Постановка проблемного вопроса:

На интерактивной доске демонстрируется аудио/видео презентация «Живет повсюду красота» (музыка и слова Ю. Антонова, видеофрагменты мультимедийного компакт диска «Природа России» - Взят с сайта viki. rdf. ru, оформление Берюховой Е. К), где показаны видеофрагменты из жизни животных и растительные сообщества. Обсуждение после демонстрации:

Какие виды живых организмов вы видели? Сколько их было? (количество звучит разное, все сходятся в одном – много!)

Проблемный вопрос : Почему так много видов живых организмов?

V . Лабораторная работа по группам (4 человека).

Выданы рисунки или гербарии растений одного рода, но разных видов (на интерактивную доску выведены фото этих же пар объектов), рассмотреть предложенные образцы и ответить на вопрос (записан на доске):

«Если предположить, что у данных видов один предок, почему произошло разделение на разные виды?»

/Можно предложить пары растений: василек луговой – василек синий, роза коричная – роза морщинистая, чина лесная – чина луговая, горчица черная – горчица белая, лапчатка гусиная – лапчатка прямостоячая, клевер луговой – клевер ползучий, лук репчатый – лук круглый./

Обсуждение выводов и мнений по данной лабораторной работе.

V I . Изучение нового материала.

На основе интерактивных анимаций ЦОР «Географическое видообразование» и «Экологическое видообразование» провести объяснение материала темы

Основные положения темы:

1. При географическом или аллопатрическом видообразовании новые виды могут возникать вследствие распадения ареала широко распространенного родительского вида. Аллопатрическое видообразование протекает всегда сравнительно медленно, на протяжении сотен тысяч поколений.

2. Симпатрическое видообразование может протекать несколькими способами:

а) возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа путем полиплоидизации;

б) гибридизация с последующим удвоением числа хромосом;

в) возникновение репродуктивной изоляции особей внутри ареала первоначальной единой популяции в результате фрагментации или слиянии хромосом, хромосомных перестроек.

3. При географическом видообразовании новые виды возникают на краях ареала исходного вида, где популяции подвергаются различному направлению давления отбора.

4. Симпатрическое видообразование связано, как правило, с крупными хромосомными перестройками.

Вывод: В одних случаях видообразование связано с пространственной изоляцией популяции, в других случаях новый вид возникает внутри ареала исходного вида.

Составление опорной схемы в режиме работы интерактивной доски (заранее заготовить часть схемы, а учащиеся вписывают пропущенные слова, при фронтальном обсуждении),

затем вывести полную готовую схему, заранее созданную в слайде интерактивной доски.

Главная опорная схема (Приложение 2) раздается учащимся для вклеивания в рабочую тетрадь.

V I I . Сообщения (заранее подготовленные сильными учащимися) по дополнительному материалу о некоторых фактах видообразования в природе. Например, о белом и буром медведях; семействе ванговых птиц; образование видов погремка и т. д. (2-3 сообщения)

Фото объектов выводятся на интерактивную доску.

VII . Закрепление изученного материала: (фронтально)

1. По каждому из предложенных в сообщениях фактам предположить каким механизмом образования появились эти виды, почему?

2. Предположить как (механизм видообразования) сформировались виды, отрабатываемые при проведении лабораторной работы, почему?

3. На интерактивной доске изображение представителей «Ластоногие» и пара растений – гравилат речной и гравилат городской. Предположить механизм и ход видообразования.

https://pandia.ru/text/80/077/images/image011_47.gif" width="264" height="165 src=">

4. Тест стр. 73 - 74 учебника – в тетрадь.

VIII. Итог урока:

Проблемный вопрос начала урока:

Почему же видов живых организмов так много и они такие разные?

Обсуждение вопросов.

Всегда ли микроэволюция приводит к образованию новых видов?

Какой путь видообразования самый распространенный, почему?

Домашнее задание: Параграф 1.4.7.

Пронаблюдать в природе за воробьём полевым и воробьём полевым.

Оценки за урок.

ПРИЛОЖЕНИЕ 1:

Карточка 1.

Фамилия, имя:________________________________________________________

Задание: Изучив информацию о предложенном организме и его фото, определите относительный характер имеющихся у него приспособлений и условия среды, в которых они ему не помогают. Запишите ваше мнение в таблицу.

Относительность приспособлений организма.

Карточка 2.

Фамилия, имя:_________________________________________________________

Задание: Просмотрите видеофрагмент поведения животного (№14), выявите его приспособительные особенности и их разновидности. Ваше мнение запишите в таблицу.

Приспособительные особенности организма.

Приложение 2. Опорная схема.

https://pandia.ru/text/80/077/images/image013_35.gif" width="618" height="780">

Дата________

Биология 9 класс

Учитель:

Тема урока: Видообразование – результат действия факторов эволюции

Цель: Раскрыть механизмы процесса видообразования, сущность географического и экологического видообразования

Задачи: Образовательная: познакомить с понятием «видообразование».

Развивающая: развитие теоретического мышления, умений устанавливать причинно-следственные связи.

Воспитательная : экологическое воспитание.

Тип урока: изучение нового материала

Оборудование:

Ход урока:

I. Организационный момент.

II. Актуализация опорных знаний

Вопросы к классу

    Назовите основные положения теории Дарвина

    Что является единицей эволюции? Почему?

    К чему могут привести эволюционные процессы в популяциях?

    Что такое вид? Какими критериями он характеризуется?

    Почему репродуктивный критерий считается наиболее важным?

III. Подготовка к восприятию нового материала

Ребята, мы с вами сегодня продолжаем рассматривать эволюционное учение с точки зрения современных концепций и сравнивать это учение с Дарвинизмом.

IV. Объявление темы и постановка цели:

Что такое видообразование, его типы и причины разнообразия видов в природе. Продолжим развивать умение сравнивать ранее изученный материал с новым, и делать выводы на основе сравнения.

Нас с вами окружает огромное разнообразие организмов. Много видов птиц, рыб, растений и т.д. Как оно возникло? Что лежит в основе видообразования?

Видообразование - это сложный эволюционный процесс, возникновения нового вида при определенных условиях.

Большой вклад в изучение этого процесса внес Эрнест Майр , американский ученный эволюционист.

    Изучение нового материала.

А теперь рассмотрим типы видообразования. Различают видообразование аллопатрическое, или географическое, которое происходит, как правило, постепенно и медленно, и симпатрическое, которое протекает в разном темпе, но чаще скачкообразно.

При аллопатрическом видообразовании новые виды возникают вследствие разделения ареала популяций родительского вида реками, морями, горами, пустынями и др. изменениями ландшафта. В результате изоляции между ними прерывается обмен генами. Возникновение генетических различий постепенно приводит к неспособности особей из разобщённых популяций к скрещиванию, что в дальнейшем становится причиной образования новых видов.

Так возникли родственные виды ландыша. Исходный вид несколько миллионов лет назад (в третичном периоде) был широко распространён в лиственных лесах Евразии. С наступлением ледников в четвертичном периоде единый ареал вида был разорван на несколько частей, иландыш сохранился лишь на территориях, избежавших оледенения (Дальний Восток, Закавказье, Южная Европа). После отступления ледника ландыш, сохранившийся на юге Европы, вновь распространился по лиственным и частично смешанным лесам, образовав новый вид, более крупный, с широким венчиком. На Дальнем Востоке, отделённом от Европы огромными пространствами тайги, возник другой вид – с красными черешками и восковым налётом на листьях.

По той же причине в Евразии произошёл разрыв огромного ареала вороны, когда одни популяции в Западной и Центральной Европе и Северо-Восточной Азии образовали форму с чёрной окраской (возможно, раньше она была общей для всех популяций), а у птиц, обитающих на юге Центральной Европы, на Кавказе и в Прикаспии, чёрный цвет встречается только на голове, крыльях и хвосте, всё остальное оперение серое. Однако, в отличие от популяций ландыша, у ворон сохранялась возможность контактов и обмена генами между «чёрными» и «серыми» популяциями, что приводило к появлению гибридных особей, дававших плодовитое потомство. Поэтому популяции ворон лишь разделились по окраске, а разделения на два чётких биологических вида не произошло.

Симпатрическое видообразование возможно в 3 случаях: при увеличении числа хромосом (как правило, кратном числу хромосом исходной формы); путём гибридизации с последующим удвоением числа хромосом (в этом случае новый вид хорошо отличим от родительских форм); вследствие хромосомных перестроек ( мутаций ). Увеличение хромосомного набора и гибридизация дают, как правило, быстрый эффект у растений, т. к. приводят к нескрещиваемости исходного и возникшего вида. Гибридизация и хромосомные перестройки, приводящие к изоляции особей внутри первоначально единого вида, свойственны как растениям, так и животным.

Для симпатрического видообразования характерно появление новых видов, всегда (кроме гибридогенного возникновения вида) близких морфологически к исходному виду.

Интересным примером возникновения репродуктивной изоляции может служить погремок большой, который на не скашиваемом лугу цветёт и плодоносит всё лето. Но если в течение многих лет из года в год на лугу косить траву, многие растения в популяции не будут доживать до образования семян. В результате отбора, который в этом случае бессознательно осуществляется человеком, сохраняются и оставляют семена только те растения, которые либо цвели до начала покоса, либо после. Так возникли популяции погремка, растущие на одном лугу, но изолированные по срокам цветения. Лишённые возможности скрещиваться, они образовали раннецветущую и поздне-цветущую формы, которые в дальнейшем могут привести к возникновению отдельных видов.

Часто аллопатрическая и симпатрическая формы видообразования действуют вместе, сменяя и дополняя друг друга, поэтому чётко определить границы каждой из них трудно. Однако во всех случаях для возникновения нового вида необходима какая-либо форма изоляции в течение определённого времени, пока естественный отбор не «разведёт» популяции окончательно.

Процесс видообразования впервые был научно обоснован Ч. Дарвином (1859) в труде «Происхождение видов путём естественного отбора»

    Закрепление изученного материала.

Пользуясь учебником, с. 68 – 69 заполнить в тетради таблицу «Способы видообразования»

Название способов

Краткая характеристика

Примеры образования новых видов

Новые формы организмов возникают как результат разрыва ареала и пространственной изоляции.

Расширение ареала большой синицы привело к образованию трех подвидов; из одного родоначального вида лютиков образовалось 20 видов.

Экологическое видообразование

Вопрос для обсуждения: Сходство и различия способов видообразования .

Сходство: Их основа - движущие силы эволюции. Различие:

    Географическое видообразование связано с расширением ареала вида и возникновением изолированных популяций.

    Экологическое видообразование связано с разными экологическими условиями , что также ведет к биологической изоляции.

Домашнее задание. § 25, с. 68 – 69, вопросы 1- 2 устно.

Видообразование — процесс возникновения одного или нескольких новых видов на основе существовавшего ранее.

Новые виды могут возникать в условиях пространственной изоляции популяций, т, е. из популяций, занимающих разные географические ареалы. Такое видообразование называют аллопатрическим (от rp. allos — разный, patria — родина), или, чаще, географическим . В результате длительного разобщения популяций между ними может возникнуть генетическая изоляция, сохраняющаяся даже в том случае, если они окажутся вместе. Аллопатрическое видообразование — процесс достаточно длительный. Примером может служить наличие трех подвидов синицы большой — евроазиатского, южно- и восточноазиатского. Эти подвиды занимают хорошо различимые ареалы, хотя по периферии ареалов южно-азиатские синицы еще скрещиваются с другими подвидами (это говорит о незавершенном видообразовании). Подобным образом при изменении растительного покрова в четвертичном периоде произошло разделение ареала ландыша майского на пять самостоятельных географических ареалов, находящихся на значительном расстоянии друг от друга, в которых сформировались европейская, закавказская, дальневосточная, сахалино-японская и североамериканская расы, различающиеся по ряду существенных признаков. В последующем эти расы образовали самостоятельные виды ландыша. Сохранившийся на юге Европы ландыш майский (европейская раса) вторично расселился по всей Европе.

Другим способом видообразования является симпатрическое видообразование (от гр. syn — вместе). К нему относят случаи, когда формирующийся новый вид находится в пределах ареала с материнским видом. Симпатрическое видообразование, таким образом, не связано с территориальным разобщением популяций в период создания генетической изоляции. Примером симпатрического видообразования может служить образование сезонных рас погремка большого. На нескашиваемых лугах в природе погремок цветет все лето. Но когда регулярно начали косить траву в середине лета, погремки, цветущий в это время, не смогли давать семена. Естественным отбором, связанным с деятельностью человека, сохранялись и оставляли семена только те растения, которые цветут до скашивания или после него. Так возникли подвиды большого погремка, изолированные по срокам цветения. (Такой способ видообразования часто называют экологическим видообразованием .) К симпатрическому видообразованию относятся также случаи возникновения новых видов на основе полиплоидии и отдаленной гибридизации. Так, разные виды картофеля имеют хромосомные наборы 12, 24, 48, 72; хризантемы — 9, 18, 27, 36, 45, … 90. Это даст основание считать, что эти виды образовались из исходного путем кратного увеличения хромосом. Такие процессы хорошо моделируются в лабораторных условиях путем задержки расхождения хромосом в митозе (в результате воздействия колхицином). Полиплоиды, как правило, более жизне- и конкурентоспособны и могут вытеснять родительский вид. Кроме растений, полиплоидия как способ симпатрического видообразования известна и у некоторых животных (иглокожие, членистоногие, кольчатые черви и др.). В природе может возникать также отдаленная гибридизация между видами с последующим удвоением хромосом в геноме. По берегам реки Алдан, например, растет небольшая популяция растения рябино-кизильника, берущего начало от межвидового гибрида между рябиной и кизильником. Считается, что более 1/3 всех видов цветковых растений имеют гибридогенное происхождение. Экспериментально доказано, что таково происхождение видов сливы, пшеницы, табака, капусты, хлопчатника, мятлика, пикульника, малины, брюквы, полыни, ирисов и др.

Видообразование - это эволюционный процесс, в результате которого из отдельно взятых популяций существующих видов живых организмов образуются новые виды. В живой природе видообразование происходит повсеместно и всегда. Однако обычно это достаточно длительный процесс, не поддающийся непосредственному наблюдению. Так образование нового вида может занимать миллионы лет.

В результате видообразования количество видов на Земле постоянно увеличивается. Однако многие виды вымирают по тем или иным причинам (из-за смены климатических условий, в результате деятельности человека и др.). Поэтому за всю историю Земли количество возникших на ней видов живых организмов по некоторым оценкам превышает миллиард, но количество ныне живущих видов оценивают в районе 2 миллионов.

Выделяют два основных способа видообразования, то есть того, как именно происходит образование нового вида из ранее существующего. Один способ видообразования называется географическим (или аллопатрическим), другой - биологическим (или экологическим, или симпатрическим).

В случае географического способа видообразования одна из популяций вида оказывается в несколько иных условиях обитания и изолированной от других популяций этого же вида. Изоляция препятствует обмену генами, а новые условия заставляют популяцию идти своим эволюционным путем. У особей через ряд поколений появляются новые признаки, адаптированные под имеющуюся окружающую среду. При этом в генотипе могут произойти такие изменения, которые исключат возможность скрещивания с особями исходного вида данной популяции. В результате на базе данной популяции образуется новый вид.

Классическим примером географического способа видообразования являются дарвиновские вьюрки. Предполагается, что некоторые группы особей вьюрков, обитающих в Южной Америке, так или иначе оказались на разных Галапагосских островах. При этом каждая группа пошла своим эволюционным путем.

Биологический способ видообразования обычно происходит за более короткие сроки, чем географический, и характерен в большей степени для растений, чем для животных. При биологическом видообразовании новый вид образуется в результате случайного изменения генотипа особи. При этом она уже не может скрещиваться с другими особями исходного вида. Так, например, происходит у растений в результате полиплоидии (кратного увеличения количества хромосом). Далее растение-мутант может размножиться вегетативно или в результате самоопыления, фактически основав новый вид. Полиплоидия не единственный способ биологического видообразования.

Способы видообразования

Новый вид может образовываться и в результате иных хромосомных перестроек.

Обычно биологическое видообразование приводит к тому, что исходный вид распадается на виды, занимающие разные экологические ниши. Поэтому его называют также экологическим видообразованием.

В территориальном аспекте в пространстве новый вид может возникнуть из одной или группы смежных популяций, расположенных на периферии ареала исходного вида. Такое видообразование называется аллопатрическим (от греч. alios - иной, patris - родина). В других случаях новый вид может возникнуть внутри ареала исходного вида, как бы внутри вида; этот путь видообразования называется симпатрическим (от греч. sym - вместе, patris - родина). В филогенетическом аспекте (во времени) новый вид может возникнуть посредством постепенного изменения одного и того же вида во времени, без какой-либо дивергенции исходных групп. Такое видообразование называется филетическим.

Новый вид может возникнуть путем разделения единого предкового вида (дивергентное видообразование). Наконец, новый вид может возникнуть в результате гибридизации двух уже существующих видов - гибридогенное видообразование. Кратко опишем эти основные пути видообразования.

Аллопатрическое видообразование (называемое иногда географическим) иллюстрируется приведенными выше примерами возникновения вида у больших чаек и в группе австралийских мухоловок. При аллопатрическом видообразовании новые виды могут возникнуть путем фрагментации, распадения ареала широко распространенного родительского вида. Примером такого процесса может быть возникновение видов ландыша (см. гл. 6). Другой способ аллопатрического видообразования - видообразование при расселении исходного вида, в процессе которого все более удаленные от центра расселения периферийные популяции и их группы, интенсивно преобразуясь в новых условиях, становятся родоначальниками видов. Примеры, аналогичные видообразованию в группе больших чаек, известны и для других птиц, некоторых рептилий, амфибий, насекомых.

В основе аллопатрического видообразования лежат те или иные формы пространственной изоляции, и этот путь видообразования всегда сравнительно медленный, происходящий на протяжении сотен тысяч поколений. Именно за такие длительные промежутки времени в изолированных частях населения вида вырабатываются те биологические особенности, которые приводят к репродуктивной самостоятельности даже при нарушении первичной изолирующей преграды. Аллопатрическое видообразование всегда связано с историей формирования видового ареала.

Симпатрическое видообразование. При видообразовании симпатрическим путем новый вид возникает внутри ареала исходного вида.

Первый способ симпатрического видообразования - возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа, например при автополиплоидии. Известны группы близких видов (обычно растений) с кратными числами хромосом (см. рис. 6.28). Так, например, в роде хризантем (Chrysanthemum) все формы имеют число хромосом, кратное 9, 18, 27, 36, 45, …, 90. В родах табака (Nicotiana) и картофеля (Solanum) основное, исходное, число хромосом равно 12, но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами. В таких случаях можно предположить, что видообразование шло путем автополиплоидии - посредством удвоения, утроения, учетверения и т. д. основного набора хромосом предковых видов. Процессы полиплоидизации хорошо воспроизводятся в эксперименте посредством задержки расхождения хромосом в мейозе в результате воздействия, например, колхицином. Известно, что полиплоиды могут возникать и в природных условиях. Возникшие полиплоидные особи могут давать жизнеспособное потомство лишь при скрещивании с особями, несущими то же число хромосом (или при самоопылении). В течение немногих поколений в том случае, если полиплоидные формы успешно проходят «контроль» естественного отбора и оказываются лучше исходной диплоидной, они могут распространиться и сосуществовать совместно с породившим их видом (рис. 13.4) или, что бывает чаще, просто вытеснить его.

Рис. 13.4. Пример возникновения репродуктивной изоляции при полиплоидизации: обитающий по всему Индостану тетраплоидный вид растений Dicanthium annulatum, несомненно, возник из диплоидной предковой формы, ныне занимающей небольшой дизъюнктный ареал (по Н. Россу, 1962)

Полиплоидные формы, как правило, крупнее и способны существовать в более суровых физико-географических условиях. Именно поэтому в высокогорьях и в Арктике число полиплоидных видов растений резко увеличено (рис. 13.5). Среди животных полиплоидия при видообразовании играет несравненно меньшую роль, чем у растений, и во всех случаях связана с партеногенетическим способом размножения (например, у иглокожих, членистоногих, аннелид и других беспозвоночных).

Рис. 13.5. Распространение полиплоидных видов цветковых (в процентах к общему числу видов флоры) в разных частях Евразии (по данным разных авторов из Н.В. Тимофеева-Ресовского и др., 1977)

Второй способ симпатрического видообразования - путем гибридизации с последующим удвоением числа хромосом - аллополиплоидия (см. ниже).

Наконец, последним, достаточно изученным способом симпатрического видообразования является возникновение новых форм в результате сезонной изоляции. Известно существование ярко выраженных сезонных рас у растений, например у погремка Alectorolophus major (см. гл. 10), раннецветущие и позднецветущие формы которого полностью репродуктивно изолированы друг от друга, и, если условие отбора сохраняется, лишь вопрос времени - когда эти формы приобретут ранг новых видов. Аналогично положение с яровыми и озимыми расами проходных рыб; возможно, что эти формы уже являются разными видами, очень схожими морфологически, но изолированными генетически (виды-двойники).

Особенность симпатрического пути видообразования - возникновение новых видов, морфофизиологически близких к исходному виду. Так, при полиплоидии увеличиваются размеры, но общий облик растений сохраняется, как правило, неизменным; при хромосомных перестройках наблюдается та же картина; при экологической (сезонной) изоляции возникающие формы также обычно оказываются морфологически слабо различимыми. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждого из родительских видов (но также имеющая признаки, характерные для двух исходных видов).

Филетическое видообразование. При филетическом видообразовании вид, весь в целом изменяясь в чреде поколений, превращается в новый вид, который можно выделить, сопоставляя морфологические характеристики этих групп.

Филетическое видообразование включает стазигенез - развитие вида во времени с постепенным изменением одной и той же экологической ниши, и анагенез - развитие вида с приобретением каких-то новых принципиальных приспособлений, позволяющих ему образовать совершенно новую, более широкую экологическую нишу. Примером стазигенеза может быть развитие основного ствола верхнеплиоценовых моллюсков рода Giraulus (см. рис. 6.5).

Рис. 13.6. Пример филетического видообразования в ряду ископаемых европейских слонов (Elephas planifrons - Е. meridionalis) по ламеллярному индексу (количеству эмали на зубах) (из В. Гранта, 1980)

Ясно, что в этом случае возможно лишь сопоставление морфологических характеристик, так как изучать результаты филетической эволюции можно лишь с привлечением палеонтологического материала (рис. 13.6). При этом всегда остается возможность того, что на каком-то этапе эволюции от единого филетического ствола могли дивергировать другие группы и филетическое видообразование могло оказаться на самом деле дивергентным. Поэтому в «чистом виде» филетическая эволюция, видимо, возможна лишь как идеализированное и упрощенное отражение эволюционного процесса на одном из отрезков жизни вида (фратрии).

Заметим, что границы между отдельными видами в филетическом ряду форм провести невозможно - она всегда будет условной (см. гл. 12).

Дивергентное видообразование (кладогенез). Ч. Дарвин считал этот тип видообразования самым распространенным (единственный рисунок в «Происхождении видов» посвящен именно этому типу видообразования). Примерами этого типа видообразования - возникновение новых видов в результате разделения единой предковой формы - являются возникновение нескольких видов сигов вокруг Ирландского моря (см. рис. 6.10) и дивергенция дарвиновых вьюрков на Галапагосах (см. рис. 6.12) и эволюция североамериканских дрозофил группы pseudoobscura - persimilis (см. рис. 6.27).

Гибридогенное видообразование (синтезогенез или сингенез). Этот тип видообразования обычен у растений: по некоторым подсчетам, более 50% видов растений представляют собой гибридогенные формы - аллополиплоиды. Укажем лишь на некоторые. Культурная слива (Prunus domestica) с 2n = 48 возникла путем гибридизации терна (P. spinosa, 2n = 32) с алычой (P. divaricata, 2n= 16) с последующим удвоением числа хромосом. Некоторые виды пикульника, малины, табака, брюквы, полыни, ириса и других растений - такие же аллополиплоиды гибридогенного происхождения.

Интересен случай возникновения нового симпатрического вида у Spartina townsendii (2л = 120) на основе гибридизации с последующим удвоением числа хромосом местного английского вида S. stricta (2n = 50) и завезенной в 70-х годах XIX в. из Северной Америки S. alternifolia (2n = 70).

База знаний

Сейчас ареал этого вида интенсивно расширяется за счет сокращения ареала местного европейского вида. Другой пример гибридогенного вида, возникшего симпатрически,- рябинокизильник (Sorbocotaneaster), сочетающий признаки рябины и кизильника и распространенный в середине 50-х годов в лесах южной Якутии по берегам среднего течения р. Алдан (К.М. Завадский). В результате гибридогенного видообразования особенно часто могут образовываться комплексы видов (или так называемых полувидов), связанных между собой гибридизацией,- сингамеоны (В. Грант). В случае таких гибридных комплексов иногда бывает трудно обнаружить четкие границы между отдельными видами, хотя виды как устойчивые генетические системы выделяются вполне определенно.

Все четыре основные формы видообразования во времени схематично показаны на рис. 13.7.

Рис. 13.7. Основные формы филетического (во времени) видообразования (из Н.Н. Воронцова, 2001)

Предыдущая | Оглавление | Следующая

Вопрос 1. Назовите основные формы видооб-разования. Приведите примеры географического видообразования.

В зависимости от того, в результате ка-ких изолирующих механизмов - про-странственных или иных - возникает вид, различают две формы видообразова-ния: 1) аллопатрическое (географиче-ское), когда виды возникают из простран-ственно разобщенных популяций; 2) симпатрическое, когда виды возникают на единой территории.

Пример географического видообразова-ния - возникновение разных видов лан-дыша от исходного вида, обитавшего мил-лионы лет назад в широколиственных ле-сах Европы.

Химия, Биология, подготовка к ГИА и ЕГЭ

Нашествие ледника разорвало единый ареал ландыша на несколько час-тей. Он сохранился на лесных территори-ях, избежавших оледенения: на Дальнем Востоке, юге Европы, в Закавказье. Когда ледник отступил, ландыш вновь распрост-ранился по Европе, образовав новый вид - более крупное растение с широким венчи-ком, а на Дальнем Востоке - вид с крас-ными черешками и восковым налетом на листьях.

Такое видообразование происходит медленно, для его завершения в популя-циях должны смениться сотни тысяч поколений. Эта форма видообразования предполагает, что физически разделен-ные популяции расходятся генетически, со временем они становятся полностью изолированными и отличными друг от друга вследствие естественного отбора.

Вопрос 2. Что такое полиплоидия? Какую роль она играет в образовании видов?

Полиплоидия - вид мутационного из-менения в организме, при котором проис-ходит кратное возрастание числа хромо-сом. Она наиболее характерна для расте-ний, но известна и среди животных.

Полиплоидия является одним из воз-можных путей видообразования, причем в популяциях, населяющих один и тот же географический район и не разделенных барьерами.

Вопрос 3. Какие из известных вам видов рас-тений и животных возникли в результате хромосом-ных перестроек?

Возникновение новых видов путем хро-мосомных перестроек может происходить самопроизвольно, но чаще возникает в результате скрещивания близкородствен-ных организмов. Например, культурная слива с 2n = 48 возникла путем скрещива-ния терна (n = 16) с алычой (n = 8) с после-дующим удвоением числа хромосом. По-липлоидами являются многие хозяйствен-но ценные растения, например картофель, табак, хлопок, сахарный тростник, кофе и др. У таких растений, как табак, карто-фель, исходное число хромосом равно 12, но имеются виды с 24, 48, 72 хромосо-мами.

Среди животных полиплоидами явля-ются, например, некоторые виды рыб (осетры, щиповки и др.), кузнечиков и др.

На этой странице искали:

  • назовите основные формы видообразования
  • назовите основные формы видообразования приведите примеры географического видообразования
  • примеры географического видообразования
  • что такое полиплоидия какую роль она играет в образовании видов
  • назовите основные формы видообразования приведите примеры

ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ (ВИДООБРАЗОВАНИЕ)

Микроэволюция – эволюционные изменения внутри вида

Популяция – элементарная единица эволюции

Особь – объект действия естественного отбора

Мутации – элементарный эволюционный материал

Вид – качественный этап эволюционного процесса

МИКРОЭВОЛЮЦИЯ — совокупность эволюционных процессов, протекающих внутри отдельных или смежных популяций вида:

Нарушение равновесия отдельных генотипов и аллелей в популяциях

Изменения генетической структуры популяции

Накопление различий между популяциями

Образование новых видов

ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ:

Явления или процессы, изменяющие генетическую структуру популяций:

1. Наследственная изменчивость

2. Изменение генного равновесия

3. Изоляция

4. Естественный отбор

Наследственная изменчивость

Мутационная

– Ненаправленные изменения

– В гетерозиготном состоянии могут не проявляться

Комбинативная

– Новые сочетания при мейозе и оплодотворении

– Способствует распространению мутаций

Обеспечивают высокий уровень наследственного разнообразия природных популяций

Поставляет материал для естественного отбора!

Ненаправленное действие!

Изменения генного равновесия

Резкие изменения частоты встречаемости редких аллелей, не связанные с естественным отбором

Миграции

Эффект основателя

Популяционные волны

– Резкие колебания численности организмов в природных популяциях

Поставляют материал для естественного отбора!

Ненаправленное действие!

Изоляция

Возникновение любых барьеров, препятствующих свободному скрещиванию внутри вида

Пространственная (географическая)

Биологическая

– Экологическая

– Этологическая

– Генетическая

Ненаправленное действие

Усиливает генетические различия между популяциями

Естественный отбор

Действует на фенотип, приспосабливая его к существующим условиям.

Направленное действие!

Предпосылки естественного отбора:

– Генетическое разнообразие

– Избыточность потомства

– Борьба за существование

Внутривидовая

Межвидовая

С факторами среды

Стабилизирующий

– Поддержание среднего значения признака

– В стабильных условиях

Движущий

– Сдвиг среднего значения признака

– В изменяющихся условиях, при заселении новых территорий

Дизруптивный

– Против средних форм, закрепление крайних

Результат — возникновение адаптаций .

Но! Они относительны и соответствуют конкретным условиям среды

*********************************************************************************************

ВИДООБРАЗОВАНИЕ

Эволюционные преобразования внутри вида (на уровне популяции), ведущие к внутривидовому расхождению признаков (разнообразию)

Результат микроэволюции – образование из популяций новых видов

Пути видообразования:

Градуалистический

– Аллопатрическое (географическое)

На основе географической изоляции

Расселение, распадение ареала

Территориальная изоляция

– Симпатрическое (экологическое)

В пределах одного ареала

На основе биологической изоляции (например – сезонной)

Сальтационный

– Генетическая изоляция (чаще у растений)

Полиплоидия

Гибридизация

АЛЛОПАТРИЧЕСКОЕ (географическое) видообразование

Видообразование на разных территориях - обусловлено географической (пространственной) изоляцией

Причиной такой изоляции могут быть препятствия, затрудняющие миграцию животных или разнос семян растений или большие расстояния, разделяющие популяции

Географическая изоляция наблюдается при разделении исходного ареала вида различными природными барьерами.

В результате разделенные популяции не могут свободно скрещиваться друг с другом, что приводит к возникновению различных подвидов.

1. Цветочницы оказались первыми птицами, заселившими Гавайский архипелаг. Отсутствие конкуренции с другими видами вызвало быструю адаптивную радиацию : они образовали разнообразные виды, отличающиеся пищевыми предпочтениями и, в соответствии с ними — и формой клюва (попугайная, древесница, серпоклювка)

Адаптивная радиация — возникновение нескольких видов от одного предкового, связанное с развитием у них адаптаций к различным условиям внешней среды

2. Различия между видами, обитающими на соседних островах, в свое время натолкнули Ч. Дарвина на идею происхождения видов, и с тех пор птицы носят имя дарвиновых вьюрков (большой земляной, славковый, толстоклювый древесный).

3. Пример подвида – кумжа

  • Проходная рыба семейства лососей.
  • Длина до 1 м, весит до 13 кг (каспийский лосось - до 51 кг).
  • Обитает в прибрежных водах морей Европы, в том числе - в Черном, Каспийском, Балтийском и Аральском морях.
  • На нерест идет в реки. Ценный объект промысла и разведения.
  • Пресноводные формы кумжи - форели.

4. Пример подвида — заяц-русак

  • В 1930-х годах несколько десятков зайцев-русаков, отловленных в Башкирии, акклиматизировали на юге Западной Сибири - в Барабинской лесостепи.
  • Огромное расстояние, Уральские горы и непригодные для жизни русаков засушливые степи нижнего Поволжья и Прикаспия обусловили полную географическую изоляцию западносибирской популяции.
  • Произошла дивергенция, и в 1956 году сибирских зайцев пришлось выделить в отдельный подвид.

СИМПАТРИЧЕСКОЕ (экологическое) видообразование

Начинается с разделения первично единой популяции на две или более группы организмов, которые затем продолжают дивергировать.

Это может происходить в результате экологической специализации .

1. Экологическая изоляция наблюдается при несовпадении мест обитания различных форм одного вида или нескольких близких видов, например лесного и лугового коньков .

2. В африканским озере Виктория, которое образовались 12 тыс. лет назад, обитают более 500 видов рыб-цихлид , отличающиеся друг от друга по морфологии, образу жизни, поведению и другим признакам

3. Пример подвида: синица большая . Питается крупными насекомыми.

4. Пример подвида: синица-лазоревка . Долбит только стебли травянистых растений, добывает мелких насекомых в щелях коры и почках.

5. Пример подвида: синица-московка . Обследуют в поисках корма концевые ветви деревьев. Питаются мелкими насекомыми.

6. Пример подвидов: растение погремок большой . Регулярное скашивание травы в середине лета привело к образованию двух экологических рас большого погремка этого растения, различающиеся по срокам цветения: у весенней расы цветы желтые, у осенней — оранжевые.

Опишите 2 основных способа видообразования

Пример подвидов: жук ивовый листоед : существует две экологические расы — "ивовая" и "березовая". Жуки и личинки ивовой расы способны питаться только листьями ив, березовая раса может питаться как на березе, так и на иве.

САЛЬТАЦИОННОЕ видообразование

В последние десятилетия накапливаются данные о третьем способе - сальтационном видообразовании, связанном не с дивергенцией популяций, а с гибридизацией близких видов .

Новые виды могут образоваться в результате полиплоидизации – кратного увеличения числа хромосом.

Изоляция гибридов от родительских видов обусловлена полиплоидностью гибридов

Установлено для некоторых видов ящериц, рыб и цветковых растений.

Культурная слива — результат скрещивания терна и алычи, с последующим удвоением числа хромосом у гибридов.

Хромосомное видообразование возможно у тех групп животных, которые способны к партеногенезу .

Близкородственные виды, возникшие таким образом, обнаружены, например, у саламандр рода Ambistoma.

У грызунов нередки случаи, когда близкие виды отличаются по количеству и форме хромосом . Например, у слепушонок (Ellobius talpinus) существует 16 форм внешне не отличимых друг от друга, но отличающихся по количеству хромосом (от 32 до 54).

Формы видообразования

А) — преобразование существующих видов (филетическое видообразование ).

Б) слияние двух существующих видов А и В и образованием нового вида С (гибридогенное видообразование )

В) обусловлена дивергенцией (разделением) одного предкового вида на несколько независимо эволюционирующих видов. Именно по этому пути шла в основном эволюция.

**********************************************************

МИКРОЭВОЛЮЦИЯ – это эволюционные преобразования внутри вида (на уровне популяции), ведущие к внутривидовому расхождению признаков (разнообразию) и ВИДООБРАЗОВАНИЮ .

Происходит на основе:

§ мутационной изменчивости

§ под воздействием естественного отбора

§ при возникновении различных изоляционных барьеров.

Масштаб времени микроэволюции, ведущей к образованию новых видов для разных систематических групп – сотни, чаще тысячи лет.

Вопрос 1. Перечислите способы видообразования
Видообразование в типичных случаях заключается в разделении первоначально единого вида на два или более новых. Это связано с возникновением межпопуляционных изоляционных барьеров и углублением различий между генофондами популяций под действием естественного отбора вплоть до генетической изоляции. Видообразование может происходить за счет постепенного превращения исходного вида в новый либо за счет гибридизации двух видов (например, терн + алыча = слива). Однако гораздо чаще видообразование связано с расхождением (дивергенцией) признаков в популяциях. В итоге вид, ареал которого был разделен на несколько популяций (например, каждая обитает на своем острове), может в итоге образовать несколько новых видов.
Выделяют также фшетическое видообразование. Оно заключается в постепенном превращении во времени одного вида в другой. Этой способ наблюдается, если изменения условий захватывают весь ареал.
Еще выделяют гибридогенное видообразование (синтезогенез или сингенез). Этот тип видообразования обычен у растений: по некоторым подсчетам, более 50% видов растений представляют собой гибридогенные формы - аллополиплоиды. Например, культурная слива с 2n = 48 возникла путем гибридизации терна 2n = 32 с алычой 2n= 16 с последующим удвоением числа хромосом. Некоторые виды пикульника, малины, табака, брюквы, полыни, ириса и других растений - такие же аллополиплоиды гибридогенного происхождения.

Вопрос 2. Охарактеризуйте механизмы основных путей видообразования.
Существуют аллопатрический и симпатрический пути образования видов. При,аллопатрическом видообразовании, называемом также географическим, препятствия к скрещиванию первично обусловлены пространственным разобщением популяций. пространственная изоляция приводит к разделению ареала вида на отдельные изолированные зоны (и, как следствие, на изолированные популяции). Если условия обитания в этих зонах будут разные, могут постепенно сформироваться новые виды. Генетическая изоляция развивается вторично. Так, некогда в Австралии существовал один вид попугайчиков рода Расhycephala. В условиях засушливого периода единый ареал разделился на западную и восточную зоны. Со временем особи двух популяций приобрели морфофизиологические различия, которые сделали невозможным скрещивание, когда ареал вновь стал общим. Произошло образование из одного предкового вида двух новых.
При симпатрическом видообразовании (экологическое видообразование) новый вид образуется внутри ареала исходного вида. С самого начала изоляция является генетической. Такое положение создается в результате полиплоидии вследствие нарушений нормального хода мейоза при крупных хромосомных перестройках или межвидовой гибридизации.
Аллопатрическое (географическое) видообразование происходит медленно и дает виды, как правило, отличающиеся по морфофизиологическому критерию от вида-родоначальника. Симпатрический (экологический) путь относительно быстрый и дает виды, близкие к исходному по морфофизиологическим показателям.

Вопрос 3. Какую роль играет изоляция в процессе видообразования?
Разделение единого вида на несколько изолированных популяций и их дальнейшее су ществование в разных условиях является основным механизмом видообразования. При этом прекращается обмен генами между популяциями и постепенно накапливаются межпопуляционные различия, приводящие со временем к образованию новых видов. Особое значение имеют различия, изменяющие брачные ритуалы. Они предотвращают скрещивание особей, принадлежащих к разным популяциям, даже при случайной встрече.

Вопрос 4. Приведите примеры географического и экологического видообразования.
Примером географического видообразования может служить появление различных видов ландыша в результате разделения единого древнего ареала исходного вида ледником на несколько изолированных зон. Так, некогда в Австралии существовал один вид попугайчиков рода Расhycephala. В условиях засушливого периода единый ареал разделился на западную и восточную зоны. Со временем особи двух популяций приобрели морфофизиологические различия, которые сделали невозможным скрещивание, когда ареал вновь стал общим. Произошло образование из одного предкового вида двух новых. Другой пример - знаменитые галапагосские вьюрки.
В качестве примера экологического видообразования можно привести различные виды дубов, которые растут на разных почвах: одни - на известняковых, другие - на магматических, третьи - на черноземных. Форели озера Севан распадаются на шесть отдельных популяций, нерестящихся в разных реках и ручьях, впадающих в озеро. Экологическая изоляция может быть следствием воздействия человека: на сенокосных лугах сохраняются лишь те растения, которые успевают отцвести и дать семена либо до сенокоса, либо после. Таким образом, из одной популяции формируются две: одна с раннецветущими растениями, другая - с позднецветущими.

Вопрос 5. Каково значение пространственной изоляции для образования новых видов?
Пространственная изоляция является важнейшей предпосылкой, способной привести к географическому видоообразованию. В качестве факторов пространственной изоляции чаще всего выступают горные массивы и обширные водные пространства. Ими могут также являться пустыни, области с какимилибо специфическими отклонениями в составе почвы (засоление, закисление) и др.
Пространственная изоляция может происходить и в отсутствие видимых географических барьеров. Причины ее в таком случае кроются в ограниченных «радиусах индивидуальной активности». Так, у «береговой» рыбы бельдюги Zoares viiparus от устья у конца фьорда уменьшается число позвонков и лучей некоторых плавников. Сохранение изменчивости объясняется оседлым образом жизни бельдюги. Такая изменчивость наблюдается и у подвижных видов животных, например перелетных птиц с гнездовым консерватизмом. Молодь ласточек, например, возвращается с зимовки на место своего рождения и гнездится в радиусе до 2 км от материнского гнезда. Скрещивания у ласточек ограничиваются группой близко селящихся особей. В отличие от разделения барьерами эту разновидность географической изоляции обозначают как разделение расстоянием.

Вопрос 1. Перечислите способы видообразова­ния.

Видообразование может происходить за счет постепенного превращения исходного ви­да в новый либо за счет гибридизации двух ви­дов (например, терн + алыча = слива). Однако гораздо чаще видообразование связано с рас­хождением (дивергенцией) признаков в попу­ляциях. В итоге вид, ареал которого был раз­делен на несколько популяций (например, каждая обитает на своем острове), может в итоге образовать несколько новых видов.

Вопрос 2. Охарактеризуйте механизмы основ­ных путей видообразования.

Существуют два основных пути видообразо­вания — географический и экологический. При географическом видообразовании ос­новным фактором является пространственная изоляция, приводящая к разделению ареала вида на отдельные изолированные зоны (и, как следствие, на изолированные популяции). Если условия обитания в этих зонах будут разные, могут постепенно сформироваться новые виды.

Экологическое видообразование проис­ходит в том случае, если между особями одной популяции возникает изоляция в пределах единого ареала. Изолирующими барьерами в этом случае являются различия в способах взаимодействия организмов друг с другом и с окружающей средой (разные способы и места поиска пищи, разные сроки размножения и брачные ритуалы и т. д.).

Вопрос 3. Какую роль играет изоляция в про­цессе видообразования?

Разделение единого вида на несколько изо­лированных популяций и их дальнейшее существование в разных условиях является ос­новным механизмом видообразования. При этом прекращается обмен генами между попу­ляциями и постепенно накапливаются межпопуляционные различия, приводящие со време­нем к образованию новых видов. Особое значе­ние имеют различия, изменяющие брачные ритуалы. Они предотвращают скрещивание особей, принадлежащих к разным популяци­ям, даже при случайной встрече.

Вопрос 4. Приведите примеры географическо­го и экологического видообразования.

Примером географического видообразо­вания может служить появление различных видов ландыша в результате разделения еди­ного древнего ареала исходного вида ледником на несколько изолированных зон. Другой при­мер — знаменитые галапагосские вьюрки.

В качестве примера экологического видо­образования можно привести различные ви­ды дубов, которые растут на разных почвах: одни — на известняковых, другие — на магма­тических, третьи — на черноземных. Форели озера Севан распадаются на шесть отдельных популяций, нерестящихся в разных реках и ручьях, впадающих в озеро. Экологическая изоляция может быть следствием воздействия человека: на сенокосных лугах сохраняются лишь те растения, которые успевают отцвести и дать семена либо до сенокоса, либо после. Та­ким образом, из одной популяции формируют­ся две: одна с раннецветущими растениями, другая — с позднецветущими.

Вопрос 5. Каково значение пространственной изоляции для образования новых видов?

Пространственная изоляция, как указано в ответах на вопросы 1-4 к данному параграфу, является важнейшей предпосылкой, способ­ной привести к географическому видообразованию. В качестве факторов пространственной изоляции чаще всего выступают горные мас­сивы и обширные водные пространства. Ими могут также являться пустыни, области с ка­кими-либо специфическими отклонениями в составе почвы (засоление, закисление) и др.