Плазматическая мембрана, окружающая каждую клетку, определяет ее ве­личину и обеспечивает сохранение существующих различий между клеточным содержимым и окружающей средой. Мембрана служит высокоизбирательным фильтром и, кроме того, отвечает за активный транспорт; с ее помощью регули­руется поступление внутрь клетки питательных веществ и выход наружу про­дуктов синтеза и метаболизма.

Благодаря мембране устанавливается разница в концентрации ионов внутри клетки и во внеклеточном пространстве. Еще одна функция мембраны заключается в восприятии внешних сигналов, что позволя­ет клетке быстро отвечать на изменения, происходящие в окружающей среде.

Все биологические мембраны построены одинаково; они состоят из двух слоев липидных молекул толщиной около 6 нм, в которые встроены белки (рис. 19). Некоторые мембраны содержат, кроме того, углеводы, связанные с ли-

Рис. 19. Строение плазматичес­кой мембраны

пидами и белками. Соотноше­ние липиды/белки/углеводы является характерным для клетки или мембраны и суще­ственно варьирует в зависи­мости от типа клеток или мембран.

Компоненты мембран удерживаются нековалентными связями, вследствие чего они обладают лишь относительной подвижностью, т. е. могут диффундировать в плоскости мембра­ны в пределах липидного бислоя. Текучесть мембран зависит от липидного сос­тава и температуры окружающей среды. С увеличением содержания ненасы­щенных жирных кислот текучесть возрастает, так как наличие двойных связей способствует нарушению полукристаллической мембранной структуры. Под­вижными являются и мембранные белки. Если белки не закреплены в мембра­не, они "плавают" в липидном бислое как в жидкости. Поэтому говорят, что биомембраны имеют жидкостно-мозаичную структуру.

В то время как "дрейф" в плоскости мембраны происходит достаточно легко, переход белков с внешней стороны мембраны на внутреннюю ("флип-флоп") не­возможен, а переход липидов происходит крайне редко. Для "перескока" липидов необходимы специальные белки - транслокаторы. Исключение составляет холес­терин, который может легко переходить с одной стороны мембраны на другую.

В мембранах содержатся липиды трех классов: фосфолипиды, холестерин и

гликолипиды. Наиболее важная группа - фос­фолипиды - включает фосфатидилхолин (ле­цитин), фосфатидилэтаноламин, фосфатидил- серин, фосфатидилинозит и сфингомиелин. Хо­лестерин присутствует, в основном, во внутрик­леточных мембранах. Гликолипиды входят в состав многих мембран (в частности, во внеш­ний слой плазматических мембран). В состав гликолипидов входят углеводные функцио­нальные группы, которые ориентируются в вод­ную фазу.

Липиды мембран представляют собой ам- фифильные молекулы с полярной гидрофиль­ной головкой и неполярным липофильным хвостом (рис. 20). В водной среде они агрегиру­ют за счет гидрофобных взаимодействий и ван- дерваальсовых сил.

Мембранные белки могут связываться с мембраной различным путем.

Интегральные мембранные белки имеют трансмембранные спирализован- ные участки (домены), которые однократно или многократно пересекают ли­пидный бислой. Такие белки прочно связаны с липидным окружением.

Периферические мембранные белки удерживаются на мембране с помощью липидного "якоря" и связаны с другими компонентами мембраны; например, они часто бывают ассоциированы с интегральными мембранными белками.

У интегральных мембранных белков фрагмент пептидной цепи, пересекаю­щий липидный бислой, обычно состоит из 21-25 преимущественно гидрофоб­ных аминокислот, которые образуют правую а-спираль с 6 или 7 витками (трансмембранная спираль).

Остановимся на транспортных функциях мембран.

Низкомолекулярные нейтральные вещества, такие, как газы, вода, аммиак, глицерин и мочевина, свободно диффундируют через мембраны, что связано с наличием в них пор. Однако с увеличением размера молекулы такая способ­ность утрачивается. Например, плазматические мембраны непроницаемы для глюкозы и других сахаров.

Проницаемость мембран зависит от полярности веществ. Неполярные или гидрофобные вещества, такие, как бензол, этанол, диэтиловый эфир и многие наркотики, способны легко проходить через биомембраны в результате диффу­зии. Напротив, для гидрофильных, особенно заряженных, молекул биомембра­ны непроницаемы. Перенос таких веществ осуществляется специализированны­ми транспортными белками. Поэтому различают пассивный и активный транс­мембранный транспорт веществ.

Простейшей формой пассивного транспорта является свободная диффу­зия. Она часто облегчается определенными мембранными белками (облегчен­ная диффузия), которые можно разделить на две группы:

Канальные белки образуют в мембранах заполненные водой поры, проницаемые для определенных ионов. Например, имеются специфические ионные каналы для ионов Иа\ К\ Са2+ и СГ.

2. В отличие от ионных каналов транспортные белки избирательно связыва­ют молекулы субстрата, и за счет конформационных изменений переносят их че­рез мембрану. В этом отношении транспортные белки (белки-переносчики, пер- меазы) похожи на ферменты. Единственное различие состоит в том, что они "ка­тализируют" направленный транспорт, а не ферментативную реакцию. Они про­являют специфичность - иногда групповую - к субстратам, подлежащим пере­носу. Кроме того, для них характерны определенное сродство, выражаемое в ви­де константы, диссоциации Кс! и максимальная транспортная способность V.

Свободная диффузия и транспортные процессы, обеспечиваемые ионными каналами и переносчиками, осуществляются по градиенту концентрации или градиенту электрического заряда (называемыми вместе электрохимическим градиентом). Такие механизмы транспорта классифицируются как "пассивный транспорт". Например, по такому механизму в клетки поступает глюкоза из кро­ви, где ее концентрация гораздо выше.

В противоположность этому механизму активный транспорт идет против градиента концентрации или заряда, поэтому активный транспорт требует при­тока дополнительной энергии, которая обычно обеспечивается за счет гидроли­за АТФ. Некоторые транспортные процессы осуществляются за счет гидролиза других макроэргических соединений, таких, например, как фосфоенолпируват.

Активный перенос может сочетаться с другим, спонтанно идущим транспо­ртным процессом (так называемый вторичный активный транспорт). Так проис­ходит, например, в эпителиальных клетках кишечника и почек, где глюкоза пе­реносится против концентрационного градиента за счет того, что одновременно с глюкозой из просвета кишечника и первичной мочи переносятся ионы. Здесь движущей силой для транспорта глюкозы является градиент концентрации ио­нов №+.

С помощью транспортных систем осуществляется регуляция объема клеток, величины рН и ионного состава цитоплазмы.

Активный транспорт может проходить по механизму унипорта (облегчен­ной диффузии), согласно которому только одно вещество переносится через мембрану в одном направлении с помощью канальных или транспортных бел­ков (например, транспорт глюкозы в клетки печени). Активный транспорт мо­жет протекать по механизму сопряженного переноса (симпорт, сопряженный транспорт), когда два вещества переносятся одновременно в одном направле­нии, как, например, транспорт аминокислот или глюкозы вместе с ионами нат­рия в кишечных эпителиальных клетках, либо в противоположном направлении (антипорт, обменная диффузия), как, например, обмен ионов НСОг на С1~ в мембранах эритроцитов.

Транспортные белки опосредуют проникновение через клеточные мембра­ны многих полярных молекул небольшого размера, однако они неспособны транспортировать макромолекулы, например белки, полинуклеотиды или поли­сахариды. Тем не менее в большинстве клеток макромолекулы могут как погло­щаться, так и секретироваться, а некоторые специализированные клетки способ­ны захватывать даже крупные частицы. Механизмы, с помощью которых клетки осуществляют эти процессы, значительно отличаются от механизмов, опосреду­ющих транспорт небольших молекул и ионов. Этими механизмами являются эндоцитоз и экзоцитоз.

При эндоцитозе поглощаемое клеткой вещество постепенно окружается не­большим участком плазматической мембраны, который сначала выпячивается, а затем отщепляется, образуя внутриклеточный пузырек, содержащий захвачен­ный клеткой материал. В зависимости от размера образующихся пузырьков раз­личают два вида эндоцитоза: пиноцитоз и фагоцитоз. Пиноцитоз предполагает поглощение жидкости и растворенных веществ с помощью небольших пузырь­ков (до 150 нм в диаметре). Фагоцитоз означает поглощение больших частиц и образование крупных пузырьков - фагосом (диаметром более 250 нм).

Экзоцитоз является процессом, обратным эндоцитозу, он служит для выве­дения во внеклеточную среду молекул, продуцированных клеткой.

Выше упоминался еще один вид транспорта веществ, связанный с образова­нием внутриклеточных пузырьков, - трансцитоз. Трансцитоз объединяет меха­низмы и эндо-, и экзоцитоза. Вначале он протекает как эндоцитоз. Однако обра­зованные пузырьки с захваченным веществом не растворяются внутри клетки, а в неизмененном виде перемещаются сквозь нее на противоположную сторону и там выводятся наружу, как это происходит при экзоцитозе. Трансцитоз характе­рен для эндотелиальных клеток. С его помощью осуществляется транспорт мак­ромолекул из просвета капилляров в межклеточное пространство.

Для того чтобы понять функционирование каждой мембранной органеллы, необходимо познакомиться с принципиальным строением биологической мембраны. Плазматическая мембрана, окружающая каждую клетку, определяет ее величину и обеспечивает сохранение существенных различий между клеточным содержимым и окружающей средой. Мембраны обеспечивают пространственное расположение всех органоидов клетки и ядра, отграничивают цитоплазму от клеточной оболочки и вакуоли , а внутри цитоплазмы образуют эндоплазматическую сеть (ретикулум) .

Мембрана служит высокоизбирательным фильтром, который поддерживает разницу концентраций ионов по обе стороны мембраны и позволяет питательным веществам прникать внутрь клетки, а продуктам выделения выходить наружу.

Все биологические мембраны представляют собой ансамбли липидных и белковых молекул, удерживаемых вместе с помощью нековалентных взаимодействий. Липиды - это водонерастворимые органические молекулы, имеющие полярные "головки" и длинные неполярные "хвосты", представленные цепями жирных кислот . В наибольшем количестве в мембранах присутствуют фосфолипиды . В их головках содержится остаток фосфорной кислоты. Неполярные хвосты молекул обращены друг к другу, а полярные головки остаются снаружи, образуя гидрофильные поверхности. Липидные и белковые молекулы образуют непрерывный двойной слой толщиной 4-5 мкм.

Белковые молекулы как бы "растворены" в липидном бислое. При посредстве белков выполняются разнообразные функции мембраны: одни из них обеспечивают транспорт определенных молекул внутрь клетки или из нее, другие являются ферментами и катализируют ассоциированные с мембраной реакции , а третьи осуществляют структурную связь цитоскелета с внеклеточным матриксом или служат рецепторами для получения и преобразования химических сигналов из окружающей среды.

Важное свойство биологических мембран - текучесть . Все клеточные мембраны представляют собой подвижные текучие структуры: большая часть составляющих их молекул липидов и белков способна достаточно быстро перемещаться в плоскости мембраны. Другое свойство мембран - их асимметрия : оба их слоя различаются по липидному и белковому составам, что отражает функциональные различия их поверхностей.

Большая часть погруженных в мембраны белков - ферменты. В плоскости мембраны они располагаются в определенном порядке, таким образом, чтобы продукт реакции, катализируемый первым ферментом, переходил ко второму и т. д., как по конвейеру, до конечного продукта биохимической цепи реакций. Периферические белки не позволяют ферментам изменять порядок расположения их в мембране и тем самым "разорвать конвейер". Пронзающие мембрану белки, собираясь в кружок, образуют поры , через которую некоторые соединения могут переходить с одной стороны мембраны на другую (

Основу структурной организации клетки составляют биологические мембраны. Плазматическая мембрана (плазмалемма) — это мембрана, окружающая цитоплазму живой клетки. Мембраны состоят из липидов и белков. Липиды (в основном фосфолипиды) образуют двойной слой, в котором гидрофобные «хвосты» молекул обращены внутрь мембраны, а гидрофильные — к её поверхностям. Молекулы белков могут располагаться на внешней и внут-ренней поверхности мембраны, могут частично погружать-ся в слой липидов или пронизывать её насквозь. Большая часть погруженных белков мембран — ферменты. Это жид-костно-мозаичная модель строения плазматической мем-браны. Молекулы белка и липидов подвижны, что обеспе-чивает динамичность мембраны. В состав мембран входят также углеводы в виде гликолипидов и гликопротеинов (гликокаликс), располагающихся на внешней поверхности мембраны. Набор белков и углеводов на поверхности мем-браны каждой клетки специфичен и является своеобраз-ным указателем типа клеток.

Функции мембраны:

1. Разделительная. Она заключается в образовании барьера между внутренним содержимым клетки и внешней средой.
2. Обеспечение обмена веществ между цитоплазмой и внешней средой. В клетку поступают вода, ионы, неорганические и органические молекулы (транспортная функ-ция). Во внешнюю среду выводятся продукты, образован-ные в клетке (секреторная функция).
3. Транспортная. Транспорт через мембрану может проходить разными путями. Пассивный транспорт осуществляется без затрат энергии, путем простой диффузии, осмоса или облегченной диффузии с помощью белков- переносчиков. Активный транспорт — с помощью белков-переносчиков, и он требует затрат энергии (например, натрий-калиевый насос). Материал с сайта

Крупные молекулы биополимеров попадают внутрь клетки в результате эндоцитоза. Его разделяют на фагоци-тоз и пиноцитоз. Фагоцитоз — захват и поглощение клет-кой крупных частиц. Явление впервые было описано И.И. Мечниковым. Сначала вещества прилипают к плаз-матической мембране, к специфическим белкам-рецеп-торам, затем мембрана прогибается, образуя углубление.

Образуется пищеварительная вакуоль. В ней переварива-ются поступившие в клетку вещества. У человека и живот-ных к фагоцитозу способны лейкоциты. Лейкоциты по-глощают бактерии и другие твердые частицы.

Пиноцитоз — процесс захвата и поглощения капель жидкости с растворенными в ней веществами. Вещества прилипают к белкам мембраны (рецепторам), и капля рас-твора окружается мембраной, формируя вакуоль. Пиноци-тоз и фагоцитоз происходят с затратой энергии АТФ.

1. Секреторная. Секреция — выделение клеткой ве-ществ, синтезированных в клетке, во внешнюю среду. Гормоны, полисахариды, белки, жировые капли, заключа-ются в пузырьки, ограниченные мембраной, и подходят к плазмалемме. Мембраны сливаются, и содержимое пу-зырька выводится в среду, окружающую клетку.
2. Соединение клеток в ткани (за счет складчатых вы-ростов).
3. Рецепторная. В мембранах имеется большое число рецепторов — специальных белков, роль которых заключа-ется в передаче сигналов извне внутрь клетки.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском

На этой странице материал по темам:

• строение биологической мембраны кратко
• строение и функции плазматический мембраны
• плазматическая мембрана строение и функции
• плазматическая мембрана кратко
• плазматическая мембрана строение и функции кратко

Плазматическая мембрана , или плазмолемма , среди клеточных мембран занимает особое место. Это поверхностная периферическая структура, ограничивающая клетку снаружи, что определяет ее непосредственную связь с внеклеточной средой, поэтому она является барьером между внутриклеточным содержимым и внешней средой.

Плазматическая мембрана осуществляет функции, связанные с регулируемым избирательным трансмембранным транспортом веществ и играет роль первичного клеточного анализатора. В этом отношении её можно считать клеточным органоидом, входящим в вакуолярную систему клетки.

Окружая клетку со всех сторон, плазматическая мембрана исполняет роль механического барьера. Механическая устойчивость плазматической мембраны определяется такими дополнительными образованиями как гликокаликс и кортикальный слой цитоплазмы (рис. 127).

Гликокаликс – это внешний по отношению к липопротеидной мембране слой, содержащий полисахаридные цепочки мембранных интегральных белков - гликопротеидов. В состав гликопротеидов входят такие углеводы как манноза, глюкоза, N-ацетилглюкозамин, сиаловая кислота и др.

Слой гликокаликса сильно обводнен, имеет желеподобную консистенцию, что снижает в слое скорость диффузии различных веществ. В гликокаликсе находятся выделенные клеткой гидролитические ферменты, участвующие во внеклеточном расщеплении полимеров (внеклеточное пищеварение) до мономерных молекул, которые затем транспортируются в цитоплазму через плазматическую мембрану.

В электронном микроскопе гликокаликс имеет вид рыхлого волокнистого слоя, толщиной 3-4 нм, покрывающего всю поверхность клетки. Гликокаликс обнаружен практически у всех животных клеток, но особенно хорошо он выражен в щеточной каемке всасывающего эпителия кишечника.

Кроме гликокаликса механическую устойчивость плазматической мембране обеспечивают кортикальный слой цитоплазмы и внутриклеточне фибриллярные структуры. Кортикальный (от слова - cortex -кора, кожица) слой цитоплазмы, лежащий в тесном контакте с наружной мембраной, имеет ряд особенностей. В нем в толщине 0,1-0,5 мкм отсутствуют рибосомы и мембранные пузырьки и в большом количестве сосредоточены микрофиламенты и микротрубочки. Основным компонентом кортикального слоя является сеть актиновых микрофибрилл. Здесь же располагается ряд вспомогательных белков, необходимых для движения участков цитоплазмы.

У простейших, особенно у инфузорий, плазматическая мембрана принимает участие в образовании пелликулы , жесткого слоя, определяющего форму клетки.

Выполнение барьерной роли плазмолеммой заключается также в ограничении свободной диффузии веществ. Она проницаема для воды, газов, малых неполярных молекул жирорастворимых веществ, но совершенно не проницаема для заряженных молекул (ионы) и для крупных незаряженных (сахара) (рис. 130).

Естественные мембраны ограничивают скорость проникновения низкомолекулярных соединений в клетку.

Трансмембранныый перенос ионов и низкомоекулярных соединений. Плазматическая мембрана, как и другие липопротеидные мембраны клетки, является полупроницаемой. Чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану. В этом отношении она является осмотическим барьером. Максимальной проникающей способностью обладает вода и растворенные в ней газы, медленнее проникают сквозь мембрану ионы (примерно в 10 4 раз медленнее). Если клетку поместить в среду с концентрацией солей ниже, чем в клетке (гипотония), то вода снаружи устремляется внутрь клетки, что приводит к увеличению объема клетки и разрыву плазматической мембраны. И наоборот, при помещении клетки в растворы солей с более высокой концентрацией, чем в клетке, происходит выход воды из клетки во внешнюю среду. Клетка при этом сморщивается и уменьшается в объеме.

Такой пассивный транспорт воды из клетки и в клетку все же идет с низкой скоростью. Скорость проникновения воды через мембрану составляет около 10 -4 см/с, что в 100 000 раз меньше скорости диффузии молекул воды через водный слой толщиной 7,5 нм. Оказывается, для проникновения воды и ионов в клеточной мембране существуют специальные “поры”. Число пор не велико и суммарная их площадь составляет лишь 0,06% всей клеточной поверхности.

Плазматическая мембрана с разной скоростью способна транспортировать ионы и многие мономеры, такие как сахара, аминокислоты и др. Скорость прохождения катионов (K + , Na +) более высока, в сравнении со скоростью прохождения анионов (Cl -).

В транспорт ионов через плазмалемму принимают участие мембранные транспортные белки - пермеазы. Они могут вести транспорт в одном направлении одного вещества (унипорт) или нескольких веществ одновременно (симпорт), или же вместе с импортом одного вещества выводить из клетки другое (антипорт). Например, глюкоза входит в клетки симпортно с ионом Na + .

Транспорт ионов может происходить по градиенту концентрации - пассивно без дополнительной затраты энергии. Так, в клетку проникает ион Na + из внешней среды, где его концентрация выше, чем в цитоплазме. При пассивном транспорте мембранные транспортные белки образуют молекулярные комплексы, каналы , через которые растворенные молекулы проходят через мембрану по градиенту концентрации. Часть каналов открыта постоянно, а другая часть закрывается или открывается в ответ на сигнальные молекулы, либо на изменение внутриклеточной концентрации ионов. В других случаях специальные мембранные белки - переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом и переносят его через мембрану (облегченная диффузия) (рис. 131).

В организме животных в цитоплазме клеток концентрация ионов резко отличается от плазмы крови, омывающей клетки. Если суммарные концентрации одновалентных катионов как внутри клеток, так и снаружи практически одинаковы (150 мМ), изотоничны, то в цитоплазме концентрация K + почти в 50 раз выше, а Na + ниже, чем в плазме крови.

Это связано с тем, что в клетках существуют мембранные белковые переносчики, которые работают против градиента концентрации, затрачивая при этом энергию за счет гидролиза АТФ. Такой тип переноса носит название активного транспорта , и он осуществляется с помощью белковых ионных насосов . В плазматической мембране находится двухсубъединичная молекула (K + + Na +)-насоса, которая одновременно является и АТФазой. Этот насос при работе откачивает за один цикл 3 иона Na + и закачивает в клетку 2 иона K + против градиента концентрации. При этом затрачивается одна молекула АТФ, идущая на фосфорилирование АТФазы, в результате чего Na + переносится через мембрану из клетки, а K + получает возможность связаться с белковой молекулой и затем переносится в клетку (рис. 132). С помощью мембранных насосов и с затратой АТФ происходит также регуляция в клетке концентрации двухвалентных катионов Mg 2+ и Ca 2+

Работа пермеаз и насосов создает в клетке постоянство концентраций осмотических активных веществ или гомеостаз. Примерно 80% всей АТФ клетки тратится на поддержание гомеостаза.

Совместно с активным транспортом ионов через плазматическую мембрану происходит транспорт различных сахаров, нуклеотидов и аминокислот.

Активный транспорт сахаров и аминокислот в бактериальных клетках связан с градиентом ионов водорода.

Участие специальных мембранных белков в пассивном или активном транспорте низкомолекулярных соединений свидетельствует о выcокой специфичности данных процессов, они меняют при этом свою конформацию и функционируют. Таким образом мембраны выступают как анализаторы, как рецепторы.

Везикулярный перенос: эндоцитоз и экзоцитоз. Любые клеточные мембраны не способны к трансмембранному переносу макромолекул, биополимеров, за исключением мембран, имеющих особые белковые комплексные переносчики - порины (мембраны митохондрий, пластид, пероксисом). В клетку макромолекулы попадают заключенными внутри вакуолей или везикул. Везикулярный перенос разделяют на два вида: экзоцитоз - вынос из клетки макромолекулярных продуктов, и эндоцитоз - поглощение клеткой макромолекул (рис. 133).

При эндоцитозе участок плазмалеммы обволакивает внеклеточный материал и заключает его в мембранную вакуоль, возникшую за счет впячивания плазматической мембраны. В такую первичную вакуоль, или эндосому , могут попадать биополимеры, макромолекулярные комплексы, части клеток или даже целые клетки, в которых они распадаются до мономеров и затем путем трансмембранного переноса попадают в гиалоплазму. Биологическое значение эндоцитоза заключается в получении питательных веществ за счет внутриклеточного переваривания , которое осуществляется на втором этапе эндоцитоза после слияния первичной эндосомы с лизосомой, содержащей набор гидролитических ферментов (см. ниже).

Эндоцитоз формально разделяют на пиноцитоз и фагоцитоз (рис. 134). Фагоцитоз - захват и поглощение клеткой крупных частиц - был впервые описан И,И, Мечниковым. Фагоцитоз встречается как среди одноклеточных (например, амебы, некоторые хищные инфузории), так и у специализированных клеток многоклеточных животных. Сейчас известно, что фагоцитоз и пиноцитоз протекают очень сходно и различия заключаются лишь в массе поглощенных веществ.

В настоящее время эндоцитоз подразделяют на неспецифический или конститутивный, постоянный и специфический, опосредованный рецепторами (рецепторный). Неспецифический эндоцито з (пиноцитоз и фагоцитоз) протекает автоматически и приводит к захвату и поглощению совершенно чуждых или безразличных для клетки веществ, например, частичек сажи или красителей.

Неспецифический эндоцитоз сопровождается первоначальной сорбцией захватывающего материала гликокаликсом плазмолеммы. Жидкофазный пиноцитоз приводит к поглощению вместе с жидкой средой растворимых молекул, которые не связываются с плазмолеммой.

На следующем этапе происходят впячивания плазматической мембраны, инвагинации, появляются на поверхности клетки выросты, складки, которые как бы захлестываются, складываются, отделяя небольшие объемы жидкой среды (рис. 135, 136). Первый тип возникновения пиноцитозного пузырька, пиносомы, характерен для клеток кишечного эпителия, эндотелия, для амеб, второй - для фагоцитов и фибробластов. Эти процессы зависят от поступления энергии.

Вслед перестройкой поверхности следуют слипание и слияние контактирующих мембран, которые приводят к образованию пеноцитозного пузырька (пиносома). Она отрывается от клеточной поверхности и уходит вглубь цитоплазмы.

Неспецифический и рецепторный эндоцитоз, приводящие к отщеплению мембранных пузырьков, происходят в окаймленных ямках, специализированных участках плазматической мембраны. В окаймленных ямках со стороны цитоплазмы плазматическая мембрана покрыта тонким (около 20 нм) волокнистым слоем, который на ультратонких срезах как бы окаймляет, покрывает небольшие впячивания, ямки (рис. 137). Эти ямки есть почти у всех клеток животных, они занимают около 2% клеточной поверхности. Окаймляющий слой состоит в основном из белка клатрина , ассоциированного с рядом дополнительных белков. Три молекулы клатрина вместе с тремя молекулами низкомолекулярного белка образуют структуру трискелиона, напоминающего трехлучевую свастику (рис. 138). Клатриновый трискелионы на внутренней поверхности ямок плазматической мембраны образуют рыхлую сеть, состоящую из пяти- и шестиугольников, в целом напоминающую корзинку. Клатриновый слой одевает весь периметр отделяющихся первичных эндоцитозных вакуолей, окаймленных пузырьков.

Клатрин относится к одному из видов т.н. “одевающих” белков (COP - coated proteins). Эти белки связываются с интегральными белками-рецепторами со стороны цитоплазмы и образуют одевающий слой по периметру возникающей пиносомы, первичного эндосомного пузырька - “окаймленного” пузырька. в отделении первичной эндосомы участвуют также белки - динамины, которые полимеризуются вокруг шейки отделяющегося пузырька (рис. 139).

После того как окаймленный пузырек отделится от плазмолеммы и начнет переноситься вглубь цитоплазмы клатриновый слой распадается. После потери клатринового слоя эндосомы начинают сливаться друг с другом.

Интенсивность жидкофазного неспецифического пиноцитоза может быть очень высокой. Так клетка эпителия тонкого кишечника образует до 1000 пиносом в секунду, а макрофаги образуют около 125 пиносом в минуту. Размер пиносом невелик, их нижний предел составляет 60-130 нм, но обилие их приводит к тому, что при эндоцитозе плазмолемма быстро замещается, как бы расходуется на образование множества мелких вакуолей. Так у макрофагов вся плазматическая мембрана заменяется за 30 минут, у фибробластов - за два часа.

Дальнейшая судьба эндосом может быть различной, часть из них может возвращаться к поверхности клетки и сливаться с ней, но большая часть вступает в процесс внутриклеточного пищеварения.

В ходе фагоцитоза и пиноцитоза клетки теряют большую площадь плазмолеммы (см. макрофаги), которая довольно быстро восстанавливается при рециклизации мембран, за счет возвращения вакуолей и их встраивания в плазмолемму. Это происходит вследствие того, что от эндосом или вакуолей, так же как и от лизосом могут отделяться небольшие пузырьки, которые вновь сливаются с плазмолеммой.

Специфический или опосредуемый рецепторами эндоцитоз отличается от неспецифического тем, что поглощаются молекулы, для которых на плазматической мембране имеются специфические рецепторы, ассоциирующиеся только с данным типом молекул. Такие молекулы, связывающиеся с белками-рецепторами на поверхности клеток, называют лигандами .

Примером избирательного эндоцитоза является транспорт в клетку холестерина. Этот липид синтезируется в печени и в комплексе с другими фосфолипидами и белковой молекулой образует т.н. липопротеид низкой плотности (ЛНП), который секретируется клетками печени и кровеносной системой разносится по всему телу (рис. 140). Специальные рецепторы плазматической мембраны, диффузно расположенные на поверхности различных клеток, узнают белковый компонент ЛНП, и образуют специфический комплекс рецептор-лиганд. Затем комплекс перемещается в зону окаймленных ямок, окружается мембраной и погружается вглубь цитоплазмы. В ней поглощенные частицы ЛНП подвергается распаду в составе вторичной лизосомы .

Эндосомы характеризуются более низким значением рН (рН 4-5), более кислой средой, чем другие клеточные вакуоли. Это связано с наличием в их мембранах белков протонного насоса, закачивающих ионы водорода с одновременной затратой АТФ (Н + -зависимая АТФаза). Кислая среда внутри эндосом играет решающую роль в диссоциации рецепторов и лигандов. Кроме того, кислая среда является оптимальной для активации гидролитических ферментов в составе лизосом, которые активируются при слиянии лизосом с эндосомами и приводят к образованию эндолизосомы , в которой и происходит расщепление поглощенных биополимерв.

В некоторых случаях не всегда судьба диссоциированных лигандов связана с лизосомным гидролизом. Так в некоторых клетках после связывания рецепторов плазмолеммы с определенными белками, покрытые клатрином вакуоли погружаются в цитоплазму и переносятся к другой области клетки, где сливаются снова с плазматической мембраной, а связанные белки диссоциируют от рецепторов. Так осуществляется перенос, трансцитозис, некоторых белков через стенку эндотелиальной клетки из плазмы крови во межклеточную среду (рис. 141). Другой пример трансцитоза - перенос антител. Так у млекопитающих антитела матери, могут передаваться детенышу через молоко. В этом случае комплекс рецептор-антитело остается в эндосоме без изменений.

Фагоцитоз Фагоцитоз является вариантом эндоцитоза и связан с поглощением клеткой крупных агрегатов макромолекул вплоть до живых или мертвых клеток. Так же как и пиноцитоз, фагоцитоз может быть неспецифическим и специфическим, опосредуемым рецепторами на поверхности плазматической мембраны фагоцитирующих клеток. При фагоцитозе происходит образование больших эндоцитозных вакуолей - фагосом , которые сливаясь с лизосомами образуют фаголизосомы .

На поверхности клеток, способных к фагоцитозу (у млекопитающих это нейтрофилы и макрофаги) существует набор рецепторов, взаимодействующих с белками-лигандами. Так при бактериальных инфекциях антитела к белкам бактерий связываются с поверхностью бактериальных клеток, образуют слой, который узнается специфическими рецепторами на поверхности макрофагов и нейтрофилов, и в местах их связывания начинается поглощение бактерии путем обволакивания ее плазматической мембраной клетки (рис. 142).

Экзоцитоз. Плазматическая мембрана принимает участие в выведении веществ из клетки с помощью экзоцитоза - процесса, обратного эндоцитозу (см. рис. 133).

В случае экзоцитоза, внутриклеточные вакуоли или пузырьки подходят к плазматической мембране. В местах контактов плазматическая и вакуолярная мембраны сливаются, и пузырек опустошается в окружающую среду.

С экзоцитозом связано выделение синтезированных в клетке разнообразных веществ. Экзоцитоз или секреция в большинстве случаев происходит в ответ на внешний сигнал (нервный импульс, гормоны, медиаторы и др.). В ряде случаев экзоцитоз происходит постоянно (секреция фибронектина и коллагена фибробластами). Сходным образом из цитоплазмы растительных клеток выводятся некоторые полисахариды (гемицеллюлозы), участвующие в образовании клеточных стенок.

Но большинство секретируемых веществ используется другими клетками многоклеточных организмов (секреция молока, пищеварительных соков, гормонов и др.). Часть секретирующих веществ клетки используют для собственных нужд. Например, рост плазматической мембраны осуществляется за счет встраивания участков мембраны в составе экзоцитозных вакуолей, отдельные элементы гликокаликса выделяются клеткой в виде гликопротеидных молекул и т.д.

Выделенные из клеток путем экзоцитоза гидролитические ферменты могут сорбироваться в слое гликокаликса и обеспечивать примембранное внеклеточное расщепление различных биополимеров и органических молекул. Огромное значение примембранное неклеточное пищеварение имеет для животных. Было обнаружено, что в кишечном эпителии млекопитающих в зоне так называемой щеточной каемки всасывающего эпителия, особенно богатой гликокаликсом, обнаруживается огромное количество разнообразных ферментов. Часть этих же ферментов имеет панкреатическое происхождение (амилаза, липазы, различные протеиназы и др.), а часть выделяется собственно клетками эпителия (экзогидролазы, расщепляющие преимущественно олигомеры и димеры с образованием транспортируемых продуктов).

Рецепторная роль плазмалеммы. В качестве рецепторов на поверхности клетки выступают белки мембраны или элементы гликокаликса - гликопротеиды. Чувствительные участки к отдельным веществам могут быть разбросаны по поверхности клетки или собраны в небольшие зоны.

Клетки животных организмов обладают разными наборами рецепторов или же разной чувствительностью одного и того же рецептора.

Многие клеточные рецепторы способны передавать межклеточные сигналы с поверхности внутрь клетки. В настоящее время хорошо изучена система передачи сигнала клеткам с помощью некоторых гормонов, в состав которых входят пептидные цепочки. Они связываются со специфическими рецепторами на поверхности плазматической мембраны клетки. Рецепторы, после связи с гормоном активируют другой белок, лежащий уже в цитоплазматической части плазматической мембраны, - аденилатциклазу. Этот фермент синтезирует молекулу циклического АМФ из АТФ. Циклического АМФ (цАМФ) является вторичным мессенджером - активатором ферментов - киназ, вызывающих модификации других белков-ферментов. Так, при действии на печеночную клетку гормона поджелудочной железы глюкагона, вырабатываемого А-клетками островков Лангерганса стимулируется активация аденилатциклазы. Синтезированный цАМФ активирует протеинкиназу А, которая активирует каскад ферментов, в конечном счете расщепляющих гликоген (запасной полисахарид животных) до глюкозы. Действие инсулина заключается в обратном - он стимулирует вхождение глюкозы в печеночные клетки и отложение ее в виде гликогена.

Эффективность этой аденилатциклазной системы очень высока. Взаимодействие одной или нескольких молекул гормона стимулирует синтез множества молекул цАМФ, что приводит к усилению сигнала в тысячи раз. В данном случае аденилатциклазная система служит преобразователем внешних сигналов.

Другим примером рецепторной активности являются рецепторы ацетилхолина. Ацетилхолин, освобождаясь из нервного окончания, связывается с рецептором на мышечном волокне, вызывает импульсное поступление Na + в клетку (деполяризация мембраны), открывает сразу около 2000 ионных каналов в зоне нервно-мышечного окончания.

Разнообразие и специфичность наборов рецепторов на поверхности клеток создаёт сложную систему маркеров, позволяющих отличать свои клетки (той же особи или того же вида) от чужих. Сходные клетки вступают друг с другом во взаимодействия, приводящие к слипанию поверхностей (конъюгация у простейших и бактерий, образование тканевых клеточных комплексов). При этом клетки, отличающиеся набором детерминантных маркеров или не воспринимающие их, либо исключаются из такого взаимодействия, либо у высших животных уничтожаются в результате иммунологических реакций (см. ниже).

В плазматической мембране находятся специфические рецепторы, реагирующие на физические факторы. Так, в плазматической мембране фотосинтетических бактерий и синезеленых водорослей расположены белки-рецепторы (хлорофиллы), взаимодействующими с квантами света. В плазматической мембране светочувствительных клеток животных локализована фоторецепторные белки (родопсин), с помощью которых световой сигнал превращается в химический, а затем в электрический.

Межклеточное узнавание. В многоклеточных организмах клетки остаются в связи друг с другом за счет способности их поверхностей слипаться. Это свойство адгезии (соединения, сцепления) клеток определяется свойствами их поверхности и обеспечивается взаимодействием между гликопротеидами плазматических мембран. При таком межклеточном взаимодействии клеток между плазматическими мембранами всегда остается щель шириной около 20 нм, заполненная гликокаликсом.

Было установлено, что за взаимодействие однородных клеток отвечают трансмембранные гликопротеиды. Непосредственно за соединение, адгезию, клеток отвечают молекулы т.н. CAM-белков (cell adhesion molecules). Некоторые из них связывают клетки друг с другом за счет межмолекулярных взаимодействий, другие образуют специальные межклеточные соединения или контакты.

Когда соседние клетки связываются друг с другом с помощью однородных молекул адгезивных белков взаимодействия называется гомофильным , и когда в адгезии участвуют разного рода CAM на соседних клетках- гетерофильным . Встречается межклеточное связывание через дополнительные линкерные молекулы.

Из CAM-белков выделяют несколько классов. Это кадгерины, молекулы адгезии нервных клеток (иммуноглобулино-подобные N-CAM), селектины, интегрины.

Кадгерины представляют собой интегральные фибриллярные мембранные белки, которые образуют параллельные гомодимеры. Отдельные домены этих белков связаны с ионами Ca 2+ , что придает им определенную жесткость. Кадгеринов насчитывают более 40 видов. Так Е-кадгерин характерен для клеток преимплантированных эмбрионов и для эпителиальных клеток взрослых организмов. P-кадгерин характерен для клеток трофобласта, плаценты и эпидермиса.

Молекулы адгезии нервных клеток (N-CAM) принадлежат к суперсемейству иммуноглобулинов, они образуют связи между нервными клетками. Некоторые из N-CAM участвуют в соединении синапсов, а также при адгезии клеток иммунной системы.

Селектины также интегральные белки плазматической мембраны участвуют в адгезии эндотелиальных клеток, в связывании кровяных пластинок, лейкоцитов.

Интегрины представляют собой гетеродимеры, с a и b-цепями. Интегрины в первую очередь осуществляют связь клеток с внеклеточными субстратами, но могут участвовать и в адгезии клеток друг с другом.

Узнавание чужеродных белков. На попавшие в организм чужеродные макромолекулы (антигены), развивается иммунная реакция. Суть ее заключается в том, что часть лимфоцитов вырабатывает специальные белки - антитела, которые специфически связываются с антигенами. Так, например, макрофаги своими поверхностными рецепторами узнают комплексы антиген-антитело и поглощают их (например, поглощение бактерий при фагоцитозе).

В организме всех позвоночных также существует система рецепции чужеродных клеток или же своих, но с измененными белками плазматической мембраны, например при вирусных инфекциях или при мутациях, часто связанных с опухолевым перерождением клеток.

На поверхности всех клеток позвоночных располагаются белки, т.н. главного комплекса гистосовместимости (major histocompatibility complex - MHC). Это интегральные белки гликопротеины, гетеродимеры. Каждый индивидуум имеет свой набор таких белков MHC. Это приводит к тому, что каждая клетка данного организма отличается от клеток индивидуума этого же вида. Специальная форма лимфоцитов, Т-лимфоциты, узнают MHC своего организма и малейшие изменения в его структуре (например, связь с вирусом, или результат мутации в отдельных клетках), приводит к тому, что Т-лимфоциты узнают такие изменившиеся клетки и их уничтожают. Но уничтожают не путем фагоцитоза а выделяют из секреторных вакуолей белки-перфорины, которые встраиваются в цитоплазматическую мембрану измененной клетки, образуют в ней трансмембранные каналы, тем самым делают плазматическую мембрану проницаемой, что и приводит к гибели измененной клетки (рис. 143, 144).

Клеточная мембрана представляет собой двойной слой молекул (бислой) фосфолипидов со вставками свободно расположенных белковых молекул. Толщина наружной клеточной мембраны чаще всего составляет 6—12 нм.
Свойства мембраны : образование компартмента (замкнутого пространства), избирательная проницаемость, асимметричность строения, текучесть.
Функции мембраны :
. транспорт веществ в клетку и из клетки, газообмен;
. рецепторная; контакты между клетками в многоклеточном организме (одномембранные структуры, наружная
мембрана в митохондриях, наружная и внутренняя мембрана ядра);
. граница между наружной и внутренней средой клетки;
. модифицированные складки мембраны образуют многие органеллы клетки (мезосома).
Основа мембран — липидный бислой (см. рис. 1). Липидные молекулы имеют двойственную природу, проявляющуюся в том, как они ведут себя по отношению к воде. Липиды состоят из полярной (т.е. гидрофильной, обладает сродством к воде) головы и двух неполярных (гидрофобных) хвостов. Все молекулы ориентированы одинаково: головы молекул — в воде, а углеводородные хвосты — над ее поверхностью.


Рис. 1. Строение плазматической мембраны
Белковые молекулы как бы «растворены» в липидном бислое мембраны. Они могут находиться только на наружной или только на внутренней поверхности мембраны или лишь частично погружены в липидный бислой.
Функции белков в мембранах :
. дифференцировка клеток в ткани (гликопротеины);
. транспорт крупных молекул (поры и каналы, насосы);
. способствование восстановлению повреждений мембраны, доставляя фосфолипиды;
. катализ реакций, происходящих на мембранах;
. взаимная связь внутренних частей клетки с окружающим пространством;
. поддержание структуры мембран;
. получение и преобразование химических сигналов из окружающей среды (рецепторы).

Транспорт веществ через мембрану

В зависимости от необходимости использования энергии для осуществления транспорта веществ различают пассивный транспорт, который идет без расходования АТФ, и активный транспорт, в ходе которого расходуется АТФ.
В основе пассивного транспорта лежит разность концентраций и зарядов. При этом вещества перемещаются из области с более высокой концентрацией в область с более низкой, т.е. по градиенту концентрации. Если молекула заряжена, то на ее транспорт влияет и электрический градиент. Скорость транспорта зависит от величины градиента. Способы пассивного транспорта через мембрану:
. простая диффузия — непосредственно через липидный слой (газы, неполярные или малые незаряженные полярные молекулы). Диффузия воды через мембраны — осмос;
. диффузия через мембранные каналы — транспорт заряженных молекул и ионов;
. облегченная диффузия — транспорт веществ с помощью специальных транспортных белков (сахара, аминокислоты, нуклеотиды).
Активный транспорт происходит против электрохимического градиента с помощью белков — переносчиков. Одна из таких систем называется натрий-калиевый насос, или натрийкалиевая АТФаза (рис. 8). Этот белок замечателен тем, что на него тратится колоссальное количество АТФ — примерно треть АТФ, синтезируемой в клетке. Это белок, который переносит через мембрану внутрь ионы калия, а наружу — ионы натрия. В результате получается, что натрий накапливается снаружи клеток.


Рис. 8. Калийнатриевый насос
Фазы работы насоса:
. с внутренней стороны мембраны к белку-насосу поступают ионы натрия и молекула АТФ, а с наружной — ионы калия;
. ионы натрия соединяются с молекулой белка и белок приобретает АТФ-азную активность, т.е. способность вызывать гидролиз АТФ, сопровождающийся освобождением энергии, приводящей в движение насос;
. фосфат, освободившийся при гидролизе АТФ, присоединяется к белку;
. конформационные изменения белка, он оказывается неспособным удерживать ионы натрия, и они высвобождаются и выходят за пределы клетки;
. белок присоединяет ионы калия;
. фосфат от белка отщепляется и конформация белка вновь изменяется;
. высвобождение ионов калия внутрь клетки;
. белок возобновляет способность присоединять ионы натрия.
За один цикл работы насос выкачивает из клетки 3 ионы натрия и закачивается 2 иона калия. Снаружи накапливается положительный заряд. При этом внутри клетки заряд отрицательный. В результате любой положительный ион может быть перенесен через мембрану сравнительно легко просто за счет того, что есть разность зарядов. Так, через натрий-зависимый белок для транспорта глюкозы присоединяет ион натрия и молекулу глюкозы снаружи, а дальше за счет того, что ион натрия притягивается внутрь, белок с легкостью переносит и натрий и глюкозу внутрь. На этом же принципе основано то, что нервные клетки имеют такое же распределение зарядов, и это позволят пропустить внутрь натрий и очень быстро создать изменение заряда, называемое нервным импульсом.
Крупные молекулы поступают через мембрану в ходе эндоцитоза. При этом мембрана образует впячивание, края ее сливаются, и происходит отшнуровывание в цитоплазму везикул — одномембранных мешочков. Различают два типа эндоцитоза: фагоцитоз (поглощение крупных твердых частиц) и пыноцитоз (поглощение растворов).
Экзоцитоз — процесс выведения различных веществ из клетки. При этом везикулы сливаются с плазматической мембраной, и их содержимое выводится за пределы клетки.

Лекция, реферат. Строение и функции плазматической мембраны. Транспорт веществ через мембрану - понятие и виды. Классификация, сущность и особенности.