Разобщители, например, динитрофенол, вызывают утечку Н через мембрану , сильно снижая электрохимический протонный градиент. Олигомицин специфически блокирует поток протонов через Рц
| Рис. 7-53. Изменения редокс-потенциала при прохождении электропов в процессе фотосинтеза с образованием NADPH и АТР) растений и цианобактерий. Фотосистема II очень похожа на реакционный центр пурпурных бактерий (см. рис. 7-50), с которым она эволюционно связана . Фотосистема I отличается от этих двух систем как полагают, она эволюционно родственна фотосистемам другой группы прокариот - зеленых бактерий . В фотосистеме I электроны возбужденного хлорофилла проходят через ряд прочно связанных железо-серных центров . Две последовательно соединенные фотосистемы обеспечивают суммарный поток электронов от воды к NADP с образованием NADPH. Кроме того, образуется АТР с помощью АТР-синтетазы (не показана) за счет энергии электрохимического протонного градиента, который создается электронтранспортной цепью , связывающей фотосистему II с фотосистемой I. Эту Z-схему образования АТР называют нециклическим фосфорилированием в отличие от циклической схемы , представленной на рис. 7-54 (см. также рис. 7-52). |
Когда к клеткам добавляют разобщающий агент, например динитрофенол, поглощение кислорода митохондриями значительно возрастает, так как скорость переноса электронов увеличивается. Такое ускорение связано с существованием дыхательного контроля . Полагают, что этот контроль основан на прямом ингибирующем влиянии электрохимического протонного градиента на транспорт электронов . Когда в присутствии разобщителя электрохимический градиент исчезает, не контролируемый более транспорт электронов достигает максимальной скорости , возможной при данном количестве субстрата. Напротив, возрастание протонного градиента притормаживает электронный транспорт , и процесс замедляется . Более того, если в эксперименте искусственно создать на внутренней мембране необычно высокий электрохимический градиент , нормальный транспорт электронов прекратится совсем, а на некоторых участках дыхательной цепи можно будет обнаружить обратный поток электронов Это последнее наблюдение позволяет предполагать, что дыхательный контроль отражает просто баланс между величинами изменения свободной энергии для перекачивания протонов , сопряженного с транспортом электронов , и для самого транспорта электронов или, другими словами, что величина электрохимического протонного градиента влияет как на скорость, так и на направление переноса электронов в принципе таким же образом, как и на направление действия АТР-синтетазы (разд. 9.2.3).
Энергия, высвобождаемая в нроцессе переноса электронов по дыхательной цепи , запасается в форме электрохимического протонного градиента на внутренней мембране митохондрий
Градиент рП (АрП) заставляет ионы П переходить обратно в матрикс, а ионы ОП из матрикса, что усиливает эффект мембранного потенциала (АУ), под действием которого любой положительный заряд притягивается в матрикс, а любой отрицательный выталкивается из него. Совместное действие этих двух сил приводит к возникновению электрохимического протонного градиента (рис. 7-19).
Почти все бактерии, включая строгих анаэробов , поддерживают на своей мембране протонодвижущую силу Энергия электрохимического протонного градиента используется у них для вращения бактериального жгутика , что позволяет клетке передвигаться (разд. 12.5.4), и для
Энергия электрохимического протонного градиента используется для синтеза АТР и транспорта метаболитов и неорганических ионов в матрикс
На рис. 7-34 показаны уровни окислительно-восстановительного потенциала на различных участках дыхательной цепи . Резкий перепад имеет место в пределах каждого из трех главных дыхательных комплексов . Разность потенциалов между любыми двумя переносчиками электронов прямо пропорциональна энергии, высвобождаемой при переходе электрона от одного переносчика к другому (рис. 7-34). Каждый комплекс действует как энергопреобразующее устройство, направляя эту свободную энергию на перемещение протонов через мембрану, что приводит к созданию электрохимического протонного градиента по мере прохождения электронов по цепи. Такое преобразование энергии можно прямо продемонстрировать, включив по отдельности любой изолированный комплекс дыхательной цепи в липосомы (см. рис. 7-25). В присутствии подходящего донора и акцептора электронов такой комплекс будет переносить электроны , что приведет к перекачиванию протонов через мембрану липосомы.
Дыхательные ферментные комплексы сопрягают транспорт электронов, сопровождающийся выделением энергии , с откачиванием протонов из матрикса. Создаваемый при этом электрохимический протонный градиент доставляет энергию для синтеза АТР еще одним трансмембранным белковым комплексом -АТР-синтетазой, через которую протоны возвращаются в матрикс. АТР-синтетаза - это обратимый сопрягающий комплекс в норме он преобразует энергию потока протонов, направленного в матрикс, в энергию фосфатных связей АТР, но при уменьшении электрохимического протонного градиента он способен также использовать энергию гидролиза АТР для перемещения протонов из матрикса наружу. Хемиосмотические механизмы свойственны как митохондриям и хлоропластам, так и бактериям, что указывает на исключительную важность их для всех клеток.
По мере прохождения высокоэнергетических электронов по дыхательной цепи протоны откачиваются из матрикса в каждом из трех ее участков, запасающих энергию. В результате этого между двумя сторонами внутренней мембраны возникает электрохимический протонный градиент, под действием которого протоны возвращаются обратно в матрикс через АТР-синтетазу - трансмембранный ферментный комплекс , использующий энергию протонного тока для синтеза АТР из ADP и Р.
| Рис. 9-36. Протонодвижущая сила , генерируемая на бактериальной плазматической мембране, обеспечивает перемещение в клетку питательных веществ и выведение наружу натрия. В присутствии кислорода (А) дыхательная цепь аэробных бактерий создает электрохимический протонный градиент, который используется АТР-синтетазой для синтеза АТР. В анаэробных условиях (Б) те же бактерии получают АТР в результате гликолиза. За счет гидролиза части этого АТР под действием АТР-синтетазы возникает трансмембранная протонодвижущая сила , осуществляющая транспортные процессы . (Как описано в тексте, существуют бактерии, у которых цепь переноса электронов откачивает протоны и при анаэробных условиях конечным акцептором электронов в этом случае служит не кислород, а другие молекулы.) |
Электрохимический протонный градиент создает протонодвнжущую силу, измеряемую в милливольтах (мВ). Так как градиент рП (АрН) в 1 единицу pH эквивалентен мембранному потенциалу около 60 мВ, протонодвижущая сила будет равна Л - 60 (АрН). В типичной клетке эта сила на внутренней мембране дышащей митохондрии составляет около 220 мВ и складывается из мембранного потенциала примерно в 160 мВ и градиента pH. близкого к - ] единице pH.
По синтез АТР - это не единственный процесс, идущий за счет энергии электрохимического градиента . В матриксе, где находятся ферменты, участвующие в цикле лимонной кислоты и других метаболических реакциях , необходимо поддерживать высокие концентрации различных субстратов в частности, для АТР-синтетазы требуются ADP и фосфат. Поэтому через внутреннюю мембрану должны транспортироваться разнообразные несущие заряд субстраты. Это достигается с помощью различных белков-переносчиков , встроенных в мембрану (см. разд. 6.4.4). многие из которых активно перекачивают определенные молекулы против их электрохимических градиентов , т. е. осуществляют процесс , требующий затраты энергии . Для большей части метаболитов источником этой энергии служит сопряжение с перемещением каких-то других молекул вниз по их электрохимическому градиенту (см. разд. 6.4.9). Папример, в транспорте ADP участвует система антипорта ADP-ATP при переходе каждой молекулы ADP в матрикс из него выходит по своему электрохимическому градиенту одна молекула АТР. В то же время система симпорта сопрягает переход фосфата внутрь митохондрии с направленным туда же потоком П протоны входят в матрикс по своему градиенту и при этом ташат за собой фосфат. Подобным образом переносится в матрикс и пируват (рис. 7-21). Энергия электрохимического протонного градиента используется также для переноса в матрикс ионов Са, которые, по-видимому, играют важную роль в регуляции активности некоторых митохондриальных ферментов большое значение может иметь и поглощение митохондриями этих ионов для удаления их из цитозоля, когда концентрация Са в последнем становится опасно высокой (см. разд. 12.3.7).
Действие АТР-синтетазы обратимо она способна использовать как энергию гидролиза АТР для перекачивания протонов через внутреннюю митохондриальную мембрану, так и энергию потока протонов по электрохимическому градиенту для синтеза АТР (рис. 7-26). Таким образом , АТР-синтетаза - это обратимая сопрягающая система, которая осуществляет взаимопревращение энергии электрохимического протонного градиента и химических связей . Паиравление ее работы зависит от соотношения между крутизной протонного градиента и локальной величиной AG для гидролиза АТР.
Ранее мы уже показали, что свободная энергия гидролиза АТР зависит от концентрации трех реагирующих веществ - АТР, ADP и Pi (см. рис. 7-22). AG для синтеза АТР - это та же величина, взятая с минусом. Свободная энергия перемещения протонов через мембрану равна сумме (1) AG для перемещения одного моля любых ионов между областями с разностью потенпиалов AV и (2) AG для перемещения моля любых молекул между областями с различной их концентрацией. Уравнение для протонодвижущей силы , приведенное в разд. 7.1.7, объединяет те же самые составляющие, но только разность концентраций заменена эквивалентным ей приращением мембранного потенциала , так что получается выражение для электрохимического потенциала протона . Таким образом , AG для перемещения протонов и протонодвижущая сила учитывают один и тот же потенциал, только в первом случае он измеряется в килокалориях, а во втором - в милливольтах. Коэффициентом для перевода из одних единиц в другие служит число Фарадея. Таким образом , AGh = -0,023 (протонодвижущая сила), где AGh + выражается в килокалориях на 1 моль (ккал/моль), а протонодвижущая сила - в милливольтах (мВ). Если электрохимический протонный градиент равен 220 мВ, то AGh = 5,06
Если АТР-синтетаза в норме не транспортирует П из матрикса, то дыхательная цепь , находящаяся во внутренней митохондриальной мембране, при нормальных условиях переносит через эту мембрану протоны , создавая гаким образом электрохимический протонный градиент, доставляющий энергию для синтеза АТР. При определенных условиях можно экспериментально продемонстрировать способность дыхательной цепи откачивать протоны из матрикса. Можно, например, обеспечить взвесь изолированных митохондрий подходящим субстратом для окисления, а поток протонов через АТР-синтетазу блокировать В анаэробных условиях небольшая добавка кислорода к такому препарату вызовет вспышку дыхательной активности, которая будет длиться одну-две секунды - пока весь кислород не израсходуется Во время такой вспышки дыхания с помощью чувствительного рП-электрода можно зарегистрировать внезапное подкислепие среды в результате выталкивания ионов П из матрикса митохондрий.
| Рис. 7-36. Перенос протонов через внутреннюю митохогвдриальную мембрану при участии разобщающего агента 2,4-динитрофенола (ДНФ) Заряженная (протонированная) форма ДНФ может свободно |
Состояние вещества s в растворе можно охарактеризовать через химический потенциал μ s , который измеряется в единицах свободной энергии. При условии, что активность вещества равна его концентрации и гидростатическим давлением 1 можно пренебречь, химический потенциал вещества s равен:
μ s = + 2,3RTlg [Дж моль -1 ],
где - стандартный химический потенциал вещества s при концентрации 1 М; - молярная концентрация вещества s.
Состояние иона i определяют через электрохимический потенциал , который учитывает, что
сортояние иона зависит не только от его концентрации, но и от электрического потенциала раствора:
= + 2,3RTlg + z Fψ[Дж ∙ моль -1 ],
где - стандартный электрохимический потенциал при концентрации иона 1 М; R- газовая постоянная (8,314 Дж∙моль -1 ∙К -1); Т - абсолютная температура, К; - концентрация иона в молях; F - число Фарадея (96,49 кДж ∙ В -1 ∙ моль -1); z - заряд иона; ψ - электрический потенциал раствора.
Электрохимический потенциал оценивает свободную энергию иона и учитывает все силы, способные побудить ион к движению из одной области в другую. Спонтанное движение ионов через мембрану из области с более высоким в область с более низким электрохимическим потенциалом представляет собой пассивный транспорт, или диффузию. Движущей силой диффузии является разность электрохимических потенциалов, или трансмембранный электрохимический градиент иона АД,-. Движение иона против градиента электрохимического потенциала требует энергии и называется активным транспортом. Если потенциалы ионов по обе стороны мембраны равны, т. е. ∆ = 0, это означает, что ионные потоки через мембрану находятся в равновесии.
Представим, что мембрана разделяет две области, в которых содержание ионов Н + разное и
электрохимические потенциалы Н + соответственно равны:
В результате неравномерного распределения иона Н + возникает трансмембранный градиент электрохимического потенциала Δ равный разности электрохимических потенциалов протонов по обе стороны мембраны:
- = Δ = zF∆ψ 1-2 + 2,3RTlg l / 2 [Дж ∙ моль -1 ],
где Δ - разность электрохимических потенциалов иона Н + по обе стороны мембраны; z - заряд иона Н + , равный +1; ∆ψ 1-2 - разность электрических потенциалов между двумя водными фазами, разделенными мембраной, т.е. электрический потенциал на мембране в вольтах; l и [Н + ] 2 - молярные концентрации ионов Н + по обе стороны мембраны (индексы 1 и 2 относятся к растворам, находящимся внутри и снаружи замкнутой мембраны).
Частное от деления величины Δ на постоянную F называется протондвижущей силой ∆ρ и измеряется в вольтах. Если ввести константы и выразить логарифм концентраций ионов Н + в единицах рН (рН = -lg ), то для температуры 25 °С получим простое выражение
∆ρ = Δ /F = ∆ψ - 59ΔрН [мВ].
Как видно из уравнения, протондвижущая сила состоит из двух компонентов. Первый - это градиент Δ рН, т. е. разность концентраций ионов Н + по обе стороны мембраны. Градиент рН заставляет ионы Н + и ОН - концентрироваться около поверхности мембраны. Это приводит к возникновению мембранного потенциала ∆ψ (второй компонент), созданного избытком положительного заряда на одной стороне мембраны и отрицательного - на другой. Эффект мембранного потенциала усиливается другими ионами разных знаков, которые также притягиваются и концентрируются около мембраны. Следует подчеркнуть, что, хотя одна стороны мембраны заряжена более положительно по отношению к другой, основной раствор остается в целом электронейтральным, т.е. содержит равное число катионов и анионов. Дело в том, что число «лишних», несбалансированных ионов, формирующих слой заряда на мембране, ничтожно мало в сравнении с общим числом ионов в растворе.
2.7. ЭНЕРГИЯ Δ ИСПОЛЬЗУЕТСЯ ДЛЯ СИНТЕЗА АТФ ИЗ АДФ И Ф н ПРИ УЧАСТИИ АТФ-СИНТАЗЫ
Неравномерное распределение протонов по обе стороны мембраны побуждает их к диффузии по градиенту концентрации и заряда, которой препятствует мембрана. Энергия Δ или ∆ρ является мерой свободной энергии (∆G= Δ ), которая запасена на мембране и может быть освобождена, если протоны начнут проходить мембрану по градиенту своего потенциала. Эта энергия может быть использована, если есть механизм сопряжения диффузии с энергозависимой реакцией. Такой механизм представляет собой АТФ-синтаза (F 1 F 0 - АТФаза, или Н + АТФаза F-muna), интегрированный в сопря- гающую мембрану ферментный комплекс, который использует энергию Δ для синтеза АТФ из АДФ и Ф н. Синтез сопряжен с обратным током протонов по градиенту своего потенциала через АТФ-синтазный комплекс, т. е. осуществляется в момент разрядки мембраны при уменьшении, или диссипацииΔ .
Обе составляющие ∆ρ - градиент ∆рН и мембранный потенциал ∆ψ - стремятся заставить протоны пересекать мембрану по градиенту концентрации и заряда, и обе составляющие, таким образом, равноценны для синтеза АТФ. Этот тезис подтверждается в экспериментах in vitro. АТФ-синтазы могут быть выделены из мембраны с помощью детергентов и встроены в искусственные мембранные пузырьки (липосомы), приготовленные из очищенных фосфолипидов. В этом случае синтез АТФ можно наблюдать, если искусственно создать градиент рН или приложить к мембране разность электрических потенциалов.
Хотя основная функция АТФ-синтазы - синтез АТФ, этот фермент в определенных условиях может проявлять АТФазную активность, т. е. перекачивать протоны против градиента за счет гидролиза АТФ. Следовательно, АТФ-синтаза (Н + -АТФаза) в принципе способна к взаимопревращению двух форм энергии:
Энергия Δ может быть использована не только для синтеза АТФ, но и в других целях. Например, в митохондриях она используется для транспорта веществ через мембрану. Кроме того, рассеивание Δ имеет значение в терморегуляторном образовании теплоты (см. гл. 4).
Перенос электронов по дыхательной цепи от NADH к кислороду сопровождается выкачиванием протонов из матрикса митохондрий через внутреннюю мембрану в межмембранное пространство. На эту работу затрачивается часть энергии электронов, переносимых по ЦПЭ.
Протоны, перенесённые из матрикса в межмембранное пространство, не могут вернуться обратно в матрикс, так как внутренняя мембрана непроницаема для протонов. Таким образом, создаётся протонный градиент, при
котором концентрация протонов в межмембранном пространстве больше, а рН меньше, чем в матриксе. Кроме того, каждый протон несёт положительный заряд, и вследствие этого появляется разность потенциалов по обе стороны мембраны: отрицательный заряд на внутренней стороне и положительный - на внешней. В совокупности электрический и концентрационный градиенты составляют электрохимический потенциал ΔμН+ - источник энергии для синтеза АТФ. Так как наиболее активный транспорт протонов в межмембранное пространство, необходимый для образования ΔμН+, происходит на участках ЦПЭ, соответствующих расположению комплексов I, III и IV, эти участки называют пунктами сопряжения дыхания и фосфорилирования (рис. 6-11, 6-13).
Механизм транспорта протонов через мито-хондриальную мембрану в пунктах сопряжения недостаточно ясен. Однако установлено, что важную роль в этом процессе играет KoQ. Наиболее детально механизм переноса протонов при участии KoQ изучен на уровне комплекса
KoQ переносит электроны от комплекса I к комплексу III и протоны из матрикса в межмембранное пространство, совершая своеобразные циклические превращения, называемые Q-циклами. Донором электронов для комплекса III служит восстановленный убихинон (QH2), а акцептором - цитохром с. Цитохром с находится с внешней стороны внутренней мембраны митохондрий; там же располагается активный центр цитохрома с1, с которого электроны переносятся на цитохром с.
В мембране существует стационарный общий фонд Q/QH2, из которого каждая молекула QH2 в одном цикле обеспечивает перенос протонов из матрикса в межмембранное пространство и электронов, которые в конечном итоге поступают на кислород. На работу, совершаемую при выкачивании протонов, расходуется часть свободной энергии, которая освобождается при переносе электронов по градиенту редокс-потенциала. Энергия электрохимического потенциала (ΔμН+) используется для синтеза АТФ, если протоны возвращаются в матрикс через ионные каналы АТФ-синтазы.
Рис. 6-13. Сопряжение дыхания и синтеза АТФ в митохондриях. I - NADH-дегидрогеназа; II - сукцинат дегидрогеназа; III - QH2-дегидрогеназа; IV - цитохромоксидаза; V - ЛТФ-синтаза. Энергия протонного потенциала (электрохимического потенциала ΔμН+) используется для синтеза АТФ, если протоны возвращаются в матрикс через ионные каналы АТФ-синтазы.
2. Строение АТФ-синтазы и синтез АТФ
АТФ-синтаза (Н+-АТФ-аза) - интегральный белок внутренней мембраны митохондрий. Он расположен в непосредственной близости к дыхательной цепи. АТФ-синтаза состоит из 2 белковых комплексов, обозначаемых как F0 и F1
Повышение концентрации протонов в межмембранном пространстве активирует АТФ-синтазу. Электрохимический потенциал ΔμН+ заставляет протоны двигаться по каналу АТФ-синтазы в матрикс. Параллельно под действием ΔμН+происходят конформационные изменения в парах α, β-субъединиц белка F1, в результате чего из AДФ и неорганического фосфата образуется АТФ. Электрохимический потенциал,
генерируемый в каждом из 3 пунктов сопряжения в ЦПЭ, используют для синтеза одной молекулы АТФ.
Электрохимический градиент иона - это движущая сила потока ионов, которая является комбинацией мембранного потенциала (электрический градиент) и градиента концентрации веществ (химический градиент). Электрический градиент характеризует движение только ионов и направлен в сторону их противоположного заряда. Химический градиент направлен из области высокой концентрации растворенного вещества в область низкой.
Перенос веществ через мембрану может происходить пассивно и активно. Активный транспорт требует затрат энергии, а пассивный осуществляется без затрат энергии. Активный транспорт всегда идет против электрохимического градиента. Пассивный транспорт растворенных веществ может происходить только по благоприятному электрохимическому градиенту.
Системы транспорта растворенных веществ можно классифицировать на основе использованияклеточной энергии.
1. Пассивный транспорт не требует гидролиза АТФ и не связан с переносом другого растворенного вещества.
Диффузия жирорастворимых веществ (например, О 2 , СО 2 , спиртов и эфиров) может произойтинепосредственно через плазматическую мембрану.
Транспорт ионов и небольших молекул чаще происходит через трансмембранные белки , которые служатионными каналами (для различных ионов)или аквапорами (для молекул воды).
Ионные каналы имеют следующиеобщие компоненты:
1)область поры, через которые ионы диффундируют.
2)избирательный фильтр внутри поры, в результате чего канал весьма избирателен для определенных ионов (например, Na + каналов).
3) ворота канала, которые открывают и закрывают канал.В закрытом состоянии, ионы не проходят через канал, но канал доступен для активации. В открытом состоянии ионы движутся согласно их электрохимического градиента. Ворота канала могут управляться одним из следующих механизмов: мембранные напряжения(потенциалзависимые каналы); химических веществ(хемозависимые каналы); механические силы в мембране(стрейчзависимые каналы).
Диффузия может происходить и через белки-переносчики, называемых унипорт, которые избирательно связываются одно растворенное вещество с одной стороны мембраны и претерпевают конформационные изменения, чтобы доставить его на другую сторону. Транспорт растворенных веществ через унипорт называетсяоблегченной диффузией, потому что это быстрее, чем простая диффузия. Так переносятся глюкоза и аминокислоты.
Осмос - это движение (диффузия) воды через аквапоры мембраны, которое приводится в действие градиентом концентрации воды.Концентрация воды выражается в терминах общей концентрации растворенного вещества; чем более разбавлен раствор, тем ниже концентрации его растворенного вещества и концентрация воды выше.Когда два раствора, разделенныхполупроницаемой мембраной (которая допускает транспорт воды, но не растворенных вещества), вода движется от более разбавленного раствора к более концентрированному. Осмолярность является выражением осмотической силы раствора. Два раствора одной и того же осмолярности называютсяизоосмотическими. Растворы с большей, чем осмолярность раствора сравнения называетсягиперосмотическими, а растворы с более низкой осмолярностью называются как гипоосмотическими. Изотонический раствор имеет такую же осмолярность, как и функционирующие клетки и не вызывает движение чистой воды через их мембрану; гипотонический раствор имеет меньшую осмолярность, чем функционирующая клетка и заставляет клетки набухать, гипертонический раствор имеет большую осмолярность, чем клетки и заставляет клетки сжиматься. Например, если пациенту внутривенно вводятгипотонический раствор, тонус внеклеточной жидкости изначально уменьшается, и вода движется во внутриклеточную жидкость путем осмоса (клетки набухают). И наоборот, есливводят гипертонический раствор , тонус внеклеточной жидкости повышен, и вода выходит из внутриклеточной жидкости (клетки сморщиваются).
Доминик Стэтхем
Фото ©depositphotos.com/Yourth2007
Electrophorus electricus ) обитает в темных водах болот и рек в северной части Южной Америки. Это таинственный хищник, обладающий сложной системой электролокации и способный перемещаться и охотиться в условиях низкой видимости. Используя «электрорецепторы» для определения искажений электрического поля, вызванных его собственным телом, он способен обнаруживать потенциальную жертву, сам при этом оставаясь незамеченным. Он обездвиживает жертву с помощью сильнейшего электрического шока, достаточно сильного, чтобы оглушить такое крупное млекопитающее, как лошадь, или даже убить человека. Своей удлиненной округлой формой тела угорь напоминает рыбу, которую мы обычно называем муреной (порядок Anguilliformes); однако принадлежит к другому порядку рыб (Gymnotiformes).Рыб, способных обнаруживать электрические поля, называют электрорецептивными , а способных генерировать мощное электрическое поле, таких как электрический угорь, называют электрогенными .
Как электрический угорь генерирует такое высокое электрическое напряжение?
Электрические рыбы – не единственные, кто способен генерировать электричество. Фактически все живые организмы делают это в той или иной мере. Мышцы нашего тела, к примеру, управляются мозгом с помощью электрических сигналов. Электроны, вырабатываемые бактериями, могут быть использованы для выработки электричества в топливных клетках, которые называются электроцитами. (см. таблицу ниже). И хотя каждая из клеток несет незначительный заряд, благодаря тому, что тысячи таких клеток собираются в серии, подобно батарейкам в фонарике, может быть выработано напряжение до 650 вольт (V). Если организовать эти ряды в параллели, можно получить электрический ток силой в 1Ампер (A), что дает электрический удар силой в 650 ватт (W; 1 W = 1 V × 1 A).
Каким образом угрю удается не оглушать самого себя электрическим током?
Фото:CC-BY-SA Steven Walling via Wikipedia
Ученые не знают точно, как ответить на этот вопрос, но результаты некоторых интересных наблюдений могут пролить свет на данную проблему. Во-первых, жизненно важные органы угря (например, мозг и сердце) расположены возле головы, вдалеке от органов, вырабатывающих электричество, и окружены жировой тканью, которая может действовать в виде изоляции. Кожа также имеет изолирующие свойства, поскольку, согласно результатам наблюдений, угри с поврежденной кожей более подвержены самооглушению электрическим ударом.
Во-вторых, наиболее сильные электрические удары угри способны наносить в момент спаривания, не нанося при этом вреда партнеру. Однако если удар такой же силы нанести другому угрю не во время спаривания, это может его убить. Это предполагает, что у угрей существует некая система защиты, которую можно включать и отключать.
Мог ли электрический угорь возникнуть в результате эволюции?
Очень трудно представить себе, как это могло бы произойти в ходе незначительных изменений, как того требует процесс, предложенный Дарвиным. В случае, если ударная волна была важной с самого начала, то вместо того, чтобы оглушить, она предупреждала бы жертву об опасности. Более того, чтобы в ходе эволюции выработать способность оглушать жертву, электрическому угрю пришлось бы одновременно вырабатывать и систему самозащиты. Каждый раз, когда возникала мутация, увеличивающая силу электрического удара, должна была возникать и другая мутация, улучшающая электроизоляцию угря. Кажется маловероятным то, что одной мутации было бы достаточно. К примеру, для того, чтобы передвинуть органы ближе к голове, понадобилось бы целая серия мутаций, которые должны были возникнуть одновременно.
Хотя немногие рыбы способны оглушать свою добычу, существует множество видов, использующих электричество низкого напряжения для навигации и общения. Электрические угри относятся к группе южно-американских рыб, известных под названием «ножетелки» (семейство Mormyridae), которые тоже используют электролокацию и, как считается, развили эту способность наряду со своими южно-американскими собратьями . Более того, эволюционисты вынуждены заявлять, что электрические органы у рыб эволюционировали независимо друг от друга восемь раз . Если учесть сложность их строения, поражает уже то, что эти системы могли развиться в ходе эволюции хотя бы один раз, не говоря уже о восьми.
Ножетелки из Южной Америки и химеровые из Африки используют свои электрические органы для определения местонахождения и коммуникации, и используют ряд различных видов электрорецепторов. В обеих группах есть виды, продуцирующие электрические поля разных сложных форм волны. Два вида ножетелок, Brachyhypopomus benetti и Brachyhypopomus walteri настолько похожи друг на друга, что их можно было бы отнести к одному виду, однако первый из них вырабатывает ток постоянного напряжения, а второй – ток переменного напряжения. Эволюционная история становится еще более примечательной, если копнуть еще глубже. Для того, чтобы их аппараты электролокации не мешали друг другу и не создавали помех, некоторые виды используют специальную систему, с помощью которой каждая из рыб меняет частоту электрического разряда. Примечательно, что эта система работает практически так же (используется такой же вычислительный алгоритм), как у стеклянной ножетелки из Южной Америки (Eigenmannia ) и африканской рыбы аба-аба (Gymnarchus ). Могла ли такая система устранения помех независимо развиться в ходе эволюции у двух отдельных групп рыб, обитающих на разных континентах?
Шедевр Божьего творения
Энергетический агрегат электрического угря затмил все творения человека своей компактностью гибкостью, мобильностью, экологической безопасностью и способностью к самовосстановлению. Все части этого аппарата идеальным образом интегрированы в лощеное тело, что дает угрю возможность плыть с большой скорость и проворством. Все детали его строения – от крохотных клеток, вырабатывающих электричество, до сложнейшего вычислительного комплекса, анализирующего искажения производимых угрем электрических полей, - указывают на замысел великого Создателя.
Как электрический угорь генерирует электричество? (научно-популярная статья)
Электрические рыбы генерируют электричество подобно тому, как это делают нервы и мышцы в нашем теле. Внутри клеток-электроцитов особые энзимные протеины под названием Na-K ATФаза выкачивают натриевые ионы через клеточную мембрану, и всасывают ионы калия. (‘Na’ – химический символ натрия, а ‘K’ – химический символ калия». ‘ATФ’ – аденозинтрифосфат – энергетическая молекула, используемая для работы насоса). Дисбаланс между ионами калия внутри и снаружи клетки приводит к возникновению химического градиента, который снова выталкивает ионы калия из клетки. Подобным образом, дисбаланс между ионами натрия порождает химический градиент, который затягивает ионы натрия обратно в клетку. Другие протеины, встроенные в мембрану, действуют в виде каналов для ионов калия, пор, позволяющих ионам калия покинуть клетку. По мере того, как ионы калия с позитивным зарядом накапливаются снаружи клетки, вокруг клеточной мембраны нарастает электрический градиент, при чем наружная часть клетки имеет более позитивный заряд, чем ее внутренняя часть. Насосы Na-K ATФазы (натрий-калиевой аденозинтрифосфатазы) построены таким образом, что они выбирают лишь один позитивно заряженный ион, иначе негативно заряженные ионы также стали бы перетекать, нейтрализуя заряд.
Большая часть тела электрического угря состоит из электрических органов. Главный орган и орган Хантера отвечают за выработку и накопление электрического заряда. Орган Сакса вырабатывает электрическое поле низкого напряжения, которое используется для электролокации.
Химический градиент действует таким образом, что выталкивает ионы калия, а электрический градиент втягивает их обратно. В момент наступления баланса, когда химические и электрические силы упраздняют друг друга, снаружи клетки будет находиться примерно на 70 милливольт больше позитивного заряда, чем внутри. Таким образом, внутри клетки оказывается негативный заряд в -70 милливольт.
Однако большее количество протеинов, встроенных в клеточную мембрану, обеспечивают каналы для ионов натрия – это поры, которые позволяют ионам натрия снова попадать в клетку. В обычном состоянии эти поры перекрыты, однако когда электрические органы активируются, поры раскрываются, и ионы натрия с позитивным зарядом снова поступают в клетку под воздействием градиента химического потенциала. В данном случае баланс достигается, когда внутри клетки собирается позитивный заряд до 60 милливольт. Происходит общее изменение напряжения от -70 до +60 милливольт, и это составляет 130 mV или 0.13 V. Этот разряд происходит очень быстро, примерно за одну миллисекунду. И поскольку в серии клеток собрано примерно 5000 электроцитов, благодаря синхронному разряду всех клеток может вырабатываться до 650 вольт (5000 × 0.13 V = 650).
Насос Na-K ATФазы (натрий-калиевой аденазинтрифосфотазы). За каждый цикл два иона калия (K +) поступают в клетку, а три иона натрия (Na +) выходят из клетки. Этот процесс приводится в движение энергией АТФ молекул.
Глоссарий
Атом или молекула, несущий электрический заряд благодаря неравному количеству электронов и протонов. Ион будет иметь негативный заряд, если в нем содержится больше электронов, чем протонов, и позитивный заряд – если в нем содержится больше протонов, нежели электронов. Ионы калия (K +) и натрия (Na +) имеют позитивный заряд.
Градиент
Изменение какой-либо величины при перемещении от одной точки пространства к другой. Например, если вы отходите от костра, температура понижается. Таким образом, костер генерирует температурный градиент, уменьшающийся с расстоянием.
Электрический градиент
Градиент изменения величины электрического заряда. Например, если снаружи клетки содержится большее количество позитивно заряженных ионов, чем внутри клетки, электрический градиент будет проходить через клеточную мембрану. Благодаря тому, что одинаковые заряды отталкиваются друг от друга, ионы будут двигаться таким образом, чтобы сбалансировать заряд внутри и снаружи клетки. Передвижения ионов из-за электрического градиента происходят пассивно, под воздействием электрической потенциальной энергии, а не активно, под воздействием энергии, поступающей из внешнего источника, например из АТФ-молекулы.
Химический градиент
Градиент химической концентрации. Например, если снаружи клетки содержится большее количество ионов натрия, чем внутри клетки, то химический градиент натриевого иона будет проходить через клеточную мембрану. Из-за произвольного движения ионов и столкновений между ними существует тенденция, что ионы натрия будут двигаться от более высоких концентраций к более низким концентрациям до тех пор, пока не будет установлен баланс, то есть пока по обе стороны мембраны не окажется одинаковое количество ионов натрия. Это происходит пассивно, в результате диффузии. Движения обусловлены кинетической энергией ионов, а не энергией, получаемой из внешнего источника, такого как АТФ молекула.
