Эндоплазматическая сеть (ЭПС) , или эндоплазматический ретикулум(ЭР), представляет собой систему, состоящую из мембранных цистерн, каналов и пузырьков. Около половины всех клеточных мембран приходится на ЭР.
Морфофункционально ЭПС дифференцирована на 3 отдела: шероховатая (гранулярная), гладкая (агранулярная) и промежуточная. На гранулярной ЭПС находятся рибосомы (PC), гладкая и промежуточная лишены их. Гранулярный ЭР в основном представлен цистернами, а гладкий и промежуточный - в основном каналами. Мембраны цистерн, каналов и пузырьков могут переходить друг в друга. ЭР содержит полужидкий матрикс, характеризующийся особым химическим составом.
Функции ЭР:
- компартментализации;
- синтетическая;
- транспортная;
- детоксикации;
- регуляция концентрации ионов кальция.
Функция компартментализации
связана с делением клетки на отсеки (компартменты) с помощью мембран ЭР. Подобное деление позволяет изолировать часть содержимого цитоплазмы от гиалоплазмы и дает возможность клетке разобщить и локализовать определенные процессы, а также заставить протекать их более эффективно и направленно.
Синтетическая функция.
На гладкой ЭР синтезируются практически все липиды, за исключением двух митохондриальных липидов, синтез которых происходит в самих митохондриях. На мембранах гладкого ЭР синтезируется холестерол (у человека в сутки до 1 г, в основном в печени; при поражении печени количество холестерола в крови падает, изменяется форма и функции эритроцитов и развивается анемия).
На шероховатом ЭР происходит синтез белков:
- внутренней фазы ЭР, комплекса Гольджи, лизосом, митохондрий;
- секреторных белков, например гормонов, иммуноглобулинов;
- мембранных белков.
Синтез белков начинается на свободных рибосомах в цитозоле. После химических преобразований белки упаковываются в мембранные пузырьки, которые отщепляется от ЭР и транспортируются в другие районы клетки, например, в комплекс Гольджи.
Синтезированные на ЭР белки условно можно подразделить на два потока:
- интернальные, которые остаются в ЭР;
- экстернальные, которые не остаются в ЭР.
Интернальные белки, в свою очередь, также можно разделить на два потока:
- резидентные, не уходящие из ЭР;
- транзитные, покидающие ЭР.
В ЭР происходит детоксикация вредных веществ
, попавших в клетку или образовавшихся в самой клетке. Большинство вредных веществ являются
гидрофобными веществами, которые поэтому не могут выводиться из организма с мочой. В мембранах ЭР есть белок цитохром-Р450, который превращает гидрофобные вещества в гидрофильные, и после этого они удаляются с мочой из организма.
Эндоплазматический ретикулум один из важнейших органоидов в эукариотической клетке. Его второе название эндоплазматическая сеть. ЭПС бывает двух разновидностей: гладкая (агранулярная) и шероховатая (гранулярная). Чем более активный обмен веществ в клетке, тем большее там количество ЭПС.
Строение
Это обширный лабиринт из каналов, полостей, везикул, "цистерн", которые тесно связаны и сообщаются друг с другом. Этот органоид покрыт мембраной, которая сообщается как с цитоплазмой, так и с клеточной наружной мембраной. Объем полостей различный, но все они содержат гомогенную жидкость, которая позволяет осуществлять взаимодействие между ядром клетки и внешней средой. Иногда имеются ответвления от основной сети в виде одиночных пузырьков. Шероховатая ЭПС отличается от гладкой наличием на внешней поверхности мембраны большого количества рибосом.
Функции
- Функции агранулярной ЭПС. Она принимает участие в образовании стероидных гормонов (например, в клетках коры надпочечников). ЭПС, содержащаяся в клетках печени, участвует в разрушении некоторых гормонов, лекарственных препаратов и вредных веществ, и в процессах преобразования глюкозы, которая образуется из гликогена. Также агранулярная сеть производит фосфолипиды, необходимые для строительства мембран всех типов клеток. А в ретикулуме клеток мышечной ткани происходит депонирование ионов кальция, необходимых для сокращения мышц. Такой вид гладкой эндоплазматической сети по-другому называют саркоплазматическим ретикулумом.
- Функции гранулярной ЭПС. Прежде всего в гранулярном ретикулуме происходит производство белков, которые впоследствии будут выведены из клетки (например, синтез продуктов секреции железистых клеток). А также в шероховатой ЭПС проходит синтез и сборка фосфолипидов и многоцепочечных белков, которые затем транспортируются в аппарат Гольджи.
- Общими функциями, как для гладкого эндоплазматического ретикулума, так и для шероховатого является разграничительная функция. За счет этих органоидов клетка делится на компартменты (отсеки). И дополнительно эти органеллы являются транспортерами веществ из одной части клетки в другую.
Эндоплазматическая сеть, или эндоплазматический ретикулум, представляет собой систему плоских мембранных цистерн и мембранных трубочек. Мембранные цистерны и трубочки соединяются между собой и образуют мембранную структуру с общим содержимым. Это позволяет изолировать определенные участки цитоплазмы от основной ниалоплазмы и реализовать в них некоторые специфические клеточные функции. В результате происходит функциональная дифференцировка различных зон цитоплазмы. Строение мембран ЭПС соответствует жидкостно-мозаичной модели. Морфологически различают 2 вида ЭПС: гладкую (агранулярную) и шероховатую (гранулярную). Гладкая ЭПС представлена системой мембранных трубочек. Шероховатая ЭПС является системой мембранных цистерн. На наружной стороне мембран шероховатой ЭПС находятся рибосомы. Оба вида ЭПС находятся в структурной зависимости – мембраны одного вида ЭПС могут переходить в мембраны другого вида.
Функции эндоплазматической сети:
1.Гранулярная ЭПС участвует в синтезе белков, в каналах образуются сложные молекулы белков.
2.Гладкая ЭПС участвует в синтезе липидов, углеводов.
3.Транспорт органических веществ в клетку (по каналам ЭПС).
4.Делит клетку на секции, – в которых могут одновременно идти разные химические реакции и физиологические процессы.
Гладкая ЭПС является полифункциональной. В ее мембране имеются белки-0ферменты, которые катализируют реакции синтеза мембранных липидов. В гладкой ЭПС синтезируются и некоторые не мембранные липиды (стероидные гормоны). В состав мембраны этого типа ЭПС включены переносчики Са2+. Они транспортируют кальций по градиенту концентрации (пассивный транспорт). При пассивном транспорте происходит синтез АТФ. С их помощью в гладкой ЭПС регулируется концентрация Са2+ в гиалоплазме. Этот параметр важен для регуляции работы микротрубочек и микрофибрилл. В мышечных клетках гладкая ЭПС регулирует сокращение мускулатуры. В ЭПС происходит детоксикация многих вредных для клетке веществ (лекарственные препараты). Гладкая ЭПС может образовывать мембранные пузырьки, или микротельца. Такие пузырьки осуществляют специфические окислительные реакции изолированно от ЭПС.
Главной функцией шероховатой ЭПС является синтез белков. Это определяется наличием на мембранах рибосом. В мембране шероховатой ЭПС имеются специальные белки рибофорины. Рибосомы взаимодействуют с рибофоринами и фиксируются на мембране в определенной ориентации. Все белки синтезирующиеся в ЭПС имеют концевой сигнальный фрагмент. На рибосомах шероховатой ЭПС идет синтез белков.
В цистернах шероховатой ЭПС происходит посттрансляционная модификация белков.
Цепни.
Класс ленточные черви (Cestoidea)
Болезни: свин ц – тениоз, быч цеп – тениаринхоз, эхин – эхинококкоз, карлик цепень – гименолипедоз
Широкий лентец .Diphyllobothrium latum
Заболевание: дифиллоботриоз.
Особенности: сам крупн. 10-20 м, на скоклексы 2 ботрии – присасыват щели, полов клоака на вентр стороне членика. Яйца овальные, желто-коричневой окраски.
Окончательные хозяева: человек и животные, которые питаются рыбой.Промежуточные хозяева: Пресноводные рачки (циклопы).
Пресноводные рыбы (хищные рыбы – резервуар)
Жизненный цикл:яйца-вода-корацидий-заглат циклопом-онкосфера-проник ч/з стенку киш-полость тела-процеркоид. Циклоп с финнами-преснов рыба-процеркоид проник в мышцы-плероцеркоид. Рыба с плероцеркоидом-киш-к осн хоз-марита.
Продолжительность жизни – до 25 лет. нвазионная форма: финна типа плероцеркоид.
Способ заражения: per os.Путь заражения: алиментарный (через мясо пресноводной рыбы, свежепросоленную икру).
Патогенная форма: половозрелая особь.Локализация: тонкая кишка.
Патогенное действие:Токсико-аллергическое. Продукты метаболизма половозрелой особи отравляют организм человека, сенсибилизируют его и вызывают аллергию.
В эндоплазматической сети вырабатывается, процессируется и транспортируется множество веществ, которые используются клеткой или выделяются из неё. Различают гранулярную (зернистую, шероховатую) и гладкую эндоплазматическую сеть (ретикулум). Цистерны гранулярной и гладкой эндоплазматической сети не сообщаются. Клетки, специализированные на выработку белка, имеют более развитую гранулярную эндоплазматическую сеть. Клетки, продуцирующие липиды и стероидные гормоны, содержат выраженную гладкую эндоплазматическую сеть.
Функции эндоплазматической сети: ❖ поставка липидов другим органеллам (гладкая); ❖ гомеостаз Ca2+ (гладкая); ❖ биогенез органелл (гранулярная); ❖ формирование пространственной (трёхмерной) структуры (укладки) белков (гранулярная); ❖ посттрансляционный контроль качества белка (гранулярная).
Гранулярная эндоплазматическая сеть
Гранулярная эндоплазматическая сеть - система плоских мембранных цистерн с находящимися на их наружной поверхности рибосомами (см. рис. 2-22). В шероховатой эндоплазматической сети происходит синтез белков для плазматической мембраны, лизосом, пероксисом, а также синтез белков на экспорт, т.е. предназначенных для секреции. Мембраны гранулярной эндоплазматической сети связаны с наружной мембраной оболочки ядра и перинуклеарной цистерной. Гранулярная эндоплазматическая сеть располагается в непосредственной близости от ядра и комплекса Гольджи. Она участвует в синтезе и процессинге белков, преимущественно предназначенных для выделения из клетки. Рибосомы при помощи рибофоринов связаны с наружной (обращённой в цитозоль) поверхностью сети. Их количество (например, в гепатоците) достигает 13 млн. Собранные на рибосомах белки поступают внутрь цистерны для последующего процессинга. Концентрация белка здесь может превышать 100 мг/мл. Здесь же происходит укладка белков и формирование правильной трёхмерной структуры. В цистернах сети к белкам присоединяются углеводы с образованием гликопротеинов, а также формируются белковые комплексы с металлами. Из эндоплазматической сети многие белки поступают во все компартменты клетки для выполнения своих функций или направляются в комплекс Гольджи для последующей модификации. Резидентные белки и шапероны. Наряду с покидающими сеть белками, имеются резидентные белки, которые постоянно присутствуют в просвете цистерн и нужны для поддержания функции сети, а именно для узнавания образованных здесь белков, их процессирования и удержания в течение необходимого времени до отправления их по нужному адресу. Примером резидентных белков может служить белок BiP - шаперон иммуноглобулин-связывающего белка, принадлежащий семейству белков теплового шока Hsp70. В контроле качества белка участвуют шапероны. В белковом матриксе эндоплазматической сети шапероны предотвращают агрегацию белков и делают возможной эффективную их укладку.
Гладкая эндоплазматическая сеть
Гладкий ретикулум (гладкий ЭР) - система анастомозирующих мембранных каналов, пузырьков и трубочек - не содержит рибофоринов и по этой причине не связан с рибосомами.
Функции гладкой эндоплазматической сети многообразны: синтез липидов и стероидных гормонов, детоксикация и депонирование ионов кальция.
Детоксикация. Одной из наиболее важной функцией гладкого ЭР является детоксикация (при помощи оксидаз гепатоцитов) как продуктов клеточного метаболизма, так и поступающих извне веществ, в том числе этанола и барбитуратов. С участием гладкого ЭР вещества конвертируются в водорастворимые соединения, что способствует их выведению из организма. Для эффективной детоксикации гладкий ЭР в течение нескольких дней может удвоить общую площадь своей поверхности.
Синтез стероидных гормонов. В стероидпродуцирующих клетках (кора надпочечников, половые железы) гладкий ЭР служит для метаболизма стероидов и образования (при участии митохондрий) конечных форм стероидных гормонов.
Депо кальция. Цистерны гладкой эндоплазматической сети многих клеток специализированы для накопления в них Ca2+ путём постоянного откачивания Ca2+ из цитоплазмы, где нормально содержание Ca2+ не превышает 10-7 М. Подобные депо существуют в скелетной и сердечной мышцах, нейронах, хромаффинных клетках, яйцеклетке, эндокринных клетках и т.д. Различные сигналы (например, гормоны, нейромедиаторы, факторы роста) влияют на функции клеток путём изменения концентрации в цитозоле внутриклеточного посредника - Ca2+. Например, условие сокращения мышечных элементов - резкое повышение концентрации Ca2+ в цитозоле. Для этого необходимо постоянно откачивать ионы кальция из цитозоля и накапливать их в специальных депо, образованных Ca2+-запасающими цистернами гладкой эндоплазматической сети. Внутри цистерн находятся Ca2+-связывающие белки. В мембрану цистерн - депо Ca2+ встроены Ca2+-насосы (Ca2+-АТФаза), постоянно закачивающие Ca2+ внутрь цистерн, и Ca2+-каналы, через которые происходит выброс Ca2+ из депо при поступлении сигнала.
Строение клетки. Эндоплазматическая сеть
1. Почему комплекс Гольджи хорошо развит в клетках желез внутренней секреции?
2. В каких клетках большинство органоидов отсутствует?
3. Что такое клеточные включения?
Эндоплазматическая сеть (ЭПС).
Эндоплазматическая сеть, или эндоплазматический ретикулум, представляет собой систему трубочек и полостей, пронизывающих цитоплазму клетки. ЭПС образована мембраной, которая имеет такое же строение, как и плазматическая мембрана. Трубочки и полости ЭПС могут занимать до 50% объема клетки и нигде не обрываются и не открываются в цитоплазму (рис. 31). Различают гладкую и шероховатую (гранулярную) ЭПС. На шероховатой ЭПС расположено множество рибосом. Именно здесь синтезируется большинство белков. На поверхности гладкой ЭПС идет синтез углеводов и липидов. Вещества, синтезированные на мембранах ЭПС, переносятся внутрь трубочек ретикулума и по ним транспортируются к местам накопления или использования в биохимических реакциях. Шероховатая сеть лучше развита в тех клетках, которые синтезируют белки для нужд всего организма (например, белковые гормоны), а гладкая - в тех клетках, которые синтезируют, к примеру, сахара и липиды . В гладкой ЭПС, кроме того, накапливаются ионы кальция - важные регуляторы всех функций клеток и целого организма.
Комплекс (аппарат) Гольджи.
Система внутриклеточных цистерн, в которых накапливаются вещества, синтезированные клеткой, носит название комплекса (аппарата) Гольджи. Здесь же эти вещества претерпевают дальнейшие биохимические превращения, упаковываются в мембранные пузырьки и переносятся в те места цитоплазмы, где они необходимы, или же транспортируются к клеточной мембране и выходят за пределы (рис. 32). Комплекс Гольджи построен из мембран и расположен рядом с ЭПС, но не сообщается с ее каналами. Поэтому все вещества, синтезированные на мембранах ЭПС, переносятся в комплекс Гольджи внутри мембранных пузырьков, отпочковывающихся от ЭПС и сливающихся затем с комплексом Гольджи. Еще одна важная функция комплекса Гольджи - это сборка мембран клетки. Вещества, из которых состоят мембраны (белки, липиды), поступают в комплекс Гольджи из ЭПС, в полостях комплекса Гольджи собираются участки мембран, из которых изготовляются особые мембранные пузырьки. Они передвигаются по цитоплазме в те места клетки, где требуется достроить мембрану .
Каменский А. А., Криксунов Е. В., Пасечник В. В. Биология 10 класс
Отправлено читателями с интернет-сайта
