Синапс – это структурно-функциональное образование, обеспечивающее переход возбуждения или торможения с окончания нервного волокна на иннервирующую клетку.

Cтруктура синапса:

1) пресинаптическая мембрана (электрогенная мембрана в терминале аксона, образует синапс на мышечной клетке);

2) постсинаптическая мембрана (электрогенная мембрана иннервируемой клетки, на которой образован синапс);

3) синаптическая щель (пространство между пресинаптической и постсинаптической мембраной, заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови).

Существует несколько классификаций синапсов.

1. По локализации :

1) центральные синапсы;

2) периферические синапсы.

Центральные синапсы лежат в пределах центральной нервной системы, а также находятся в ганглиях вегетативной нервной системы. Центральные синапсы – это контакты между двумя нервными клетками, причем эти контакты неоднородны и в зависимости от того, на какой структуре первый нейрон образует синапс со вторым нейроном, различают:

1) аксосоматический, образованный аксоном одного нейрона и телом другого нейрона;

2) аксодендритный, образованный аксоном одного нейрона и дендритом другого;

3) аксоаксональный (аксон первого нейрона образует синапс на аксоне второго нейрона);

4) дендродентритный (дендрит первого нейрона образует синапс на дендрите второго нейрона).

Различают несколько видов периферических синапсов:

1) мионевральный (нервно-мышечный), образованный аксоном мотонейрона и мышечной клеткой;

2) нервно-эпителиальный, образованный аксоном нейрона и секреторной клеткой.

2. Функциональная классификация синапсов :

1) возбуждающие синапсы;

2) тормозящие синапсы.

3. По механизмам передачи возбуждения в синапсах :

1) химические;

2) электрические.

Особенность химических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи особой группы химических веществ – медиаторов.

Различают несколько видов химических синапсов:

1) холинэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи ацетилхолина;

2) адренэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи трех катехоламинов;

3) дофаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи дофамина;

4) гистаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гистамина;

5) ГАМКэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гаммааминомасляной кислоты, т. е. развивается процесс торможения.

Особенность электрических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи электрического тока. Таких синапсов в организме обнаружено мало.

Синапсы имеют ряд физиологических свойств:

1) клапанное свойство синапсов, т. е. способность передавать возбуждение только в одном направлении с пресинаптической мембраны на постсинаптическую;

2) свойство синаптической задержки, связанное с тем, что скорость передачи возбуждения снижается;

3) свойство потенциации (каждый последующий импульс будет проводиться с меньшей постсинаптической задержкой). Это связано с тем, что на пресинаптической и постсинаптической мембране остается медиатор от проведения предыдущего импульса;

4) низкая лабильность синапса (100–150 имульсов в секунду).

2. Механизмы передачи возбуждения в синапсах на примере мионеврального синапса

Мионевральный (нервно-мышечный) синапс – образован аксоном мотонейрона и мышечной клеткой.

Нервный импульс возникает в тригерной зоне нейрона, по аксону направляется к иннервируемой мышце, достигает терминали аксона и при этом деполяризует пресинаптическую мембрану. После этого открываются натриевые и кальциевые каналы, и ионы Ca из среды, окружающей синапс, входят внутрь терминали аксона. При этом процессе броуновское движение везикул упорядочивается по направления к пресинаптической мембране. Ионы Ca стимулируют движение везикул. Достигая пресинаптическую мембрану, везикулы разрываются, и освобождается ацетилхолин (4 иона Ca высвобождают 1 квант ацетилхолина). Синаптическая щель заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови, через нее происходит диффузия АХ с пресинаптической мембраны на постсинаптическую, но ее скорость очень мала. Кроме того, диффузия возможна еще и по фиброзным нитям, которые находятся в синаптической щели. После диффузии АХ начинает взаимодействовать с хеморецепторами (ХР) и холинэстеразой (ХЭ), которые находятся на постсинаптической мембране.

Холинорецептор выполняет рецепторную функцию, а холинэстераза выполняет ферментативную функцию. На постсинаптической мембране они расположены следующим образом:

ХР-ХЭ-ХР-ХЭ-ХР-ХЭ.

ХР + АХ = МПКП – миниатюрные потенциалы концевой пластины .

Затем происходит суммация МПКП. В результате суммации образуется ВПСП – возбуждающий постсинаптический потенциал . Постсинаптическая мембрана за счет ВПСП заряжается отрицательно, а на участке, где нет синапса (мышечного волокна), заряд положительный. Возникает разность потенциалов, образуется потенциал действия, который перемещается по проводящей системе мышечного волокна.

ХЭ + АХ = разрушение АХ до холина и уксусной кислоты.

В состоянии относительного физиологического покоя синапс находятся в фоновой биоэлектрической активности . Ее значение заключается в том, что она повышает готовность синапса к проведению нервного импульса. В состоянии покоя 1–2 пузырька в терминале аксона могут случайно подойти к пресинаптической мембране, в результате чего вступят с ней в контакт. Везикула при контакте с пресинаптической мембраной лопается, и ее содержимое в виде 1 кванта АХ поступает в синаптическую щель, попадая при этом на постсинаптическую мембрану, где будет образовываться МПКН.

3. Физиология медиаторов. Классификация и характеристика

Медиатор – это группа химических веществ, которая принимает участие в передаче возбуждения или торможения в химических синапсах с пресинаптической на постсинаптическую мембрану.

Критерии, по которым вещество относят к группе медиаторов:

1) вещество должно выделяться на пресинаптической мембране, терминали аксона;

2) в структурах синапса должны существовать ферменты, которые способствуют синтезу и распаду медиатора, а также должны быть рецепторы на постсинаптической мембране, которые взаимодействуют с медиатором;

3) вещество, претендующее на роль медиатора, должно при очень низкой своей концентрации передавать возбуждение с пресинаптической мембраны на постсинаптическую мембрану. Классификация медиаторов:

1) химическая, основанная на структуре медиатора;

2) функциональная, основанная на функции медиатора.

Химическая классификация.

1. Сложные эфиры – ацетилхолин (АХ).

2. Биогенные амины:

1) катехоламины (дофамин, норадреналин (НА), адреналин (А));

2) серотонин;

3) гистамин.

3. Аминокислоты:

1) гаммааминомасляная кислота (ГАМК);

2) глютаминовая кислота;

3) глицин;

4) аргинин.

4. Пептиды:

1) опиоидные пептиды:

а) метэнкефалин;

б) энкефалины;

в) лейэнкефалины;

2) вещество «P»;

3) вазоактивный интестинальный пептид;

4) соматостатин.

5. Пуриновые соединения: АТФ.

6. Вещества с минимальной молекулярной массой:

Функциональная классификация.

1. Возбуждающие медиаторы, вызывающие деполяризацию постсинаптической мембраны и образование возбуждающего постсинаптического потенциала:

2) глютаминовая кислота;

3) аспарагиновая кислота.

2. Тормозящие медиаторы, вызывающие гиперполяризацию постсинаптической мембраны, после чего возникает тормозной постсинаптический потенциал, который генерирует процесс торможения:

2) глицин;

3) вещество «P»;

4) дофамин;

5) серотонин;

Норадреналин, изонорадреналин, адреналин, гистамин являются как тормозными, так и возбуждающими.

АХ (ацетилхолин) является самым распространенным медиатором в ЦНС и в периферической нервной системе. Содержание АХ в различных структурах нервной системы неодинаково. С филогенетической точки зрения в более древних структурах нервной системы концентрация ацетилхолина выше, чем в молодых. АХ находится в тканях в двух состояниях: связан с белками или находится в свободном состоянии (активный медиатор находится только в этом состоянии).

АХ образуется из аминокислоты холин и ацетил-коэнзима А.

Медиаторами в адренэргических синапсах являются норадреналин, изонорадреналин, адреналин. Образование катехоламинов идет в везикулах терминали аксона, источником является аминокислота: фенилаланин (ФА).

2 Термин cинапс предложен Ч.
Шеррингтоном в 1897 г.
В переводе с греческого означает – смыкать.
Синапс - это
структура,
посредством которой
обеспечивается
передача информации
между нервными
клетками, нервными и
мышечными
клетками.

3 КЛАССИФИКАЦИЯ СИНАПСОВ

1. По местоположению:
а.) центральные (головной и спинной мозг)
- аксосоматические, аксоаксональные, аксодендретические;
- дендросоматические, дендродендретические.
б.) переферические (нервно-мышечные, нейросекреторные).
2. По характеру действия:
а.) возбуждающие
б.) тормозные
3.) По способу передачи сигнала:
а.) электрические;
б.) химические;
в.) смешанные.
4.) По развитию в онтогенезе:
а.) стабильные (синапсы дуг безусловного рефлекса);
б.) динамичные (появляются в процессе развития индивидуума).

4 Локализация синапсов разного типа

6 Синапсы

химический
электрический

6

7 Строение химического синапса:

1. пресинаптическая
мембрана;
2. постсинаптическая
мембрана;
3. синаптическая щель.
Принцип Дейла:
один нейрон выделяет
один медиатор.
В настоящее время
пересмотрен.

8 Строение химического синапса

Пресинаптическая
мембрана
образована аксональным
окончанием, которое теряет в этом месте миелиновую оболочку.
Здесь содержатся синаптические пузырьки, диаметром 30-50 нм и
многочисленные митохондрии. Синаптические везикулы содержат
медиатор и АТФ (составляющие квант медиатора), имеют
отрицательный заряд и
отталкиваются от пресинаптической
мембраны, сосредоточены везикулы в «активных зонах».
В каждом пузырьке - тысячи молекул медиатора (например,
ацетилхолина) и молекулы АТФ.
Синаптические пузырьки находятся в нескольких фракциях –
резервном и рециркулирующем пуле.
Выделяется порционно –
квантами.
Ширина синаптической щели составляет 20-50 нм. Она
заполнена межклеточной жидкостью и содержит структурные
элементы: базальную мембрану, состоящую из фиброзных волокон,
которые соединяют между собой пре- и постсинаптические
мембраны. Здесь же находятся ферменты, разрушающие молекулы
медиатора.

9

Постсинаптическая мембрана (или концевая пластинка) имеет
многочисленные
складки,
увеличивающие
площадь
ее
взаимодействия с медитором. На мембране нет потенцилозависимых
ионных каналов, зато высока плотность рецепторуправляемых каналов (ионная селективность их низкая).
Число рецепторов на поверхности постсинаптической мембраны
может варьировать. Так, при длительном выделении больших
количеств медиатора – происходит десенситизация рецепторов. В
частности, может уменьшаться количество рецепторов на
постсинаптической мембране (элиминация рецепторов).
Кроме
этого, снижается их чувствительности к медиатору.
Наоборот, при денервации, когда выделение медиатора резко
снижается, количество рецепторов может резко возрастать.
Таким образом, синапс является весьма динамичной структурой,
что определяет его пластичность.

10. 10 ПЛАСТИЧНОСТЬ СИНАПСА

Изменения происходят на всех уровнях: это изменение
количества рецепторов нейромедиратора в постсинапсе,
изменения
в
их
функциональном
состоянии
и
посттрансляционных модификациях.
Самая хорошо изученная из них – фосфорилирование.
Это процесс быстрого изменения конформации рецептора,
при котором ферменты, которые называются киназы,
прикрепляют остаток фосфорной кислоты к какой-то из
аминокислот в полипептидной цепи рецептора. Это приводит
к очень сильным изменениям конформации рецептора и
может серьёзно влиять на его работоспособность.
Кроме
того,
фосфорилированию
подвергается
множество других молекулярных мишеней, находящихся в
постсинапсе. Происходит изменение цитоскелета, синтез
дополнительных белков как вообще в клетке, так и внутри
шипика.

11. 11 Элементы нервно-мышечного синапса

12.

12
Ультраст
руктура
нервно–
мышечно
го
синапса

13. Освобождение медиатора в синапсе происходит порциями (квантами). Квант медиатора находится в синаптической везикуле и освобождается из не

13 Квантово-везикулярная теория.
Освобождение медиатора в синапсе происходит порциями
(квантами).
Квант медиатора находится в синаптической везикуле и
освобождается из нервного окончания посредством экзоцитоза.
В 1954 г. Дель Кастилло и Катц
детально описывали ПКП и МПКП
в нервно-мышечном синапсе.
Они предположили, что медиатор
освобождается
определенными
порциями- квантами.
В 1955 г. Пали,
Паллад,
Де
Робертис и Беннетт обнаружили
синаптические
везикулы
с
использованием
электронного
микроскопа.

14. 14 Потенциал концевой пластинки

Возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) существует
только локально на постсинаптической мембране. Его величина
определяется количеством выделившихся квантов медиатора. В связи с
этим:
1) ВПСП, в отличие от ПД, не подчиняется закону «Все или ничего», а
подчиняется правилу суммации:
Чем больше выделяется медиатора, тем больше величина ВПСП.
2) Второе отличие ВПСП от ПД состоит в электротоническом
распространении, т.е. затухании потенциала по мере удаления от концевой
пластинки.
Вне возбуждения – на концевой пластинке регистрируются
миниатюрные
потенциалы
концевой
пластинки
(МПКП),
представляющие собой небольшие волны деполяризации, величиной 0,5
мВ. Их происхождение связано со спонтанным выделением квантов
медиатора
из
пресинаптичесской
мембраны,
вследствие
самопроизвольного слипания синаптических пузырьков с мембраной (~1
квант в сек).
Для возникновения ВПСП необходимо одновременное выделение
нескольких сотен квантов медиатора.

15. 15

16. 16

Потенциалы и
токи концевой
пластинки на
разных
расстояниях от
нее

17. 17

Если синапс возбуждающий, то увеличивается
проницаемость постсинаптической мембраны для
натрия и калия. Возникает ВПСП. Он существует
локально только на постсинаптической мембране. Но
если величина деполяризации постсинаптической
мембраны достигает критического уровня, то ВПСП
трансформируется в потенциал действия
эфферентной клетки.
Если синапс тормозной, то выделяющийся медиатор
повышает проницаемость постсинаптической
мембраны для калия и хлора. Развивающаяся
гиперполяризация (ТПСП) распространяется на
мембрану эфферентной клетки, увеличивает порог
возбуждения и снижает возбудимость.

18. 18 Постсинаптические потенциалы

19. 19 Механизм трансформации вПКП/ВПСП в ПД клетки

19
МЕХАНИЗМ ТРАНСФОРМАЦИИ
ВПКП/ВПСП В ПД КЛЕТКИ
После возникновения ВПКП, между деполяризованной
мембраной концевой пластинки и находящемся в покое
участком электровозбудимой мембраны мышечного волокна,
прилегающего к концевой пластинке – возникает локальный
ток. Этот ток обусловлен перераспределением ионов Nа+,
вошедших
через
хемочувствительные
каналы
- между
концевой пластинкой и сарколеммой.
Если величина локального тока позволяет деполяризовать
мембрану мышечного волокна
до
Екр, то открываются
потенциалозависимые Са 2+ каналы сарколеммы, вход
ионов кальция завершает деполяризацию - возникает ПД,
который далее распространяется по мышечному волокну.
Таким
образом,
ВПКП
перерастает
(или
трансформируется) в ПД мышечного волокна.

20. 20 Нервно-мышечный синапс

21. 21 Расположение рецепор-управляемых и потенциалозависимых каналов на мембране мышечной клетки.

Потенциалозависимые Са
каналы
ПП= -80 мВ
Постсинаптическая
мембрана
-80 мВ
Рецептор-управляемые
каналы
Потенциалозависимые Са
каналы
ПП= -80мВ

22.

22
Передача возбуждения в нервно
– мышечном синапсе
Нервно – мышечный синапс
Пресинаптическое окончание
Постсинаптическая мембрана
Электросекреторное сопряжение
Выброс ацетилхолина
Ацетилхолинэстераза
Н – АЦХ рецептора
ВПСП
ПД сарколеммы
Сокращение
мышцы

23. 23 Метаболизм медиаторов: АХ

24. 24 Метаболизм медиаторов: НА

25. 25 Химические синапсы по эффекту, оказываемому медиатором на постсинаптическую мембрану делят на:

1. Ионотропные
2. Метаботропные

26. 26 Передача возбуждения в химическом синапсе

1. Молекулы нейромедиатора
поступают в мембранные
синаптические пузырьки,
располагающиеся в
пресинаптической терминали
и концентрирующиеся в
активных зонах
пресинаптической мембраны.
2. Приходящий по аксону ПД
деполяризует
пресинаптическую мембрану.
3. Вследствие деполяризации
открываются
потенциалозависимые
Са2+-каналы, и Са2+
поступает в терминаль.
4. Увеличение внутриклеточного
[Са2+] запускает слияние
синаптических пузырьков с
пресинаптической мембраной
и выброс нейромедиатора в
синаптическую щель
(экзоцитоз).

27. 27 Передача возбуждения в химическом синапсе

5. Кванты нейромедиатора,
поступившие в синаптическую
щель, диффундируют в ней.
Часть молекул нейромедиатора
связывается со специфичными
для них рецепторами
постсинаптической мембраны.
6. Связавшие нейромедиатор
рецепторы активируются, что
приводит к изменению
поляризации
постсинаптической мембраны
либо прямо (поступление ионов
через ионотропные рецепторы)
либо опосредованно -
активация ионных каналов
через систему G-белка
(метаботропные рецепторы).
7. Инактивация нейромедиаторов
происходит либо путём их
ферментной деградации, либо
молекулы нейромедиатора
захватываются клетками.

28. 28 Ионотропный синапс

28
Ионотропны
й синапс

29. 29 Метаботропный синапс

30. 30 Постсинаптические рецепторы

Ионотропные
1. Быстрые
2. Единый комплекс с
ионным каналом
3. Работают на
открытие каналов
4. Никотиновые
холинорецепторы,
рецепторы ГАМК,
глицина
Метаботропные
1. Медленные
2. Активизация
ферментных каскадов
3. Впоследствии могут
открывать или
закрывать
(опосредовано) каналы
4. Мускариновые
холинорецепторы,
рецепторы
большинства
нейропептидов,
большинство
рецепторов
катехоламинов и
серотонина

31. 31

32. 32

Физиологические особенности
химических синапсов:
- односторонняя проводимость
- синаптическая задержка
- квантовый характер выделения медиаторов
-истощение медиатора при длительной стимуляции
(утомление синапса)
- лабильность синапса меньше, чем у нерва
- трасформация ритма возбуждения
- высокая чувствительность к недостатку О2 и ядам

33. 33 Классификация блокаторов нервно-мышечной передачи

33 Классификация блокаторов нервномышечной передачи
1.) Местные анестетики, блокируют проведение возбуждение к
пресинаптической мембране (новокаин, лидокаин и др.).
2.) Блокаторы, препятствующие высвобождению медиатора
из пресинаптических окончаний (ботулин токсин, Mn,
простоглагндины).
3.)
Блокаторы,
нарушающие
обратный
захват
пресинаптической
мембраной
продуктов
гидролиза
медиатора (холина),
тем самым препятствуя его ресинтезу
(гемохолиний).
4.)
Блокаторы
АХ-рецепторов
на
постсинаптической
мембране:
а.) конкурентного действия – тубокурарин.
б.) неконкурентного действия – престонал, α-бунгаротоксин.
5.) Блокаторы антихолиностеразного действия - угнетают
холиностеразу, что вызывает глубокую деполяризацию и
инактивацию рецепторов. К ним относятся фосфоорганические
соединения: дихлофос, карбофос.

34. 34 Электрический синапс.

Характерны для ЦНС, но встречаются и на
периферии (сердце, гладкомышечная
ткань).
Представляют собой тесный контакт
мембран двух клеток.
Ширина синаптической щели на порядок
меньше, чем в химическом синапсе.
Мембраны обеих клеток имеют общие
интегральные белки, которые образуют
межклеточные ионные каналы (нексусы).
Их существование резко снижает
межклеточное сопротивление, что делает
возможным распространение двусторонней
деполяризации между клетками.

35.

35
Электрический синапс
1
3
1 – пресинаптическая
мембрана
2 – постсинаптическая
мембрана
3 - нексус
2
3

36. 36 Ультраструктура нексуса (щелевого контакта)

37. 37 Строение и работа электрического синапса

- Ширина синаптической
щели 5 нм
- диаметр поры 1 нм
- падение токов в 2-4
раза
- задержка проведения
0,1 мс

38.

39
Отличия электрического синапса от
химического:
- отсутствие
-
-
синаптической задержки
двустороннее проведением
возбуждения
относится к возбуждающим
синапсам
мене чувствителен к изменениям
температуры
значительно меньше утомляем

44. 44 Иерархия структурных сократительных компонентов скелетной мышцы

45 Физиологические свойства мышц
Возбудимость
Проводимость
Лабильность
Аккомодация
Сократимость

45. 45 Физиологические свойства мышц

46
Физические свойства мышц
1.Растяжимость – увеличение размеров
под влиянием внешней нагрузки.
2.Эластичность – возвращение в исходное
состояние, после снятия нагрузки.
3.Пластичность – поддержание, заданной
внешней нагрузкой, длины.
4.Вязкость – сопротивление растяжению.

46. 46 Физические свойства мышц

47
Функции скелетных мышц
(составляют до 40% от массы тела)
1. Перемещение тела в пространстве
2. Перемещение частей тела друг
относительно друга
3. Поддержание позы (статическая функция)
4. Передвижение крови и лимфы
5.Терморягуляторная
6. Участие в дыхании
7. Защита внутренних органов
8. Депо воды, гликогена, белков и солей
9. Рецепторная (проприо-, баро-, валюмо-,
терморецепторы).

47. 47 Функции скелетных мышц (составляют до 40% от массы тела)

48
Типы скелетных волокон
Фазные
Быстрые волокна
с гликолитческим типом
окисления (белые)
Для них присущи
сильные сокращения,
быстрые волокна
окислительного типа
Осуществляют быстрые
сильные сокращения и
но быстро утомляются
слабо утомляются
медленные волокна
окислительного типа
Выполняют функцию поддержания
позы человека. Нейромотоные единицы
этих мышц содержат больше всего мыш. волокон
Тонические
Медленные,
эффективно
работают в изометричес-ком
режиме.
Мышечные
волокна
не
генерируют ПД
и не
подчиняются закону «Все или
ничего».
Аксон мотонейрона имеет
множество синап-тических
контактов
с
мембраной
мышечных волокон

48. 48 Типы скелетных волокон

49
Режимы мышечных сокращений
1. одиночное
2. суммация (полная и неполная)
зубчатый и гладкий тетанус
3. оптимум и пессимум частоты
сокращения
4. контактура

49. 49 Режимы мышечных сокращений

50.

51
Теории суммации мышечных сокращений
1. Гельмгольца – принцип суперпозиций:
сложение амплитуд одиночных сокращений.
2. Введенский – величина суммации
зависит от функционального состояния
ткани, т.е. от того в какую фазу (зкзальтации
или рефрактерности) наносится очередное
раздражение.
3. Бабский – связывал величину суммации с
накоплением АТФ и Са 2+, оставшихся от
предыдущего сокращения.
4. Современная теория – с увеличением
образования актомиозиновых мостиков.

Мышечную и железистую клетку передается посредством специального структурного образования — синапса.

Синапс — структура, обеспечивающая проведение сигнала от одной к другой. Термин был введен английским физиологом Ч. Шеррингтоном в 1897 г.

Строение синапса

Синапсы состоят из трех основных элементов: пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синаптической щели (рис. 1).

Рис. 1. Строение синапса: 1 — микротрубочки; 2 — митохондрии; 3 — синаптические пузырьки с медиатором; 4 — пресинаптическая мембрана; 5 — постсинаптическая мембрана; 6 — рецепторы; 7 -синаптическая щель

Некоторые элементы синапсов могут иметь и другие названия. Например, синаптическая бляшка — это синапс между , концевая пластинка — постсинаптическая мембрана , моторная бляшка — пресинаптическое окончание аксона на мышечном волокне.

Пресинаптическая мембрана покрывает расширенное нервное окончание, которое представляет собой нейросекреторный аппарат. В пресинаптической части находятся пузырьки и митохондрии, обеспечивающие синтез медиатора. Медиаторы депонируются в гранулах (пузырьках).

Постсинаптическая мембрана - утолщенная часть мембраны клетки, с которой контактирует пресинаптическая мембрана. Она имеет ионные каналы и способна к генерации потенциала действия. Кроме того, на ней расположены специальные белковые структуры — рецепторы, воспринимающие действие медиаторов.

Синаптическая щель представляет собой пространство между пресинаптической и постсинаптической мембранами, заполненное жидкостью, близкой по составу к .

Рис. Строение синапса и процессы, осуществляемые в ходе синаптической передачи сигнала

Виды синапсов

Синапсы классифицируются по местоположению, характеру действия, способу передачи сигнала.

По месту положения выделяют нервно-мышечные синапсы, нервно-железистые и нейро-нейрональные; последние, в свою очередь, делятся на аксо-аксональные, аксо-дендритические, аксо-соматические, дендро-соматические, дендро-дендротические.

По характеру действия на воспринимающую структуру синапсы могут быть возбуждающими и тормозящими.

По способу передачи сигнала синапсы делятся на электрические, химические, смешанные.

Таблица 1. Классификация и виды синапсов

Классификация синапсов и механизм передачи возбуждения

Синапсы классифицируют следующим образом:

• по местоположению — периферические и центральные;
• по характеру их действия — возбуждающие и тормозящие;
• по способу передачи сигналов — химические, электрические, смешанные;
• по медиатору, с помощью которого осуществляется передача, — холинергические, адренергические, серотонинергические и т.д.

В возбуждение передается с помощью медиаторов (посредников).

Медиаторы — молекулы химических веществ, которые обеспечивают передачу возбуждения в синапсах. Другими словами химические вещества, участвующие в передаче возбуждения или торможения от одной возбудимой клетки к другой.

Свойства медиаторов

• Синтезируются в нейроне
• Накапливаются в окончании клетки
• Выделяются при появлении иона Са2+ в пресинаптическом окончании
• Оказывают специфическое действие на постсинаптическую мембрану

По химическому строению медиаторы можно подразделить на амины (норадреналин, дофамин, серотонин), аминокислоты (глицин, гамма-аминомасляная кислота) и полипептиды (эндорфины, энкефалины). Ацетилхолин известен в основном как возбуждающий медиатор и содержится в различных отделах ЦНС. Медиатор находится в пузырьках пресинаптического утолщения (синаптической бляшки). Медиатор синтезируется в клетках нейрона и может ресинтезироваться из метаболитов его расщепления в синаптической щели.

При возбуждении терминалей аксона происходит деполяризация мембраны синаптической бляшки, вызывающая поступление ионов кальция из внеклеточной среды внутрь нервного окончания через кальциевые каналы. Ионы кальция стимулируют перемещение синаптических пузырьков к пресинаптической мембране, их слияние с ней и последующий выход медиатора в синаптическую щель. После проникновения в щель медиатор диффундирует к постсинаптической мембране, содержащей на своей поверхности рецепторы. Взаимодействие медиатора с рецепторами вызывает открытие натриевых каналов, что способствует деполяризации постсинаптической мембраны и возникновению возбуждающего постсинаптического потенциала. В нервно-мышечном синапсе этот потенциал называется потенциалом концевой пластинки. Между деполяризованной постсинаптической мембраной и соседними с ней поляризованными участками этой же мембраны возникают местные токи, которые деполяризуют мембрану до критического уровня с последующей генерацией потенциала действия. Потенциал действия распространяется по всем мембранам, например, мышечного волокна и вызывает его сокращение.

Выделившийся в синаптическую щель медиатор связывается с рецепторами постсинаптической мембраны и подвергается расщеплению соответствующим ферментом. Так, холинэстераза разрушает медиатор ацетилхолин. После этого некоторое количество продуктов расщепления медиатора поступает в синаптическую бляшку, где из них снова ресинтезируется ацетилхолин.

В организме имеются не только возбуждающие, но и тормозные синапсы. По механизму передачи возбуждения они сходны с синапсами возбуждающего действия. В тормозных синапсах медиатор (например, гамма-аминомасляная кислота) связывается с рецепторами постсинаптической мембраны и способствует открытию в ней . При этом активизируется проникновение этих ионов внутрь клетки и развивается гиперполяризация постсинаптической мембраны, обусловливающая возникновение тормозного постсинаптического потенциала.

В настоящее время выяснено, что один медиатор может связываться с несколькими различными рецепторами и индуцировать различные реакции.

Химические синапсы

Физиологические свойства химических синапсов

Синапсы с химической передачей возбуждения обладают определенными свойствами:

• возбуждение проводится в одном направлении, так как медиатор выделяется только из синаптической бляшки и взаимодействует с рецепторами на постсинаптической мембраны;
• распространение возбуждения через синапсы происходит медленнее, чем по нервному волокну (синаптическая задержка);
• передача возбуждения осуществляется с помощью специфических медиаторов;
• в синапсах изменяется ритм возбуждения;
• синапсы способны утомляться;
• синапсы обладают высокой чувствительностью к различным химическим веществам и гипоксии.

Одностороннее проведение сигнала. Сигнал передается только от пресинаптической мембраны к постсинаптической. Это вытекает из особенностей строения и свойств синаптических структур.

Замедленная передача сигнала. Обусловлена синаптической задержкой в передаче сигнала с одной клетки на другую. Задержка вызывается временными затратами на процессы выброса медиатора, его диффузии к постсинаптической мембране, связывания с рецепторами постсинаптической мембраны, деполяризации и преобразования постсинаптического потенциала в ПД (потенциал действия). Длительность синаптической задержки колеблется от 0,5 до 2 мс.

Способность к суммации эффекта от приходящих к синапсу сигналов. Такая суммация проявляется, если последующий сигнал приходит к синапсу через короткое время (1- 10 мс) после предыдущего. В таких случаях амплитуда ВПСП возрастает и на постсинаптическом нейроне может генерироваться большая частота ПД.

Трансформация ритма возбуждении. Частота нервных импульсов, приходящих к пресинаптической мембране, обычно не соответствует частоте ПД, генерируемых постсинаптическим нейроном. Исключение составляют синапсы, передающие возбуждение с нервного волокна на скелетную мышцу.

Низкая лабильность и высокая утомляемость синапсов. Синапсы могут проводить 50-100 нервных импульсов в секунду. Это в 5-10 раз меньше, чем максимальная частота ПД, которую могут воспроизводить нервные волокна при их электростимуляции. Если нервные волокна считаются практически неутомляемыми, то в синапсах утомление развивается весьма быстро. Это происходит из-за истощения запасов медиатора, энергетических ресурсов, развития стойкой деполяризации постсинаптической мембраны и т.д.

Высокая чувствительность синапсов к действию биологически активных веществ, лекарственных препаратов и ядов. Например, яд стрихнин блокирует функцию тормозных синапсов ЦНС, связываясь с рецепторами, чувствительными к медиатору глицину. Столбнячный токсин блокирует тормозные синапсы, нарушая выделение медиатора из пресинаптической терминали. В обоих случаях развиваются опасные для жизни организма явления. Примеры действия биологически активных веществ и ядов на передачу сигналов в нервно-мышечных синапсах рассмотрены выше.

Свойства облегчения и депрессии синоптической передачи. Облегчение синаптической передачи имеет место, когда нервные импульсы поступают к синапсу через короткое время (10-50 мс) друг за другом, т.е. достаточно часто. При этом в течение некоторого промежутка времени каждый последующий ПД, приходящий к пресинаптической мембране, вызывает увеличение содержания медиатора в синаптической щели, возрастание амплитуды ВПСП и увеличение эффективности синаптической передачи.

Одним из механизмов облегчения является накопление ионов Са 2 в пресинаптической терминали. Для удаления кальциевым насосом порции кальция, вошедшей в синаптическую терминаль при поступлении ПД, необходимо несколько десятков миллисекунд. Если в это время приходит новый потенциал действия, то новая порция кальция входит в терминаль и ее эффект на высвобождение нейромедиатора складывается с остаточным количеством кальция, которое кальциевый насос не успел удалить из нейроплазмы терминали.

Имеются и другие механизмы развития облегчения. Этот феномен в классических руководствах по физиологии называют также посттетанической потенциацией. Облегчение синаптической передачи имеет значение в функционировании механизмов памяти, для образования условных рефлексов и обучения. Облегчение передачи сигналов лежит в основе развития пластичности синапсов и улучшения их функций при частой активации.

Депрессия (угнетение) передачи сигналов в синапсах развивается при поступлении очень частых (для нервно-мышечного синапса более 100 Гц) нервных импульсов к пресинаптической мембране. В механизмах развития явления депрессии имеют значение истощение запасов медиатора в пресинаптической терминали, снижение чувствительности рецепторов постсинаптической мембраны к медиатору, развитие стойкой деполяризации постсинаптической мембраны, затрудняющих генерацию ПД на мембране постсинаптической клетки.

Электрические синапсы

Кроме синапсов с химической передачей возбуждения в организме есть синапсы с электрической передачей. Эти синапсы имеют очень узкую синаптическую щель и пониженное электрическое сопротивление между двумя мембранами. Благодаря наличию поперечных каналов между мембранами и низкому сопротивлению, электрический импульс легко проходит через мембраны. Электрические синапсы обычно характерны для однотипных клеток.

В результате воздействия раздражителя пресинаптический потенциал действия раздражает постсинаптическую мембрану, где возникает распространяющийся потенциал действия.

Характеризуются большей скоростью проведения возбуждения по сравнению с химическими синапсами и низкой чувствительностью к воздействию химических веществ.

Электрические синапсы бывают с одно- и двусторонней передачей возбуждения.

В организме встречаются и электрические тормозные синапсы. Тормозное влияние развивается за счет действия тока, который вызывает гиперполяризацию постсинаптической мембраны.

В смешанных синапсах может происходить передача возбуждения с помощью как электрических импульсов, так и медиаторов.

1. По виду выделяемого медиатора выделяют химические синапсы двух видов:

а) адренергические (медиатором является адреналин).

б) холинергические (медиатором является ацетилхолин).

2. Электрические синапсы. Передают возбуждение без участия медиатора с большой скоростью и обладают двухсторонним проведением возбуждения. Структурной основой электрического синапса является нексус. Встречаются эти синапсы в железах внутренней секреции, эпителиальной ткани, ЦНС, сердце. В некоторых органах возбуждение может передаваться и через химические и через электрические синапсы.

3. По эффекту действия:

а) возбуждающие

б) тормозные

4. По месту расположения:

а) аксоаксональные

б) аксосоматические

в) аксодендрические

г) дендродендрические

д) дендросоматические.

Механизм передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе.

ПД достигая нервного окончания (пресинаптической мембраны) вызывает его деполяризацию. В результате этого внутрь окончания поступают ионы кальция. Увеличение концентрации кальция в нервном окончании способствует освобождению ацетилхолина, который выходит в синаптическую щель. Медиатор достигает постсинаптической мембраны и связывается там с рецепторами. В результате внутрь постсинаптической мембраны поступают ионы натрия и эта мембрана деполяризуется.

Если исходный уровень МПП составлял 85 мВ, то он может снижаться до 10 мВ, т.е. происходит частичная деполяризация, т.е. возбуждение пока еще не распространяется дальше, а находится в синапсе. В результате этих механизмов развивается синаптическая задержка, которая составляет от 0,2 до 1 мВ. частичная деполяризация постсинаптической мембраны называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП).

Под влиянием ВПСП в соседнем чувствительном участке мембраны мышечного волокна возникает распространяющийся ПД, который и вызывает сокращение мышцы.

Ацетилхолин из пресинаптического окончания выделяется постоянно, но его концентрация невысока, что необходимо для поддержания тонуса мышцы в покое.

Для заблокирования передачи возбуждения через синапс применяют яд кураре, который связывается с рецепторами постсинаптической мембраны и препятствует их взаимодействию с ацетилхолином. Заблокировать проведение возбуждения через синапс может яд бутулин и другие вещества.

На наружной поверхности постсинаптической мембраны содержится фермент ацетилхолинэстераза, который расщепляет ацетилхолин и инактивирует его.

Принципы и особенности передачи возбуждения

в межнейральных синапсах.

Основной принцип передачи возбуждения в межнейральных синапсах такой же как и в нейромышечном синапсе. Однако существуют свои особенности:

1. Многие синапсы являются тормозными.

2. ВПСП при деполяризации одного синапса недостаточно для вызова распространяющегося потенциала действия, т.е. необходимо поступление импульсов к нервной клетке от многих синапсов.

Нервно-мышечный синапс

Классификация синапсов

1. По местоположению и принадлежности соответствующим структурам:

периферические (нервно-мышечные, нейросекреторные, рецепторнонейрональные);

центральные (аксо-соматические, аксо-дендритные, аксо-аксональные, сомато-дендритные. сомато-соматические);

2. По эффекту действия:

возбуждающие

тормозные

3. По способу передачи сигналов:

Электрические,

химические,

смешанные.

4. По медиатору:

холинергические,

адренергические,

серотонинергические,

глицинергически. и т.д.

Тормозные медиаторы:

– гамма-аминомасляная кислота (ГАМК)

– таурин

– глицин

Возбуждающие медиаторы:

– аспартат

– глутамат

Оба эффекта:

– норадреналин

– дофамин

– серотонин

Механизм передачи возбуждения в синапсе

(на примере нервно-мышечного синапса)

Выброс медиатора в синаптическую щель

Диффузия АХ

Возникновение возбуждения в мышечном волокне.

Удаление АХ из синаптической щели

В зависимости от механизма передачи нервного импульса различают

• -химические;
• -электрические - клетки соединяются высокопроницаемыми контактами с помощью особых коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе - 3,5 нм (обычное межклеточное - 20 нм). Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало (в данном случае), импульсы проходят не задерживаясь через синапс. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими. Для нервной системы млекопитающих электрические синапсы менее характерны, чем химические.
• -смешанные синапсы: Пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.

Наиболее распространены химические синапсы

Химические синапсы можно классифицировать по их местоположению и принадлежности соответствующим структурам:

• -периферические;
• -нервно-мышечные;
• -нейросекреторные (аксо-вазальные);
• -рецепторно-нейрональные;
• -центральные;
• -аксо-дендритические - с дендритами, в т. ч.;
• -аксо-шипиковые - с дендритными шипиками, выростами на дендритах;
• -аксо-соматические - с телами нейронов;
• -аксо-аксональные - между аксонами;
• -дендро-дендритические - между дендритами;

В зависимости от медиатора синапсы разделяются на:

• -аминергические, содержащие биогенные амины (например, серотонин, дофамин);
• -в том числе адренергические, содержащие адреналин или норадреналин;
• -холинергические, содержащие ацетилхолин;
• -пуринергические, содержащие пурины;
• -пептидергические, содержащие пептиды.

При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора.

По знаку действия: возбуждающие и тормозные.

Если первые способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической клетке (в них в результате поступления импульса происходит деполяризация мембраны, которая может вызвать потенциал действия при определённых условиях.), то вторые, напротив, прекращают или предотвращают его появление, препятствуют дальнейшему распространению импульса. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор - глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор - гамма-аминомасляная кислота).

Тормозные синапсы бывают двух видов: 1) синапс, в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала; 2) аксо-аксональный синапс, обеспечивающий пресинаптическое торможение. Синапс холинергический (s. cholinergica) - синапс, медиатором в котором является ацетилхолин.

В некоторых синапсах присутствует постсинаптическое уплотнение - электронно-плотная зона, состоящая из белков. По её наличию или отсутствию выделяют синапсы асимметричные и симметричные. Известно, что все глутаматергические синапсы асимметричны, а ГАМКергические - симметричны.

В случаях, когда с постсинаптической мембраной контактирует несколько синаптических расширений, образуются множественные синапсы.

К специальным формам синапсов относятся шипиковые аппараты, в которых с синаптическим расширением контактируют короткие одиночные или множественные выпячивания постсинаптической мембраны дендрита. Шипиковые аппараты значительно увеличивают количество синаптических контактов на нейроне и, следовательно, количество перерабатываемой информации. "Не-шипиковые" синапсы называются "сидячими". Например, сидячими являются все ГАМК-ергические синапсы.