1. Раздражимость (реактивность) клеток - это их способность (свойство) активно отвечать на внешнее воздействие той или иной формой деятельности, например усилением метаболизма и роста, ускорением деления, выбросом секрета, движением, электрическим импульсом.

Возбудимость – способность клеток отвечать не действие раздражителя возбуждением (т.е.генерацией потенциала действия). К возбудимым тканям относятся нервная и мышечная.

Возбуждение – ответ возбудимой клетки на действие раздражителя (потенциал действия).

Клетки, способные к возбуждению, - мышечные, нервные, железистые - называют возбудимыми. К возбудимым клеткам, т. е. к обладающим возбудимостью, относятся и элементы сенсорных рецепторов - нервные окончания и специальные рецепторные клетки. Возбудимость всех этих клеток обеспечивает реактивность макроорганизмов. Возбудимость обнаруживается и у некоторых одноклеточных организмов.

РАЗДРАЖИТЕЛЬ-стимул, любое воздействие, способное вызвать биол. реакцию живой ткани, изменение её структуры и функции. Реакция ткани на Р. наз. раздражением.

В качестве внешних воздействий, вызывающих возбуждение, могут выступать раздражители: стимулы, любые воздействия, способные вызвать биол. реакцию живой ткани, изменение её структуры и функции. 1) химический, электрический, механический и др., (2) пороговый, сверхпороговый, подпороговый; (3) адекватный и неадекватный.

Адекватный раздражитель соответствует данному виду клеток; он вызывает возбуждение даже при очень малой энергии (дозе) воздействия. Таков свет - для фоторецепторов, звук - для слуховых рецепторов, пахучие вещества - для обонятельных рецепторов и т. д. Для нервных и мышечных клеток многоклеточных организмов адекватными раздражителями являются электрические токи и некоторые химические агенты, продуцируемые другими клетками. Все прочие раздражители называют неадекватными.

Минимальная энергия (сила) раздражителя, необходимая для возбуждения клетки, называется пороговой (порогом). В случае неадекватных раздражителей (например, механического воздействия на фоторецепторы или нервные волокна) она на много порядков превышает пороговую энергию для адекватных раздражителей. Возбудимость по отношению к раздражителю измеряют порогом раздражения; возбудимость обратно пропорциональна величине порога.

Возбуждение, возникнув в точке действия раздражителя, во многих случаях способно распространяться, охватывая всю клетку. Это тесно связано с электрическим ответом и имеет большое значение в деятельности нервной системы и особенно ее проводящих путей (нервная сигнализация).

Возбудимым клеткам при отсутствии достаточных раздражителей свойственно состояние физиологического покоя, которое, конечно, не равно полной бездеятельности, ибо сопряжено с текущим метаболизмом.


Некоторые внешние воздействия могут вызывать в клетках реакции с отрицательным знаком (уменьшение метаболизма, роста, снижение возбудимости по отношению к раздражителям). Такие реакции называют торможением. Торможение может вызываться как воздействиями из внешней среды, так и влияниями со стороны других клеток организма.

2. Все биологические мембраны имеют общие структурные особенности и свойства. В настоящее время общепринята жидкостно-мозаичная модель строения мембраны.

Основу мембраны составляет липидный бислой , образованный в основном фосфолипидами. Фосфолипиды - триглицериды, у которых один остаток жирной кислоты замещен на остаток фосфорной кислоты; участок молекулы, в котором находится остаток фосфорной кислоты, называют гидрофильной головкой, участки, в которых находятся остатки жирных кислот - гидрофобными хвостами. В мембране фосфолипиды располагаются строго упорядоченно: гидрофобные хвосты молекул обращены друг к другу, а гидрофильные головки - наружу, к воде.

Помимо липидов в состав мембраны входят белки (в среднем ≈ 60%). Они определяют большинство специфических функций мембраны (транспорт определенных молекул, катализ реакций, получение и преобразование сигналов из окружающей среды и др.). Различают: 1) периферические белки (расположены на наружной или внутренней поверхности липидного бислоя), 2) полуинтегральные белки (погружены в липидный бислой на различную глубину), 3) интегральные, или трансмембранные, белки (пронизывают мембрану насквозь, контактируя при этом и с наружной, и с внутренней средой клетки). Интегральные белки в ряде случаев называют каналообразующими, или канальными, так как их можно рассматривать как гидрофильные каналы, по которым в клетку проходят полярные молекулы (липидный компонент мембраны их бы не пропустил).

Строение мембраны: А - гидрофильная головка фосфолипида; В - гидрофобные хвостики фосфолипида; 1 - гидрофобные участки белков Е и F; 2 - гидрофильные участки белка F; 3 - разветвленная олигосахаридная цепь, присоединенная к липиду в молекуле гликолипида (гликолипиды встречаются реже, чем гликопротеины); 4 - разветвленная олигосахаридная цепь, присоединенная к белку в молекуле гликопротеина; 5 - гидрофильный канал (функционирует как пора, через которую могут проходить ионы и некоторые полярные молекулы).

В состав мембраны могут входить углеводы (до 10%). Углеводный компонент мембран представлен олигосахаридными или полисахаридными цепями, связанными с молекулами белков (гликопротеины) или липидов (гликолипиды). В основном углеводы располагаются на наружной поверхности мембраны. Углеводы обеспечивают рецепторные функции мембраны. В животных клетках гликопротеины образуют надмембранный комплекс - гликокаликс, имеющий толщину несколько десятков нанометров. В нем располагаются многие рецепторы клетки, с его помощью происходит адгезия клеток.

Молекулы белков, углеводов и липидов подвижны, способны перемещаться в плоскости мембраны. Толщина плазматической мембраны - примерно 7,5 нм.

Функции мембран : 1.отделение клеточного содержимого от внешней среды,2.регуляция обмена веществ между клеткой и средой,3.деление клетки на компартаменты («отсеки»),4.место локализации «ферментативных конвейеров»,5.обеспечение связи между клетками в тканях многоклеточных организмов (адгезия),6.распознавание сигналов.

Важнейшее свойство мембран - избирательная проницаемость, т.е. мембраны хорошо проницаемы для одних веществ или молекул и плохо проницаемы (или совсем непроницаемы) для других. Это свойство лежит в основе регуляторной функции мембран, обеспечивающей обмен веществ между клеткой и внешней средой.

3. Процесс прохождения веществ через клеточную мембрану называют транспортом веществ. Различают: 1) пассивный транспорт - процесс прохождения веществ, идущий без затрат энергии; 2) активный транспорт - процесс прохождения веществ, идущий с затратами энергии. 3)транспорт с изменением архитектуры мембраны (экзоцитоз,эндоцитоз) или без изменен структ мембр (все остальн виды транспорта). 4) это транспорт, сопряженный с переносом двух веществ (котранспорт), который может протекать по типу симпорта (два вещества идут воднои направлении - например Na + глюкоза) или по типу антипорта (одно вещество идет в клетку, второе-из клетки или наоборот-Nа К). Антипод котранспорта - обычный транспорт, или унипорт, т. е. когда переносится одно вещество, например, молекулы глюкозы.

1-При пассивном транспорте вещества перемещаются из области с более высокой концентрацией в область с более низкой, т.е. по градиенту концентрации. В любом растворе имеются молекулы растворителя и растворенного вещества. Процесс перемещения молекул растворенного вещества называют диффузией, перемещения молекул растворителя - осмосом. Если молекула заряжена, то на ее транспорт влияет и электрический градиент. Поэтому часто говорят об электрохимическом градиенте, объединяя оба градиента вместе. Скорость транспорта зависит от величины градиента.

Можно выделить следующие виды пассивного транспорта: 1) простая диффузия - транспорт веществ непосредственно через липидный бислой (кислород, углекислый газ); 2) диффузия через мембранные каналы - транспорт через каналообразующие белки (Na+, K+, Ca2+, Cl-); 3) облегченная диффузия - транспорт веществ с помощью специальных транспортных белков, каждый из которых отвечает за перемещение определенных молекул или групп родственных молекул (глюкоза, аминокислоты, нуклеотиды); 4) осмос - транспорт молекул воды (во всех биологических системах растворителем является именно вода).

2-Необходимость активного транспорта возникает тогда, когда нужно обеспечить перенос через мембрану молекул против электрохимического градиента. Этот транспорт осуществляется особыми белками-переносчиками, деятельность которых требует затрат энергии. Источником энергии служат молекулы АТФ.

Na+/К+-насос (натрий-калиевый насос) . Работа Na+/К+-насоса. Для нормального функционирования клетка должна поддерживать определенное соотношение ионов К+ и Na+ в цитоплазме и во внешней среде. Концентрация К+ внутри клетки должна быть значительно выше, чем за ее пределами, а Na+ - наоборот. Следует отметить, что Na+ и К+ могут свободно диффундировать через мембранные поры. Na+/К+-насос противодействует выравниванию концентраций этих ионов и активно перекачивает Na+ из клетки, а K+ в клетку. Na+/К+-насос представляет собой трансмембранный белок, способный к конформационным изменениям, вследствие чего он может присоединять как K+, так и Na+. Цикл работы Na+/К+-насоса можно разделить на следующие фазы: 1) присоединение Na+ с внутренней стороны мембраны, 2) фосфорилирование белка-насоса, 3) высвобождение Na+ во внеклеточном пространстве, 4) присоединение K+ с внешней стороны мембраны, 5) дефосфорилирование белка-насоса, 6) высвобождение K+ во внутриклеточном пространстве. На работу натрий-калиевого насоса тратится почти треть всей энергии, необходимой для жизнедеятельности клетки. За один цикл работы насос выкачивает из клетки 3Na+ и закачивает 2К+.

3-Эндоцитоз - процесс поглощения клеткой крупных частиц и макромолекул. Различают два типа эндоцитоза: 1) фагоцитоз - захват и поглощение крупных частиц (клеток, частей клеток, макромолекул) и 2) пиноцитоз - захват и поглощение жидкого материала (раствор, коллоидный раствор, суспензия). Явление фагоцитоза открыто И.И. Мечниковым в 1882 г. При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивание, края ее сливаются, и происходит отшнуровывание в цитоплазму структур, отграниченных от цитоплазмы одиночной мембраной. К фагоцитозу способны многие простейшие, некоторые лейкоциты. Пиноцитоз наблюдается в эпителиальных клетках кишечника, в эндотелии кровеносных капилляров.

Экзоцитоз - процесс, обратный эндоцитозу: выведение различных веществ из клетки. При экзоцитозе мембрана пузырька сливается с наружной цитоплазматической мембраной, содержимое везикулы выводится за пределы клетки, а ее мембрана включается в состав наружной цитоплазматической мембраны. Таким способом из клеток желез внутренней секреции выводятся гормоны, у простейших - непереваренные остатки пищи.

Ионные каналы - это интегральные белки мембраны, которые выполняют функцию транспортирующей частицы для соответствующего иона. за счет внутриканально расположенных заряженных частиц Каждый ионный канал имеет устье, селективный фильтр, ворота и механизм управления воротами. Часть каналов управляется за счет разности потенциалов на мембране величины мембранного потенциала либо открывает ворота каналов, либо держит их закрытыми. Второй вариант ионных каналов - рецепторуправляемые каналы: в этом случае ворота каналов управляются за счет рецептора, расположенного на поверхности мембраны: при взаимодействии медиатора с этим рецептором может происходить открытие ионных каналов. Натриевые каналы имеют устья, селективный фильтр, воротный механизм. Ворота у них двух типов - активационные (м-ворота) и инактивационные (п-ворота). При снижении МП (например, до 60 мВ) активационные ворота открываются и впускают ионы натрия в клетку, но вскоре начинают закрываться инактивационные ворота (происходит инактивация натриевых каналов). Некоторое время спустя закрываются активационные ворота, открываются инактивационные ворота, и канал готов к новому циклу. Канал блокируется тетродотоксином, местными анестетиками (новокаином, другими веществами). Это используется в медицинской практике. Калиевые каналы тоже достаточно селективны - в основном пропускают ионы калия. Они блокируются тетраэтиламмонием. Процессы инактивации у них выражены слабо. Кальциевые каналы - имеют все атрибуты ионного канала (устья, воротный механизм, фильтр). Блокируются ионами марганца, никеля, кадмия (двухвалентные ионы), а также лекарственными веществами - верапамилом, нифедипином, дильтиаземом, которые используются в клинической практике.

4. Возбудимые ткани и их общие свойства

Возбудимые ткани – это нервная, мышечная и железистая структуры, которые способны спонтанно или в ответ на действие раздражителя возбуждаться. Возбуждение – это генерация потенциала действия (ПД) + распространение ПД + специфический ответ ткани на этот потенциал, например, сокращение, выделение секрета, выделение кванта медиатора.

Свойства возбудимых тканей и показатели, их характеризующие:

Свойства

1. Возбудимость – способность возбуждаться

2. Проводимость – способность проводить возбуждение, т.е. проводить ПД

3. Сократимость – способность развивать силу или напряжение при возбуждении

4. Лабильность – или функциональная подвижность – способность к ритмической активности

5. Способность выделять секрет (секреторная активность), медиатор

Показатели

1.Порог раздражения, реобаза, хронаксия, длительность абсолютной рефракторной фазы, скорость аккомодации.

2.Скорость проведения ПД, например, у нерва она может достигать 120 м/с (около 600 км/час).

3.Максимальная величина силы (напряжения), развиваемая при возбуждении.

4.Максимальное число возбуждений в единицу времени, например, нерв способен в 1с генерировать 1000 ПД.

5.Электрические явления в возбудимых тканях

Закон силы-длительности: раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать для возникновения возбуждения.

Исследования зависимости силы-длительности показали, что последняя имеет гиперболический характер. Из этого следует, что ток ниже некоторой минимальной величины не вызывает возбуждение, как бы длительно он не действовал, и чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют. Причиной такой" зависимости является мембранная емкость. Очень "короткие" токи просто не успевают разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации. Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном его действии, называется реобазой. Время, в течение которого действует ток, равный реобазе, и вызывает возбуждение, называется полезным временем.

В связи с тем, что определение этого времени затруднено, было введено понятие хронаксия - минимальное время, в течение которого ток, равный двум реобазам, должен действовать на ткань, чтобы вызвать ответную реакцию. Определение хронаксии - хронаксиметрия - находит применение в клинике. Электрический ток, приложенный к мышце, проходит через как мышечные, так и нервные волокна и их окончания, находящиеся в этой мышце. Так как хронаксия нервных волокон значительно меньше хронаксии мышечных волокон, то при исследовании хронаксии мышцы практически получают хронаксию нервных волокон. Если нерв поврежден или произошла гибель соответствующих мотонейронов спинного мозга (это имеет место при полимиелите и некоторых других заболеваниях), то происходит перерождение нервных волокон и тогда определяется хронаксия уже мышечных волокон, которая имеет большую величину, чем нервных волокон.

Закон силы . Чтобы возникло возбуждение, раздражитель должен быть достаточно сильным – пороговым или выше порогового. Обычно под термином «порог» понимается минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Например, чтобы вызвать возбуждение нейрона при МП = -70 мВ и КУД = -50 мВ, пороговая сила должна быть равной -20 мВ. Меньшая сила раздражителя ответа вызывать не будет.

Одно важное следствие этого закона – введено понятие «порог раздражения» (минимальная сила раздражителя, способного вызвать возбуждение). Определяя этот показатель,

Закон "все или ничего": под пороговые раздражители не вызывают ответной реакции ("ничего"), на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция ("все"). По закону "все или ничего" сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Закон "все или ничего" не абсолютен. Во-первых, на раздражители подпороговой силы не возникает видимой ответной реакции, но в ткани происходят изменения мембранного потенциала покоя в виде возникновения местного возбуждения (локального ответа). Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, при наполнении ею камер сердца, реагирует по закону "все или ничего", но амплитуда ее сокращения будет больше по сравнению с сокращением сердечной мышцы, не растянутой кровью.

5. Мембранный потенциал и его происхождение

МП, или потенциал покоя, – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны в условиях покоя. В среднем у клеток возбудимых тканей он достигает 50–80 мВ, со знаком «–» внутри клетки. Обусловлен преимущественно ионами калия. Как известно, в клетках возбудимых тканей концентрация ионов калия достигает 150 ммоль/л, в среде – 4–5 ммоль (ионов калия намного больше в клетке, чем в среде). Поэтому по градиенту концентрации калий может выходить из клетки, и это происходит с участием калиевых каналов, часть которых открыта в условиях покоя. В результате из-за того, что мембрана непроницаема для анионов клетки (глутамат, аспартат, органические фосфаты), на внутренней поверхности клетки образуется избыток отрицательно заряженных частиц, а на наружной – избыток положительно заряженных частиц. Возникает разность потенциалов. Чем выше концентрация калия в среде – тем меньше это отношение, тем меньше величина мембранного потенциала. Однако расчетная величина, как правило, ниже реальной. Например, по расчетам МП должен быть -90 мВ, а реально -70 мВ. Это расхождение обусловлено тем, что ионы натрия и хлора тоже вносят свой вклад в создание МП. В частности, известно, что натрия больше в среде (140 ммоль/л против 14 ммоль/л внутриклеточной). Поэтому натрий может войти в клетку. Но большая часть натриевых каналов в условиях покоя закрыта. Поэтому в клетку входит лишь небольшая часть ионов натрия. Но и этого достаточно, чтобы хотя бы частично компенсировать избыток анионов. Ионы хлора, наоборот, входят в клетку (частично) и вносят отрицательные заряды. В итоге величина мембранного потенциала определяется в основном калием, а также натрием и хлором.

Для того чтобы МП поддерживался на постоянном уровне, необходимо поддержание ионного гетсрогенитета – ионной асимметрии. Для этого, в частности, служит калий-натриевый насос (и хлорный), который восстанавливает ионную асимметрию, особенно после акта возбуждения. Доказательством калиевой природы МП является наличие зависимости: чем выше концентрация калия в среде, тем меньше величина МП. Для дальнейшего изложения важно понятие: деполяризация (уменьшение МП, например, от минус 90 мВ до минус 70 мВ) и гиперполяризация – противоположное явление.

6. Потенциал действия – это кратковременное изменение разности потенциала между наружной и внутренней поверхностями мембраны (или между двумя точками ткани), возникающее в момент возбуждения. Потенциалы действия могут различаться по своим параметрам в зависимости от типа клетки и даже на различных участках мембраны одной и той же клетки. Наиболее характерный пример различий: потенциал действия сердечной мышцы и потенциал действия большинства нейронов. Тем не менее, в основе любого потенциала действия лежат следующие явления:

1-Мембрана живой клетки поляризована - её внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к внешней благодаря тому, что в растворе возле её внешней поверхности находится бо́льшее количество положительно заряженных частиц (катионов), а возле внутренней поверхности - бо́льшее количество отрицательно заряженных частиц (анионов).

2-Мембрана обладает избирательной проницаемостью - её проницаемость для различных частиц (атомов или молекул) зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств.

3-Мембрана возбудимой клетки способна быстро менять свою проницаемостъ для определённого вида катионов, вызывая переход положительного заряда с внешней стороны на внутреннюю.

Первые два свойства характерны для всех живых клеток. Третье же является особенностью клеток возбудимых тканей и причиной, по которой их мембраны способны генерировать и проводить потенциалы действия.

Фазы потенциала действия

1.Предспайк - процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации (местное возбуждение, локальный ответ).

2.Пиковый потенциал, или спайк, состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризация мембраны). В нем выделяют следующие фазы или компоненты: а. Локальный ответ – начальный этап деполяризации. б. Фазу деполяризации – быстрое снижение мембранного потенциала до нуля и перезарядка мембраны (реверсия, или овершут). в. Фазу реполяризании – восстановление исходного уровня мембранного потенциала;

в ней выделяют фазу быстрой реноляризации и фазу медленной реполяризации, в свою очередь, фаза медленной реполяризации представлена следовыми процессами (потенциалами):следовая негативность (следовая деполяризация) и следовая позитивность (следовая гиперполяризация).

3.Отрицательный следовой потенциал - от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны (следовая деполяризация).

4.Положительный следовой потенциал - увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация).

Форма потенциала действия (при внутриклеточном отведении) зависит от вида возбудимой ткани: у аксона нейрона, скелетной мышцы – пикообразные потенциалы, у гладких мышц в одних случаях пикообразные, в других – платообразные (например, потенциал действия гладких мышц матки беременной женщины – платообразный, а длительность его составляет почти 1 минуту). У сердечной мышцы потенциал действия имеет платообразную форму.

7. Возбудимость - способность живых воспринимать изменения внешней среды и отвечать на эти изменения (раздражения) реакцией возбуждения. Возбуд связана с существованием в клеточной мембране особых молекулярных структур, обладающих специфической чувствительностью к действию тех или иных раздражителей: электрическому току, химическим, механическим, термическим и другим воздействиям. Уровень возбудимости клетки зависит от фазы ПД. В фазу локального ответа возбудимость возрастает. Это фазу возбудимости называют латентным дополнением.

В фазу реполяризации ПД, когда открываются все натриевые каналы и ионы натрия лавинообразно устремляются в клетку, никакой даже сверхсильный раздражитель не может стимулировать этот процесс. Поэтому фазе деполяризации соответствует фаза полной невозбудимости или абсолютной рефрактерности.

В фазе реполяризации все большая часть натриевых каналов закрывается. Однако они могут вновь открываться при действии сверхпорогового раздражителя. Т.е. возбудимость начинает вновь повышаться. Этому соответствует фаза относительной невозбудимости или относительной рефрактерности.

Во время следовой деполяризации МП находится у критического уровня, поэтому даже допороговые стимулы могут вызвать возбуждение клетки. Следовательно в этот момент ее возбудимость повышена. Эта фаза называется фазой экзальтации или супернормальной возбудимости.

В момент следовой гиперполяризации МП выше исходного уровня, т.е. дальше КУД и ее возбудимость снижена. Она находится в фазе субнормальной возбудимости. Следует отметить, что явление аккомодации также связано с изменением проводимости ионных каналов. Если деполяризующий ток нарастает медленно, то это приводит к частичной инактивации натриевых, и активации калиевых каналов. Поэтому развития ПД не происходит.

8. Не́рвные воло́кна - отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками.

В различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются по своему строению, что лежит в основе деления всех волокон на миелиновые и безмиелиновые. Те и другие состоят из отростка нервной клетки, лежащего в центре волокна, и поэтому называемого осевым цилиндром (аксоном), и окружающей его глиальной оболочки.

В зависимости от интенсивности функциональной нагрузки нейроны формируют тот или иной тип волокна. Для соматического отдела нервной системы, иннервирующей скелетную мускулатуру, обладающую высокой степенью функциональной нагрузки, характерен миелиновый тип нервных волокон, а для вегетативного отдела, иннервирующего внутренние органы - безмиелиновый тип.

Нервные волокна классифицируются по: 1. длительности потенциала действия; 2.строению (диаметру) волокна; 3.скорости проведения возбуждения.

Выделяют следующие группы нервных волокон: 1.группа А (альфа, бета, гамма, дельта) - самый короткий потенциал действия, самая толстая миелиновая оболочка, самая высокая скорость проведения возбуждения; 2.группа В - миелиновая оболочка менее выражена; 3.группа С - без миелиновой оболочки.

Особенности проведения возбуждения по миелиновым и безмиелиновым нервным волокнам :

миелиновые волокна- имеют оболочку обладающую высоким сопротивлением, электрогенные свойства только в перехватах Ранвье. Под действием раздражителя возбуждение возникает в ближайшем перехвате Ранвье. Соседний перехват в состоянии поляризации. Возникающий ток вызывает деполяризацию соседнего перехвата. В перехватах Ранвье высокая плотность Nа-каналов, поэтому в каждом следующем перехвате возникает чуть больший (по амплитуде) потенциал действия, за счет этого возбуждение распространяется без декремента и может перескакивать через несколько перехватов. Это сальтаторная теория Тасаки. Доказательство теории - в нервное волокно вводили препараты, блокирующие несколько перехватов, но проведение возбуждения регистрировалось и после этого. Это высоко надежный и выгодный способ, т. к. устраняются небольшие повреждения, увеличивается скорость проведения возбуждения, уменьшаются энергетические затраты;

Безмиелиновые волокна- поверхность обладает электрогенными свойствами на всем протяжении. Поэтому малые круговые токи возникают на расстоянии в несколько микрометров. Возбуждение имеет вид постоянно бегущей волны.

Этот способ менее выгоден: большие затраты энергии (на работу Nа-К-насоса), меньшая скорость проведения возбуждения.

Существует три закона проведения раздражения по нервному волокну.

Закон анатомо-физиологической целостности. Проведение импульсов по нервному волокну возможно лишь в том случае, если не нарушена его целостность.

Закон изолированного проведения возбуждения. Существует ряд особенностей распространения возбуждения в периферических, мякотных и безмякотных нервных волокнах. В периферических нервных волокнах возбуждение передается только вдоль нервного волокна, но не передается на соседние, которые находятся в одном и том же нервном стволе. В мякотных нервных волокнах роль изолятора выполняет миелиновая оболочка. За счет миелина увеличивается удельное сопротивление и происходит уменьшение электрической емкости оболочки. В безмякотных нервных волокнах возбуждение передается изолированно.

Закон двустороннего проведения возбуждения. Нервное волокно проводит нервные импульсы в двух направлениях – центростремительно и центробежно.

9. Физиологические свойства мышц.

Возбудимость - способность приходить в состояние возбуждения при действии раздражителей. Проводимость - способность проводить возбуждение. Сократимость - способность мышцы изменять свою длину или напряжение в ответ на действие раздражителя. Лабильность - лабильность мышцы равна 200-300 Гц.

При непосредственном раздражении мышцы (прямое раздражение) или опосредовано через иннервирующий ее двигательный нерв (непрямое раздражение) одиночным стимулом возникает одиночное мышечное сокращение , в котором выделяют три фазы: латентный период - время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции; фаза сокращения (фаза укорочения); фаза расслабления.

Различают два типа мышечных сокращений . Если оба конца мышцы неподвижно закреплены, происходит изометрическое сокращение, и при неизменной длине напряжение увеличивается. Если один конец мышцы свободен, то в процессе сокращения длина мышцы уменьшится, а напряжение не изменяется - такое сокращение называют изотоническим; в организме такие сокращения имеют большее значение для выполнения любых движений.

Тетанус, тетаническое мышечное сокращение - состояние длительного сокращения, непрерывного напряжения мышцы, возникающее при поступлении к ней через мотонейрон нервных импульсов с высокой частотой. При этом расслабления между последовательными одиночными сокращениями не происходит и возникает их суммация, приводящая к стойкому максимальному сокращению мышцы.

Различают зубчатый и гладкий тетанус. При зубчатом тетанусе каждый последующий нервный импульс воздействует на начавшую расслабляться мышцу, при этом происходит неполная суммация сокращений. При гладком тетанусе, имеющем бо́льшую амплитуду, воздействие импульса происходит в конце периода укорочения, что приводит к полной суммации сокращений.

10. Особенности строения и передачи возбуждения в нервно-мышечных синапсах. Современная теория мышечного сокращения и расслабления.

Нервно-мышечный синапс состоит из трех основных структур: пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны. Пресинаптическая мембрана покрывает нервное окончание, а постсинаптическая - эффекторную клетку. Между ними находится синаптическая щель. Постсинаптическая мембрана отличается от пресинаптической тем, что имеет белковые хеморецепторы, чувствительные не только к медиаторам, гормонам, но и к лекарственным и токсическим веществам. Строение нервно-мышечного синапса обусловливает его физиологические свойства:

1) односторонее проведение возбуждения (от пресинаптической к постсинаптической мембране) при наличии чувствительных к медиатору рецепторов только в постсинаптической мембране;

2) синаптическая задержка проведения возбуждения, связанная с малой скоростью диффузии медиатора в сравнении со скоростью нервного импульса;

3) низкая лабильность и высокая усталость синапса;

4) высокая избирательная чувствительность синапса к химическим веществам.

Передача возбуждения.

Возбуждение распространяется по нервному волокну в виде потенциала действия (нервного импульса), достигнув пресинаптической мембраны, вызывает ее деполяризацию, что приводит к открытию кальциевых каналов. Ионы Са2+ входят внутрь нервного окончания и способствуют освобождению медиатора из синаптических пузырьков и выходу его в синаптическую щель. Медиатор быстро диффундирует через щель и воздействует на постсинаптическую мембрану - взаимодействует с рецептором (ацетилхолин - с холинорецептором, норадреналин - с адренорецептором и т. д.). На взаимодействие медиатора с рецептором мембрана отвечает изменением проницаемости для ионов Nа+ и К+, что приводит к ее деполяризации, возникновению потенциала действия, генерации возбудительного постсинаптического потенциала. Под влиянием этого потенциала происходит деполяризация соседних с синапсом участков мембраны. Таким образом потенциал действия распространяется по всему органу. Медиаторы выбрасываются в синаптическую щель не только при возбуждении, но и в покое.

Синапс – это структурно-функциональное образование, обеспечивающее переход возбуждения или торможения с окончания нервного волокна на иннер-вирующую клетку.

Структура синапса:

1) пресинаптическая мембрана (электрогенная мембрана в терминале аксона, образует синапс на мышечной клетке);

2) постсинаптическая мембрана (электрогенная мембрана иннервируемой клетки, на которой образован синапс);

3) синаптическая щель (пространство между преси-наптической и постсинаптической мембраной, заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови).

Существует несколько классификаций синапсов.

1. По локализации:

1) центральные синапсы;

2) периферические синапсы.

2. Функциональная классификация синапсов:

1) возбуждающие синапсы;

2) тормозящие синапсы.

3. По механизмам передачи возбуждения в синапсах:

1) химические;

2) электрические.

(обязательно)

Мионевральный (нервно-мышечный) синапс – образован аксоном мотонейрона и мышечной клеткой.

Нервный импульс возникает в тригерной зоне нейрона, по аксону направляется к иннервируемой мышце, достигает терминали аксона и при этом деполяризует пресинаптическую мембрану.

После этого открываются натриевые и кальциевые каналы, и ионы Ca из среды, окружающей синапс, входят внутрь терминали аксона. При этом процессе броуновское движение везикул упорядочивается по направления к пресинаптической мембране. Ионы Ca стимулируют движение везикул. Достигая пресинап-тическую мембрану, везикулы разрываются, и освобождается ацетилхолин (4 иона Ca высвобождают 1 квант ацетилхолина). Синаптическая щель заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови, через нее происходит диффузия АХ с преси-наптической мембраны на постсинаптическую, но ее скорость очень мала. Кроме того, диффузия возможна еще и по фиброзным нитям, которые находятся в синаптической щели. После диффузии АХ начинает взаимодействовать с хеморецепторами (ХР) и холи-нэстеразой (ХЭ), которые находятся на постсинапти-ческой мембране.

Холинорецептор выполняет рецепторную функцию, а холинэстераза выполняет ферментативную функцию. На постсинаптической мембране они расположены следующим образом:

ХР-ХЭ-ХР-ХЭ-ХР-ХЭ.

ХР + АХ = МПКП – миниатюрные потенциалы концевой пластины.

Затем происходит суммация МПКП. В результате суммации образуется ВПСП – возбуждающий постсинаптический потенциал. Постсинаптическая мембрана за счет ВПСП заряжается отрицательно, а на участке, где нет синапса (мышечного волокна), заряд положительный. Возникает разность потенциалов, образуется потенциал действия, который перемещается по проводящей системе мышечного волокна.

ХЭ + АХ = разрушение АХ до холина и уксусной кислоты.

В состоянии относительного физиологического покоя синапс находятся в фоновой биоэлектрической активности. Ее значение заключается в том, что она повышает готовность синапса к проведению нервного импульса тем самым значительно облегчает передачу нервного возбуждения по синапсу. В состоянии покоя 1–2 пузырька в терминале аксона могут случайно подойти к пресинаптической мембране, в результате чего вступят с ней в контакт. Везикула при контакте с пресинап-тической мембраной лопается, и ее содержимое в виде 1 кванта АХ поступает в синаптическую щель, попадая при этом на постсинаптическую мембрану, где будет образовываться МПКН.

11. Особенности строения и функционирования гладких мышц

Гладкие мышцы состоят из клеток веретенообразной формы. Клетки располагаются в составе мышечных пучков и тесно прилегают друг к другу. Мембраны прилежащих клеток образуют нексусы, которые служат для передачи возбуж­дения с клетки на клетку. Гладкие мышечные клетки содержат миофиламенты актина и миозина, которые располагаются здесь менее упорядоченно, чем в волокнах скелетной мышцы. Саркоплазматиче­ская сеть в гладкой мышце менее развита, чем в скелетной.

ПРЕДМЕТ ФИЗИОЛОГИЯ Представление о физиологических и функциональных системах организма

ФИЗИОЛОГИЯ – это биологическая дисциплина,

изучающая функции целостного
организма, отдельных
физиологических систем, тканей,
клеток, а также их взаимодействие и
регуляцию.

Большой раздел физиологии отведен
изучению физиологических и
функциональных систем.
Физиологическая система – это постоянная
совокупность различных органов,
объединенных какой-либо общей функцией.
Функциональная система – это временная
совокупность органов,

которые относятся к разным анатомическим
и физиологическим структурам, но
обеспечивают выполнение особых форм
физиологической деятельности и
определенных функций. Функциональная
система обладает свойствами:
1. саморегуляция;
2. динамичность (распадается после
достижения желаемого результата);
3. наличие обратной связи.

Благодаря этому организм работает как единое целое. Особое
место в физиологии уделяется гомеостазу.
Гомеостаз – это совокупность биологических реакций,
обеспечивающих постоянство внутренней среды организма
(кровь, лимфа, межклеточная и цереброспинальная жидкость).

ЛЕКЦИЯ №1. Физиология возбудимых
тканей.
1. Физиологическая характеристика
возбудимых тканей. Параметры возбудимости.
К возбудимым тканям относят: нервную,
мышечную, железистую. Возбудимость - это
способность ткани под действием раздражителей
переходить из состояния функционального покоя
в состояние возбуждения.

Раздражители – это факторы внешней и внутренней
среды, действующие на возбудимую ткань.
Классификация раздражителей.
а) по природе раздражители бывают: физические,
химические, физико-химические, биологические,
социальные.
б) по физиологической значимости: адекватные и
неадекватные. Адекватными называют те раздражители, к
восприятию которых данная ткань приспособлена в
процессе своего эволюционного развития.

(например, для мышечной ткани адекватными
являются нервные импульсы; для рецепторов
глаза – световой раздражитель, для
рецепторов уха – звуковые колебания и т.д.).
Неадекватные – это неестественные
раздражители, к восприятию которых ткань
не приспособлена (к примеру, действие
электрического тока на мышцу или
механический удар по глазу).

в) по биологической значимости
раздражители делят на положительные
(оказывающие благотворный эффект на
жизнедеятельность ткани) и отрицательные
(разрушающие жизнеспособность тканей).
г) по силе раздражители делят на:
подпороговые, пороговые, сверхпороговые.

Подпороговые раздражители – это те
раздражители, сила которых меньше пороговой
(они не вызывают генерацию потенциала
действия). Пороговой силой называют
наименьшую силу раздражителя, которая
вызывает возбуждение ткани (генерацию в ней
потенциала действия). Сверхпороговые - это
раздражители, величина которых больше
пороговой.

Общие свойства возбудимых тканей:
1. Возбудимость – способность живой ткани отвечать на
действие раздражителя изменением физиологических
свойств и возникновением процесса возбуждения.
Существуют силовые и временные показатели
возбудимости
К силовым показателям возбудимости относят
пороговую силу раздражителя (т.е., наименьшую силу
раздражителя, вызывающую возбуждение). Для
электрического тока введен специальный термин –
реобаза.

Реобаза – это наименьшая сила электрического тока,
которая вызывает возбуждение ткани.
К временным показателям возбудимости относят:
полезное время раздражения и хронаксию. Полезное
время – это наименьшее время, в течение которого
электрический ток силой в одну реобазу вызывает
возбуждение ткани. Хронаксия – это наименьшее
время, в течение которого электрический ток силой в
две реобазы вызывает возбуждение ткани.

Зависимость силы от времени действия

Р – реобаза – это минимальная сила
тока, вызывающая возбуждение
ПВ – полезное время – минимальное
время
действия
раздражающего импульса силой в
одну реобазу, необходимое для
возбуждения.
Хр – хронаксия - минимальное
время действия раздражающего
импульса силой в 2 реобазы
необходимое для возникновения
ПД.

В медицине, в частности в неврологический
практике, с диагностической целью определяется
хронакия мышц и двигательных нервов. Для этого
используется
специальный
прибор
–
хронаксиметр,
состоящий
из
источника
постоянного тока, набора сопротивлений и
приспособления для дозировки времени действия
тока.
Повреждение периферических нервов ведет к
резкому удлинению хронаксии
Методика хронаксиметрии помогает поставить
ранний диагноз или выявить эффективность
лечения.

2. Лабильность или функциональная
подвижность – это способность
возбудимой ткани реагировать на
раздражение с определенной скоростью.
Мерой лабильности является
максимальное число импульсов,
возникающих в тканях в единицу
времени (в 1 сек.).

3. Проводимость – способность ткани передавать
возбуждение от места раздражения по длине
возбудимой ткани.
4. Рефрактерность – временное снижение
возбудимости ткани в процессе его возбуждения
(бывает абсолютной, когда нет ответа ни на какой
раздражитель и относительной – при этом
возбудимость восстанавливается и ткань способна
реагировать на сильные (сверхпороговые)
раздражители.

ЛЕКЦИЯ №2. Биоэлектрические явления
в возбудимых тканях. Природа потенциала
покоя (ПП) и потенциала действия (ПД).
О состоянии покоя в возбудимой ткани говорят в
том случае, когда на ткань не действует
раздражитель из внешней или внутренней среды.
При этом отмечается постоянный уровень
метаболизма, нет видимых проявлений функции
ткани.

Основные формы активного состояния
возбудимой ткани – это возбуждение и
торможение.
Возбуждение – это активный физиологический
процесс, который возникает в ткани под
действием раздражителя.
При этом изменяются её физиологические
свойства, наблюдаются функциональные
отправления (в нерве возникает нервный
импульс, мышца сокращается).

Торможение – это также активный
процесс, который возникает при
действии раздражителей на ткань.
Торможение проявляется в
подавлении (ослаблении)
возбуждения.

История открытия электрических
явлений в возбудимых тканях
В конце XVIII века профессор
Болонского университета
Луиджи Гальвани провел ряд опытов,
благодаря которым появилось
представление о существовании
«животного электричества».

В историю медицины вошли два
классических опыта Л.Гальвани. В первом
опыте ученый случайно использовал два
металла: препарат задних лапок лягушки он
подвешивал на медном крючке к железным
перилам балкона. Он заметил, что при
соприкосновении
мышц
препарата
с
железными перилами балкона
они
сокращаются.

Ученый предположил, что причиной
сокращения мышц является электричество,
возникающее в живых тканях («животное»
электричество). Другой итальянский
ученый, физик Вольта, повторив опыт
Гальвани, пришел к заключению, что
причиной сокращения мышц являются
токи, возникающие между двумя
разнородными металлами: медью и
железом. И оказался прав.

Однако Л.Гальвани доказал существование «животного»
электричества, выполнив свой второй опыт (без участия
металлов). Для этого он использовал нервно-мышечный
препарат. Повредив икроножную мышцу в проксимальной
части, он, с помощью стеклянного крючка, набрасывал
седалищный нерв на мышцу таким образом, чтобы он
одновременно прикоснулся к поврежденному и
неповрежденному участкам мышцы. При этом
икроножная мышца сокращалась. Причиной
возникновения нервного импульса явилась разность
зарядов: поврежденный участок мышцы
электроотрицателен (-) по отношению к неповрежденному
участку (+).

В настоящее время появились методики
исследования,
которые
позволяют
регистрировать биопотенциалы даже на уровне
отдельных клеток (микроэлектродная техника).
Но еще задолго до появления этих методов
стало понятно, что «животное электричество»
обусловлено процессами, происходящими на
клеточной мембране.

Регистрация мембранного потенциала

МкЭ –
микроэлектр
од
РЭ –
референтный
электрод

Клеточная мембрана

- это тонкая (6-10 нм) пластинка, которая
состоит из липидов и белков. Содержание
липидов – около 40%, белков – 60%;
- на внешней поверхности мембраны
имеется небольшое количество (5-10%)
углеводов (гликопротеидов, гликолипидов),
которые выполняют рецепторную и
защитную функцию.

ФУНКЦИИ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
Барьерная.
Рецепторная.
Транспортная.
Выработка биологически активных веществ.
Создание электрического заряда клетки.

Природа ПП и ПД

Потенциал покоя (ПП) – это относительно
стабильная разность электрических зарядов
между наружной и внутренней
поверхностью мембраны.
Её величина составляет 30-90 мВ.
Согласно
мембранно-ионной
теории
(Бернштейн, Ходжкин, Хаксли, Катц)
причиной разности зарядов на мембране
является
неодинаковая
концентрация
анионов и катионов внутри и вне клетки.

Концентрация К+ внутри клетки в 30-40 раз больше,
чем вне клетки.
Концентрация Na+ вне клетки в 10-12 раз больше, чем
в клетке.
Ионов Сl- вне клетки в 30-50 раз больше, чем внутри
клетки.
В клетке содержатся также крупномолекулярные анионы
(белки – глутамат, аспартат, органические фосфаты).

ФАКТОРЫ, ФОРМИРУЮЩИЕ МП

ИОННАЯ АСИМЕТРИЯ
Концентрационный градиент калия
= 20-40 p
1.
Концентрационный градиент натрия
= 8-10p

Ионы распределены неравномерно по обе стороны
мембраны за счет:
1. Неодинаковой проницаемости для них клеточной
мембраны;
2. Работы ионных насосов, которые транспортируют
ионы в клетку и из клетки против концентрационного и
электрического градиентов с затратой энергии АТФ.

2.Полупроницаемость мембраны

Na+
+
+
+
- -
+ + + +
- - -
Белок- K+
+
-
+
+

Формирование потенциала покоя (ПП). Мембрана клетки
в состоянии покоя заряжена отрицательно изнутри и положительно
снаружи.
Проницаемость мембраны в покое для К+ в 25 раз выше, чем для
Na+.
По закону диффузии К+ выходит из клетки (т.к. его концентрация
внутри клетки в 40 раз больше, чем вне клетки). Органические
анионы из-за своих больших размеров выйти из клетки не могут и
они создают отрицательный заряд на внутренней поверхности
мембраны. Таким образом, главным ионом, который создает ПП
является ион К+.

Формирование потенциала действия (ПД).
Потенциал действия выражается в быстром
колебании мембранного ПП при действии
раздражителя.
ПД обеспечивает передачу сигналов между
нервными клетками, в ЦНС, рабочих органах,
мышцах. Величина ПД составляет 80-130 мВ,
длительность – 0,5-1 мс.

ПД включает:
– Фазу деполяризации (т.е. уменьшение мембранного потенциала до нуля);
1.
- Инверсии (изменение знака заряда на обратный: внутренняя поверхность
мембраны приобретает положительный заряд, наружная – отрицательный);
3.- Фазу реполяризации – восстановление первоначального заряда мембраны
(минус изнутри, плюс – снаружи);
4.- Следовые потенциалы (следовая деполяризация и следовая
гиперполяризация)
2.

мВ
+30
3
4
0
2
Екр
1
Е0
-80
5
6
7

Механизм формирования ПД:
При возбуждении клетки происходит активация Na-ых каналов. По
концентрационному градиенту ионы Na устремляются внутрь
клетки, где его концентрация меньше. При этом отрицательный
заряд внутренней поверхности мембраны уменьшается
(деполяризация). Затем разность зарядов возникает с обратным
знаком, так как число катионов в клетке превосходит число
анионов (инверсия, перезарядка).

Через доли секунды (0,5-2 мсек) рост ПД прекращается,
вследствие инактивации Na-ых каналов и прекращения
поступления Na в клетку. При этом открываются К+-вые каналы.
Ионы К+ выходят из клетки по концентрационному и
электрическому градиентам. Вследствие этого восстанавливается
мембранный ПП (реполяризация).
Таким образом, главную роль в возникновении ПД играют ионы
Na+.

Наряду с пассивным транспортом ионов
(диффузия), существует активный механизм
поддержания разности концентраций ионов
внутри и вне клетки.
Им является «натрий-калиевый насос».
Белки-переносчики (Na-K-АТФаза), расщепляя
молекулу АТФ, используют ее энергию на
перенос
ионов
(Na
и
К)
против
концентрационного
и
электрического
градиентов.

НАТРИЙ – КАЛИЕВЫЙ НАСОС

активный транспорт ионов натрия и калия
против концентрационного градиента с
затратой энергии АТФ.
3Na+
2K+
АТФ

При действии на возбудимую ткань раздражителя подпороговой величины возникает местное возбуждение (локальный ответ), которое в отличие от

импульсного возбуждения:
1.
Не подчиняется закону «все или ничего»
2.
Амплитуда ЛО зависит от силы стимула
3.
Распространяется по мембране затуханием
(декрементом)
4.
Может суммироваться (в результате амплитуда
деполяризации увеличивается)
5.
Трансформируется в потенциал действия при
достижении уровня критической деполяризации

+30
0
Екр
Е0
1
4
5
3
2

Фазы возбудимости при генерации ПД

1.
2.
3.
4.
5.
Повышенная возбудимость (соответствует
местному возбуждению)
Абсолютная рефрактерность – отсутствие
возбудимости (соответствует фазе
деполяризации и инверсии)
Относительная рефрактерность (фазе
реполяризации)
Супернормальная возбудимость (следовой
деполяризации)
Субнормальная возбудимость (следовой
гиперполяризации).

ЗАКОНЫ РАЗДРАЖЕНИЯ

Все возбудимые ткани подчиняются
определенным законам. К ним относятся:
закон силы
закон «все или ничего»
закон времени (длительности действия)
закон «крутизны» (времени нарастания
силы)
полярный закон

Законы раздражения

Закон силы – чтобы возник ПД, сила

величины. При этом ответная реакция
прямо пропорциональна силе раздражения.
Закон «все или ничего» - подпороговые
раздражители не вызывают ответной
реакции («ничего»), на пороговые и
сверпороговые – возникает максимальная
ответная реакция («всё»).

Законы раздражения

Закон времени – чтобы возник ПД, время
дейстия стимула должно быть не меньше
пороговой величины. Чем больше сила
раздражения, тем меньше времени требуется,
чтобы произошло возбуждение ткани и наоборот,
чем меньше сила раздражения, тем больше
времени необходимо для возбуждения ткани.
Закон крутизны – чтобы возник ПД, крутизна
стимула должна быть не меньше пороговой
величины. При медленном нарастании силы
раздражения возбуждение может не возникнуть
(аккомодация).

Аккомодация.
Аккомодация

Аккомодация проявляется в увеличении пороговой
силы стимула при уменьшении крутизны нарастании
стимула – чем меньше крутизна,
тем больше пороговая сила.
В основе аккомодации ткани лежит процесс
инактивации натриевых каналов.
Если крутизна нарастания стимула будет
меньше пороговой величины, то ПД не возникает
и будет наблюдаться только локальный ответ
(местное возбуждение).

Полярный закон

Сформулировал ученый Пфлюгер в 1859г.
Существуют 3 положения полярного закона:
1. При действии постоянного тока возбуждение
возникает только в момент замыкания или только
в момент размыкания цепи.
2. При этом в момент замыкания возбуждение
возникает только под катодом, а в момент
размыкания - под анодом.
3. Возбуждение, которое возникает под катодом
больше, чем под анодом.

Замыкание цепи
-+
+ катод
+
+
-
-
+
анод
-

Размыкание цепи
- +
+ катод
-
+
анод

Полярный закон

Под катодом (отрицательным электродом)
происходят
процессы
пассивной
деполяризации. При этом возбудимость ткани под
катодом повышается.
В то же время анод
(положительный электрод) вызывает пассивную
гиперполяризацию ткани. Возбудимость ткани под
анодом резко снижается. Это нашло применение в
медицинской
практике:
если
требуется
заблокировать проведение возбуждения по болевым
проводникам, то можно использовать постоянный
ток (анодный блок проведения возбуждения).

Физиологический электротон

Это изменения возбудимости мембраны
при воздействии на нее постоянного тока
подпороговой силы.
При этом под катодом развивается
катэлектротон
увеличение
возбудимости.
под анодом – анэлектротон - снижение
возбудимости.

Электротон. А – катэлектротон.
1 – начальное повышение возбудимости: V1 < V.
2 – катодическая депрессия: V2 > V.
Б – анэлектротон, понижение возбудимости: V1 >
V.

Катодическая депрессия по Вериго

Если потоянный ток действует на мембрану
длительное время, то повышенная возбудимость под катодом изменяется на снижение
возбудимости.
В основе этого явления лежит явление
аккомодации ткани, т.к. постоянный ток
можно представить как ток с бесконечно
малой крутизной нарастания.

Все живые клетки обладают раздражимостью, т.е. способностью реагировать на различные стимулы и переходить из состояния физиологического покоя в состояние активности. Этот процесс сопровождается изменением обмена веществ, а дифференцированные ткани (нервная, мышечная, железистая), осуществляющие специфические функции (проведение нервного импульса, сокращение или выделение секрета), - еще и изменением электрического потенциала.

Клетки возбудимых тканей могут находиться в трех различных состояниях (рис. 2.1). При этом клетки из состояния физиологического покоя могут переходить в активные состояния возбуждения или торможения, и наоборот. Клетки, находящиеся в состоянии возбуждения, могут переходить в состояние торможения, а из состояния торможения - в состояние возбуждения. Скорость перехода различных клеток или тканей из одного состояния в другое значительно различается. Так, двигательные нейроны спинного мозга могут от 200 до 300 раз в секунду переходить из состояния покоя в состояние возбуждения, тогда как вставочные нейроны - до 1000 раз.

Рис. 2.1.

Физиологический покой - состояние, характеризующееся:

  • относительно постоянным уровнем обмена процессов;
  • отсутствием функциональных проявлений ткани.

Активное состояние возникает под действием раздражителя и характеризуется:

  • выраженным изменением уровня обменных процессов;
  • проявлениями функциональных отправлений ткани. Возбуждение - активный физиологический процесс, возникающий под действием раздражителя, способствующий переходу ткани из состояния физиологического покоя к специфической деятельности (генерация нервного импульса, сокращение, секреция). Неспецифические признаки возбуждения:
  • изменение заряда мембраны;
  • повышение обменных процессов;
  • увеличение затраты энергии.

Торможение - активный физиологический процесс, возникающий под действием определенного раздражителя и характеризующийся угнетением или прекращением функциональной активности ткани. Неспецифические признаки торможения:

  • изменение проницаемости клеточной мембраны;
  • изменение движения ионов через нее;
  • изменение заряда мембраны;
  • снижение уровня обменных процессов;
  • снижение затраты энергии.

Раздражители, их классификация. Переход клеток из состояния физиологического покоя в состояние активности осуществляется под влиянием определенных факторов внешней или внутренней среды, так называемых раздражителей.

Раздражитель - это любое воздействие (вид энергии), способное вызвать биологическую реакцию живой ткани, изменение ее структуры и функции.

Различают внешние и внутренние раздражители. Внешние раздражители - разнообразные изменения окружающего мира - световые и звуковые волны, химические и механические воздействия на клетки. Внутренние раздражители - изменения состава и физико-химических свойств жидких сред организма, а также степени наполнения полых органов. Раздражители различают также по виду энергии. Выделяют химические, физические и биологические раздражители, например изменения pH, концентрации ионов, механические, температурные, электрические и др. Кроме того, раздражители различают по силе, длительности и характеру воздействия, физиологическому значению (адекватные и неадекватные) и другим признакам. Клетки более чувствительны к адекватным раздражителям, к восприятию которых они приспособились в процессе эволюции (например, свет - адекватный раздражитель для фоторецепторов, недостаток кислорода в артериальной крови - раздражитель для аортальных и каротидных хеморецепторов).

Наиболее часто при изучении свойств различных клеток и тканей в качестве раздражителя используют электрический ток, который называют универсальным раздражителем. Это обусловлено следующими причинами:

  • электрический ток (до определенной силы) не оказывает на живую ткань необратимого влияния;
  • электрический ток как раздражитель может быть точно градуирован по силе, длительности и градиенту своего воздействия на живую ткань (рис. 2.2);
  • электрический ток близок к естественным механизмам возникновения и распространения возбуждения в живых тканях.

Рис. 2.2.

А - по силе; Б - длительности; В - градиенту

Величина ответной реакции клетки или ткани зависит от силы действующего раздражителя: чем сильнее раздражитель, тем сильнее (до известных пределов) и ответная реакция ткани.

На рис. 2.3 приведена зависимость между силой раздражителя и ответной реакцией ткани.

Рис. 2.3.

А - допороговые раздражители; Б - пороговый раздражитель;

В - субмаксимальный раздражитель; Г - максимальный раздражитель;

Д - супермаксимальный раздражитель

Как видно, слабые раздражители не вызывают видимой ответной реакции ткани. Такие раздражители принято называть подпороговыми. Отсутствие внешних признаков реагирования ткани (например, сокрашение мышц) не означает, что в клетках не происходит изменений обмена веществ и электрических процессов. Однако величина этих изменений (при действии подпорогового раздражителя) недостаточна для осуществления специфической функции клеток ткани.

Для проявления специфической функции ткани необходимо, чтобы воздействующий раздражитель имел определенную силу, равную или превышающую известную критическую величину. Такой раздражитель называют пороговым (рис. 2.4)". Раздражители, имеющие силу больше порогового, называют надпороговыми или субмаксимальными. При их воздействии величина ответа ткани возрастает до некоторого предела. Минимальный по силе раздражитель, вызывающий наибольший ответ ткани, называется максимальным раздражителем. Раздражители, сила которых превосходит силу максимальных раздражителей, называют супермаксимальными раздражителями. Все раздражители, дающие максимальный ответ, называют оптимальными. Раздражители, большие по величине, чем оптимальные, но вызывающие меньший ответ, чем при оптимальном раздражении, называют пессимальными.


Рис. 2.4.

Ответная реакция мышцы при действии раздражителей: 1 - подпорогового; 2 - порогового; 3 - субмаксимального; 4 - максимального; 5 - оптимального; 6 - пес- симального; 7 - супермаксимального; 8 - надпорогового

Основные свойства возбудимых тканей. Любая живая ткань обладает следующими свойствами: возбудимостью, проводимостью и лабильностью.

Возбудимость - способность ткани отвечать на действие раздражителей переходом в активное состояние. Возбудимость характерна для нервной, мышечной и железистой тканей. Возбудимость обратно

1 См.: Леонтьева Н.Н., Маринова К.В. Анатомия и физиология детского организма (основы учения о клетке и развитии организма, нервная система, опорно-двигательный аппарат). М.: Просвещение, 1986.

пропорциональна силе действующего раздражителя: В = 1/S. Чем больше сила действующего раздражителя, тем меньше возбудимость, и наоборот. Возбудимость зависит от состояния обменных процессов и заряда клеточной мембраны. Невозбудимостъ = рефрактерности Наибольшей возбудимостью обладает нервная ткань, затем поперечно-полосатая скелетная и сердечная мышечная ткань, железистая ткань.

Проводимость - способность ткани проводить возбуждение в двух или одном направлении. Показателем проводимости является скорость проведения возбуждения (от 0,5 до 120 м/с в зависимости от ткани и строения волокна). Быстрее всего возбуждение передается по миелинизированному нервному волокну, затем по немиелинези- рованному волокну, и самой низкой проводимостью обладает синапс.

Функциональная лабильность - способность ткани воспроизводить без искажения частоту ритмически наносимых импульсов. Показателем функциональной лабильности является количество импульсов, которое данная структура может передавать без искажения за единицу времени. Например, нерв - 500-1000 имп/с, мышца - 200-250 имп/с, синапс - 100-120 имп/с.

Роль силы раздражителя и времени его действия. Хронаксия - это временная характеристика возбудимости. Зависимость между пороговой интенсивностью раздражения и длительностью называют кривой силы длительности или кривой Гоорвега - Вейсса (рис. 2.5). Она имеет форму равносторонней гиперболы. На оси абсцисс откладывают время, на оси ординат - пороговую интенсивность раздражения.

Рис. 2.5.

По оси абсцисс отложено время (t); по оси ординат - пороговая интенсивность раздражения (/); 0А - реобаза; 0В-двойная реобаза; ОД - хропаксия; 0Ж-полезное время

Из рис. 2.5 можно видеть, что при слишком малой величине интенсивности раздражения (менее ОА) ответная реакция не возникает при любой его длительности. Отсутствует реакция и при слишком малом времени действия раздражителя (менее ОГ). При интенсивности раздражения, соответствующей отрезку ОА, возникает возбуждение при условии большей длительности действия раздражающего импульса. В пределах времени, определяемого отрезком ОЖ, имеет место зависимость между пороговой интенсивностью и длительностью раздражения: меньшей длительности раздражающего импульса соответствует большая пороговая интенсивность (отрезку ОД соответствует OB, а ОЕ - отрезку ОБ). За пределами этого времени (ОЖ) изменение длительности действия раздражителя уже не влияет на величину порога раздражения. Наименьшее время, в течение которого проявляется зависимость между пороговой интенсивностью раздражения и его длительностью, получило название полезного времени (отрезок ОЖ). Полезное время является временным показателем возбуждения. По его величине можно судить о функциональном состоянии различных возбудимых образований. Однако для определения полезного времени необходимо найти несколько точек кривой, для чего требуется наносить множество раздражений. Поэтому большое распространение получило определение другого временного показателя, который ввел в практику физиологических исследований Л. Лапик (1907). Он предложил для характеристики скорости возникновения процесса возбуждения параметры: реобазу и хронаксию.

Реобаза - это пороговая интенсивность раздражения при большой длительности его действия (отрезок ОА); хронаксия - время, в течение которого должен действовать ток, равный двойной реобазе (ОВ), для получения порогового ответа (отрезок ОД). В течение этого времени происходит уменьшение мембранного потенциала до величины, соответствующей критическому уровню деполяризации. Для разных возбудимых образований величина хронаксии неодинакова. Так, хронаксия локтевого нерва человека составляет 0,36 мс, срединного - 0,26 мс, общего сгибателя пальцев - 0,22 мс, а общего разгибателя - 0,58 мс.

  • См.: Леонтьева Н.Н., Маринова К.В. Указ. соч.

Все клетки и ткани имеют раздражительность - свойство реагировать изменением функций и структуры на внешние воздействия.

Возбудимые ткани: нервная, мышечная, железистая.

Возбуждение - деятельное состояние живой структуры (клетки, ткани, органа, системы, организма) в ответ на раздражение.

Возбудимость - способность структуры к возбуждению.

Факторы внешней среды, способные вызвать возбуждение, - раздражители. Раздражители - любые внешние и внутренние факторы, способные вызвать возбуждение. Внешние - физические, биологические, химические и др. Внутренние - физиологически активные вещества (гормоны, медиаторы, продукты обмена веществ), образуются в организме и меняют деятельность его органов. По силе раздражители делятся на: пороговые, допорогови, сверхпороговые.

Порог раздражения - минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение. Между порогом раздражения и возбудимостью существует обратная зависимость.

Проявления возбуждения: специфические характерные для конкретной ткани (для мышцы - сокращение, нервной ткани - биотоки), неспецифические характерные для всех возбудимых тканей (изменения концентрации ионов, изменения обмена веществ и энергии, повышение температуры и т.п.).

Открытие электрических явлений в живых тканях принадлежит итальянскому ученому Гальвани (1759).

Первый опыт Гальвани. Тушка лягушки с помощью медного крючка за поясничное сплетения подвешивается на медном стержне так, чтобы лапки касались цинкового стержня. При этом наблюдается содрогания обоих лапок в результате сокращения мышц под влиянием ЭДС между двумя металлами (рис. 1.2).

Первый опыт Гальвани только натолкнул на верную идею о наличии в живых тканях биотоков.

Рис. 1.2.

А: одна бранша (1) пинцета контактирует с объектом в области крестцового нервного сплетения, а вторая (2) бранша не контактирует с объектом; Б: сокращение мышц конечностей при замыкании цепи (обе бранши контактируют)

Второй опыт Гальвани (опыт без металлов), или опыт Альдини. Стеклянным крючком набрасывается нерв первой (реоскопичнои) лапки на мышцы бедра второй лапки так, чтобы он одновременно коснулся

Рис. 1.3. Второй опыт Гальвани (без металлов), или опыт Альдини. Показано способ наброски седалищного нерва на мышцы бедра

Рис. 1.4. Опыт вторичного сокращения Матеуччи

поврежденной и неповрежденной участков мышц бедра второй лапки. При этом можно наблюдать сокращение первой реоскопичнои лапки (рис. 1.3). Таким образом доказано, что источником электрического тока являются сами ткани. Поврежденная поверхность ткани имеет отрицательный заряд по отношению к неповрежденной. С помощью гальванометра этот ток регистрируется и называется тока покоя (ток повреждения, альтерацийний ток).

Опыт Матеуччи (опыт вторичного сокращения). К. Маттеучи открыл второй вид биопотенциалов, возникающих при раздражении. Этот ток был назван током действия. Закрепляются бедренные косточки двух реоскопичних кавычек в держателях штатива. Нерв первой лапки располагается на электродах, а нерв второй лапки накинули на икроножную мышцу первой. При этом наблюдается, как при раздражении нерва первой лапки электрическим током сокращаются мышцы первой и второй реоскопичних кавычек, в результате этого сокращения обе лапки вздрагивают (рис. 1.4). Если крепко перевязать ниткой нерв второй лапки, тогда при раздражении нерва первой лапки мышцу первой реоскопичнои лапки продолжать сокращаться, а мышца второй кавычки не будет сокращаться. Это доказывает то, что нерв второй лапки раздражается током действия, который возникает в мышце первой реоскопичнои лапки во время его возбуждения, а не электрическим током от электростимулятора.

В наше время электрофизиологические исследования проводятся с помощью уникальной микроэлектродной техники с регистрацией активности отдельных клеток и даже фрагментов биологических мембран.

Мембранно-ионная теория происхождения биопотенциалов базируется на особенностях строения и функционирования клеточных мембран. Они имеют избирательную проницаемость и способны изменять проницаемость в зависимости от функционального состояния. На внутренней и внешней поверхности мембраны могут содержаться ионы благодаря электрическим силам противоположно заряженных частиц.

Клеточная мембрана пронизана ионными управляемыми каналами для Са 2+, Сl-, Na +, K +, которые могут открываться и закрываться в ответ на раздражение. Ионный канал - это белковая молекула, которая вмонтирована в бислой фосфолипидов клеточной мембраны и пронизывает его насквозь. Внутри молекулы имеется отверстие, перекрыт воротами - своеобразным выпячиванием части молекулы - или закрыт иным образом. Само открытие и закрытие ионных каналов обеспечивает перемещение ионов и, соответственно, возникновения электрических явлений, а следовательно - функционирование возбудимых тканей и жизнедеятельность организма.

Согласно факторов, которые обусловливают открытие ионных каналов, их разделяют на потенциалзависимые и лигандзалежни. Потенциалзависимые ионные каналы открываются в ответ на изменение потенциалов клетки, лигандзалежни - при связывании лиганда с определенным участком на внешней поверхности канала, которая выполняет роль рецептора. Лигандами могут быть различные вещества, но все они подлежат правилу: лиганд подходит к рецептору, как ключ к замку. Также механочутливи каналы, которые открываются благодаря растяжению или деформации мембраны. Открытая ионного канала называют активацией, закрытие - деактивацией. Невозможность открытия канала в ответ на адекватный раздражитель называется состоянием инактивации для потенциалзависимых каналов и состоянием десенситизации - для лигандзалежних. Перекрытия просвета канала большой молекулой или неподходящими ионами называется блоком.

Введение

Раздражимость - это общее свойство тканей реагировать на различные раздражители.

Возбудимость - более узкое понятие, которое характеризует свойство тканей возбуждаться в ответ на действие раздражителя. Ткани, обладающие этим свойством, называются возбудимыми. Проявляется возбуждение возникновением потенциала действия. В основе возбуждения лежат сложные физико-химические процессы. Начальный пусковой момент возбуждения - изменения ионной проницаемости и электрических потенциалов мембраны. Возбудимые ткани имеют ряд свойств: раздражимость - способность тканей воспринимать раздражение, возбудимость - способность тканей реагировать возбуждением на раздражение, проводимость - способность распространять возбуждение, лабильность - скорость протекания элементарных циклов возбуждения. Лабильность отражает время, в течение которого ткань восстанавливает работоспособность после очередного цикла возбуждения. Порог раздражения (в физиологии нервных и мышечных клеток), наименьшая сила раздражителя (обычно электрического тока), способная вызвать распространяющийся потенциал действия

Методы изучения описанных явлений разнообразны. Так, о возбудимости можно судить по наименьшей силе раздражителя, необходимой для возникновения той или иной рефлекторной реакции или по пороговой силе тока или пороговому сдвигу потенциала, достаточным для возникновения ПД. Здесь необходимо ввести такие понятия, как реобаза и хронаксия. Реобаза (от греч. rheos - течение, поток и basis - ход, движение; основание), наименьшая сила постоянного электрического тока, вызывающая при достаточной длительности его действия возбуждение в живых тканях. Понятие реобазы и хронаксии ввёл в физиологию Л. Лапик в 1909, определяя зависимость между силой тока и длительностью его действия при изучении наименьшего (порогового) эффекта возбудимых тканей. Реобаза, как и хронаксия, даёт представление о возбудимости тканей и органов по порогу силы и длительности действия раздражения. Реобаза соответствует порогу раздражения и выражается в вольтах или миллиамперах. Значение реобазы можно вычислить по формуле: i = a/t + b, где i - сила тока, t - длительность его действия, а и b - константы, определяемые свойствами ткани. Константа b является Р., так как при длительном действии раздражающего тока отношение a/t будет очень мало и i практически равняется b. Р. нередко называются пороговые значения не только электрических, но и других раздражителей. Хронаксия (от греч. chronos - время и axia - цена, мера), наименьшее время действия на ткань постоянного электрического тока удвоенной пороговой силы (удвоенной реобазы), вызывающего возбуждение ткани. Было также экспериментально установлено (голландский физик Л. Горвег, 1892, французский физиолог Ж. Вейс, 1901), что величина стимула, вызывающего возбуждающий эффект в тканях, находится в обратной зависимости от длительности его действия и графически выражается гиперболой - кривая <сила - время. Минимальная сила тока, которая при неограниченно долгом действии вызывает эффект возбуждения (реобаза), соответствует на рисунке отрезку OA (BC). Наименьшее т. н. полезное время действия порогового раздража

ющего стимула соответствует отрезку OC (полезное потому, что дальнейшее увеличение времени действия тока не имеет значения для возникновения потенциала действия). При кратковременных раздражениях кривая силы - времени становится параллельной оси ординат, т. е. возбуждение не возникает при любой силе раздражителя. Приближение кривой асимптотически к линии, параллельной абсциссе, не позволяет достаточно точно определять полезное время, т.к. незначительные отклонения реобазы, отражающие изменения функционального состояния биологических мембран в покое, сопровождаются значительными колебаниями времени раздражения. В связи с этим Лапик предложил измерять другую условную величину - хронаксию, т. е. время действия раздражителя, равное двойной реобазе [на рисунке соответствует отрезку OD (EF)]. При данной величине раздражителя наименьшее время его действия, при котором возможен пороговый эффект, равно OF. Установлено, что форма кривой, характеризующей возбудимость ткани в зависимости от интенсивности и длительности действия раздражителя, однотипна для самых разнообразных тканей. Различия между ними касаются только абсолютного значения соответствующих величин и, прежде всего, времени, т. е. возбудимые ткани отличаются друг от друга временной константой раздражения. Лабильность можно измерить, раздражая ткань электрическим током различной частоты. Момент, когда ткань произойдёт преобразование ритма (ткань перестанет воспроизводить заданный ритм без изменений) и будет лабильностью данной ткани. Единицы её измерения - количество воспроизводимых импульсов за единицу времени [имп./сек.(мин.), и т. д. ]. Проводимость можно охарактеризовать расстоянием, преодолённым импульсом за единицу времени, то есть скоростью распространения импульса.

История вопроса.

Изучался этот вопрос давно. Многих учёных интересовал тот факт, что некоторые животные способны генерировать <электрический ток. Это явление было названо <животное электричество. К этому времени относится начало исследований итальянского физиолога и врача Л. Гальвани, заложивших основу учения о Б. п. Многолетний научный спор (1791-97) между Л. Гальвани и физиком А. Вольта о природе <животного электричества завершился двумя крупными открытиями: были получены факты о существовании биоэлектрических явлений в живых тканях и открыт новый принцип получения электрического тока с помощью разнородных металлов - создан гальванический элемент (вольтов столб). Правильная оценка наблюдений Гальвани стала возможной лишь после применения достаточно чувствительных электроизмерительных приборов - гальванометров. Первые такие исследования были проведены итальянским физиком К. Маттеуччи (1837). Систематическое изучение биопотенциалов было начато немецким физиологом Э. Дюбуа-Реймоном (1848), который доказал существование биопотенциалов в нервах и мышцах в покое и при возбуждении. Но ему не удалось (в силу большой инерционности гальванометра) зарегистрировать быстрые, длящиеся тысячные доли секунды колебания биопотенциалов при проведении импульсов вдоль нервов и мышц. В 1886 немецкий физиолог Ю. Бернштейн проанализировал форму потенциала действия; французский учёный Э. Ж. Марей (1875) применил для записи колебаний потенциалов бьющегося сердца капиллярный электрометр; русский физиолог Н. Е. Введенский использовал (1883) для прослушивания ритмических разрядов импульсов в нерве и мышце телефон, а голландский физиолог В. Эйнтховен (1903) ввёл в эксперимент и клиническую практику струнный гальванометр - высокочувствительный и малоинерционный прибор для регистрации электрических токов в тканях. Значительный вклад в изучение биопотенциалов внесли русские физиологи: В. В. Правдич-Неминский (1913-21) впервые зарегистрировал электроэнцефалограмму, А. Ф. Самойлов (1929) исследовал природу нервно-мышечной передачи возбуждения, а Д. С. Воронцов (1932) открыл следовые колебания биопотенциалов, сопровождающие потенциал действия в нервных волокнах. Дальнейший прогресс в изучении биопотенциалов был тесно связан с успехами электроники, позволившими применить в физиологическом эксперименте электронные усилители и осциллографы (работы американских физиологов Г. Бишопа, Дж. Эрлангера и Г. Гассера в 30-40-х гг. 20в.). Изучение биопотенциалов в отдельных клетках и волокнах стало возможным с разработкой микроэлектродной техники. Важное значение для выяснения механизмов генерации биопотенциалов имело использование гигантских нервных волокон головоногих моллюсков, главным образом кальмара. Диаметр этих волокон в 50 - 100 раз больше, чем у позвоночных животных, он достигает 0,5-1 мм, что позволяет вводить внутрь волокна микроэлектроды, инъецировать в протоплазму различные вещества и т.п. Изучение ионной проницаемости мембраны гигантских нервных волокон позволило английским физиологам А. Ходжкину, А. Хаксли и Б. Катцу (1947-52) сформулировать современную мембранную теорию возбуждения.

Потенциал покоя. Потенциал действия.

Потенциал покоя (ПП) - разность потенциалов между содержимым клетки (волокна) и внеклеточной жидкостью; скачок потенциала локализуется на поверхностной мембране, при этом её, внутренняя сторона заряжена электроотрицательно по отношению к наружной. Потенциал покоя обусловлен неравенством концентраций, ионов Na+, К+ и Cl- по обе стороны клеточной мембраны и неодинаковой её проницаемостью для этих ионов. В нервных и мышечных клетках потенциал покоя участвует в поддержании состояния готовности молекулярной структуры мембраны к возбуждению в ответ на действие раздражителя. Все воздействия на клетку, вызывающие длительное стойкое снижение потенциала покоя. (например, нарушение обмена веществ, повышение внеклеточного содержания ионов К+, действие сильного электрического тока и т.д.), ведут к снижению возбудимости клетки или к полной утрате ею способности к генерации потенциалов действия. У живых клеток в покое между внутренним содержимым клетки и наружным раствором существует разность потенциалов (ПП) порядка 60-90мв, которая локализована на поверхностной мембране. Внутренняя сторона мембраны заряжена электроотрицательно по отношению к наружной.

Концентрация К+ в протоплазме примерно в 50 раз выше, чем во внеклеточной жидкости, поэтому, диффундируя из клетки, ионы выносят на наружную сторону мембраны положительные заряды, при этом внутренняя сторона мембраны, практически не проницаемой для крупных органических анионов, приобретает отрицательный потенциал. Поскольку проницаемость мембраны в покое для Na+ примерно в 100 раз ниже, чем для К+, диффузия натрия из внеклеточной жидкости (где он является основным катионом) в протоплазму мала и лишь незначительно снижает ПП, обусловленный ионами К+. В скелетных мышечных волокнах в возникновении потенциала покоя важную роль играют также ионы Cl-, диффундирующие внутрь клетки. Следствием ПП является ток покоя, регистрируемый между поврежденным и интактным участками нерва или мышцы при приложении отводящих электродов. Мембраны нервных и мышечных клеток (волокон) способны изменять ионную проницаемость в ответ на сдвиги мембранного потенциала. При увеличении ПП (гиперполяризация мембраны) проницаемость поверхностных клеточных мембран для Na+ и К+ падает, а при уменьшении ПП (деполяризация) она возрастает, причём скорость изменений проницаемости для Na+ значительно превышает скорость увеличения проницаемости мембраны для К+. Неравенство концентраций ионов К+ и Na+ (или Ca+) внутри и снаружи клетки (волокна) поддерживается специальным механизмом (т. н. <натриевым насосом), выталкивающим ионы Na+ из клетки и нагнетающим ионы К+ в протоплазму, требующим затраты энергии, которая черпается клеткой в процессах обмена веществ. Работа таких механизмов обеспечивается, как правило, энергией, выделяемой при расщеплении аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ); таким образом, ионные насосы одновременно выполняют функцию ферментов, расщепляющих АТФ и называемых АТФ-азами. Активный перенос Na+ из клетки сопряжён с транспортом К+ в обратном направлении и осуществляется особой ферментной системой - транспортной Na, К, - стимулируемой аденозинтрифосфатазой, локализованной в клеточной мембране. Последняя, гидролизуя аденозинтрифосфорную кислоту (АТФ), высвобождает энергию, которая и затрачивается на активный перенос катионов. Работа насоса в целом зависит от уровня метаболизма клетки.