Потребности. Существуют потребности в пище, воде, сексуальном удовлетворении, температурном комфорте, устранении болевого воздействия. В разных условиях эти потребности порождают разнообразные эмоции. С этой точки зрения не существует эмоции любви в ее человеческом смысле. Любовь - это разновидность потребности, потребности очень сложной, сформированной влияниями социальной среды, этикой и мировоззрением данного общества. В зависимости от обстоятельств, любовь порождает эмоции радости, восторга, благодарности, обиды, печали, негодования.
Если исключить человека, то многообразные потребности живых организмов сводятся к одной - к поддержанию своего индивидуального и видового существования. Наличие потребностей обусловлено самой природой живого и многие имеют врожденный характер. Кроме голода, жажды, полового влечения, к врожденным потребностям относится сон, сохранение своей целостности, забота о потомстве, получение внешней информации, тренировка мышечной системы и внутренних органов, поддержание определенного состояния внутренней среды.
Условия воспитания способны существенно изменять степень и формы проявления врожденных потребностей (у обезьянки замена родной матери куклой - формирует у нее пренебрежение к своему потомству и т.п.).
Всякая потребность имеет свою субъективную и объективную меру.
Возникновение фундаментальных потребностей живых существ связано с первоначальными сдвигами внутреннего химизма. Полагают, что сдвиг в обмене цикла трикарбоновых кислот) представляет начальное звено голодного состояния высших млекопитающих (Уголев). Этот сдвиг воспринимается рецепторами пищевой области головного мозга и периферии. Большое значение имеет при этом сигнализация из желудка. Искусственное наполнение желудка требует усиления прямого электрического раздражения центра голода в мозгу для получения пищевого поведения. Нарушение водно-солевого баланса возбуждает специализированные клетки гипоталамуса. Это приводит к сокращению мышц верхней части глотки и пищевода. Сокращаясь, мышцы раздражают чувствительные нервные окончания, что приводит к ощущению жажды (Дерябин).
Влечения - есть целенаправленная потребность, обращенная к объектам внешней среды, которые могут обеспечить ее удовлетворение, и являются мотивом для целенаправленного поведения ( мотивацией ).
Во многих случаях влечения носят врожденный характер. Но у высших животных, особенно у человека, возникает необходимость замыкания новых условных связей для того, чтобы потребность обрела цель. Голодный ребенок до определенного возраста реагирует на потребность в пище криком, а не поисками пищи.
Всякое действие есть обязательно движение, преследующее определенную цель (целенаправленное поведение). Живое существо удовлетворяет свои насущные потребности, взаимодействуя с окружающей средой. Различают два вида такого взаимодействия - контактное и дистанционное.
При контактном - влияние уже началось, и цель действия - продлить или ослабить его действие. При дистанционном взаимодействии живая система оперирует с самим источником полезных или вредных влияний. Отсюда проистекает возможность и упреждающего взаимодействия, и полного предотвращения воздействия.
Дистанционное действие делят на 3 категории:
1. Действие, направленное на овладение полезным объектом.
2. Действие, направленное на избегание опасности.
3. Действие по устранению факторов, препятствующих удовлетворению потребности (борьба).
раздражением или внешним стимулом.
Определения поведения разные у разных специалистов. Вот некоторые из них:
Поведение - одно из средств приспособления к внешним условиям и к их
изменениям;
Поведение - то, что животное или человек делает;
Поведение - координированная мышечная деятельность;
Поведение - ответ на изменения внешней или внутренней среды организма;
Поведение - адаптивная, приспособительная реакция организма и т.д.
Подходы к классификации видов поведения также разные. Психологи связывают поведение с характером личности, темпераментом, характером установок и мотивов; этологи делят по характеру самого поведения - оборонительное, защитное, половое, пищедобывательное; по характеру направленности поведения - тропизмы, таксисы; по этапам - подготовительное, завершающее и т.п. Клиницисты выделяют агнозии, апраксии - нарушения поведения, которые не могут быть объяснены с позиции рефлекторной теории.
Жизнь - это смена множества мотивированных поведенческих проявлений. С точки зрения физиологии, целенаправленное поведение - это вид поведения, направленный на реализацию конкретной мотивации.
Квантом поведения по Декарту является реакция. Теория ФС берет в качестве элемента поведения элементарный поведенческий акт - квант поведения. В связи с этим различают 3 вида поведения:
1. Целенаправленное поведение, направленное на удовлетворение мотивации (ЦП).
2. Целенаправленное действие (ЦД) - совокупность способов для достижения цели, этап и элемент ЦП.
3. Целенаправленный акт (ЦА) - минимальный квант поведения, минимальный акт, обеспечивающий минимальный результат, ведущий к цели.
По Судакову:
Жизнь = сумма ЦП = сума ЦД = сумма ЦА .
Целенаправленная деятельность всех живых существ строится по единому принципу: потребность - мотивация - целенаправленное поведение - удовлетворение потребности - оценка результата действия.
Центральная архитектура поведенческого акта развертывается во времени, хотя и очень коротком (миллисекунды).
1 стадия - Афферентный синтез . . На основе биологической потребности возникает биологическая мотивация . Это - врожденные механизмы мозга. Они сами могут строить поведение, без афферентных сигналов (инстинкты). Чем выше эволюционно, тем меньше удельный вес чисто врожденных механизмов в осуществлении целенаправленных реакций. Все же на первых этапах постнатальной жизни есть формы поведения, обусловленные врожденными механизмами.
Биологические мотивации при формировании поведения используют генетическую память - поиск соска, лечебной травы и т.п.) Высшие животные и человек используют еще один компонент - действие обстановки (обстановочная афферентация). Показано в опытах на обезьянах, что если раздражать латеральный гипоталамус, то можно стимулировать центр голода (навязывается мотивация голода). Если же вся стая бежит от опасности, то стимуляция центра голода не дает обычного эффекта. Значит - внешние условия оказываются более императивными.
Другой опыт. Кролик обучается тянуть за кольцо - с пищевым подкреплением, причем получает пищу только после включения на фоне обстановочного раздражителя - зуммера. Потом такому кролику вживляют электрод в латеральный гипоталамус. При раздражении вне камеры он ест, а камере стимуляция тем же током
эффективна только при наличии зуммера. У человека обстановка тоже подавляет биологические мотивации (человек в президиуме).
Построение целенаправленного поведенческого акта на стадии афферентного синтеза осуществляется при взаимодействии мотивационных и обстановочных возбуждений и строится по доминантному принципу. Ведущей является более важная в биологическом и социальном отношении мотивация. Для человека более ведущими, как правило, являются социальные воздействия.
Большое значение вместе с генетической памятью имеет и индивидуальная память . Она формируется при неоднократном удовлетворении потребности. Пример - динамический стереотип, когда сама память является стимулом для целенаправленного поведения.
Реакция зависит от значимости сигнала. Оценка этой значимости происходит даже во сне, так как мозг не спит, отключено только сознание. Однако при бессознательной оценке мозг работает локально, нет генерализации ответов. Таким образом, нейрофизиологически разница между сознательным и подсознательным - в степени генерализации возбуждения. Сознание - это новое качество, требующее активации всей ЦНС.
Когда мы работаем, мы не ощущаем среду, но эти возбуждения существуют, хотя не доходят до сознания (одежда, стул, шум в комнате) - я сказал и вы почувствовали, т.к. на эти раздражители переключилось внимание и они достигли сферы сознания). Сознание обеспечивает сосредоточение внимания на главной цели, но все то, что готовит эти реакции - осуществляются на подсознательном уровне.
Если говорить о центральных механизмах целенаправленного поведения, то первая стадия формирования ФСЦП - афферентный синтез - осуществляется на уровне подсознания Сознание подключается позже, на уровне принятия решения или в случае рассогласования акцептора действия с его результатом.
Автоматические реакции осуществляются на уровне подсознания. Чем более автоматизирован поведенческий акт, тем больше память определяет деятельность (подсознательное выполнение действия, работа на конвейере, ходьба и т.п.). Любимое место в зале, любимый путь домой, обстановка для чтения и т.п. - организм стремится к стереотипии, так как это требует меньше энергии.
Четвертый компонент афферентного синтеза - пусковая афферентация последняя капля для того, чтобы предпусковая интеграция проявилась). В качестве пусковой афферентации может выступать любой раздражитель и время (конец лекции - и все бегут в столовую).
В процессе афферентного синтеза используются следующие механизмы:
1) восходящие активирующие влияния подкорки на кору;
2) механизмы множественной конвергенции возбуждений на нейронах коры;
3) механизмы доминанты.
Все эти возбуждения практически конвергируют на любых нейронах, но больше - на нейронах лобной доли.
На стадии афферентного синтеза решается несколько вопросов: " что делать? " и "когда делать ?". Стадия афферентного синтеза заканчивается принятием решения к действию, а принятие решения уже ведет в свою очередь к формированию модели действия и ее реализации. Стадия афферентного синтеза это стадия сомнений, на которой идет перебор возбуждений, формируются (по Симонову) эмоции.
2 стадия - Принятие решения .. На стадии принятия решения животное направляет поведение в одном направлении, намечается жесткая линия поведения, освобождается от лишних степеней свободы. Талантливый мозг - тот, который может быстро отбросить избыток информации и принять точное решение! Для того, чтобы это можно было осуществить, на этой стадии регуляторные аппараты ФСЦП анализируют информацию о состоянии всех потенциальных исполнительных механизмов, всех органов и мышц, которые могли бы быть вовлечены реализацию ЦП. Формируется т.н. "эффекторный интеграл " - картина состояния исполнительных органов. В зависимости от результатов такого анализа формируется ответ на вопрос "как делать ?", в какой последовательности включать отдельные кванты поведения.
Например, на ветке сидит обезьяна, которая хочет достать банан, расположенный выше. Теоретически она может это сделать, включив в действие любую из ее четырех конечностей. Но если одна из них занята детенышем, а второй она держится за ветку, значит остается только две степени свободы для выбора. Естественно, выбор будет зависеть и от высоты, на которой висит вожделенный плод. В результате решение "что делать?" будет на языке нервных импульсов означать " сорвать банан, висящий на верхней ветке", "когда делать? - " немедленно!", а "как делать? " -«приподняться на правой задней конечности и правой передней сорвать банан». Одновременно в мозгу будет сформирован нервный образ модели будущего действия.
Все это целенаправленное поведение, однако, может быть разбито на составляющие его элементы (целенаправленные действия - 1) привстать; 2) сорвать); и на отдельные еще более мелкие кванты действия - поведенческие акты, из которых состоит действие. Каждый из этих элементов имеет свой промежуточный результат, который и контролируется регуляторными аппаратами на основе оценки обратной афферентации от рабочих органов, вовлеченных в действие.
3 стадия - Формирование акцептора результата действия . . Это очень важный аппарат в целенаправленном действии. Опыт 30-х годов Анохина: если у собаки выработать условный рефлекс на звонок + мясной порошок, а затем заменить его свежим мясом ("сюрприз"), то при этом собака смотрит с удивлением, принюхивается, бежит к экспериментатору, ищет мясной порошок и т.п. - только потом начинает есть мясо. Это значит - в мозгу модель подкрепления со всеми его параметрами не совпала с результатом. Если у орла подметить яйцо камнем той же формы, то он заметит подмену только если поднимет камень (рассогласование по весу).
В основе физиологических механизмов акцептора результата действия - конвергенция на одних и тех же нейронах командных импульсов и обратной афферентации от результата.
4 стадия - поведение .. Поведение заканчивается при совпадении модели и результата. Согласно Анохину, в этом случае организм вознаграждается с помощью аппарата положительных эмоций (удовольствия). Если есть ошибки в результате - включается ориентировочно-исследовательская реакция и усиливается отрицательная эмоция. Аппарат управления вносит коррективы в поведение и оно продолжается до тех пор, пока не поступит сигнал об удовлетворении потребности. Тогда ФСЦП прекращает свое действие, а информация о ходе удовлетворения потребности поступает в аппараты памяти (научение).
Целенаправленное поведение
Более 30 лет назад Дж. Леттвин и др. , изучив связь активности нейронов сетчатки лягушки е ее поведением, сформулировали в очень яркой форме свое представление о том, что выделяет организм в среде: «Лягушки интересуются жуками и мухами, в то время как границы и углы интересуют только ученых». Еще раньше в гештальтпсихологии были обоснованы положения о том, что среда должна определяться не физически, а психобиологически [Левин, 1980] и что целостное восприятие не составляется из отдельных элементарных «кусков» [Вертгеймер, 1980]. Следует согласиться с Дж. Гибсоном в том, что объект не складывается из качеств, но мы можем выделить их, если это надо для целей эксперимента. «Куски», физические характеристики, в соответствии с которыми ранжируются стимулы и связь с которыми устанавливается при анализе активности нейронов или отчетов испытуемых, являются вовсе не «элементарными» свойствами, а сложными концепциями, которые появляются в результате специального поведения, направленного на выделение упомянутых характеристик: классификация, сравнение объектов, например в науке, искусстве и т. п.
Ярким примером рассмотрения таких культурных концепций в качестве «элементарных» свойств , присущих объекту, является представление о том, что восприятие объекта складывается из восприятия элементарных форм - «геонов» . Предполагается, что использование ограниченного набора (алфавита) геонов позволяет воспринять любой сколь угодно сложный объект. Подчеркнем, что геон понимается автором концепции как «примитив», а примитив - это понятие, выработанное в геометрии для обозначения элементарного геометрического объекта, используемого для построения более сложных объектов.
На что же мы дробим среду, что выделяем в ней, если не упомянутые физические характеристики?
С позиций парадигмы активности с давних пор представлялось очевидным, что из среды активно «отбирается» индивидом то, что может быть использовано для достижения цели , причем количество объектов, которые может различить индивид, равно количеству функций, которые он может реализовать . Анализ среды как обеспечивающей активность индивида в ней дан в теорий «affordance» [Гибсон, 1988]. Неологизм affordance (эффорданс) - существительное, образованное Дж. Гибсоном от глагола afford - предоставлять, разрешать. Эффордансы - это то, что окружающий мир предоставляет индивиду, чем он его обеспечивает для совершения того или иного поведения. Эффордансы нельзя предъявить индивиду, так как они не являются стимулами, можно лишь обеспечить их наличие. Автор считает, что индивид соотносится не с миром, описываемым в физических терминах, а с экологическим миром. Он понимает экологическую нишу вида как набор эффордансов. Понятие «эффорданс» подразумевает взаимодополняемость мира и индивида. Дж. Гибсон отмечает, что понимает под ним «нечто, относящееся одновременно и к окружающему миру, и к животному таким образом, который не передается ни одним из существующих терминов» [Гибсон, 1988, с. 188].
Лекция 24. Регуляция дыхания
24. 1. Структурно-функциональная характеристика дыхательного центра. Роль гуморальных факторов в регуляциИ интенсивности дыхания. Рефлекторная саморегуляция вдоха и выдоха.
Основная функция дыхательной системы заключается в обеспечении газообмена О 2 и СО 2 между окружающей средой и организмом в соответствии с его метаболическими потребностями. В целом эту функцию регулирует сеть многочисленных нейронов ЦНС, которые связаны с дыхательным центром продолговатого мозга.
Дыхательный центр . Под дыхательным центром в узком (анатомическом) смысле понимают совокупность нейронов специфических (дыхательных) ядер продолговатого мозга, способных генерировать дыхательный ритм. В физиологическом понимании в состав дыхательного центра входят все нервные образования, расположенные на разных этажах нервной системы, которые принимают участие в регуляции дыхания и в приспособлении его параметров к запросам организма в разных условиях.
Анализируя результаты перерезок, электрического раздражения и коагуляции различных участков продолговатого мозга, Миславский (1885) пришел к заключению, что дыхательный центр (ДЦ) находится в ретикулярной формации продолговатого мозга по обеим сторонам шва на уровне корней подъязычного нерва. Клеточные структуры центра простираются от нижнего угла почти до основания писчего пера. С боков они ограничены веревчатыми телами, а снизу оливами и пирамидами. Миславский доказал, что дыхательный центр имеет инспираторную и экспираторную части (центр вдоха и центр выдоха). В настоящее время показано, что инспираторные нейроны преобладают каудальном отделе tractus solitarius, экспираторные - в вентральном ядре (nucleus ambiguus).
В нормальных (физиологических) условиях дыхательный центр получает афферентные сигналы от периферических и центральных хеморецепторов, сигнализирующих соответственно о парциальном давлении О 2 в крови и концентрации Н+ во внеклеточной жидкости мозга. В период бодрствования деятельность дыхательного центра регулируется дополнительными сигналами, исходящими из различных структур ЦНС. У человека это, например, структуры, обеспечивающие речь. Речь (пение) может в значительной степени отклонить от нормального уровень газов крови, даже снизить реакцию дыхательного центра на гипоксию или гиперкапнию. Афферентные сигналы от хеморецепторов тесно взаимодействуют с другими афферентными стимулами дыхательного центра, но, в конечном счете, химический, или гуморальный, контроль дыхания всегда доминирует над нейрогенным. Например, человек произвольно не может бесконечно долго задерживать дыхание из-за нарастающих во время остановки дыхания гипоксии и гиперкапнии.
Дыхательный центр выполняет две основные функции в системе дыхания: моторную, или двигательную, которая проявляется в виде сокращения дыхательных мышц, и гомеостатическую, связанную с изменением характера дыхания при сдвигах содержания О 2 и СО 2 во внутренней среде организма.
Двигательная функция дыхательного центра заключается в генерации дыхательного ритма и его паттерна. Под генерацией дыхательного ритма понимают генерацию дыхательным центром вдоха и его прекращение (переход в экспирацию). Под паттерном дыхания следует понимать длительность вдоха и выдоха, величину дыхательного объема, минутного объема дыхания. Моторная функция дыхательного центра адаптирует дыхание к метаболическим потребностям организма, приспосабливает дыхание в поведенческих реакциях (поза, бег и др.), а также осуществляет интеграцию дыхания с другими функциями ЦНС. Эта функция осуществляется, прежде всего, за счет деятельности бульбарного дыхательного центра.
Гомеостатическая функция дыхательного центра поддерживает нормальные величины дыхательных газов (O 2 , CO 2) и рН в крови и внеклеточной жидкости мозга, регулирует дыхание при изменении температуры тела, адаптирует дыхательную функцию к условиям измененной газовой среды, например при пониженном и повышенном барометрическом давлении. Эта функция осуществляется дыхательными нейронами гипоталамуса и коры головного мозга.
Локализация и функциональные свойства дыхательных нейронов . Нейроны дыхательного центра локализованы в дорсомедиальной и вентролатеральной областях продолговатого мозга и образуют так называемые дорсальную и вентральную дыхательную группу.
Дыхательные нейроны, активность которых вызывает инспирацию или экспирацию, называются соответственно инспираторными и экспираторными нейронами. Инспираторные и экспираторные нейроны иннервируют дыхательные мышцы.
В дорсальной и вентральной дыхательной группах продолговатого мозга обнаружены следующие основные типы дыхательных нейронов:
1) ранние инспираторные, которые разряжаются с максимальной частотой в начале фазы вдоха;
2) поздние инспираторные, максимальная частота разрядов которых приходится на конец инспирации;
3) полные инспираторные с постоянной или с постепенно нарастающей активностью в течение фазы вдоха;
4) постинспираторные, которые имеют максимальный разряд в начале фазы выдоха;
5) экспираторные с постоянной или постепенно нарастающей активностью, которую они проявляют во вторую часть фазы выдоха;
6) преинспираторные, которые имеют максимальный пик активности непосредственно перед началом вдоха.
Тип нейронов определяется по проявлению его активности относительно фазы вдоха и выдоха.
На рис. 44 схематично изображены паттерны электрической активности дыхательных нейронов.
Нейроны дыхательного центра в зависимости от проекции их аксонов подразделяют на три группы:
1) нейроны, иннервирующие мышцы верхних дыхательных путей и регулирующие поток воздуха в дыхательных путях;
2) нейроны, которые синаптически связаны с дыхательными мотонейронами спинного мозга и управляют таким образом мышцами вдоха и выдоха;
Рис. 44. Локализация инспиратолрных (И) и экспираторных (Э) центров в продолговатом мозге. Изображены разряды нейронов этих центров в различные фазы дыхательного цикла .
3) проприобульбарные нейроны, которые связаны с другими нейронами дыхательного центра и участвуют только в генерации дыхательного ритма.
Другие области локализации дыхательных нейронов . В мосту находятся два ядра дыхательных нейронов, которые называют пневмотаксическим центром. В первом ядре находятся преимущественно инспираторные, экспираторные, а также фазавопереходные нейроны, а во втором - инспираторные нейроны. У наркотизированных животных разрушение этих ядер вызывает уменьшение частоты и увеличение амплитуды дыхательных движений. Предполагают, что дыхательные нейроны моста участвуют в механизме смены фаз дыхания и регулируют величину дыхательного объема. В сочетании с двусторонней перерезкой блуждающих нервов разрушение указанных ядер вызывает остановку дыхания на вдохе, или инспираторный апнейзис. Инспираторный апнейзис прерывается редкими, кратковременными и быстрыми выдохами. После выхода животных из наркоза апнейзис исчезает и восстанавливается ритмичное дыхание.
Диафрагмальные мотонейроны образуют диафрагмальный нерв. Нейроны расположены узким столбом в медиальной части вентральных рогов от СIII до CV. Подавляющее количество волокон диафрагмального нерва является аксонами α-мотонейронов, а меньшая часть представлена афферентными волокнами мышечных и сухожильных веретен, локализованных в диафрагме, а также рецепторов плевры, брюшины и свободных нервных окончаний самой диафрагмы.
Мотонейроны сегментов спинного мозга , иннервирующие дыхательные мышцы. На уровне CI-СII вблизи латерального края промежуточной зоны серого вещества находятся инспираторные нейроны, которые участвуют в регуляции активности межреберных и диафрагмальных мотонейронов. Мотонейроны, иннервирующие межреберные мышцы, локализованы в сером веществе передних рогов на уровне от TIV до ТX. Причем одни нейроны регулируют преимущественно дыхательную, а другие - преимущественно познотоническую активность межреберных мышц. Мотонейроны, иннервирующие мышцы брюшной стенки, локализованы в пределах вентральных рогов спинного мозга на уровне TIV-LIII.
Генерация дыхательного ритма . Спонтанная активность нейронов дыхательного центра начинает появляться к концу периода внутриутробного развития. В настоящее время доказано, что возбуждение дыхательного центра у плода появляется благодаря пейсмекерным свойствам сети дыхательных нейронов продолговатого мозга. Иными словами, первоначально дыхательные нейроны способны самовозбуждаться. Этот же механизм поддерживает вентиляцию легких у новорожденных в первые дни после рождения. С момента рождения по мере формирования синаптических связей дыхательного центра с различными отделами ЦНС, пейсмекерный механизм дыхательной активности быстро теряет свое физиологическое значение. У взрослых ритм активности в нейронах дыхательного центра возникает и изменяется только под влиянием различных синаптических воздействий на дыхательные нейроны.
Генерация дыхательного ритма происходит в сети нейронов продолговатого мозга. Доказано, что сеть основных типов дыхательных нейронов продолговатого мозга способна генерировать дыхательный ритм in vitro в срезах продолговатого мозга толщиной всего 500 мкм, помещенных в искусственную питательную среду.
Инспираторная активность дыхательного центра начинается с мощного стартового разряда ранних инспираторных нейронов, который появляется спонтанно за 100-200 мс до разряда в диафрагмальном нерве. В этот момент ранние инспираторные нейроны полностью освобождаются от сильного торможения со стороны постинспираторных нейронов. Полное растормаживание ранних инспираторных нейронов происходит в момент, когда активируются преинспираторные нейроны дыхательного центра, которые окончательно блокируют разряд экспираторных нейронов.
Стартовый разряд ранних инспираторных нейронов начинает активировать полные инспираторные нейроны, которые способны возбуждать друг друга. Полные инспираторные нейроны, благодаря этому свойству, поддерживают и увеличивают частоту генерации потенциалов действия в течение фазы вдоха. Именно этот тип дыхательных нейронов создает нарастающую активность в диафрагмальном и межреберных нервах, вызывая увеличение силы сокращения диафрагмы и наружных межреберных мышц.
Ранние инспираторные нейроны в силу особых физиологических свойств их мембраны прекращают генерировать потенциалы действия к середине фазы вдоха. Это моносинаптически растормаживает поздние инспираторные нейроны, поэтому их активность появляется в конце вдоха.
Прекращение активности всех типов инспираторных нейронов дыхательного центра растормаживает постинспираторные нейроны. Причем процесс растормаживания постинспираторных нейронов начинается гораздо раньше, а именно в период убывания разрядов ранних инспираторных нейронов. Выключается инспирация и начинается фаза пассивной контролируемой экспирации. Постинспираторные нейроны регулируют степень расслабления диафрагмы в первую половину фазы выдоха. В эту фазу заторможены все другие типы нейронов дыхательного центра.
Вторая половина фазы выдоха, или фаза активной экспирации, полностью зависит от механизма ритмогенеза инспираторной и постинспираторной активности. Например, при быстрых дыхательных движениях постинспираторная фаза может непосредственно переходить в фазу следующей инспирации.
Взаимодействие между нейронами ДЦ в настоящее время представляется следующим образом. Вследствие рефлекторных импульсом с хеморецепторов возникает возбуждение инспираторных нейронов и реципрокное торможение экспираторных. Одновременно импульсы от инспираторных нейронов поступают к центру пневмотаксиса, а от него к экспираторным нейронам, вызывая их возбуждение и акт выдоха. Одновременно центр выдоха возбуждается импульсацией с рецепторов растяжения легких. Активация экспираторных нейронов реципрокно тормозит инспираторный центр, но через центр пневмотаксиса наступает новое его возбуждение, подкрепляемое импульсацией от рецепторов спадения легких.
Активность дыхательных мышц в течение трех фаз нейронной активности дыхательного центра изменяется. В инспирацию мышечные волокна диафрагмы и наружных межреберных мышц постепенно увеличивают силу сокращения. В этот же период активируются мышцы гортани, которые расширяют голосовую щель, что снижает сопротивление воздушному потоку на вдохе. Работа инспираторных мышц во время вдоха создает достаточный запас энергии, которая высвобождается в постинспираторную фазу, или в фазу пассивной контролируемой экспирации. В постинспираторную фазу дыхания объем выдыхаемого из легких воздуха контролируется медленным расслаблением диафрагмы и одновременным сокращением мышц гортани. Сужение голосовой щели в постинспираторную фазу увеличивает сопротивление воздушному потоку на выдохе. Это является очень важным физиологическим механизмом, который препятствует спадению воздухоносных путей легких при резком увеличении скорости воздушного потока на выдохе, например при форсированном дыхании или защитных рефлексах кашля и чихания.
Во вторую фазу выдоха, или фазу активной экспирации, экспираторный поток воздуха усиливается за счет сокращения внутренних межреберных мышц и мышц брюшной стенки. В эту фазу отсутствует электрическая активность диафрагмы и наружных межреберных мышц.
Координация деятельности правой и левой половин дыхательного центра является еще одной функцией дыхательных нейронов. Дыхательный центр имеет дорсальную и вентральную группу нейронов, как в правой, так и в левой половине продолговатого мозга и таким образом состоит из двух симметричных половин. Эта функция выполняется за счет синаптического взаимодействия различных типов дыхательных нейронов. Дыхательные нейроны взаимосвязаны как в пределах одной половины дыхательного центра, так и с нейронами противоположной стороны. При этом наибольшее значение в синхронизации деятельности правой и левой половин дыхательного центра имеют проприобульбарные дыхательные нейроны и экспираторные нейроны комплекса Бетцингера.
Рефлекторная регуляция дыхания . Рефлекторная регуляция дыхания осуществляется благодаря тому, что нейроны дыхательного центра имеют связи с многочисленными механорецепторами дыхательных путей и альвеол легких и рецепторов сосудистых рефлексогенных зон. В легких человека находятся следующие типы механорецепторов:
1) ирритантные, или быстроадаптирующиеся, рецепторы слизистой оболочки дыхательных путей;
2) рецепторы растяжения гладких мышц дыхательных путей;
3) J-рецепторы.
Рефлексы со слизистой оболочки полости носа . Раздражение ирритантных рецепторов слизистой оболочки полости носа, например табачным дымом, инертными частицами пыли, газообразными веществами, водой вызывает сужение бронхов, голосовой щели, брадикардию, снижение сердечного выброса, сужение просвета сосудов кожи и мышц. Защитный рефлекс проявляется у новорожденных при кратковременном погружении в воду. У них возникает остановка дыхания, препятствующая проникновению воды в верхние дыхательные пути.
Рефлексы с глотки. Механическое раздражение рецепторов слизистой оболочки задней части полости носа вызывает сильнейшее сокращение диафрагмы, наружных межреберных мышц, а следовательно, вдох, который открывает дыхательный путь через носовые ходы (аспирационный рефлекс). Этот рефлекс выражен у новорожденных.
Рефлексы с гортани и трахеи . Многочисленные нервные окончания расположены между эпителиальными клетками слизистой оболочки гортани и главных бронхов. Эти рецепторы раздражаются вдыхаемыми частицами, раздражающими газами, бронхиальным секретом, инородными телами. Все это вызывает кашлевой рефлекс, проявляющийся в резком выдохе на фоне сужения гортани и сокращение гладких мышц бронхов, которое сохраняется долгое время после рефлекса. Кашлевой рефлекс является основным легочным рефлексом блуждающего нерва.
Рефлексы с рецепторов бронхиол . Многочисленные миелинизированные рецепторы находятся в эпителии внутрилегочных бронхов и бронхиол. Раздражение этих рецепторов вызывает гиперпноэ, бронхоконстрикцию, сокращение гортани, гиперсекрецию слизи, но никогда не сопровождается кашлем. Рецепторы наиболее чувствительны к трем типам раздражителей:
1) табачному дыму, многочисленным инертным и раздражающим химическим веществам;
2) повреждению и механическому растяжению дыхательных путей при глубоком дыхании, а также пневмотораксе, ателектазах, действии бронхоконстрикторов;
3) легочной эмболии, легочной капиллярной гипертензии и к легочным анафилактическим феноменам.
Рефлексы с J-рецепторов . В альвеолярных перегородках в контакте с капиллярами находятся особые J-рецепторы. Эти рецепторы особенно чувствительны к интерстициальному отеку, легочной венозной гипертензии, микроэмболии, раздражающим газам и ингаляционным наркотическим веществам, фенилдигуаниду (при внутривенном введении этого вещества). Стимуляция J-рецепторов вызывает вначале апноэ, затем поверхностное тахипноэ, гипотензию и брадикардию.
Рефлекс Геринга - Брейера . Раздувание легких у наркотизированного животного рефлекторно тормозит вдох и вызывает выдох. Перерезка блуждающих нервов устраняет рефлекс. Нервные окончания, расположенные в бронхиальных мышцах, играют роль рецепторов растяжения легких. Их относят к медленно адаптирующимся рецепторам растяжения легких, которые иннервируются миелинизированными волокнами блуждающего нерва. Рефлекс Геринга - Брейера контролирует глубину и частоту дыхания. У человека он имеет физиологическое значение при дыхательных объемах свыше 1 л (например, при физической нагрузке). У бодрствующего взрослого человека кратковременная двусторонняя блокада блуждающих нервов с помощью местной анестезии не влияет ни на глубину, ни на частоту дыхания. У новорожденных рефлекс Геринга - Брейера четко проявляется только в первые 3-4 дня после рождения.
Проприоцептивный контроль дыхания . Рецепторы суставов грудной клетки посылают импульсы в кору больших полушарий и являются единственным источником информации о движениях грудной клетки и дыхательных объемах. Межреберные мышцы, в меньшей степени диафрагма, содержат большое количество мышечных веретен. Активность этих рецепторов проявляется при пассивном растяжении мышц, изометрическом сокращении и изолированном сокращении интрафузальных мышечных волокон. Рецепторы посылают сигналы в соответствующие сегменты спинного мозга. Недостаточное укорочение инспираторных или экспираторных мышц усиливает импульсацию от мышечных веретен, которые через γ-мотонейроны повышают активность α-мотонейронов и дозируют таким образом мышечное усилие.
Хеморефлексы дыхания . РO 2 и РСО 2 в артериальной крови человека и животных поддерживается на достаточно стабильном уровне, несмотря на значительные изменения потребления О 2 и выделение СО 2 . Гипоксия и понижение рН крови (ацидоз) вызывают усиление вентиляции (гипервентиляция), а гипероксия и повышение рН крови (алкалоз) - понижение вентиляции (гиповентиляция) или апноэ. Контроль за нормальным содержанием во внутренней среде организма О 2 , СО 2 и рН осуществляется периферическими и центральными хеморецепторами. Адекватным раздражителем для периферических хеморецепторов является уменьшение РO 2 артериальной крови, в меньшей степени увеличение РСО 2 и рН, а для центральных хеморецепторов - увеличение концентрации Н + во внеклеточной жидкости мозга.
Артериальные (периферические) хеморецепторы . Периферические хеморецепторы находятся в каротидных и аортальных тельцах. Сигналы от артериальных хеморецепторов по синокаротидным и аортальным нервам первоначально поступают к нейронам ядра одиночного пучка продолговатого мозга, а затем переключаются на нейроны дыхательного центра. Ответ периферических хеморецепторов на понижение РаО 2 (парциального давления кислорода в артериальной крови) является очень быстрым, но нелинейным. При РаО 2 в пределах 80-60 мм рт.ст. наблюдается слабое усиление вентиляции, а при РаO 2 ниже 50 мм рт.ст.) возникает выраженная гипервентиляция.
Недостаток О 2 в артериальной крови является основным раздражителем периферических хеморецепторов. Импульсная активность в афферентных волокнах синокаротидного нерва прекращается при РаО 2 выше 400 мм рт.ст. (53,2 кПа). При нормоксии частота разрядов синокаротидного нерва составляет 10% от их максимальной реакции, которая наблюдается при РаО 2 около 50 мм рт.ст. и ниже. Гипоксическая реакция дыхания практически отсутствует у коренных жителей высокогорья и исчезает примерно через 5 лет у жителей равнин после начала их адаптации к высокогорью (3500 м и выше).
Центральные хеморецепторы . Окончательно не установлено местоположение центральных хеморецепторов. Исследователи считают, что такие хеморецепторы находятся в ростральных отделах продолговатого мозга вблизи его вентральной поверхности, а также в различных зонах дорсального дыхательного ядра. Наличие центральных хеморецепторов доказывается достаточно просто: после перерезки синокаротидных и аортальных нервов у подопытных животных исчезает чувствительность дыхательного центра к гипоксии, но полностью сохраняется реакция дыхания на гиперкапнию и ацидоз. Перерезка ствола мозга непосредственно выше продолговатого мозга не влияет на характер этой реакции.
Адекватным раздражителем для центральных хеморецепторов является изменение концентрации Н* во внеклеточной жидкости мозга. Функцию регулятора пороговых сдвигов рН в области центральных хеморецепторов выполняют структуры гематоэнцефалического барьера, который отделяет кровь от внеклеточной жидкости мозга. Через этот барьер осуществляется транспорт О 2 , СО 2 и Н+ между кровью и внеклеточной жидкостью мозга. Транспорт СО2 и Н+ из внутренней среды мозга в плазму крови через структуры гематоэнцефалического барьера регулируется с участием фермента карбоангидразы.
Реакция дыхания на СО 2 . Гиперкапния и ацидоз стимулируют, а гипокапния и алкалоз тормозят центральные хеморецепторы. При снижении рСО 2 в артериальной крови стимуляция дыхания резко уменьшается. Это нетрудно обнаружить, если произвести усиленную гипервентиляцию легких в течение нескольких секунд. После этого некоторое время не хочется дышать. Когда в условиях общего наркоза анестезиологи превышают нормальный уровень вентиляции легких, часто наблюдается примерно минутная остановка дыхания. Таким образом, увеличение рСО 2 в артериальной крови вызывает усиление вентиляции легких. Это обусловлено, главным образом, реакцией центральных хемоцепторов на повышенную концентрацию ионов Н + во внеклеточной жидкости мозга. Определенную, но меньшую роль в повышении вентиляции играет импульсация от периферических рецепторов, реагирующих как на повышение рСО 2 , так и понижение рН артериальной крови.
Координация дыхания с другими функциями организма. В отличие от других физиологических функций организма дыхание находится под контролем и автономной (вегетативной), и соматической нервной системы, поэтому у человека и животных дыхание нередко называют вегето-соматической функцией. Существует тесное взаимодействие регуляции дыхания гуморальной и рефлекторной природы и процессами сознательной деятельности мозга. Однако во время сна или в состояниях, связанных с отсутствием сознания у человека, сохраняется внешнее дыхание и обеспечивается нормальное поддержание газового гомеостаза внутренней среды. С другой стороны, человек имеет возможность по собственному желанию изменять глубину и частоту дыхания или задерживать его, например во время пребывания под водой. Произвольное управление дыханием основано на корковом представительстве проприоцептивного анализатора дыхательных мышц и на наличии коркового контроля дыхательных мышц.
Электрическое раздражение коры больших полушарий у человека и животных показало, что возбуждение одних корковых зон вызывает увеличение, а раздражение других - уменьшение легочной вентиляции. Наиболее сильное угнетение дыхания возникает при электрической стимуляции лимбической системы переднего мозга. При участии центров терморегуляции гипоталамуса возникает гиперпноэ при гипертермических состояниях.
Дыхание опосредованно, через газы крови (СО 2), влияет на кровообращение во многих органах. Важнейшим гуморальным, или метаболическим, регулятором локального мозгового кровотока являются Н + артериальной крови и межклеточной жидкости. В головном мозге повышение концентрации Н + расширяет сосуды, а понижение концентрации Н + в артериальной крови или межклеточной жидкости, напротив, повышает тонус гладких мышц сосудистой стенки. Возникающие при этом изменения мозгового кровотока способствуют изменению градиента рН по обе стороны гематоэнцефалического барьера и создают благоприятные условия либо для вымывания из сосудов мозга крови с низким значением рН, либо для понижения рН крови в результате замедления кровотока.
Корковая регуляция дыхания . Деятельность всей совокупности нейронов, образующих ДЦ, необходима для сохранения нормального дыхания. Однако в процессах регуляции дыхания принимают участие также вышележащие отделы ЦНС, которые обеспечивают тонкие приспособительные изменения дыхания при различных видах деятельности. Важная роль в регуляции дыхания принадлежит большим полушариям головного мозга и их коре, благодаря которой осуществляется приспособление дыхательных движений при разговоре, пении, спорте и трудовой деятельности. Способность коры головного мозга влиять на процессы внешнего дыхания видна из того, что можно произвольно менять частоту и ритм дыхания, и, кроме того, можно выработать условно-рефлекторные изменения дыхания (например, предстартовые изменения дыхания у спортсменов и т.п.). Дыхание в значительной мере происходит осознанно, т.е. кора мозга в определенных пределах может подчинять себе деятельность дыхательных центров, расположенных в стволе мозга. Например, можно осознанно гипервентилировать легкие настолько сильно, что произойдет значительное снижение рСО 2 , а рН артериальной крови при этом повысится на 0,2 единицы.
Дыхательные центры ствола мозга связаны с моторной областью коры больших полушарий. Эта связь обеспечивает согласование дыхания с ритмикой движений (речью, пением). Предполагают, что моторные области коры могут непосредственно действовать на спинальные мотонейроны дыхательных мышц.
На характер дыхания могут оказывать влияние другие отделы мозга. Лимбическая система и гипоталамус влияют на дыхание при аффективных состояниях (ярость, испуг).
Потребности. Существуют потребности в пище, воде, сексуальном удовлетворении, температурном комфорте, устранении болевого воздействия. В разных условиях эти потребности порождают разнообразные эмоции. С этой точки зрения не существует эмоции любви в ее человеческом смысле. Любовь - это разновидность потребности, потребности очень сложной, сформированной влияниями социальной среды, этикой и мировоззрением данного общества. В зависимости от обстоятельств, любовь порождает эмоции радости, восторга, благодарности, обиды, печали, негодования.
Если исключить человека, то многообразные потребности живых организмов сводятся к одной - к поддержанию своего индивидуального и видового существования. Наличие потребностей обусловлено самой природой живого и многие имеют врожденный характер. Кроме голода, жажды, полового влечения, к врожденным потребностям относится сон, сохранение своей целостности, забота о потомстве, получение внешней информации, тренировка мышечной системы и внутренних органов, поддержание определенного состояния внутренней среды.
Условия воспитания способны существенно изменять степень и формы проявления врожденных потребностей (у обезьянки замена родной матери куклой - формирует у нее пренебрежение к своему потомству и т.п.).
Всякая потребность имеет свою субъективную и объективную меру.
Возникновение фундаментальных потребностей живых существ связано с первоначальными сдвигами внутреннего химизма. Полагают, что сдвиг в обмене цикла трикарбоновых кислот) представляет начальное звено голодного состояния высших млекопитающих (Уголев). Этот сдвиг воспринимается рецепторами пищевой области головного мозга и периферии. Большое значение имеет при этом сигнализация из желудка. Искусственное наполнение желудка требует усиления прямого электрического раздражения центра голода в мозгу для получения пищевого поведения. Нарушение водно-солевого баланса возбуждает специализированные клетки гипоталамуса. Это приводит к сокращению мышц верхней части глотки и пищевода. Сокращаясь, мышцы раздражают чувствительные нервные окончания, что приводит к ощущению жажды (Дерябин).
Влечения - есть целенаправленная потребность, обращенная к объектам внешней среды, которые могут обеспечить ее удовлетворение, и являются мотивом для целенаправленного поведения ( мотивацией ).
Во многих случаях влечения носят врожденный характер. Но у высших животных, особенно у человека, возникает необходимость замыкания новых условных связей для того, чтобы потребность обрела цель. Голодный ребенок до определенного возраста реагирует на потребность в пище криком, а не поисками пищи.
Всякое действие есть обязательно движение, преследующее определенную цель (целенаправленное поведение). Живое существо удовлетворяет свои насущные потребности, взаимодействуя с окружающей средой. Различают два вида такого взаимодействия - контактное и дистанционное.
При контактном - влияние уже началось, и цель действия - продлить или ослабить его действие. При дистанционном взаимодействии живая система оперирует с самим источником полезных или вредных влияний. Отсюда проистекает возможность и упреждающего взаимодействия, и полного предотвращения воздействия.
Дистанционное действие делят на 3 категории:
1. Действие, направленное на овладение полезным объектом.
2. Действие, направленное на избегание опасности.
3. Действие по устранению факторов, препятствующих удовлетворению потребности (борьба).
раздражением или внешним стимулом.
Определения поведения разные у разных специалистов. Вот некоторые из них:
Поведение - одно из средств приспособления к внешним условиям и к их
изменениям;
Поведение - то, что животное или человек делает;
Поведение - координированная мышечная деятельность;
Поведение - ответ на изменения внешней или внутренней среды организма;
Поведение - адаптивная, приспособительная реакция организма и т.д.
Подходы к классификации видов поведения также разные. Психологи связывают поведение с характером личности, темпераментом, характером установок и мотивов; этологи делят по характеру самого поведения - оборонительное, защитное, половое, пищедобывательное; по характеру направленности поведения - тропизмы, таксисы; по этапам - подготовительное, завершающее и т.п. Клиницисты выделяют агнозии, апраксии - нарушения поведения, которые не могут быть объяснены с позиции рефлекторной теории.
Жизнь - это смена множества мотивированных поведенческих проявлений. С точки зрения физиологии, целенаправленное поведение - это вид поведения, направленный на реализацию конкретной мотивации.
Квантом поведения по Декарту является реакция. Теория ФС берет в качестве элемента поведения элементарный поведенческий акт - квант поведения. В связи с этим различают 3 вида поведения:
1. Целенаправленное поведение, направленное на удовлетворение мотивации (ЦП).
2. Целенаправленное действие (ЦД) - совокупность способов для достижения цели, этап и элемент ЦП.
3. Целенаправленный акт (ЦА) - минимальный квант поведения, минимальный акт, обеспечивающий минимальный результат, ведущий к цели.
По Судакову:
Жизнь = сумма ЦП = сума ЦД = сумма ЦА .
Целенаправленная деятельность всех живых существ строится по единому принципу: потребность - мотивация - целенаправленное поведение - удовлетворение потребности - оценка результата действия.
Центральная архитектура поведенческого акта развертывается во времени, хотя и очень коротком (миллисекунды).
1 стадия - Афферентный синтез . . На основе биологической потребности возникает биологическая мотивация . Это - врожденные механизмы мозга. Они сами могут строить поведение, без афферентных сигналов (инстинкты). Чем выше эволюционно, тем меньше удельный вес чисто врожденных механизмов в осуществлении целенаправленных реакций. Все же на первых этапах постнатальной жизни есть формы поведения, обусловленные врожденными механизмами.
Биологические мотивации при формировании поведения используют генетическую память - поиск соска, лечебной травы и т.п.) Высшие животные и человек используют еще один компонент - действие обстановки (обстановочная афферентация). Показано в опытах на обезьянах, что если раздражать латеральный гипоталамус, то можно стимулировать центр голода (навязывается мотивация голода). Если же вся стая бежит от опасности, то стимуляция центра голода не дает обычного эффекта. Значит - внешние условия оказываются более императивными.
Другой опыт. Кролик обучается тянуть за кольцо - с пищевым подкреплением, причем получает пищу только после включения на фоне обстановочного раздражителя - зуммера. Потом такому кролику вживляют электрод в латеральный гипоталамус. При раздражении вне камеры он ест, а камере стимуляция тем же током
эффективна только при наличии зуммера. У человека обстановка тоже подавляет биологические мотивации (человек в президиуме).
Построение целенаправленного поведенческого акта на стадии афферентного синтеза осуществляется при взаимодействии мотивационных и обстановочных возбуждений и строится по доминантному принципу. Ведущей является более важная в биологическом и социальном отношении мотивация. Для человека более ведущими, как правило, являются социальные воздействия.
Большое значение вместе с генетической памятью имеет и индивидуальная память . Она формируется при неоднократном удовлетворении потребности. Пример - динамический стереотип, когда сама память является стимулом для целенаправленного поведения.
Реакция зависит от значимости сигнала. Оценка этой значимости происходит даже во сне, так как мозг не спит, отключено только сознание. Однако при бессознательной оценке мозг работает локально, нет генерализации ответов. Таким образом, нейрофизиологически разница между сознательным и подсознательным - в степени генерализации возбуждения. Сознание - это новое качество, требующее активации всей ЦНС.
Когда мы работаем, мы не ощущаем среду, но эти возбуждения существуют, хотя не доходят до сознания (одежда, стул, шум в комнате) - я сказал и вы почувствовали, т.к. на эти раздражители переключилось внимание и они достигли сферы сознания). Сознание обеспечивает сосредоточение внимания на главной цели, но все то, что готовит эти реакции - осуществляются на подсознательном уровне.
Если говорить о центральных механизмах целенаправленного поведения, то первая стадия формирования ФСЦП - афферентный синтез - осуществляется на уровне подсознания Сознание подключается позже, на уровне принятия решения или в случае рассогласования акцептора действия с его результатом.
Автоматические реакции осуществляются на уровне подсознания. Чем более автоматизирован поведенческий акт, тем больше память определяет деятельность (подсознательное выполнение действия, работа на конвейере, ходьба и т.п.). Любимое место в зале, любимый путь домой, обстановка для чтения и т.п. - организм стремится к стереотипии, так как это требует меньше энергии.
Четвертый компонент афферентного синтеза - пусковая афферентация последняя капля для того, чтобы предпусковая интеграция проявилась). В качестве пусковой афферентации может выступать любой раздражитель и время (конец лекции - и все бегут в столовую).
В процессе афферентного синтеза используются следующие механизмы:
1) восходящие активирующие влияния подкорки на кору;
2) механизмы множественной конвергенции возбуждений на нейронах коры;
3) механизмы доминанты.
Все эти возбуждения практически конвергируют на любых нейронах, но больше - на нейронах лобной доли.
На стадии афферентного синтеза решается несколько вопросов: " что делать? " и "когда делать ?". Стадия афферентного синтеза заканчивается принятием решения к действию, а принятие решения уже ведет в свою очередь к формированию модели действия и ее реализации. Стадия афферентного синтеза это стадия сомнений, на которой идет перебор возбуждений, формируются (по Симонову) эмоции.
2 стадия - Принятие решения .. На стадии принятия решения животное направляет поведение в одном направлении, намечается жесткая линия поведения, освобождается от лишних степеней свободы. Талантливый мозг - тот, который может быстро отбросить избыток информации и принять точное решение! Для того, чтобы это можно было осуществить, на этой стадии регуляторные аппараты ФСЦП анализируют информацию о состоянии всех потенциальных исполнительных механизмов, всех органов и мышц, которые могли бы быть вовлечены реализацию ЦП. Формируется т.н. "эффекторный интеграл " - картина состояния исполнительных органов. В зависимости от результатов такого анализа формируется ответ на вопрос "как делать ?", в какой последовательности включать отдельные кванты поведения.
Например, на ветке сидит обезьяна, которая хочет достать банан, расположенный выше. Теоретически она может это сделать, включив в действие любую из ее четырех конечностей. Но если одна из них занята детенышем, а второй она держится за ветку, значит остается только две степени свободы для выбора. Естественно, выбор будет зависеть и от высоты, на которой висит вожделенный плод. В результате решение "что делать?" будет на языке нервных импульсов означать " сорвать банан, висящий на верхней ветке", "когда делать? - " немедленно!", а "как делать? " -«приподняться на правой задней конечности и правой передней сорвать банан». Одновременно в мозгу будет сформирован нервный образ модели будущего действия.
Все это целенаправленное поведение, однако, может быть разбито на составляющие его элементы (целенаправленные действия - 1) привстать; 2) сорвать); и на отдельные еще более мелкие кванты действия - поведенческие акты, из которых состоит действие. Каждый из этих элементов имеет свой промежуточный результат, который и контролируется регуляторными аппаратами на основе оценки обратной афферентации от рабочих органов, вовлеченных в действие.
3 стадия - Формирование акцептора результата действия . . Это очень важный аппарат в целенаправленном действии. Опыт 30-х годов Анохина: если у собаки выработать условный рефлекс на звонок + мясной порошок, а затем заменить его свежим мясом ("сюрприз"), то при этом собака смотрит с удивлением, принюхивается, бежит к экспериментатору, ищет мясной порошок и т.п. - только потом начинает есть мясо. Это значит - в мозгу модель подкрепления со всеми его параметрами не совпала с результатом. Если у орла подметить яйцо камнем той же формы, то он заметит подмену только если поднимет камень (рассогласование по весу).
В основе физиологических механизмов акцептора результата действия - конвергенция на одних и тех же нейронах командных импульсов и обратной афферентации от результата.
4 стадия - поведение .. Поведение заканчивается при совпадении модели и результата. Согласно Анохину, в этом случае организм вознаграждается с помощью аппарата положительных эмоций (удовольствия). Если есть ошибки в результате - включается ориентировочно-исследовательская реакция и усиливается отрицательная эмоция. Аппарат управления вносит коррективы в поведение и оно продолжается до тех пор, пока не поступит сигнал об удовлетворении потребности. Тогда ФСЦП прекращает свое действие, а информация о ходе удовлетворения потребности поступает в аппараты памяти (научение).
