Мутуализм (облигатный симбиоз) - взаимовыгодное сожительство, когда либо один из партнеров, либо оба не могут существовать без сожителя. Например, травоядные копытные и целлюлозоразрушающие бактерии. Целлюлозоразрушающие бактерии обитают в желудке и кишечнике травоядных копытных. Они продуцируют ферменты, расщепляющие целлюлозу, поэтому ббязательно нужны травоядным, у которых таких ферментов нет. Травоядные копытные со своей стороны предоставляют бактериям питательные вещества и среду обитания с оптимальной температурой, влажностью и т. д.[ ...]
Мутуализм - форма сожительства организмов, при которой оба партнера извлекают пользу (то же, что симбиоз).[ ...]
Мутуализм приносит выгоду обоим партнерам - при симбиозе жизненно важную, при протокооперации - не очень значительную. Так, жвачные животные и микроорганизмы их рубца не могут существовать друг без друга, а гидра, напротив, может жить без водоросли хлореллы, как и та без нее.[ ...]
СИМБИОЗ [гр. symbiosis сожительство] - длительное сожительство организмов разных видов (симбионтов), обычно приносящее им взаимную пользу (напр., лишайник - С. гриба и водоросли).[ ...]
Симбиоз? - система отношений, при которой формируются тесные функциональные взаимодействия, выгодные для обоих видов (мутуализм1), или только для одного из них (;комменсализмг3). В наиболее выраженной форме мутуализма взаимная зависимость взаимодействующих видов столь высока, что они не могут нормально существовать изолированно. Уже упоминалась роль симбиотических связей фитофагов с кишечными бактериями. Симбиотические отношения широко распространены в природе.[ ...]
СИМБИОЗ - тесное сожительство двух или более организмов разных видов, при котором организмы (симбионты) приносят друг другу пользу. По степени партнерства и пищевой зависимости друг от друга различают несколько типов симбиоза: комменсализм, мутуализм и др. Так, комменсализм (от лат. “сотрапезник”) - это форма взаимоотношений двух видов, когда один питается за счет другого, не нанося ему никакого вреда. Раки-отшельники живут с актиниями; последние прикрепляются к раковине моллюска, в которой обитает рак-отшельник, защищая его от врагов и питаясь остатками его добычи. Комменсализм особенно широко распространен среди морских обитателей, ведущих сидячий образ жизни.[ ...]
Мутуализм (облигатный симбиоз) - взаимовыгодное сожительство, когда, либо один из партнеров, либо оба не могут существовать без сожителя. Например, травоядные копытные и целлюлозоразрушающие бактерии.[ ...]
Мутуализм (симбиоз): каждый из видов может жить, расти и размножаться только в присутствии другого. Симбионтами могут быть только растения, или растения и животные, или только животные. Характерным примером пищеобусловленных симбионтов являются клубеньковые бактерии и бобовые, микориза некоторых грибов и корни деревьев, лишайники и термиты.[ ...]
Своеобразен симбиоз многих глубоководных рыб со светящимися бактериями. Эта форма мутуализма обеспечивает столь важную в абсолютной темноте световую сигнализацию. Светящиеся бактерии, поселяясь в теле рыб, концентрируются в особых участках тканей, формирующих светящиеся органы -фотофоры. Например, у глубоководных удильщиков Chaenophryne draco такой орган имеет вид железы, в просвете которой поселяются палочковидные бактерии. Излучаемый ими свет через систему специальных световодов (соеди-нительно-тканный стержень, окруженный отражающими и пигментными слоями) испускается узкими пучками (О. Munk, E. Bertelsen, 1980). Показано, что ткани светящихся органов обильно снабжаются питательными веществами, необходимыми для жизни бактерий. Светящиеся бактерии активно проникают в покровы рыб, а по некоторым данным и в яйцеклетки, передаваясь таким путем потомству. Светящиеся органы имеются и у некоторых других животных, в частности у некоторых головоногих моллюсков.[ ...]
Характерным примером тесного симбиоза, или мутуализма между растениями, является сожительство водоросли и гриба, которые образуют особый целостный организм-лишайник (рис. 6.11).[ ...]
Мутуалистические отношения или мутуализм - это один из способов реализации пищевых цепей. В целом в пищевых цепях подразумевается, что один из видов извлекает выгоду, а другому наносится вред. Однако в природе существует немало случаев, когда виды вступают во взаимовыгодные отношения,- этот феномен и носит название мутуализма. Классическим примером являются лишайники, которые собственно и представляют собой не один, а два организма - гриб и водоросль. Гриб обеспечивает водоросли защиту, позволяя ей выжить в таких условиях малой влажности, где она собственно сама выжить не может, ну а водоросль, как продуцент, поставляет грибу пищевые ресурсы. Кстати и сами грибы сосуществуют с корнями деревьев, где процессы положительного мутуализма или симбиоза аналогичны лишайникам; можно также вспомнить отношения актинии и рака-от-шельника, цветков растений и насекомых и т. д.[ ...]
Симбиотические отношения взаимовыгодны для обоих партнеров. В симбиозе оба партнера оказываются взаимозависимыми. Степень этой взаимозависимости может быть самой разной: от протокооперации, когда каждый из партнеров вполне может существовать самостоятельно при разрушении симбиоза, до мутуализма, когда оба партнера настолько взаимозависимы, что удаление одного из партнеров приводит к неминуемой гибели их обоих. Примером протокооперации могут служить отношения крабов и актиний, которые прикрепляются к крабам, маскируя и защищая их своими стрекательными клетками. В то же время они используют крабов как транспортные средства и поглощают остатки их пищи. Случаи мутуализма чаще всего встречаются у организмов именно с разными потребностями. Очень часто, например, такие отношения возникают между автотрофами и гетеротрофами. При этом они как бы взаимодополняют друг друга. Ярким примером мутуализма является лишайник - это симбиотическая система гриба и водоросли, функциональная и морфологическая связь которых настолько тесна, что их можно рассматривать как особого рода организм, не похожий ни на один из слагающих его компонентов. Поэтому лишайники обычно классифицируют не как симбиозы двух видов, а как отдельные виды живых организмов. Водоросль поставляет грибу продукты фотосинтеза, а гриб, будучи редуцентом, поставляет для водоросли минеральные вещества и, кроме того, является субстратом, на котором она живет. Это позволяет существовать лишайникам в крайне суровых условиях.[ ...]
Среди взаимополезных взаимосвязей (+, +) среди видов (популяций) помимо мутуализма выделяют симбиоз и протокооперацию (рис. 6.1).[ ...]
Как подчеркивалось выше в обобщающем определении, с концепцией разнообразия связан ряд важных экологических принципов. Мар-галеф (1968) выражает это таким образом: «Эколог видит в любой мере разнообразия выражение возможности построить систему с обратной’ связью». Соответственно сообщества со стабильными условиями обитания, например дождевой тропический лес, характеризуются большим разнообразием видов, чем сообщества, подвергающиеся сезонным или периодическим воздействиям со стороны человека или естественных факторов. Однако до сих пор не-установлено, в какой степени увеличение разнообразия сообщества в данном местообитании может само по себе повысить устойчивость экосистемы к колебаниям внешних физических условий. Значение разнообразия для развития и эволюции экосистем рассматривается более подробно в гл. 9. Здесь мы ограничимся замечанием, что видовое разнообразие обычно выше в сравнительно старых сообществах и ниже во вновь-возникших. Хотя продуктивность или общий лоток энергии влияют на видовое разнообразие, эти две величины не связаны простой линейной-зависимостью. Высокопродуктивные сообщества могут характеризоваться как очень высокими показателями видового разнообразия (например, коралловый риф), так и весьма низкими показателями (например, эстуарии в умеренном поясе). Как уже упоминалось, стабильность, видимо, более непосредственно связана с разнообразием, чем продуктивность.[ ...]
К. используется для изучения путей миграции животных (особенно птиц), установления границ их ареалов, особенностей сезонной биологии и решения др. задач. КОМБИНИРОВАННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ - см. в ст. Воздействие на окружающую среду. КОММЕНСАЛИЗМ, или нахлебниче-ство [от лат. сот - с и mensa - стол, трапеза] - вид сожительства организмов, когда один из них (комменсал) постоянно или временно существует за счет другого, не причиняя ему вреда. КОМПЕНСАТОРНОЕ ПОВЕДЕНИЕ - комплекс поведенческих реакций организмов, направленных на ослабление (компенсацию) лимитирующего влияния экологического фактора.[ ...]
РНК - рибонуклеиновая кислота, высокомолекулярный органический полимер, образующий молекулы, переносящие генетическую информацию с генов на механизм синтеза белков и специфические молекулы, участвующие в белковом синтезе, свободные радикалы - химически высокоактивные «обломки» молекул различных веществ со свободными валентностями, образующиеся под воздействием излучений и частиц высокой энергии - ультрафиолетового, рентгеновского, радиоактивного, космического, симбиоз - см. мутуализм.[ ...]
Если каждая из двух популяций неблагоприятно влияет на другую, то взаимоотношения между ними носят характер конкуренции. В типичном случае двум популяциям требуется один и тот же ресурс (или ресурсы), имеющийся в недостатке. Если две популяции не взаимодействуют и ни одна из них не влияет на другую, то имеет место нейтрализм - случай, не представляющий особого экологического интереса. Истинный нейтрализм в природе очень редок, поскольку в любой экосистеме между всеми популяциями возможны косвенные взаимодействия. Приносящие обоюдную пользу взаимодействия относят к мутуализму, если объединение двух популяций облигатное (ни одна из сторон не может существовать без другой). В таком случае говорят о симбиозе, а популяции называют симбионтами.
Мутуализм — это биологическое взаимодействие, которое способствует выживанию и росту обоих видов-партнеров. Другими словами, это форма симбиоза. Лишайники являются классическим примером, иллюстрирующим, что такое мутуализм.
Другой пример — отношения между бобовыми и в клубеньках на их корнях. Мутуализм - это и некоторые тесные взаимосвязи опылителей с опыляемыми растениями, например чешуекрылого Tegeticula yucasella и юкки.
Факультативный и облигатный мутуализм
Необходимо различать два этих понятия. И облигатный, и факультативный мутуализм представляют собой взаимовыгодное сотрудничество. Взаимодействие в этом случае полезно и для одного, и для другого вида. Однако во втором случае каждый вид способен существовать изолированно. Облигатный же мутуализм - обязательный. Это значит, что существовать по отдельности организмы не могут.
Микориза
Один из самых интересных и важных с точки зрения экологии примеров интересующего нас явления — взаимодействия, существующие между грибами и сосудистыми растениями. Корни большинства этих растений образуют сложные структуры с грибами. Эти структуры называют микоризой. Без нее нормальный рост растений был бы невозможен. Микориза, по-видимому, сыграла ключевую роль при заселении ими суши. С древних времен был широко распространен мутуализм (симбиоз).
Микоризные связи
Чем больше мы узнаем о них, тем яснее становится их важность для сосудистых растений. У многих видов немикоризные особи в природе встречаются редко, даже если их рост и возможен без грибов при тщательном подборе условий произрастания. Большинство сосудистых растений — «двойные» организмы в том же смысле, что и лишайники, хотя эта двойственность, как правило, незаметна по их надземной части. По словам почвоведа из Висконсинского университета С. Уайлда, дерево, извлеченное из почвы, — это только часть целого растения, хирургически отделенная от его поглощающего и пищеварительного органа. У большинства растений грибы играют жизненно важную роль в усвоении фосфора и других необходимых питательных веществ.
Грибы, образующие микоризу с большинством растений, относятся к зигомицетам. Такой ее тип называют эндомикоризой. Она характерна для большинства трав, кустарников и деревьев. Некоторые группы хвойных и двудольных — в основном деревья — образуют микоризу с базидиомицетами, а также с некоторыми аскомицстами. В этом случае речь идет об эктомикоризе. Иногда она очень специфична: один вид гриба взаимодействует только с определенным видом сосудистого растения или с группой родственных видов. Известно, например, что базидиомицет Boletus elegans связан только с лиственницей (Larix) из хвойных. Другие грибы образуют микоризу с лесными породами более десятка родов. Эктомикориза особенно характерна для относительно бедных видами сообществ деревьев, живущих в высоких широтах Северного полушария или в высокогорьях.
Акации и муравьи
Наиболее сложные примеры мутуализма встречаются в тропиках, где разнообразие организмов гораздо выше, чем в умеренных областях. Так, в тропиках и субтропиках широко распространены и кустарники рода Acacia). Взаимосвязи между определенными видами этих растений на равнинах Мексики и Центральной Америки и муравьями, обитающими в их шипах, — замечательный пример сложных взаимодействий между животными и растениями. Особенно наглядно они прослеживаются для муравьев рода Pseudomyrmex.
У этих акаций в основании каждого листа имеется пара вздутых шипов, длина которых составляет более 2 см. На черешках находятся нектарники, а на концах листочков расположены мелкие питательные органы, именуемые тельцами Белта. Муравьи живут внутри полых шипов, питаясь сахарами из нектарников и тельцами Белта, которые содержат жиры и белки. Акации растут чрезвычайно быстро и особенно характерны для нарушенных территорий, где конкуренция между быстрорастущими растениями-колонизаторами часто очень интенсивна. Томас Белт впервые описал взаимоотношения между Pseudornyrmex и этими деревьями в своей книге «Натуралист в Никарагуа» (The Naturalist in Nicaragua), вышедшей в 1874 г.
Другие типы мутуалистических отношений
Существует много других типов связывающих организмы отношений, в которых проявляется мутуализм. Это, например, деревья в лесу (а также и травы), которые часто сращены своими корнями. В результате питательные вещества передаются от одного растения к другому сложным и совершенно неожиданным путем, и выживание какого-то вида в определенной местности буквально зависит от присутствия другого, с которым он образует такую связь. Пни деревьев могут жить неопределенно долго, хотя и лишены фотосинтезирующих органов, потому что сращены корнями с другими особями и могут получать от них питательные вещества. Некоторые болезни, например дубовый вилт на Среднем Западе и востоке США, также могут передаваться через такие корневые «прививки».
Как вы видите, мутуализм - это часто встречающееся в природе явление. Он представляет собой особую форму симбиоза.
Данная работа посвящена рассмотрению в природе такого типа взаимоотношения, как мутуализм.
В своей работе я рассмотрела мутуализм и его типы, примеры перехода от сотрудничества к симбиотическому мутуализму. Небольшую главу посвятила роли мутуализма в эволюции.
В конце представлены некоторые общие черты жизнедеятельности мутуалистов.
1.Общая характеристика взаимоотношений между организмами в биоценозе
Начну свою работу с классификации и краткого описания этих взаимоотношении в биоценозе.
Каждый организм в биоценозе занимает определенное пространство, которое называют экологической нишей. Экологическая ниша - место вида в природе, преимущественно в биоценозе, включающее как положение его в пространстве, так и функциональную его роль в сообществе, отношение к абиотическим условиям существования (Хрусталев, Матишов, 1996). Важно подчеркнуть, что эта ниша не просто физическое пространство, занимаемое организмом, но и его место в сообществе, определяемое его экологическими функциями. Ю. Одум (1975) образно представил экологическую нишу как занятие, «профессию» организма в той системе видов, к которой он принадлежит, а его местообитание - это «адрес» вида.
Знание экологической ниши позволяет ответить на вопросы. как, где и чем питается вид, чьей добычей он является, каким образом и где он отдыхает и размножается (Дажо, 1975).Модель экологической ниши, предложенная Г. Е. Хатчинсоном, довольно проста: достаточно на ортогональных проекциях отложить значения интенсивности различных факторов, а из точек пределов толерантности восстановить перпендикуляры, то ограниченное ими пространство и будет соответствовать экологической нише данного вида (рис. 1). Экологическая ниша - это область комбинаций таких значений факторов среды, в пределах которой данный вид может существовать неограниченно долго.
Рисунок 1 - Модель экологической ниши (по Г.Е. Хатчинсону)
Например, для существования наземного растения достаточно определенного сочетания температуры и влажности, и в этом случае можно говорить о двумерной нише. Для морского животного уже необходимо кроме температуры еще как минимум два фактора - соленость и концентрация кислорода - тогда уже следует говорить о трехмерной нише (рис. 1),
и т. д. На самом деле этих факторов множество и ниша многомерна.
Экологическую нишу, определяемую только физиологическими особенностями организмов, называют фундаментальной, а ту, в пределах которой вид реально встречается в природе, - реализованной.
Реализованная ниша - это та часть фундаментальной ниши, которую данный вид. популяция в состоянии «отстоять» в конкурентной борьбе. Конкуренция, по Ю. Одуму (1975,1986), - отрицательные взаимодействия двух организмов, стремящихся к одному и тому же (табл.1). Межвидовая конкуренция - это любое взаимодействие между популяциями, которое вредно сказывается на их росте и выживании. Конкуренция проявляется в виде борьбы видов за экологические ниши.
Классификация биотических взаимодействий популяций двух видов приведена в табл.1.
В таблице 1 «О» означает, что популяция не испытывает никакого влияния при взаимодействии видов; « + » - что она получает пользу от взаимодействия видов; «-» - что она испытывает отрицательное влияние такого взаимодействия.
Типичный симбиоз представляют отношения термитов и их кишечных сожителей - жгутиковых отряда Hypermastigina. Эти простейшие вырабатывают фермент р-глюкозидазу, переводящий клетчатку в сахара. Термиты не имеют собственных кишечных ферментов для переваривания целлюлозы и без симбионтов погибают от голода. Появившиеся из яиц молодые термиты облизывают анальные отверстия взрослых, заражая себя жгутиконосцами. Жгутиковые находят в кишечниках термитов благоприятный микроклимат, защиту, пищу и условия для размножения. В свобод-ноживущем состоянии они фактически не встречаются в природе.
Кишечные симбионты, участвующие в переработке грубых растительных кормов, обнаружены у многих животных: жвачных, грызунов, жуков-точильщиков, личинок майских жуков и др. Виды, питающиеся кровью высших животных (клещи, пиявки и др.), как правило, имеют симбионтов, помогающих переваривать ее.
У многоклеточных животных и растений симбиоз с микроорганизмами распространен очень широко. Известно сожительство многих видов деревьев с микоризными грибами, бобовых растений - с клубеньковыми бактериями Rhizobium, фиксирующими молекулярный азот воздуха. Симбионты-азотфиксаторы обнаружены на корнях около 200 видов других групп покрытосеменных и голосеменных растений. Симбиоз с микроорганизмами заходит иногда так далеко, что колонии симбиотических бактерий можно рассматривать как специализированные органы многоклеточных. Таковы, например, мицетомы каракатиц и некоторых кальмаров - мешки, наполненные светящимися бактериями и входящие в состав органов свечения - фотофоров.
Грань между симбиозом и иными типами отношений иногда весьма условна. Интересно использование своей кишечной микрофлоры зайцеобразными и некоторыми грызунами. У кроликов, зайцев, пищух обнаружено регулярное поедание собственных фекалий. Кролики производят два типа экскрементов: сухие и мягкие, покрытые слизистой оболочкой. Мягкие фекалии они слизывают прямо с ануса и проглатывают не разжевывая. Исследования показали, что такая копрофагия вполне естественна. Кролики, лишенные возможности потреблять мягкий кал, худеют или плохо прибавляют в массе и чаще подвержены различным заболеваниям. Мягкий кал кроликов - это почти неизмененное содержимое слепой кишки, обогащенное витаминами (преимущественно В2) и белковыми веществами. Слепая кишка зайцеобразных представляет собой бродильный чан для переработки клетчатки и насыщена симбиотическими микроорганизмами. В 1 г мягкого кала насчитывается до 10 млрд. бактерий. Попадая вместе с фекалиями в желудок кролика, микроорганизмы полностью погибают
под влиянием кислоты и перевариваются в желудке и длинном тонком кишечнике. Таким образом, у исключительно растительноядных зайцеобразных копрофагия - это способ получения незаменимых аминокислот.
Менее обязательны, но чрезвычайно существенны мутуалисти-ческие отношения между сибирской кедровой сосной и гнездящимися в кедровниках птицами - кедровкой, поползнем и кукшей. Эти птицы, питаясь семенами сосны, обладают инстинктами запасания кормов. Они прячут мелкие порции «орешков» под слой мха и лесного опада. Значительную часть запасов птицы не находят, и семена прорастают. Деятельность этих птиц способствует, таким образом, самовозобновлению кедровников, так как семена не могут прорастать на толстом слое лесной подстилки, преграждающей им доступ к почве.
Взаимовыгодны отношения растений, имеющих сочные плоды, и птиц, питающихся этими плодами и распространяющих семена, которые обычно не поддаются перевариванию. Мутуалистические отношения с муравьями складываются у многих растений: известно около 3000 видов, обладающих приспособлениями для привлечения муравьев. Типичный пример - цекропия, дерево, растущее в бассейне Амазонки. Муравьи родов Azteca и Cramatogaster заселяют пустоты в членистом стволе цекропии и питаются специальными округлыми образованиями диаметром около 1 мм - «мюллеровыми тельцами», которые растение продуцирует на вздутиях, расположенных на внешней стороне влагалища листа. Муравьи-сожители бдительно охраняют листья от вредителей, особенно от муравьев-листорезов рода Atta.
Чем разнообразнее и прочнее связи, поддерживающие совместное обитание видов, тем устойчивее их сожительство. Сообщества, имеющие длительную историю развития, поэтому прочнее, чем те, которые возникают после резких нарушений природной обстановки или создаются искусственно (поля, сады, огороды, оранжереи, теплицы, аквариумы и т. п.).