Особенности строения кольчатых червей. Кольчатые черви: строение и размножение

Исходный уровень знаний:

царство, тип, клетка, ткани, органы, системы органов, гетеротроф, хищничество, сапрофит, детритофаг, эукариоты, аэробы, симметрия, полость тела, личинка.

План ответа:

Общая характеристика Кольчатых червей
Строение тела Кольчатых червей
Размножение и развитие Кольчатых червей
Классификация Кольчатых червей, многообразие видов
Особенности строения и развития червей класса Малощитинковые на примере дождевого червя
Характеристика класса Многощитинковые
Характеристика класса Пиявки
Происхождение Кольчатых червей

Общая характеристика Кольчатых червей

Количество видов : около 75 тысяч.

Среда обитания : в соленых и пресных водах, встречаются в почве. Водные ползают по дну, зарываются в ил. Некоторые из них ведут сидячий образ жизни – строят защитную трубку и никогда ее не покидают. Есть и планктонные виды.

Строение : двусторонне-симметричные черви, имеющие вторичную полость тела и разделенное на сегменты (кольца) тело. В теле выделяют головной (головная лопасть), туловищный и хвостовой (анальная лопасть) отделы. Вторичная полость (целом) в отличие от первичной полости, выстлана собственным внутренним эпителием, который отделяет целомическую жидкость от мышц и внутренних органов. Жидкость выполняет роль гидроскелета, а также участвует в обмене веществ.Каждый сегмент представляет собой отсек, содержащий наружные выросты тела, два целомических мешка, узлы нервной системы, выделительные и половые органы. У кольчатых червей имеется кожно-мускульный мешок, состоящий из одного слоя кожного эпителия и двух слоев мышц: кольцевых и продольных. На теле могут быть мускулистые выросты – параподии, являющиеся органами передвижения, а так же щетинки.

Кровеносная система впервые появилась в ходе эволюции у кольчатых червей. Она замкнутого типа: кровь движется только по сосудам, не попадая в полость тела. Имеются два главных сосуда: спинной (несет кровь сзади наперед) и брюшной (несет кровь к спереди назад). В каждом сегменте они соединяются кольцевыми сосудами. Кровь движется за счет пульсации спинного сосуда или «сердец» - кольцевых сосудов 7- 13 сегментов тела.

Дыхательная система отсутствует . Кольчатые черви – аэробы. Газообмен происходит через всю поверхность тела. У некоторых многощетинковых появились кожные жабры – выросты параподий.

Впервые в ходе эволюции появились многоклеточные выделительные органы – метанефридии. Они состоят из воронки с ресничками и выделительного канала, находящегося в следующем членике. Воронка обращена в полость тела, канальцы открываются на поверхности тела выделительной порой, через которую продукты распада удаляются из организма.

Нервная система образована окологлоточным нервным кольцом, в котором особенно развит парный надглоточный (мозговой) ганглий, и брюшной нервной цепочкой, состоящей из попарно сближенных брюшных нервных узлов в каждом сегменте. От «мозгового» ганглия и нервной цепочки отходят нервы к органам и коже.

Органы чувств: глаза – органы зрения, щупики, щупальца (антенны) и усики – органы осязания и химического чувства расположены на головной лопасти у многощетинковых. У малощетинковых в связи с подземным образом жизни органы чувств развиты слабо, но в коже имеются светочувствительные клетки, органы осязания и равновесия.

Размножение и развитие

Размножаются половым способом и бесполым путем - фрагментацией (разделением) тела, благодаря высокой степени регенерации. У многощетинковых червей так же встречается почкование.
Многощетинковые – раздельнополые, а малощетинковые и пиявки– гермафродиты. Оплодотворение наружное, у гермафродитов – перекрестное, т.е. черви обмениваются семенной жидкостью.У пресноводных и почвенных червей развитие прямое, т.е. из яйца выходят молодые особи. У морских форм развитие непрямое: из яйца выходит личинка – трохофора.

Представители

Тип Кольчатые черви делятся на три класса: Многощетинковые, Малощетинковые, Пиявки.

Малощетинковые черви (олигохеты), в основном, обитают в почве, но есть и пресноводные формы. Типичный представитель, обитающий в почве, - дождевой червь. Имеет вытянутое, цилиндрическое тело. Мелкие формы - около 0,5 мм, наиболее крупный представитель достигает почти 3 м (гигантский дождевой червь из Австралии). На каждом сегменте по 8 щетинок, располагаются четырьмя парами по боковым сторонам сегментов. Цепляясь ими за неровности почвы, червь с помощью мышц кожно-мускульного мешка продвигается вперед. В результате питания гниющими остатками растений и перегноем, пищеварительная система имеет ряд особенностей. Ее передний отдел разделен на мускулистую глотку, пищевод, зоб и мышечный желудок.

Дождевой червь дышит всей поверхностью своего тела благодаря наличию густой подкожной сети капиллярных кровеносных сосудов.

Дождевые черви - гермафродиты. Оплодотворение перекрестное. Черви прикладываются друг к другу брюшными сторонами и обмениваются семенной жидкостью, которая попадает в семяприемники. После этого черви расходятся. В передней трети тела имеется поясок, который образует слизистую муфточку, в нее откладываются яйца. При продвижении муфты через сегменты, содержащие семяприемники, яйца оплодотворяются спермиями, принадлежащими другой особи. Муфта сбрасывается через передний конец тела, уплотняется и превращается в яйцевой кокон, где и развиваются молодые черви. Для дождевых червей характерна высокая способность к регенерации.

Продольный разрез тела дождевого червя: 1 - рот; 2 - глотка; 3 - пищевод; 4 - зоб; 5 - желудок; 6 - кишка; 7 - окологлоточное кольцо; 8 - брюшная нервная цепочка; 9 - «сердца»; 10 - спинной кровеносный сосуд; 11 - брюшной кровеносный сосуд.

Значение олигохет в почвообразовании. Еще Ч. Дарвин отметил их полезное влияние на плодородие почвы. Затаскивая в норки остатки растений, они обогащают ее перегноем. Прокладывая в почве ходы, они способствуют проникновению воздуха и воды к корням растений, рыхлят почву.

Многощетинковые. Представителей этого класса еще называют полихетами. Обитают они главным образом в морях. Членистое тело полихет состоит из трех отделов: головной лопасти, сегментированного туловища и задней анальной лопасти. Головная лопасть вооружена придатками - щупальцами и несет мелкие глазки. На следующем сегменте находится рот с глоткой, которая может выворачиваться наружу и часто имеет хитиновые челюсти. На члениках туловища имеются двуветвистые параподии, вооруженные щетинками и часто имеющими жаберные выросты.

Среди них есть активные хищники, способные плавать довольно быстро, волнообразно изгибая тело (нереиды), многие из них ведут роющий образ жизни, проделывая в песке или в иле длинные норки (пескожил).

Оплодотворение обыкновенно наружное, зародыш превращается в характерную для полихет личинку - трохофору, которая активно плавает с помощью ресничек.

Класс Пиявки объединяет около 400 видов. У пиявок тело вытянутое и сплюснутое в спинно-брюшном направлении. На переднем конце имеется одна ротовая присоска на заднем - другая присоска. У них нет параподий и щетинок, они плавают, волнообразно изгибая тело, или «шагают» по грунту или листьям. Тело пиявок покрыто кутикулой. Пиявки – гермафродиты, развитие прямое. Их используют в медицине, т.к. благодаря выделению ими белка гирудина, предупреждается развитие тромбов, закупоривающих кровеносные сосуды.

Происхождение : кольчатые произошли от примитивных, похожих на плоских ресничных червей. От многощетинковых произошли малощетинковые, а от них – пиявки.

Новые понятия и термины: , полихеты, олигохеты, целом, сегменты, параподии, метанефридии, нефростом, замкнутая кровеносная система, кожные жабры, трохофора, гирудин.

Вопросы на закрепление:

Почему кольчатые черви получили такое название?
Почему кольчатых червей называют так же вторичнополостными?
Какие особенности строения кольчатых червей свидетельствуют о их более высокой организации по сравнению с плоскими и круглыми? Какие органы и системы органов впервые появляются у кольчатых червей?
Что характерно для строения каждого сегмента тела?
В чем значение кольчатых червей в природе и жизни человека?
Каковы особенности строения кольчатых червей в связи с их образом жизни и средой обитания?

Литература:

Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Биология. Полный курс. В 3-х т. – М.: ООО Издательский дом «Оникс 21 век», 2002
Биология: Пособие для поступающих в вузы. Том 1. – М.: ООО «Издательство Новая Вол-на»: ЗАО «Издательский Дом ОНИКС», 2000.
Каменский, А. А. Биология. Справочное пособие / А. А. Каменский, А. С. Маклакова, Н. Ю. Сарычева // Полный курс подготовки к экзаменам, зачетам, тестированиям. - М.: ЗАО "РОСМЭН-ПРЕСС", 2005. - 399с.
Константинов В.М., Бабенко В.Г., Кучменко В.С. Биология: Животные: Учебник для уча-щихся 7 класса общеобразовательной школы/ Под ред. В.М.Константинова, И.Н. Понома-ревой. – М.: Вентана-Граф, 2001.
Константинов, В. М. Биология: животные. Учеб. для 7 кл. общеобразоват. школы /В. М. Константинов, В. Г. Бабенко, В. С. Кучменко. - М.: Вентана-Граф, 2001. - 304с.
Латюшин, В. В. Биология. Животные: учеб. для 7 кл. общеобразоват. учреждений / В. В. Лактюшин, В. А. Шапкин. - 5-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2004. - 304с.
Пименов А.В., Гончаров О.В. Пособие по биологии для поступающих в вузы: Электронный учебник. Научный редактор Гороховская Е.А.
Пименов А.В., Пименова И.Н. Зоология беспозвоночных. Теория. Задания. Ответы.: Сара-тов, ОАО издательство «Лицей», 2005.
Тейлор Д. Биология / Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. - М.:Мир, 2004. - Т.1. - 454с.
Чебышев Н.В., Кузнецов С.В., Зайчикова С.Г. Биология: пособие для поступающих в вузы. Т.2. – М.: ООО «Издательство Новая Волна», 1998.
www.collegemicrob.narod.ru
www.deta-elis.prom.ua

Кольчатые черви относятся к подразделу целомических животных Coelomata), группе (надтипу) первичноротых (Protostomia). Для ервичноротых характерно:

Первичный рот (бластопор) зародыша (гаструлы) переходит в от взрослого животного или дефинитивный рот образуется на месте
первичного рта.
Мезодерма формируется, как правило, телобластическим пособом.
Покровы однослойные.
Скелет внешний.
Первичноротыми являются следующие типы животных: кольчатые черви (Annelida), моллюски (Mollusca), членистоногие (Arthropoda), онихофоры (Onychophora).
Кольчатые черви – обширная группа животных, известно около 12 тыс. видов. Они являются обитателями морей, пресных водоемов, населяют сушу.

Многощетинковые кольчатые черви Полихеты

Основные признаки типа:

Тело состоит из головной лопасти (простомиума), сегментированного туловища и анальной лопасти (пигидия). Характерна метамерность внешнего и внутреннего строения.
Полость тела вторичная, у большинства животных хорошо развита. Лопасти лишены целома.
Кожно-мускульный мешок развит, представлен эпителием и мышцами кольцевыми и продольными.
Кишечник состоит из трех отделов, развиты слюнные железы.
Выделительная система нефридиального типа.
Кровеносная система замкнутого типа, у некоторых групп отсутствует.
Дыхательная система либо отсутствует, дышат животные всей поверхностью тела, у некоторых представителей имеются жабры.
Нервная система состоит из парного головного мозга и брюшной нервной цепочки или лестницы.
Кольчатые черви раздельнополые или гермафродиты.
Дробление яиц по спиральному типу, детерминированное.
Развитие с метаморфозом или прямое.

Кольчатые черви Общая характеристика

Латинское название Annelida

Тип кольчатые черви , или кольчецы , представляет собой очень важную группу для понимания эволюции высших беспозвоночных животных. Он включает около 8700 видов. По сравнению с рассмотренными плоскими и круглыми червями и даже с немертинами кольчатые черви являются значительно более высокоорганизованными животными.

Основным признаком внешнего строения кольчецов является метамерия, или сегментация тела. Тело состоит из более или менее значительного количества сегментов, или метамеров. Метамерия кольчецов выражается не только во внешней, но и во внутренней организации, в повторяемости многих внутренних органов.

Имеют вторичную полость тела - целом отсутствующий у низших червей. Полость тела кольчецов также сегментирована, т. е. разделена перегородками в большем или меньшем соответствии с внешней сегментацией.

У кольчецов имеется хорошо развитая замкнутая кровеносная система . Выделительные органы - метанефридии - расположены посегментно, а поэтому называются сегментарными органами.

Нервная система состоит из парного надглоточного ганглия, называемого головным мозгом связанного окологлоточными коннективами с брюшной нервной цепочкой. Последняя состоит из пары продольны сближенных стволов в каждом сегменте, образующих ганглии, или нервные узлы.

Внутреннее строение

Мускулатура

Под эпителием располагается мускульный мешок. Он состоит из наружных кольцевых и внутренних продольных мышц. Продольная мускулатура в виде сплошного слоя либо поделена на ленты.
Пиявки имеют слой диагональных мышц, которые располагаются между кольцевыми и продольными. Спинно-брюшные мышцы хорошо развиты у пиявок. У бродячих полихет развиты сгибатели и разгибатели параподий – производные кольцевой мускулатуры. Кольцевая мускулатура олигохет более развита в передних восьми сегментах, что связано с образом жизни.

Полость тела

Вторичная или целом. Полость тела выстлана целомическим или перинонеальным эпителием, который отделяет полостную жидкость от тканей и органов. Каждый сегмент тела полихет и олигохет имеет два целомических мешка. Стенки мешков с одной стороны примыкают к мышцам, образуя соматоплевру, с другой стороны к кишечнику и друг к другу, образуется спланхноплевра (кишечный листок). Спланхноплевра правого и левого мешочков образует мезентерий (брыжейку) – двухслойную продольную перегородку. Развиты либо две, либо одна перегородка. Стенки мешочков, обращенные к соседним сегментам, образуют диссепименты. Диссепименты у некоторых полихет исчезают. Целом отсутствует в простомиуме и пигидии. Почти у всех пиявок (за исключением щетинконосных) между органами паренхима, целом сохраняется в виде лакун.

Функции целома: опорная, распределительная, выделительная и у полихет – половая.

Происхождение целома. Известны 4 гипотезы: миоцельная, гоноцельная, энтероцельная и схизоцельная.

Пищеварительная система

Представлена тремя отделами. Пищеварение полостное. Глотка хищных полихет вооружена хитиновыми челюстями. В глотку кольчатых червей открываются протоки слюнных желез. Железы пиявок содержат антикоагулянт гирудин. У дождевых червей в пищевод впадают протоки известковых (морреновых) желез. В состав передней кишки дождевых червей входят, помимо глотки и пищевода, зоб и мускулистый желудок. Поверхность всасывания средней кишки увеличивается за счет выростов – дивертикул (пиявки, часть полихет) либо тифлозоля (олигохеты).

Выделительная система

Нефридиального типа. Как правило, каждый сегмент имеет два выделительных канала, они начинаются в одном сегменты, а открываются выделительной порой в следующем сегменте тела. Наиболее разнообразны органы выделения полихет. Многощетинковые черви имеют следующие типы выделительной системы: протонефридии, метанефридии, нефромиксии и миксонефридии. Протонефридии развиты у личинок, они начинаются терминальными клетками булавовидной формы со жгутиком (соленоциты), далее канал нефридия. Метанефридии начинаются воронкой с нефростомом, внутри
воронки расположены реснички, далее следует проток и нефропора. Протонефридии и метанефридии по происхождению эктодермальные. Нефромиксии и миксонефридии представляют собой слияние протоков протонефридия либо метанефридия с целомодуктом – половой воронкой. Целомодукты мезодермального происхождения. Органы выделения олигохет и пиявок – метанефридии. У пиявок их число значительно меньше, чем сегментов тела (у медицинской пиявки 17 пар), характерно отделение воронки от канала. В выделительных каналах нефридиев аммиак превращается в высокомолекулярные соединения, а вода всасывается в целом. Кольчатые черви имеют и «почки» накопления: хлорагогенная ткань (полихеты, олигохеты) и ботриодная ткань (пиявки). В них накапливаются гуанин, соли мочевой кислоты, которые выносятся из целома через нефридии.

Кровеносная система Кольчатых червей

Большинство кольчатых червей имеют замкнутую кровеносную систему. Она представлена двумя главными сосудами (спинной и брюшной) и сетью капилляров. Движение крови осуществляется за счет сокращения стенок спинного сосуда, у олигохет сокращаются и кольцевые сердца. Направление движения крови по спинному сосуду сзади наперед, брюшному – в противоположном направлении. Развита кровеносная система у щетинконосных и хоботных пиявок. У челюстных пиявок сосуды отсутствуют, функцию кровеносной системы выполняет лакунарная система. Процесс функционального замещения одного органа другим, иным по происхождению, называется субституция органов. Кровь кольчатых червей часто окрашена в красный цвет за счет присутствия гемоглобина. У примитивных полихет кровеносная система отсутствует.

Дыхательная система

Большинство дышат всей поверхностью тела, у части полихет и некоторых пиявок имеются жабры. Органы дыхания – эвагинированные. Жабры полихет по происхождению – видоизмененный спинной усик параподий, пиявок – кожные выросты.

Нервная система и органы чувств

В состав нервной системы входят: парный мозговой (надглоточный) ганглий, коннективы, подглоточные ганглии и брюшная нервная цепочка или нервная система лестничного типа. Брюшные стволы соединены комиссурами. Эволюция нервной системы шла в направлении преобразования нервной системы лестничного типа в цепочку, погружении системы в полость тела. Нервы, отходящие от центральной системы, составляют периферическую систему. Отмечается разная степень развития надглоточного ганглия, мозг либо монолитен, либо выделяют отделы. Для пиявок характерно слияние ганглиев сегментов, входящих в состав присосок. Органы чувств. Полихеты: эпителиальные чувствительные клетки, антенны, нухальные органы, усики параподий, статоцисты, органы зрения (глаза типов бокал или пузырь). Органы чувств олигохет: светочувствительные клетки, у некоторых обитателей воды глаза, органы химического чувства, осязательные клетки. Пиявки: бокаловидные органы – органы химического чувства, глаза.

Классификация

Тип кольчецов разделяется на несколько классов, из которых мы рассмотрим четыре:

1. Многощетшковые кольчецы (Polychaeta)

2. Эхиуриды (Echiurida)

Эхиуриды представляют собой крайне измененную группу кольчецов, внутренняя организация которых отличается от таковой полихет несегментированным целомом, присутствием одной пары метанефрпдиев.
Наибольшее значение для установления единства происхождения эхиурид с полихетами имеет трохофорная личинка эхиурид.

На дне моря, среди камней в иле, песке, встречаются своеобразные животные, но внешнему виду чрезвычайно мало напоми¬нающие кольчатых червей, преж¬де всего благодаря отсутствию у них сегментации. Сюда относятся такие формы, как Bonellia, Echiurus и некоторые другие, всего около 150 видов. Тело самки бонеллии, живущей в расщелинах камней, имеет форму огурца и несет длинный невтяжной хобот, раздвоенный на конце. Длина хобота может в несколько раз превышать длину тела. По хоботу проходит желобок, усаженный ресничками, а у основания хобота находится рот. С током воды по желобку приносятся ко рту мелкие пищевые частицы. На брюшной стороне передней части тела бонеллии имеются две крупные щетинки, а у других эхиурид на заднем конце - еще н венчик мелких щетинок. Присутствие щетинок сближает их с кольчецами.

3. Малощетинковые кольчецы (Oligochaeta)

Малощетинковые кольчецы, или олигохеты, представляют собой большую группу кольчецов, включающую около 3100 видов. Они, несомненно, происходят от полихет, но отличаются от них многими существенными особенностями.
Олигохеты в подавляющем большинстве живут в почве и на дне пресных водоемов, где они часто зарываются в илистый грунт. Почти в каждом пресном водоеме можно найти червя Tubifex, иногда в огромном количестве. Червь живет в иле, причем сидит зарывшись головным концом в грунт, а задним концом все время совершает колебательные движения.
К почвенным олигохетам относится многочисленная группа дождевых червей, примером которых может служить обыкновенный дождевой червь (Lumbricus terrestris).
Питаются олигохеты преимущественно растительной пищей, главным образом загнивающими частями растений, которые они находят в почве и в иле.
Рассматривая особенности олигохет, мы будем иметь в виду главным образом обыкновенного дождевого червя.

4. Пиявки (Hirudinea) >> >>

Филогения

Проблема происхождения кольчецов весьма спорная, по этому вопросу существуют различные гипотезы. Одна из наиболее распространенных до настоящего времени гипотез была выдвинута Э. Мейером и А. Лангом. Она носит название турбеллярной теории, так как ее авторы полагали, что многощетинковые кольчецы происходят от турбелляриеобразных предков, т. е. связывали происхождение кольчецов с плоскими червями. При этом сторонники этой гипотезы указывают на явление так называемой псевдометамерии, наблюдающейся у некоторых турбеллярий и выраженное в повторяемости некоторых органов по длине тела (выросты кишечника, метамерное расположение половых желез). Указывают также на сходство личинки трохофоры кольчецов с мюллеровской личинкой турбеллярий и на возможное происхождение метанефридиев путем изменения протонефридиальной системы, тем более что у личинки кольчецов - трохофоры - и у низших кольчецов имеются типичные протонефридии.

Однако другие зоологи полагают, что аннелиды по целому ряду признаков ближе к немертинам и что они происходят от немертинообразных предков. Эту точку зрения развивает Н. А. Ливанов.

Третья гипотеза получила название трохофорной теории. Сторонники ее производят кольчецов от гипотетического предка трохозоона, имеющего трохофороподобное строение и происходящего от гребневиков.

Что же касается филогенетических отношений в пределах рассмотренных четырех классов аннелид, то они в настоящее время представляются достаточно ясными.

Таким образом, кольчатые черви, представляющие собой высокоорганизованных первичноротых, по-видимому, ведут начало от древних первичноротых.

Несомненно, от древних полихет произошли не только современные многощетинковые, но и другие группы аннелид. Но особенно важно, что полихеты являются узловой группой и в эволюции высших первичноротых. От них ведут начало моллюски и членистоногие.

Значение кольчатых червей

Многощетинковые черви.

 Корм рыб и других животных. Наибольшую роль играют массовые виды. Интродукция полихет азовской нереиды в Каспийское море.
 Пища человека (палоло и другие виды).
 Очистка морской воды, переработка органического вещества.
 Поселение на днищах судов (серпулиды) – снижение скорости движения.

Малощетинковые черви.

 Олигохеты – обитатели водоемов являются кормом многих животных, участвую т в переработке органики.
 Дождевые черви – корм животных и пища человека.Галлерея

Кольчатые черви, представляющие весьма обширную группу, являются эволюционными потомками плоских червей. Наиболее изученными из них являются живущие в морях многощетинковые черви – полихеты и малощетинковые черви – олигохеты. Наиболее известными представителями олигохет являются дождевой червь и пиявка. Характерным признаком строения кольчатых червей является внешняя и внутренняя метамерия: их тело состоит из нескольких, большей частью идентичных, сегментов, каждый из которых содержит комплект внутренних органов, в частности пару симметрично расположенных ганглиев с нервными комиссурами. В результате нервная система кольчатых червей имеет вид "нервной лестницы".

Особое место занимают представители класса малощетинковых – дождевые черви, на которых проводились основные опыты, связанные с изучением их реакций на разнообразные агенты среды и с выработкой условных рефлексов. Нервная система дождевых червей представлена в виде нервных узлов – ганглиев, расположенных вдоль всего тела в виде симметричной цепочки. Каждый узел состоит из грушевидных клеток и густого сплетения нервных волокон. От этих клеток к мышцам и к внутренним органам отходят двигательные нервные волокна. Под кожным покровом червя расположены чувствительные клетки, которые соединяются своими отростками – чувствительными волокнами – с нервными узлами. Нервная система подобного типа называется цепочечной, или ганглиозной. Тело дождевого червя состоит из ряда сегментов-члеников. Каждый сегмент имеет свой собственный нервный узел и может отвечать па раздражение, будучи совершенно отделен от всего остального тела, но все узлы соединены между собой перемычками, и организм действует как единое целое. Головной узел нервной системы, расположенный в верхней части головы, получает и перерабатывает наибольшее количество раздражений. Он устроен значительно сложнее, чем все остальные узлы нервной системы червя.

Движения кольчатых червей

Двигательная активность кольчатых червей отличается большим многообразием и достаточной сложностью. Обеспечивается это сильно развитой мускулатурой, состоящей из двух слоев: внешнего, состоящего из кольцевых волокон, и внутреннего – из мощных продольных мышц. Последние простираются, несмотря на сегментацию, от переднего до заднего конца туловища. Ритмичные сокращения продольной и кольцевой мускулатуры кожно-мышечного мешка обеспечивают движения. Червь ползет, вытягивая и сокращая, расширяя и сужая отдельные части своего тела. У дождевого червя вытягивается и сужается передняя часть тела, затем тоже самое происходит последовательно со следующими сегментами. В результате по телу червя пробегают "волны" сокращений и расслаблений мускулатуры.

У кольчатых червей впервые в эволюции животного мира появляются подлинные парные конечности: на каждом сегменте имеется по паре выростов, получивших название параподий. Они служат органами передвижения и снабжены специальными мышцами, двигающими их вперед или назад. Зачастую параподии имеют ветвистое строение. Каждая ветвь снабжена опорной щетинкой и, кроме того, венчиком из щетинок, имеющих у разных видов различную форму. От параподий отходят и щупальцевидные органы тактильной и химической чувствительности. Особенно длинными и многочисленными последние являются на головном конце, где на спинной стороне располагаются глаза (одна или две пары), а в ротовой полости или на особом выпячиваемом хоботке – челюсти. В захвате пищевых объектов могут участвовать и нитевидные щупальца на головном конце червя.

Поведение кольчатых червей

Кольчатые черви обитают в морях и пресноводных водоемах, но некоторые ведут и наземный образ жизни, передвигаясь ползком по субстрату или роясь в рыхлом грунте. Морские черви отчасти пассивно носятся течениями воды как составная часть планктона, но основная их масса ведет придонный образ жизни в прибрежных зонах, где селится среди колоний других морских организмов или в расщелинах скал. Многие виды живут временно или постоянно в трубках, которые в первом случае периодически покидаются их обитателями, а затем вновь разыскиваются. Особенно хищные виды регулярно отправляются из этих убежищ на "охоту". Трубки строятся из песчинок и других мелких частиц, которые скрепляются выделениями особых желез, чем достигается большая прочность построек. Неподвижно сидящие в трубках животные ловят свою добычу (мелкие организмы), подгоняя к себе и процеживая воду с помощью венчика щупальцев, который высовывается из трубки, или же прогоняя сквозь нее поток воды (в этом случае трубка открыта на обоих концах).

В противоположность сидячим формам свободноживущие черви активно разыскивают свою пищу, передвигаясь по морскому дну: хищные виды нападают на других червей, моллюсков, ракообразных и иных сравнительно крупных животных, которых хватают челюстями и проглатывают; растительноядные отрывают челюстями куски водорослей; другие черви (их большинство) ползают и роются в придонном иле, проглатывают его вместе с органическими остатками или собирают с поверхности дна мелкие живые и мертвые организмы.

Малощетинковые черви ползают и роются в мягком грунте или придонном иле, некоторые виды способны плавать. Во влажных тропических лесах некоторые малощетинковые кольчецы вползают даже на деревья. Основная масса малощетинковых червей питается дейтритом, всасывая слизистый ил или прогрызаясь сквозь почву. Но существуют и виды, поедающие мелкие организмы с поверхности грунта, процеживающие воду или отгрызающие куски растений. Несколько видов ведут хищный образ жизни и захватывают мелких водных животных, резко открывая ротовое отверстие. В результате добыча всасывается с потоком воды.

Пиявки хорошо плавают, производя туловищем волнообразные движения, ползают, роют ходы в мягком грунте, некоторые передвигаются по суше. Помимо кровососущих существуют также пиявки, которые нападают на водных беспозвоночных и проглатывают их целиком. Наземные пиявки, обитающие во влажных тропических лесах, подстерегают свои жертвы на суше, в траве или на ветках деревьев и кустарников. Они могут довольно быстро двигаться. В передвижении наземных пиявок по субстрату большую роль играют присоски: животное вытягивает туловище, затем присасывается к субстрату головной присоской и притягивает к ней задний конец туловища, одновременно сокращая его, затем присасывается задней присоской и т.д.

Экспериментальное изучение поведения кольчатых червей

Дождевые или земляные черви широко распространены на территории всего земного шара. Эти животные играют огромную роль в почвообразовании, поэтому они издавна привлекают к себе пристальное внимание ученых самых разных профилей. Достаточно хорошо изучено и их поведение. Так, жизнедеятельность дождевых червей подробно описывал еще Ч. Дарвин. В ходе его опытов выяснилось, что они по-разному реагируют на зрительные, осязательные, обонятельные и температурные раздражители. Р. Йеркс и ряд других ученых исследовали у дождевых червей способность к образованию простейших навыков. Для этой цели чаще всего использовалась методика выработки оборонительных условных реакций в Т-образном лабиринте. Черви обучались поворачивать в правый или левый рукав лабиринта. Безусловным раздражителем служил переменный ток различной интенсивности, а условным – сам лабиринт, элементы которого, вероятно, воспринимались проприоцептивной и тактильной афферентациями. Критерием выработки рефлекса служило увеличение числа поворотов в рукав лабиринта, где животные не подвергались электрической стимуляции. В опытах Р. Йеркса черви обучались правильному выбору стороны после 80–100 сочетаний (рис. 15.3).

Наличие органов чувств помогает дождевым червям различать простейшие формы. Так, в процессе запасания пищи они схватывают двойные сосновые иглы за основание, а опавшие листья за верхушки, за которые они втягивают их в свою норку.

Еще более четкие условные рефлексы удается вырабатывать у многощетинковых червей – полихет. Так, у нереисов удавалось выработать устойчивые условные рефлексы на тактильное раздражение, пищу, свет и вибрацию Анализ результатов показал, что у полихет вырабатываются реакции, обладающие всеми основными свойствами истинных условных рефлексов: возрастание числа положительных ответов от опыта к опыту, высокий максимальный процент положительных реакций (до 80–100) и длительность их сохранения (до 6–15 дней).

Весьма существенно, что выработанная реакция угасала при отсутствии подкрепления и самопроизвольно восстанавливалась.

Рис. 15.3

Выявленные закономерности условно-рефлекторной деятельности полихет коррелируют с относительно дифференцированным мозгом животных. Таким образом, истинные условные рефлексы как один из достаточных совершенных механизмов, определяющих приобретенное поведение, впервые в эволюции, по-видимому, появляются у кольчатых червей .

Тушмалова Н. А. Основные закономерности эволюции поведения беспозвоночных.

Введение

1. Класс многощетинковые черви

2. Класс малощетинковые черви

3. Класс пиявки

Введение

Тип кольчатых червей, или кольчецов, охватывает около 9 тыс. видов червей, обладающих гораздо более сложной организацией, чем представители других типов червей.

Определенные черты строения личинок, очень напоминающих личиночные формы свободноживущих плоских червей (тело не разделено на сегменты и покрыто ресничным эпителием), позволяют предположить, что кольчецы произошли, так же как и круглые черви, от примитивных плоских червей, сходных по строению с современными ресничными червями. Это произошло более 600 млн. лет назад.

Тело у большинства форм состоит из отдельных колец - сегментов. Для многих кольчецов характерно наличие боковых подвижных выростов тела параподий и пучков щетинок, являющихся прообразом конечностей. У некоторых кольчатых червей на спинной части параподий расположены кожные выросты - жабры.

Наружной сегментации соответствует разделение внутренней полости тела перегородками на отдельные участки и посегментное расположение ряда внутренних органов. Правильно повторяются нервные узлы, кольцевые кровеносные сосуды, выделительные органы - метанефридии, карманы средней кишки и половые органы. Кожно-мускульный мешок состоит из кутикулы, эпителия, кольцевой и продольной мускулатуры, а также внутренней выстилки полости тела.

Нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом с хорошо развитым надглоточным и менее выраженным подглоточным нервными узлами, а также брюшной нервной цепочкой, образующей узлы в каждом сегменте тела. От них отходят многочисленные нервы. Органы чувств лучше развиты у многощетинковых кольчатых червей и представлены одной или двумя парами глаз, расположенных на спинной стороне первого сегмента.

Кровеносная система замкнутая, состоит из сосудов, часть которых обладает сокращающимися стенками («сердца»), что обеспечивает циркуляцию крови. У некоторых групп кровеносная система отсутствует. Кровь у ряда форм содержит гемоглобин.

Дыхание осуществляется в большинстве случаев всей поверхностью тела, у некоторых имеются специальные выросты - кожные жабры.

Пищеварительная система сквозная, сложная, делится на глотку, пищевод, желудок и кишку, иногда имеющую боковые выросты; заканчивается заднепроходным отверстием.

Выделительная система представлена посегментно расположенными метанефридиями. Их воронка обращена в полость тела, а другой конец открывается наружу.

Размножение кольчатых червей происходит половым путем и бесполым - почкованием. Среди кольчецов встречаются раздельнополые виды и гермафродиты. У одних кольчецов имеется довольно сложная половая система, у других специальных половых органов нет - половые клетки образуются из внутренней выстилки полости тела и выводятся наружу через метанефридии.

Тип объединяет несколько классов, из них три основных Многощетинковые, Малощетинковые и Пиявки.

1. Класс Многощетинковые черви

Тело многощетинковых кольчецов имеет различные придатки: параподии, чувствительные усики, щетинки - они служат для движения и являются органами чувств. Сильнее развиты придатки на головном отделе. Головной отдел представляет собой результат слияния нескольких (двух-трех) передних сегментов. Здесь расположены ротовое отверстие, пара щупиков и пара (или более) органов осязания - щупалец (антенн), имеющих разнообразную величину и форму.

Для многощетинковых характерно наличие парных параподий - коротких мускулистых подвижных выростов, расположенных по бокам тела на каждом сегменте. Параподия состоит из основной нерасчлененной части и двух ветвей - спинной и брюшной. От основания спинной и брюшной лопастей параподии отходит по тонкому щупальцевидному придатку - усику, выполняющему функции органов обоняния и осязания. Каждая из ветвей параподии содержит пучок щетинок, торчащих из нее концами наружу, и по одной крупной опорной щетинке. Они состоят из органического вещества, близкого по химическому составу к хитину.

Большинство многощетинковых встречается преимущественно в прибрежной полосе морей. Многие из них спускаются, однако, глубже 1000 м, а некоторые обнаружены даже на глубине 8 тыс. м. Сравнительно немногие виды ведут свободноплавающий образ жизни и, подобно другим планктонным животным, обладают стекловидным прозрачным телом. Донные многощетинковые, например нереида, лепидонотус, палоло, в основном ползают по дну среди водорослей, но многие из них ведут роющий образ жизни, проделывая в песке или в иле длинные норы. Таков крупный морской червь пескожил. Другие ведут сидячий образ жизни спирорбис, серпула и др.

2. Класс Малощетинковые черви

В класс малощетинковых входят кольчатые черви, обладающие основными чертами типа, но с недоразвитыми щупальцами, параподиями и жабрами. Это связано с приспособлением к жизни в песчаных грунтах водоемов (трубочник) и в почве (дождевые черви).

Тело малощетинковых кольчатых червей сильно вытянутое, цилиндрическое. Мелкие формы едва составляют 0,5 мм, наиболее крупный представитель - земляной червь из Австралии – достигает в длину 3 м. На переднем конце находится небольшая подвижная головная лопасть, лишенная глаз, антенн и щупалец. Сегменты туловища внешне одинаковы, число их обычно велико (90 - 600). Каждый сегмент, кроме самого переднего, несущего ротовое отверстие, снабжен маленькими щетинками, торчащими непосредственно из стенки тела и расположенными четырьмя пучками - парой боковых и парой брюшных.

Дождевые черви - гермафродиты, но оплодотворение у них перекрестное. Два червя сближаются и обмениваются сперматозоидами, которые поступают в их семяприемники. Затем на теле каждого червя образуется слизистая муфточка. Сокращениями мышц червь сдвигает ее к переднему концу тела. Когда муфточка проходит мимо отверстий протоков яичников и семяприемников, внутрь ее попадают яйцеклетки и сперматозоиды. Потом муфточка соскальзывает с червя и смыкается в кокон, где из оплодотворенных яиц развиваются маленькие черви.

Кроме полового размножения, у малощетинковых наблюдается и бесполое: тело червя делится на две части, у передней регенерирует задний конец тела, а у задней - передний.

Малощетинковые обитают в почве и пресных водоемах, лишь крайне редко встречаясь в морях. Пресноводные формы либо ползают по дну, либо, как трубочнuкu, сидят в вырытых в иле норках, высовывая из них в воду только заднюю половину тела. Наземные формы, как правило, ведут роющий образ жизни. Например, дождевой червь обитает в различных почвах, разрыхляя и обрабатывая их (особенно благоприятна эта его деятельность для почв огородов и садов). Эти животные, пропуская почву через свой кишечник, постоянно ее улучшают, насыщая органическими остатками и перемешивая, разрыхляют, обеспечивая доступ воздуха в более глубокие слои, повышают плодородие. В ряде случаев перенос дождевых червей в почвы, где их ранее не было, повышает урожайность огородных культур. В странах с влажным климатом дождевых червей больше. Однако переувлажненных почвах, а также на болотах, в особенности торфяных, дождевой червь не живет. Обитающие в почве кольчатые черви служат пищей для многих животных. Их поедают кроты, лягушки и некоторые пресмыкающиеся.

3. Класс пиявки

Пиявки характеризуются постоянным числом сегментов. Тело у них вытянутое, несколько уплощенное в спинно-брюшном направлении. На переднем и заднем концах расположены присоски. Параподии, щетинки и жабры отсутствуют.

Подавляющее большинство пиявок - пресноводные организмы. Рыбья пиявка может жить в солоноватой воде лиманов. Пресноводные пиявки в большинстве случаев способны к земноводномy образу жизни, выходя на сушу для откладки яиц. Известны наземные тропические пиявки, живущие во влажных местах.

Лошадиная пиявка может сосать кровь только из слизистых оболочек, так как ее челюсти малы и слабы и не могут прокусить кожу. Она обитает в небольших водоемах, и когда млекопитающие или человек пьют из них воду, попадает к ним в ротовую полость, а затем в глотку, носоглотку, гортань, вызывая кровохарканье и кровотечение. Иногда это приводит к закупорке гортани и удушению. Во время купания людей в таких водоемах пиявка может проникнуть в мочеполовые органы, в глаза.

Медицинская пиявка применяется в медицинской практике при лечении гипертонической болезни и атеросклероза. В ее слюне содержится белок гирудин, препятствующей свертыванию крови в сосудах и образованию (и увеличению) тромбов.

Список использованной литературы

1. «Биология. Многообразие живых организмов. 7 класс»: учеб. Для общеобразовательных учреждений / В. Б. Захаров, Н. И. Сонин. – М.: Дрофа, 2008.

Тело кольчецов расчленено на головной отдел (простомиум ), следующие за ним кольца (или сегменты, или метамеры ), число которых, как правило, велико (несколько десятков), и задний отдел (анальную лопасть, или пигидиум ). Головной отдел у морских червей, называемых многощетинковыми, хорошо выражен и несет на себе разные придатки: широкие, узкие и т. д. (рис. 61). У пресноводных и наземных кольчецов головной отдел выражен слабо (рис. 61). С простомиумом может срастаться несколько передних колец. Сегменты тела, как правило, сходны по своему строению. Такое расчленение называется гомономной сегментацией или гомономией метамерией. Оно не только наружное, но глубоко внутреннее, так как каждый сегмент отделен от соседних перегородками и имеет комплект органов.

Кожный покров состоит из однослойного эпителия и выделенной им тонкой кутикулы (рис. 62). В коже много желез, которые выделяют слизь, облегчающую передвижение червей, и другие секреты (например, вещества, способствующие у раздельнополых кольчецов привлечению самок к самцам, ядовитые для других животных, и т. д.).
Нервная система. Эта система развита значительно лучше, чем у других червей, и в ее строении очень ярко отражено расчленение тела кольчецов на сегменты. Центральный отдел ее состоит, как правило, из двух головных узлов, лежащих на спинной стороне, окологлоточных тяжей, переходящих на брюшной стороне в цепочку, обычно очень длинную и образующую в каждом сегменте узел (рис. 63, Б), чем объясняется ее название. Таким образом, брюшная цепочка образовалась из двух тяжей. У низших форм типа тяжи остаются разделенными на всем своем протяжении и соединены перемычками, что напоминает лестницу (рис. 63, А). Такая система менее централизована, она похожа на центральную нервную систему низших червей - плоских и первичнополостных (см. рис. 31, Б, и 54).

Узлы и тяжи типичных кольчатых червей развиты значительно лучше и строение их более сложно, чем у последних. Вся центральная система кольчецов отделена от эпидермиса, в то время как у низших червей она еще соединена с эпидермисом. Каждый узел брюшной цепочки иннервирует и воздействует на работу органов, расположенных в кольце, где находится узел. Головные узлы, развитые лучше, чем узлы цепочки, координируют работу последних и через них деятельность всего тела. Кроме того, они иннервируют глаза и другие органы чувств, расположенные в головном отделе тела.
Органы чувств разнообразны. В коже рассеяны осязательные клетки, которых особенно много на придатках тела. Имеются органы, воспринимающие химические раздражения. Светочувствительные органы имеются у всех кольчатых червей. Самые простые из них представлены специальными клетками, рассеянными по всей коже. Поэтому почти у всех кольчецов кожа чувствительна к световым раздражениям. На переднем конце тела, а у ряда пиявок и на заднем, светочувствительные органы усложняются и превращаются в глаза. У ряда форм имеются органы равновесия, похожие по своему строению на аналогичные органы медуз и других низших животных.
Прогрессивное развитие нервной системы кольчатых червей обеспечивает более сложные и энергичные движения их тела, активную работу всех систем органов, лучшее согласование функций всех частей организма, более сложное поведение и делает возможным более тонкое приспособление этих животных в окружающей среде.
Двигательная система. Эта система у кольчатых червей более совершенная, чем у ранее изученных червей. Ресничное движение свойственно только личинкам, у взрослых форм, за редким исключением, оно отсутствует, и их передвижение совершается только благодаря работе мышц. Кожно-мускульный мешок развит значительно лучше, чем у плоских и первичнополостных червей (ср. рис. 32, 53 и 62). Под эпидермисом лежит хорошо развитый слой кольцевых мышц (рис. 62), состоящих из длинных волокон с ядрами. При сокращении этих мышц тело червя становится более тонким и длинным. За кольцевыми мышцами идет значительно более толстый слой продольных мышц, сокращение которых укорачивает тело и делает его более толстым. Одностороннее сокращение продольных и некоторых других мышц приводит к изгибу тела и к изменению направления движения. Кроме того, имеются мышцы, идущие от спинной стороны к брюшной: мышцы, проходящие в перегородках, разделяющих кольца; мышцы различных придатков тела, играющих вспомогательную роль в передвижении червей, и др. Сила мышц кожно-мускульного мешка велика и позволяет червям бысгро проникать глубоко в грунт. Многие кольчатые черви могут плавать. Опорой для мышц в основном служит гидроскелет, образуемый жидкостью полости тела, а также пограничные образования.
Движение кольчатых червей облегчается вспомогательными придатками (см. рис. 61, 62, 64): щетинками (имеются у подавляющего большинства видов) и параподиями (имеются у большинства морских червей). Щетинки (см. рис. 62, 64, А, Б) представляют собой твердые образования из органического вещества, очень сложного углевода - хитина, разной формы, толщины и длины. Щетинки образуются и приводятся в движение специальными мышечными пучками. Щетинки расположены (одиночно или пучками) правильными продольными рядами почти на всех кольцах червей. Параподии (рис. 64,В) представляют собой мощные боковые выросты тела с хорошо развитой мускулатурой. Параподии соединены с телом подвижно, и эти придатки действуют по типу простого рычага. Каждая параподия обычно состоит из двух лопастей: спинной и брюшной, которые, в свою очередь, могут подразделяться на лопасти второго порядка. Внутри каждой из главных лопастей имеется опорная щетинка. Параподии несут пучки щетинок, далеко выдающихся за пределы тела. На параподии имеются два щупика - спинной и брюшной, в эпидермисе которых находятся различные органы чувств, воспринимающие механические и другие раздражения. Передвижение кольчатых червей сильно облегчается расчленением их на кольца, в результате чего увеличивается гибкость тела.
В теле кольчецов имеются уплотненные пластинки, называемые пограничными образованиями , которые подстилают эпидермис, разделяют мышцы, сильно развиты в перегородках между кольцами. Они придают прочность всему телу, служат опорой для двигательного аппарата, важны для функционирования кровеносной и пищеварительной систем и выполняют защитную роль.

Кровеносная система. У кольчатых червей в связи со значительным усложнением строения их тела и резко возросшей активностью их жизнедеятельности развилась более совершенная система переноса веществ - кровеносная. В ее состав входят два главных сосуда - спинной и брюшной (рис. 62 и 65). Первый проходит над кишкой, вплотную подходя к его стенкам, второй - под кишкой. В каждом сегменте оба сосуда соединены кольцевыми сосудами. Кроме того, имеются более мелкие сосуды - особенно много их в стенках кишечника, в мускулатуре, в коже (через которую происходит обмен газов), в перегородках, разделяющих сегменты тела, и т. д. Кровь движется благодаря сокращению самих сосудов, главным образом спинного и передних кольцевых, в стенках которых хорошо развиты мышечные элементы.
Кровь состоит из жидкой части - плазмы , в которой плавают кровяные клетки - форменные элементы крови . В плазме имеются дыхательные пигменты, т. е. особые сложные органические соединения. Они поглощают кислород в органах дыхания и отдают его тканям организма. У некоторых кольчецов в плазме имеется один из наиболее совершенных дыхательных пигментов - гемоглобин; у этих кольчецов цвет крови красноватый. Большей частью в крови кольчатых червей находятся другие пигменты и цвет ее бывает зеленоватый, желтоватый и т. д. Клетки крови довольно разнообразны. Среди них есть фагоциты, выпускающие, подобно амебам, ложноножки, захватывающие бактерии, всякие инородные тела, отмирающие клетки тела и переваривающие их. Как отмечалось ранее, фагоциты имеются у всех животных. Таким образом, кровеносная система не только обеспечивает перенос разных веществ, но выполняет и другие функции.
Полость тела. Полость тела кольчецов отличается по строению от первичной полости. Последняя не имеет собственных стенок: с наружной стороны она ограничивается мышцами кожно-мускульного мешка, с внутренней - стенкой кишечника (см. рис. 53). Полость же тела кольчатых червей, называемая вторичной или целомом , окружена однослойным эпителием, который, с одной стороны, прилегает к кожно-мускульному мешку, а с другой - к кишечнику (см. рис. 62). Следовательно, стенка кишечника становится двойной . Целом наполнен водянистой жидкостью, постоянно находящейся в движении, в которой плавают клетки, похожие на клетки крови (фагоциты, клетки с дыхательными пигментами и др.). Таким образом, вторичная полость тела кроме роли гидроскелета выполняет функции, сходные с таковыми крови (перенос веществ, защита от болезнетворных организмов и др.). Однако следует подчеркнуть, что целомическая жидкость движется медленнее крови и она не может войти в такое тесное соприкосновение со всеми частями тела, как разветвленная сеть капилляров.
Дыхательная система. У кольчатых червей обмен газов в основном происходит через кожу, но процессы дыхания в связи с появлением кровеносной системы и целома у них более совершенны, чем у ранее рассмотренных червей. Многие кольчецы, преимущественно морские, имеют разветвленные придатки, играющие роль жабр (см. рис. 61, Б). Дыхательная поверхность увеличивается также благодаря наличию разных выростов тела. Усовершенствование процессов дыхания имеет большое значение для кольчатых червей в связи с активизацией их образа жизни.

Выделительная система. Основными органами выделения являются метанефридии (рис. 66, Б). Типичный метанефридий состоит из воронки и длинной извитой трубочки, в стенках которой разветвляются кровеносные сосуды. В каждом сегменте, за исключением некоторых, по два этих органа, слева и справа от кишечника (см. рис. 65). Воронка обращена в полость одного сегмента, а трубочка пронизывает перегородку, проходит в другой сегмент и открывается наружу на брюшной стороне тела. Продукты диссимиляции извлекаются метанефридиями из целомической жидкости и из оплетающих их кровеносных сосудов.
У ряда кольчатых червей с метанефридиями связаны трубочки протонефридиального типа, замкнутые на концах, обращенных в полость тела, пламенными клетками. Возможно, что метанефридии возникли из протонефридий, которые соединились с воронками, развившимися на перегородках между кольцами (рис. 66, А). Предполагают, что эти воронки, называемые целомодуктами , первоначально служили для выхода из полости тела половых продуктов.
На стенках целома имеются многочисленные клетки, поглощающие из полостной жидкости продукты распада. Особенно много таких клеток, называемых хлорагогенными , имеется на стенках средней части кишечника. Продукты распада, изъятые из целомической жидкости и заключенные в названных клетках, не могут больше оказывать вредное воздействие на организм. Клетки, нагруженные такими продуктами, могут через метанефридии или через поры в стенках тела выходить наружу.
Пищеварительная система. Пищеварительная система кольчецов (см. рис. 65) в связи с более активным, чем у ранее рассмотренных групп животных, образом жизни и прогрессом всей организации тоже более совершенна. У кольчецов: 1) больше выражено разделение пищеварительной системы на различные отделы, каждый из которых выполняет свою функцию; 2) строение стенок пищеварительной трубки более сложное (более развиты пищеварительные железы, мускулатура и др.), в результате чего лучше обрабатывается пища; 3) кишечник связан с кровеносной системой, благодаря чему переваривание пищевых веществ и их всасывание идет более интенсивно и улучшено снабжение его веществами, необходимыми для выполняемой им работы.
Пищеварительная трубка, как правило, прямая и разделяется на следующие отделы: ротовая полость, глотка, пищевод, который может расширяться в зоб, мускулистый желудок (имеется у ряда видов, например у дождевых червей), средняя кишка (обычно очень длинная), задняя кишка (сравнительно короткая), открывающаяся наружу анальным отверстием. В глотку и пищевод впадают протоки желез, секрет которых имеет значение в обработке пищи. У многих хищных многощетинковых кольчецов глотка вооружена челюстями, передняя часть пищеварительной трубки может выворачиваться в виде хобота, что помогает овладеть жертвой и проникнуть в ее тело. Средняя кишка у ряда видов имеет глубокое впячивание (тифлозоль ), тянущееся вдоль всей спинной стороны этой кишки (см. рис. 62). Тифлозоль увеличивает поверхность кишечника, что ускоряет переваривание и всасывание пищи.
Размножение. Одни кольчецы размножаются бесполым и половым способами, у других наблюдается только половое размножение. Бесполое размножение происходит путем деления. Часто в результате деления может получиться цепочка червей, которые не успели еще разойтись.
Строение полового аппарата различно. Многощетинковые кольчецы (они обитают в морях) раздельнополы и имеют просто устроенный половой аппарат. Половые железы развиваются у них на стенках целома, половые клетки выходят в воду через разрывы в стенках тела или через метанефридии и оплодотворение яйцеклеток происходит в воде. Кольчецы, живущие в пресной воде и в сырой земле (малощетинковые), а также все пиявки гермафродиты, их половой аппарат имеет сложное строение, оплодотворение внутреннее.

Развитие. Дробление оплодотворенного яйца, в результате которого образующиеся бластомеры располагаются по спирали (рис. 67), напоминает те же процессы у ресничных червей. Многощетинковые кольчецы развиваются с превращением: из их яиц образуются личинки трохофоры (рис. 68), совсем не похожие на взрослых червей и превращающиеся в последних только после сложных преобразований. Трохофора - планктонный организм. Она очень мала, прозрачна, по экватору ее тела обычно проходят два пояса ресничек: один, верхний, над ртом, другой, нижний, под ртом. Следовательно, трохофора состоит из двух частей: верхней, или передней, и нижней, или задней, заканчивающейся анальной лопастью. У трохофор некоторых видов может быть несколько поясов ресничек. На верхнем конце торчит пучок ресничек, прикрепленных к темянной пластинке (личиночному органу чувств). Под пластинкой находится нервный центр, от которого отходят нервы. Мышечная система состоит из волокон, идущих в разных направлениях. Кровеносной системы нет. Пространство между стенками тела и кишечником представляет собой первичную полость тела. Органы выделения - протонефридии. Пищеварительный аппарат состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего, заканчивающегося анальным отверстием. Благодаря работе ресничек личинка движется и в рот поступает пища, состоящая из микроскопических организмов и органических кусочков. Некоторые трохофоры активно захватывают ртом мелких животных. По своему строению трохофора напоминает первичнополостных червей, но в некоторых отношениях она похожа и на личинок морских ресничных червей. Стенки тела, нервная система, протонефридии, начало и конец пищеварительного аппарата трохофоры образовались из эктодермы, больщая часть кишечника - из энтодермы, мышечные волокна - из клеток, называемых мезенхимными и происходящих из обоих слоев.
При превращении трохофоры во взрослого червя она претерпевает ряд существенных изменений. В этих изменениях важнейшую роль играют зачатки третьего зародышевого листка - мезодермы . Одни зачатки мезодермы имеются еще у личинки до начала метаморфоза, они лежат с каждой стороны между стенками тела и задней частью кишечника (рис. 68,В,12). Другие зачатки мезодермы образуются позднее от переднего края анальной лопасти, который превращается в зону роста червя (рис. 68, В, 13). Метаморфоз личинки начинается с того, что задняя часть ее удлиняется и перетяжками стенок тела подразделяется на 3, 7, редко больше сегментов. После этого удлиняются и зачатки мезодермы, лежащие между стенками тела и задней частью кишечника, и делятся на столько же участков, сколько образовалось сегментов в результате наружных перетяжек. В каждом кольце их два (рис. 68, Д, 14). Сегменты, образовавшиеся из задней части трохофоры, называются личиночными или ларвальными , они характерны для поздних стадий развития трохофоры, когда она уже начинает немного походить на взрослого червя, но еще имеет мало сегментов. В процессе дальнейшего развития сегменты образуются упомянутой выше зоной роста. Эти сегменты называются послеличиночными , или постларвальными (рис. 68, Д). Их образуется столько, сколько сегментов имеет взрослый червь данного вида. В постларвальных сегментах сначала делятся на участки мезодермальные зачатки (по два в каждом кольце), а потом наружные покровы.

Основные системы органов взрослого червя образуются следующим образом (рис. 69, А). Из эктодермы развиваются эпидермис, нервная система, передний и задний концы пищеварительной трубки. Мезодермальные зачатки в каждом кольце растут и вытесняют при этом первичную полость. В конце концов правые и левые зачатки сходятся над и под кишечником, так что вдоль него, сверху и снизу, образуются спинной и брюшной кровеносные сосуды. Следовательно, стенки сосудов образуются из мезодермы, а полость их представляет собой остатки первичной полости тела. В середине же зачатков клетки раздвигаются, возникает и все разрастается целомическая полость тела, которая со всех сторон окружена клетками мезодермального происхождения. Такой способ образования целома называется телобластическим . Каждый мезодермальный зачаток, разрастаясь, сходится впереди и сзади с соседними зачатками (рис. 69, Б) и между ними возникают перегородки, а мезодермальные клетки, окружающие остатки первичной полости между перегородками, образуют кольцевые кровеносные сосуды. Наружный листок мезодермальных зачатков, прилегающий к эктодерме, дает начало мышцам, внутренний листок окружает пищеварительную трубку. Следовательно, стенки кишечника становятся теперь двойными: внутренний слой (за исключением переднего и заднего концов, происходящих из эктодермы) развился из энтодермы, наружный - из мезодермы. Воронки метанефридиев образуются из клеток мезодермального слоя, а трубки их (представляющие остатки протонефридиев) - из эктодермы.

Постепенно происходит развитие всех частей тела взрослого червя; дифференцируются слои мышц, увеличивается количество кровеносных сосудов, кишечник разделяется на отделы, в его стенках развиваются железистые клетки, мышечные волокна, кровеносные сосуды и т. д. Головная лопасть (простомиум) взрослого червя образуется из верхней части трохофоры, кольца тела из ларвальных и постларвальных сегментов, а пигидиум - из анальной лопасти личинки.
Происхождение . О происхождении кольчатых червей высказаны разные гипотезы. Сторонники одной гипотезы полагают, что кольчатые черви произошли от турбеллярий. Действительно, в эмбриональном развитии обеих групп животных есть сходные черты. Центральная нервная система кольчецов (т. е. головные узлы и брюшная цепочка) могла образоваться из той же системы более сложных турбеллярий, у которых узлы переместились в передний конец тела и из продольных тяжей осталось два главных и таким образом возникла центральная нервная система лестничного типа, сохранившаяся и у низших кольчатых червей. Кожно-мускульный мешок плоских червей мог превратиться в аналогичную систему кольчецов, а метанефридии могли возникнуть из протонефридий. Однако с эволюционной точки зрения невозможно допустить, что наиболее высокоорганизованные черви произошли непосредственно от самых низших червей, у которых нервная и мышечная системы были еще слабо развиты, нет полости тела, кишечник не дифференцирован еще на три отдела и пищеварение в основном остается внутриклеточным и т. д. Очевидно, предками высших червей были черви с более сложным строением, чем турбеллярии.
Согласно другой гипотезе начало кольчецам дали немертины, т. е. черви, несомненно, произошедшие от турбеллярий, но имевшие значительно более сложное строение, чем последние (значительное развитие нервной и мышечной системы, появление кровеносной системы, сквозного кишечника и др.). Автор этой гипотезы выдающийся советский зоолог Н. А. Ливанов высказал предположение, что у наиболее прогрессивной группы немертин в кожно-мускульном мешке возникли метамерно расположенные полости, служившие опорой для мышц и превратившиеся потом в целомические полости, в результате чего резко улучшилось движение животных. Противники этой гипотезы считают, что немертины, у которых одной из главных особенностей является хобот, отсутствующий у кольчецов, не могли быть предками последних. Однако нужно полагать, что хобот развился у немертин после длительной эволюции, когда у них появились более сильные, чем раньше, соперники в охоте на животных. Кольчатые же черви могли произойти от неспециализированных немертин, организация которых была уже сложна, но хобот не был развит. Другое возражение против рассматриваемой гипотезы более серьезно. Из этой гипотезы вытекает, что кровеносная система возникла раньше целома, а последний развился с самого начала в виде метамерных образований. Между тем известны черви, несомненно, родственные кольчатым червям, у которых метамерия еще не выражена, целом сплошной и нет кровеносной системы. Раньше полагали, что упомянутые черви упростились в связи с приспособлением к малоактивному образу жизни, но новые исследования подтверждают изначальную примитивность целомических червей, о которых идет речь.
Авторы третьей гипотезы считают, что предками кольчецов были первичнополостные черви, но не такие специализированные, как коловратки и круглые черви, а более близкие к предкам этого типа. Данная гипотеза основана главным образом на строении трохофоры, которая, как показано было выше, имеет важные черты сходства (первичная полость тела, протонефридии, сквозной кишечник) с первичнополостными червями, но еще лишена особенностей кольчатых червей. Приняв эту гипотезу, следует предположить, что целом возник в результате развития эпителия на стенках первичной полости тела, а метамерия тела и кровеносная система появились позднее. Из этой же гипотезы следует, что немертины, несмотря на прогрессивные черты своей организации, не имели отношения к появлению более высокоорганизованных типов животных. Наоборот, немертинная гипотеза происхождения кольчатых червей отвергает значение первичнополостных червей для формирования новых типов животных.
Рассматривать здесь достаточно обстоятельно разные возражения против каждой из упомянутых гипотез нельзя, так как для этого нужны более подробные сведения о строении и развитии всех типов червей, но не подлежит сомнению, что целомические черви не могли возникнуть непосредственно от самых низших червей.