Натуральные и искусственные условные рефлексы примеры. Высшая нервная деятельность. Психическая деятельность. Виды условных рефлексов. Динамический стереотип. Положительные условные рефлексы

Натуральными называются такие условные рефлексы, которые образуются на свойства безусловных раздражителей - запах, цвет, форму и т. д.

Мы уже приводили пример с ребенком, ни разу не пробовавшим лимона. Такой ребенок на вид, запах и форму лимона никакой пищевой реакции не проявляет. Однако достаточно ему попробовать лимон, как уже его вид, запах, форма вызывают слюноотделение. Это происходит потому, что образовался натуральный условный на эти свойства лимона. Такие натуральные условные рефлексы образуются не только на свойства безусловного раздражителя, но и на другие раздражители, которые всегда сопровождают этот безусловный раз дражитель. От натуральных условных рефлексов отличают искусственные условные рефлексы. Так называются условные рефлексы, которые образуются на раздражители, не связанные с безусловным и не являющиеся его свойством.

ВОЗБУЖДЕНИЕ И ТОРМОЖЕНИЕ В КОРЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Два взаимосвязанных процесса - возбуждение и торможение, непрерывно протекают в коре головного мозга и обусловливают его деятельность. Образование условного рефлекса также связано с взаимодействием этих двух процессов. Изучая явления торможения в коре головного мозга, И. П. Павлов разделил их на два вида: внешнее и внутреннее. Рассмотрим эти два вида торможения в коре.

Как мы уже знаем, выработка условного рефлекса проис ходит в особых условиях - в специальных изолированных камерах, куда не поступают звуки и другие раздражители. Если во время выработки условного рефлекса на собаку начинает действовать новое раздражение, например, шум, сильный свет, резкий звонок и т. д., условный не образуется, а старый, уже образованный условный ослабевает или совсем пропадает. Происходит торможение условного рефлекса вследствие возникновения в коре головного мозга другого очага возбуждения. Такое торможение, обусловленное дополнительным раздражителем, действие которого вызывает другой рефлекторный акт, И. П. Павлов назвал внешним торможением. Этот вид торможения может возникнуть и в других отделах нервной системы. И. П. Павлов присвоил этому виду торможения также название безусловного торможения.

Безусловное торможение возможно не только в результате появления второго очага возбуждения. Оно может также возникать и при значительном увеличении силы или времени действия условного раздражителя. При этом условный рефлекс резко ослабевает или полностью исчезает. И. П. Павлов назвал такое торможение запредельным. Так как этот вид торможения может возникнуть не только в коре, но и в других отделах центральной нервной системы, он был отнесен к безусловному торможению.

Другим видом торможения, свойственным только высшим отделам центральной нервной системы и имеющим очень важное значение, является внутреннее торможение. Этот вид торможения И. П. Павлов назвал также условным торможением. Условием, определяющим возникновение внутреннего торможения, служит неподкрепление условного раздражителя безусловным.

Различают несколько видов внутреннего торможения, возникающих от разных условий неподкрепления условного раздражителя безусловным.

Рассмотрим некоторые виды внутреннего торможения.

При образовании условного рефлекса обязательным условием является подкрепление условного раздражителя безусловным. Если после того, как выработан условный рефлекс, вызывать его несколько раз и не под креплять безусловным раздражителем, условный рефлекс постепенно ослабевает и, наконец, исчезает. Например, если у собаки с проч но выработанным условным слюноотделительным рефлексом на звонок несколько раз вызвать слюноотделение только звонком и ни разу не подкреплять безусловным раздражителем, т. е. не давать пищи, выделение слюны постепенно будет уменьшаться, и, наконец, прекратится. Такое постепенное исчезновение условного рефлекса И. П. Павлов назвал угасанием условного рефлекса. Угасание условного рефлекса является одним из видов внутреннего торможения.

Через некоторое время после угасания условный рефлекс может восстановиться либо без подкрепления, либо после однократного применения безусловного раздражения. Таким образом, при угасании внутреннее торможение возникает вследствие того, что условный раздражитель повторяется несколько раз без подкрепления безусловным раздражителем.

Другим видом внутреннего торможения является д и ф ф еренцировка. Этот вид внутреннего торможения заключается в том, что условнорефлекторная деятельность животного проявляется только при одном определенном раздражителе и не проявляется даже при весьма близком к нему раздражителе. Достигается это тем, что один из раздражителей подкрепляется, а другой, близкий к нему, не подкрепляется. В результате условнорефлекторная реакция наступает на подкрепляемый раздражитель и отсутствует на неподкрепляемый. Так, например, если выработать у собаки условный рефлекс слю ноотделения на 100 ударов метронома в минуту, вначале близкие к 100 частоты будут также вызывать выделение слюны. В дальнейшем при подкреплении 100 ударов метронома едой и неподкреплении других частот можно достичь того, что слюноотделение у собаки происходит при 100 ударах метронома, а при 96 ударах отсутствует.

Процесс внутреннего торможения имеет очень большое значение в жизни организма.

Ввиду того что условные рефлексы образуются в течение жизни на основе индивидуального опыта, способность дифференцировать, т. е. отличать друг от друга различные близкие раздражители, приобретает в жизни организма исключительно большое значение. Животное, живущее в сложных условиях окружающей среды, при большом количестве сходных внешних раздражителей сумеет существовать при условии тонкой дифференцировки, т. е. различении одних раздражителей от других. Например, животное, которое не может отличить (дифференцировать) шорох, производимый слабым животным - добычей, от шороха, производимого сильным животным- врагом, обречено на быструю гибель.

Отличия условных рефлексов от безусловных. Безусловные рефлексы - врожденные реакции организма, они сформировались и закрепились в процессе эволюции и передаются по наследству. Условные рефлексы возникают, закрепляются, угасают в течение жизни и являются индивидуальными. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. они обнаруживаются у всех особей данного вида. Условные рефлексы могут быть у одних особей данного вида выработаны, а у других отсутствовать, они индивидуальны. Безусловные рефлексы не требуют специальных условий для своего возникновения, они обязательно возникают, если на определенные рецепторы подействуют адекватные раздражители. Условные рефлексы для своего образования требуют специальных условий, они могут образовываться на любые раздражители (оптимальной силы и длительности) с любого рецептивного поля. Безусловные рефлексы относительно постоянны, стойки, неизменны и сохраняются в течение всей жизни. Условные рефлексы изменчивы и более подвижны.

Безусловные рефлексы могут осуществляться на уровне спинного мозга и мозгового ствола. Условные рефлексы могут образоваться на любые воспринимаемые организмом сигналы и являются преимущественно функцией коры больших полушарий, реализуемой с участием подкорковых структур.

Безусловные рефлексы могут обеспечить существование организма только на самом раннем этапе жизни. Приспособление организма к постоянно меняющимся условиям среды обеспечивается вырабатывающимися в течение всей жизни условными рефлексами. Условные рефлексы изменчивы. В процессе жизни одни условные рефлексы, утрачивая свое значение, угасают, другие вырабатываются.

Биологическое значение условных рефлексов. Организм рождается с определенным фондом безусловных рефлексов. Они обеспечивают ему поддержание жизнедеятельности в относительно постоянных условиях существования. К ним относятся безусловные рефлексы: пищевые (жевание, сосание, глотание, отделение слюны, желудочного сока и др.), оборонительные (отдергивание руки от горячего предмета, кашель, чихание, мигание при попадании струи воздуха в глаз и др.), половые рефлексы (рефлексы, связанные с осуществлением полового акта, выкармливанием и уходом за потомством), рефлексы терморегуляционные, дыхательные, сердечные, сосудистые, поддерживающие постоянство внутренней среды организма (гомеостаз) и др.

Условные рефлексы обеспечивают более совершенное приспособление организма к меняющимся условиям жизни. Они способствуют нахождению пищи по запаху, своевременному уходу от опасности, ориентировке во времени и пространстве. Условнорефлекторное отделение слюны, желудочного, поджелудочного соков на вид, запах, время приема пищи создает лучшие условия для переваривания пищи еще до того, как она поступила в организм. Усиление газообмена и увеличение легочной вентиляции до начала работы, только при виде обстановки, в которой совершается работа, способствует большей выносливости и лучшей работоспособности организма во время мышечной деятельности.

При действии условного сигнала кора больших полушарий обеспечивает организму предварительную подготовку реагирования на те раздражители внешней среды, которые в последующее время окажут свое воздействие. Поэтому деятельность коры больших полушарий является сигнальной.

Условия образования условного рефлекса. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. Условный рефлекс так назван И. П. Павловым потому, что для его образования нужны определенные условия. Прежде всего нужен условный раздражитель, или сигнал. Условным раздражителем может быть любой раздражитель из внешней среды или определенное изменение внутреннего состояния организма. В лаборатории И. П. Павлова в качестве условных раздражителей применяли вспыхивание электрической лампочки, звонок, бульканье воды, раздражение кожи, вкусовые, обонятельные раздражители, звон посуды, вид горящей свечи и пр. Условные рефлексы на время вырабатываются у человека при соблюдении режима труда, приема пищи в одно и то же время, постоянном времени отхода ко сну.

Условный рефлекс можно выработать, сочетая индифферентный раздражитель с ранее выработанным условным рефлексом. Таким путем образуются условные рефлексы второго порядка, тогда подкреплять индифферентный раздражитель надо условным раздражителем первого порядка. Удалось образовать в эксперименте условные рефлексы третьего, четвертого порядков. Рефлексы эти, как правило, нестойкие. У детей удалось выработать рефлексы шестого порядка.

Возможность выработки условных рефлексов затрудняют или полностью исключают сильные посторонние раздражители, болезнь и др.

Что бы выработать условный рефлекс, условный раздражитель надо подкреплять безусловным раздражителем, т. е. таким, который вызывает безусловный рефлекс. Звон ножей в столовой вызовет отделение слюны у человека лишь в том случае, если этот звон один или несколько раз подкреплялся едой. Звон ножей и вилок в нашем случае является условным раздражителем, а безусловным раздражителем, вызывающим слюноотделительный безусловный рефлекс, является пища. Вид горящей свечи может стать сигналом к отдергиванию руки у ребенка лишь в том случае, если хотя бы один раз вид свечи совпал с болью от ожога. При образовании условного рефлекса условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного раздражителя (обычно на 1-5 с).

Механизм образования условного рефлекса. Согласно представлениям И. П. Павлова, образование условного рефлекса связано с установлением временной связи между двумя группами клеток коры: между воспринимающими условное и воспринимающими безусловное раздражение. Эта связь становится тем прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры. После нескольких сочетаний связь оказывается настолько прочной, что при действии одного лишь условного раздражителя возбуждение возникает и во втором очаге (рис. 15).

Вначале индифферентный раздражитель, если он является новым и неожиданным, вызывает общую генерализованную реакцию организма - ориентировочный рефлекс,который И. П. Павлов назвал исследовательским или рефлексом «что такое?». Любой раздражитель, если он применяется впервые, вызывает двигательную реакцию (общее вздрагивание, поворот глаз, ушей в сторону раздражителя), учащение дыхания, сердцебиение, генерализованные изменения электрической активности мозга - альфа-ритм сменяется быстрыми колебаниями (бета-ритм). Эти реакция отражают общее генерализованное возбуждение. При повторении раздражителя, если он не становится сигналом к определенной деятельности, ориентировочный рефлекс угасает. Например, если собака впервые услышит звонок, она на него даст общую ориентировочную реакцию, но слюны при этом отделяться не будет. Подкрепим теперь звучащий звонок едой. При этом в коре больших полушарий возникнут два очага возбуждения - один в слуховой зоне, а другой в пищевом центре (это участки коры, которые возбуждаются под влиянием запаха, вкуса еды). После нескольких подкреплений звонка едой в коре больших полушарий между двумя очагами возбуждения возникнет (замкнется) временная связь.

В ходе дальнейших исследований были получены факты, свидетельствующие о том, что замыкание временной связи идет не только по горизонтальным волокнам (кора - кора). Разрезами серого вещества разобщали у собак разные участки коры, однако это не препятствовало образованию временных связей между клетками этих участков. Это дало основание полагать, что в установлении временных связей важная роль принадлежит и путям кора - подкорка - кора. При этом центростремительные импульсы от условного раздражителя через таламус и неспецифическую систему (гиппокамп, ретикулярная формация) поступают в соответствующую зону коры. Здесь они перерабатываются и по нисходящим путям достигают подкорковых образований, откуда импульсы приходят снова в кору, но уже в зону представительства безусловного рефлекса.

Что происходит в нейронах, участвующих в образовании временной связи? По этому поводу есть различные точки зрения. Одна из них главную роль отводит морфологическим изменениям в окончаниях нервных отростков.

Другая точка зрения о механизме условного рефлекса основывается на принципе доминанты А. А. Ухтомского. В нервной системе в каждый момент времени имеются господствующие очаги возбуждения - доминантные очаги. Доминантный очаг имеет свойство притягивать к себе возбуждение, поступающее в другие нервные центры, и за счет этого усиливаться. Например, при голоде в соответствующих участках центральной нервной системы возникает стойкий очаг с повышенной возбудимостью -пищевая доминанта. Если голодному щенку дать лакать молоко и одновременно начать раздражать лапу электрическим током, то щенок не отдергивает лапу, а начинает лакать с еще большей интенсивностью. У сытого щенка раздражение лапы электрическим током вызывает реакцию ее отдергивания.

Считается, что при образовании условного рефлекса очаг стойкого возбуждения, возникший в центре безусловного рефлекса, «притягивает» к себе возбуждение, возникшее в центре условного раздражителя. По мере сочетаний этих двух возбуждений образуется временная связь.

Многие исследователи считают, что в фиксации временной связи ведущая роль принадлежит изменению синтеза белка; описаны специфические белковые вещества, связанные с запечатлеванием временной связи. Образование временной связи связано с механизмами хранения следов возбуждения. Однако механизмы памяти не могут быть сведены к механизмам «ременной связи.

Имеются данные о возможности сохранения следов на уровне единичных нейронов. Хорошо известны случаи запечатлевания от однократного действия внешнего стимула. Это дает основание считать, что замыкание временной связи является одним из механизмов памяти.

Торможение условных рефлексов. Условные рефлексы пластичны. Они могут долго сохраняться, а могут и тормозиться. Описано два типа торможения условных рефлексов - внутреннее и внешнее.

Безусловное, или внешнее, торможение. Этот тип торможения имеет место в тех случаях, когда в коре больших полушарий при осуществлении условного рефлекса возникает новый, достаточно сильный очаг возбуждения, не связанный с данным условным рефлексом. Если у собаки был выработан условный слюноотделительный рефлекс на звук звонка, то включение яркого света при звуке звонка у этой собаки тормозит ранее выработанный рефлекс слюноотделения. В основе этого торможения лежит явление отрицательной индукции: новый сильный очаг возбуждения в коре от постороннего раздражения вызывает понижение возбудимости в участках коры больших полушарий, связанных с осуществлением условного рефлекса, и, как следствие этого явления, наступает торможение условного рефлекса. Иногда это торможение условных рефлексов называют индукционным торможением.

Индукционное торможение не требует выработки (потому оно и относится к безусловному торможению) и развивается сразу, как только подействует внешний, посторонний для данного условного рефлекса раздражитель.

К внешнему торможению относят и запредельное торможение. Оно проявляется при чрезмерном увеличении силы или времени действия условного раздражителя. При этом условный рефлекс ослабевает или полностью исчезает. Это торможение имеет охранительное значение, так как защищает нервные клетки от раздражителей слишком большой силы или длительности, которые могли бы нарушить их деятельность.

Условное, или внутреннее, торможение. Внутреннее торможение, в отличие от внешнего, развивается внутри дуги условного рефлекса, т. е. в тех нервных структурах, которые участвуют в осуществлении данного рефлекса.

Если внешнее торможение возникает сразу, как только подействовал тормозящий агент, то внутреннее торможение надо вырабатывать, оно возникает при определенных условиях, и это иногда требует длительного времени.

Одним из видов внутреннего торможения является угасание. Оно развивается, если много раз условный рефлекс не подкрепляется безусловным раздражителем.

Через некоторое время после угасания условный рефлекс может восстановиться. Это произойдет, если мы вновь подкрепим действие условного раздражителя безусловным.

Непрочные условные рефлексы восстанавливаются с трудом. Угасанием можно объяснить временную утрату трудового навыка, навыка игры на музыкальных инструментах.

У детей угасание происходит гораздо медленнее, чем у взрослых. Именно поэтому трудно отучать детей от вредных привычек. Угасание лежит в основе забывания.

Угасание условных рефлексов имеет важное биологическое значение. Благодаря ему организм перестает реагировать на сигналы, утратившие свое значение. Сколько бы ненужных, лишних движений при письме, трудовых операциях, спортивных упражнениях делал человек без угасательного торможения!

Запаздывание условных рефлексов также относится к внутреннему торможению. Оно развивается, если отставить во времени подкрепление условного раздражителя безусловным. Обычно при выработке условного рефлекса включают условный раздражитель-сигнал (например, звонок), а через 1-5 с дают пищу (безусловное подкрепление). Когда рефлекс выработан, сразу после включения звонка, без дачи пищи, уже начинает течь слюна. Теперь поступим так: включим звонок, а пищевое подкрепление постепенно отодвинем во времени до 2-3 мин после начала звучания звонка. После нескольких (иногда весьма многократных) сочетаний звучащего звонка с задержанным подкреплением пищей развивается запаздывание: звонок включается, а слюна теперь будет течь не сразу, а спустя 2-3 мин после включения звонка. Из-за неподкрепления на протяжении 2-3 мин условного раздражителя (звонка) безусловным (пищей) условный раздражитель в течение времени неподкрепления приобретает тормозное значение.

Запаздывание создает условия для лучшей ориентировки животного в окружающем мире. Волк не сразу бросается на зайца, увидев его на значительном расстоянии. Он выжидает, когда заяц приблизится. От момента, когда волк увидел зайца, до того времени, когда заяц приблизился к волку, в коре больших полушарий волка имеет место процесс внутреннего торможения: тормозятся двигательные и пищевые условные рефлексы. Если бы этого не происходило, волк часто оставался бы без добычи, срываясь в погоню сразу, как только увидит зайца. Выработавшееся запаздывание обеспечивает волку добычу.

Запаздывание у детей вырабатывается с большим трудом под влиянием воспитания и тренировки. Вспомните, как нетерпеливо тянет руку первоклассник, размахивая ею, вставая из-за парты, чтобы его заметил учитель. И только к старшему школьному возрасту (да и то не всегда) мы отмечаем выдержку, умение сдерживать свои желания, силу воли.

Сходные звуковые, обонятельные и другие раздражители могут сигнализировать о совершенно различных событиях. Только точный анализ этих сходных раздражителей обеспечивает биологически целесообразные реакции животного. Анализ раздражений состоит в различении, разделении разных сигналов, дифференцировании сходных взаимодействий на организм. В лаборатории И. П. Павлова удалось, например, выработать такую дифференцировку: 100 ударов метронома в минуту подкрепляли пищей, а 96 ударов не подкрепляли. После нескольких повторений собака отличала 100 ударов метронома от 96: на 100 ударов у нее текла слюна, на 96 ударов слюна не отделялась.Различение, или дифференцирование, сходных условных раздражителей вырабатывается путем подкрепления одних и неподкрепления других раздражителей. Развивающееся при этом торможение подавляет рефлекторную реакцию на неподкрепляемые раздражители. Дифференцировка - один из видов условного (внутреннего) торможения.

Благодаря дифференцировочному торможению можно выделить сигнально значимые признаки раздражителя из многих окружающих нас звуков, предметов, лиц и т. д. Дифференцирование вырабатывается у детей уже с первых месяцев жизни.

Динамический стереотип. Внешний мир действует на организм не единичными раздражителями, а обычно системой одновременных и последовательных раздражителей. Если эта система в таком порядке часто повторяется, то это ведет к образованию динамического стереотипа.

Динамический стереотип представляет собой последовательную цепь условнорефлекторных актов, осуществляющихся в строго определенном, закрепленном во времени порядке и являющихся следствием сложной системной реакции организма на комплекс условных раздражителей. Благодаря образованию цепных условных рефлексов каждая предыдущая деятельность организма становится условным раздражителем - сигналом последующей. Таким образом, предыдущей деятельностью организм подготавливается к осуществлению последующей. Проявлением динамического стереотипа является условный рефлекс на время, способствующий оптимальной деятельности организма при правильном режиме дня. Например, прием пищи в определенные часы обеспечивает хороший аппетит и нормальное пищеварение; постоянство соблюдения времени отхода ко сну способствует быстрому засыпанию и, таким образом, более продолжительному сну детей и подростков; осуществление учебной работы и трудовой деятельности всегда в одни и те же часы приводит к более быстрой врабатываемости организма и лучшему усвоению знаний, навыков, умений.

Стереотип трудно вырабатывается, но если он выработан, то поддержание его не требует значительного напряжения корковой деятельности, многие действия при этом становятся автоматическими. ;г Динамический стереотип является основой образования привычек у человека, формирования определенной последовательности в трудовых операциях, приобретения умений и навыков.

Ходьба, бег, прыжки, катание на лыжах, игра на рояле, пользование при еде ложкой, вилкой, ножом, письмо -все это навыки, в основе которых лежит образование динамических стереотипов в коре больших полушарий.

Образование динамического стереотипа лежит в основе режима дня каждого человека. Стереотипы сохраняются долгие годы и составляют основу человеческого поведения. Стереотипы, возникшие в раннем детском возрасте, очень трудно поддаются переделке. Вспомним, как трудно «переучить» ребенка, если он научился неправильно держать ручку при письме, неправильно сидеть за столом и т. п. Трудность переделки стереотипов заставляет обращать особое внимание на правильность приемов воспитания и обучения детей с первых лет жизни.

Динамический стереотип является одним из проявлений системной организации высших корковых функций, направленных на обеспечение стабильных реакций организма.

Целесообразное поведение собаки возможно только при условии взаимодействия экстероцептивных и интероцептивных анализаторов. Двигательный анализатор выполняет ведущую роль: к нему идут возбуждения от всех других анализаторов и возникает определенное поведение, направленное на достижение приспособительного результата.
Натуральные и искусственные рефлекс.
Условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные рефлексы. В первом случае сигналами их служат естественные свойства безусловных раздражителей: вид и запах пищи, различные световые и звуковые факторы, сопровождающие эти раздражители в природных условиях. Например, вид и запах мяса вызывает оборонительный рефлекс. Условные рефлексы вырабатываются быстро (требуется всего одно-два упражнения) и удерживаются стойко. Во втором случае, условные рефлексы вырабатываемые при сочетании двух совершенно различных раздражителей называются искусственными: рефлекс выработанный на команду, подкрепляемую пищей и механическим воздействием.

По соотношению действия условного и безусловного возбуждения различают, например, наличные и следовые условные рефлексы.

Временное взаимодействие между индифферентным и безусловным раздражителями при выработке различных видов условных рефлексов

Если вскоре после начала действия индифферентного агента к нему присоединяется безусловный раздражитель, то образуется наличный, совпадающий или коротко отставленный наличный условный рефлекс с временным отношением 2-4 секунды.

Многие исследователи считают, что к группе следовых условных рефлексов следует относить условный рефлекс на время, вырабатывающийся, если животное кормить через определенный период времени, потому что этот рефлекс выработался на следах предыдущего пищевого раздражения. При этом имеет значение и наличное раздражение в виде определенного уровня химизма крови, возникшего через данный отрезок времени. Условный рефлекс на время может вырабатываться и на такие наличные раздражения, как суточные изменения во внешней среде (факторы, связанные со сменой дня и ночи) и во внутренней среде организма (суточная периодика физиологических процессов). Кроме того, многие периодические явления в организме (дыхание, сердцебиение и секреторная периодика пищеварительного тракта и др.) могут быть «ориентиром» организма в его «отсчете» времени, т. е. условными сигналами соответствующего поведения.

Основанием временной связи между индифферентными раздражителями служит безусловная ориентировочная реакция. Так оказалось, что механическое раздражение касалкой кожи задней лапы вызывает у животного сильный ориентировочный рефлекс: собака поворачивает голову и смотрит на заднюю лапу (действующий же перед этой касалкой звук этой реакции не вызывал). Через некоторое время было замечено, что эта ориентировочная реакция возникает уже во время действия звука, т. е. звук становится ее сигналом (схема 6.6).

Временные связи между индифферентными раздражителями, так же как и вторичные условные рефлексы, если не связываются с каким-либо безусловным раздражителем - нестойки. Они угасают так же быстро, как и безусловный ориентировочный рефлекс, на базе которого образуются.

Развитие высшей нервной деятельности ребенка находится в тесной связи с формированием структуры коры полушарий боль­шого мозга и в целом системы анализаторов.

У высших животных и человека в постнатальный период основ­ную регулирующую роль в поведении играет кора полушарий большого мозга, представляющая собой орган индивидуального приспособления организма к внешней среде. И.П.Павлов указы­вал, что уравновешивание организма со средой не может быть обеспечено одними безусловными рефлексами. «Достигаемое этими рефлексами уравновешивание было бы совершенно только при аб­солютном постоянстве внешней среды. А так как внешняя среда при своем чрезвычайном разнообразии вместе с тем находится в постоянном колебании, то безусловных связей, как связей постоян­ных, недостаточно и необходимо дополнение их условными реф­лексами, временными связями».

А. Неонатальный период. Образование условных рефлексов начинается с первых дней или недель после рождения, т.е. в тот период, когда происходит наиболее интенсивное развитие кор­ковых структур и формируются отдельные корковые поля, свя­занные с соответствующими рецепторами.

Более раннее образование у развивающегося организма услов­ных пищевых рефлексов по сравнению с оборонительными имеет важное приспособительное значение. В первый период жизни ор­ганизма основные жизненные функции сводятся к приему пищи. Возникновение в этот период условных пищевых рефлексов обес­печивает ему более полное осуществление акта питания.

Возможность более ранней выработки условных пищевых реф­лексов с филогенетически более древних анализаторов (обонятель­ного, кожного, вестибулярного), чем с филогенетически более но­вых (слухового, зрительного), свидетельствует о том, что корти-колизация филогенетически старых анализаторных систем, свя­занных с пищевым центром, происходит в более ранние сроки, чем филогенетически молодых анализаторных систем.

Возрастные особенности образовании условных рефлексов отчет­ливо выявляются в характере развития самой условной реакции. Оборонительный условный рефлекс у различных видов животных в процессе выработки, прежде всего, проявляется в форме общедвига-тсльной реакции и сопутствующих ей вегетативных компонентов (изменение дыхания и сердечной деятельности), а затем много поз­же образуется специализированная его форма в виде локального рефлекса. Таким образом, на ранних этапах онтогенеза имеет место широкая генерализация процессов возбуждения в эффекторной и афферентной частях условнорефлекторной дуги с последующим появлением на поздних этапах процессов коркового торможения, обусловливающего локальность и специализированность условной реакции. Возрастные различия высшей нервной деятельности выяв­ляются в основном в способности вырабатывать процесс внутрен­него торможения, без чего не могут быть образованы сложные формы условных реакций. Эта способность обнаруживается только в более позднем возрасте, при определенной степени морфологиче­ской зрелости и активности биохимических процессов коры боль­шого мозга.

Самыми ранними условными рефлексами у ребенка являются натуральные пищевые в виде сосательных движений, возникающие на положение ребенка во время кормления. Образуются они впер­вые в возрасте 8-15 дней на сложный комплекс тактильных, проприоцептивных и лабиринтных раздражителей. На 2-4-й неделе жизни начинают образовываться искусственные защитные и пище­вые условные рефлексы на вестибулярные раздражители. С 3-4-й недели вырабатываются условные рефлексы на проприоцептивные раздражения. В конце 1-го месяца вырабатываются условные реф­лексы на запаховые раздражители, причем на запахи, действующие преимущественно на ольфактивный аппарат, рефлексы образуются несколько позже. В этот же период образуются условные пищевые и оборонительные рефлексы на звуковые сигналы.

Б. Грудной возраст. В начале 2-го месяца условные рефлексы образуются на световые раздражения, формируются условные " пищевые и защитные рефлексы на кожно-тактильпые раздражите­ли, а также условные защитные рефлексы на вкусовые вещества. Таким образом, существует определенная последовательность в появлении рефлексов с различных анализаторов: раньше всего они образуются с вестибулярного и слухового рецепторов, а позже - со зрительного и кожно-тактильного. Однако в период второй поло­вины 1-го месяца и первой половины 2-го месяца условные рефлек-

сы у ребенка образуются со всех анализаторов. Это свидетельствует о том, что именно в этом возрасте кора полушарий большого мозга ребенка получает возможность устанавливать многообразные ус­ловные связи.

Ранние условные рефлексы у детей являются неустойчивыми и слабовыраженными. Определяющее значение в возникновении и устойчивости условного рефлекса имеет также рецептор, с кото­рого вырабатывается рефлекс. При прочих равных условиях раньше других упрочиваются вестибулярный и слуховой услов­ные рефлексы, затем зрительный, обонятельный и вкусовой и позже всего - кожно-тактильный и проприоцептивный. Однако наряду с общими закономерностями образования условных реф­лексов, свойственными всем детям, уже в раннем возрасте обна­руживаются индивидуальные особенности кортикальных функ­ций ребенка, зависящие от типа его нервной системы. Индивиду­альные особенности ребенка наиболее отчетливо проявляются в тот период, когда кора полушарий большого мозга, помимо об­разования положительных условнорефлекторных связей, начина­ет осуществлять другую функцию, тесно связанную с первой, -функцию анализа внешних раздражений. В основе этой последней функции лежит выработка коркового торможения.

Способность к анализу внешних раздражений выявляется на примере образования дифференцировок. На 2-м месяце жизни ре­бенка почти все анализаторы дифференцируют раздражения, зна­чительно отличающиеся друг от друга. На 3-4-м месяце анализа­торная функция коры головного мозга быстро совершенствуется и позволяет вырабатывать более прочные и тонкие дифференци-ровки. Развитие механизмов замыкания условнорефлекторных связей и дифференцирования внешних раздражителей быстро ус­ложняет и принципиально меняет все поведение ребенка в смысле его активной деятельности н познавания окружающего мира.

Таким образом, существенной чертой условнорефлекторной дея­тельности ребенка в первом полугодии жизни нужно считать дейст­венные для него комплексные раздражители. Например, «положение для кормления», при котором раздражаются и, естественно, возбу­ждаются тактильные, проприоцептивные и вестибулярные рецеп­торы одновременно. Начинают проявляться различные виды ус­ловного (внутреннего) торможения: формируются дифференциро-вочное торможение (3-4-й месяц), условный тормоз на 5-м месяце, запаздывательное торможение на 6-м месяце, т. е. к концу первого года жизни вырабатываются все виды внутреннего торможения (условного торможения условных рефлексов - см. раздел 6.8).

В. В ясельный период (от 1 года до 3 лет) условнорефлек-торная деятельность характеризуется не только выработкой отдельных условных рефлексов, но и формированием динамиче­ских стереотипов, причем часто в более короткое время, чем у взрослых.

Г. У ребенка 2 лет вырабатывается огромное количество условных рефлексов на соотношение величины, тяжести, удален­ности, окраски предметов. Этими видами условных рефлексов оп­ределяется интегрированное отражение явлений внешнего мира; они считаются основой понятий, формируемых на базе первой сигнальной системы. Примером динамического стереотипа этого возраста могут служить изменения особенностей ВНД ребенка со­гласно распорядку дня: сон - бодрствование, питание, прогулки, требующие последовательности поведенческих элементов, из ко­торых складываются процедуры умывания, кормления, игры.

Системы условных связей, выработанные в это время, отличаются особой прочностью, и большинство из них сохраняет свое значение в течение всей последующей жизни человека. Поэтому можно думать, что в этот период в ряде случаев еще продолжает действовать импринтинг. Воспитание детей в сенсорно обогащенной среде ускоряет их психическое развитие. Взаимодействие проекционных и непроек­ционных отделов коры больших полушарий обеспечивает более глу­бокое восприятие окружающей среды. Особо важное значение при этом имеет взаимодействие возбуждений, обеспечивающих возник­новение ощущений и двигательную активность, например зрительное восприятие объекта и схватывание его рукой.

Д. В возрасте 3-5 лет совершенствование условнореф-лекторной деятельности выражается в увеличении числа динами­ческих стереотипов (подробнее см. раздел 6.14).

тории вырабатывают условный обо­ронительный рефлекс на этот же звонок в другой лаборатории. При этом звонок подкрепляют несильным раздражением конечности электрическим током. Вскоре на звонок собака реагирует не слюно­отделением, а отдергиванием конечности - оборонительный услов­ный рефлекс. В данном случае условным сигналом по существу явля­ется совокупность раздражителей - звонок и обстановка лаборато­рии. В жизни подобные ситуации встречаются нередко. Например, звонок перед началом урока информирует учащихся о необходимо­сти приступить к занятиям, в конце урока - о начале перемены.

Г. Последовательная совокупность ряда условных рефлексов пред­ставляет собой динамический стереотип, иллюстрирующий систем­ность в деятельности коры большого мозга, аналитико-синте-тическую деятельность (Э.А.Асратян). В опытах Э.А.Асратяна у со­бак вырабатывали в определенной последовательности условные рефлексы, например звонок, метроном (60 уд/мин), шипение, диффе-ренцировка метронома (120 уд/мин), свет, касалка (рис. 6.5).

условных рефлексов на ка­ждый из раздражителей применили в опыте вместо каждого услов­ного сигнала один условный сигнал «свет». При этом на один раз­дражитель - свет - получили различные условные рефлексы, как при последовательном действии всех перечисленных сигналов. В коре произошла связь между всеми пунктами условных сигналов, и достаточно было включить на первом месте стереотипа «свет», как создавались условия для включения последующих.

Таким образом, в коре полушарий большого мозга при дли­тельном использовании одной и той же последовательности услов­ных сигналов (внешний стереотип) создается определенная система связей (внутренний стереотип). Воспроизведение стереотипа носит, как правило, автоматический характер. Динамический стереотип мешает созданию нового (легче человека научить, чем переучить). Устранение стереотипа и создание нового нередко сопровождаются значительным нервным напряжением (стрессом). В жизни человека стереотип играет значительную роль: профессиональные навыки связаны с образованием определенного стереотипа; последователь­ность гимнастических элементов, заучивание стихов, игра на музы­кальных инструментах, отработка определенной последовательно­сти движений в балете, танцах и т.д. - все это примеры динамиче­ских стереотипов, роль которых очевидна.

Д. Условные рефлексы имеют несколько компонентов. При вы­работке условного рефлекса, например оборонительного, на зво­нок с раздражением конечности электрическим током, кроме дви­гательной реакции, на электрокожное раздражение реагируют сердечно-сосудистая и дыхательная системы; возможно увеличе­ние частоты сердцебиений, повышение артериального давления вследствие возбуждения симпатоадреналовой системы и выброса в кровь адреналина, изменение частоты и глубины дыхания, мета­болические сдвиги. Во-первых, они связаны с действием раздра­жителей, а во-вторых, с обеспечением вегетативными сдвигами двигательной реакции. Впоследствии вегетативные сдвиги, хотя и в меньшей степени, сохраняются и при действии только условного сигнала, в данном случае звонка, и сопровождают условный обо­ронительный рефлекс.