Лимитирующие экологические факторы. Основные лимитирующие факторы

Доклад Нестеровой А.

Лимитирующие факторы и биоразнообразие. Классификации факторов. Ключевые и лимитирующие факторы в наземной и водной средах, их влияние на видовое разнообразие

Основные определения

Взаимоотношение особой или групп особей с условиями окружающей среды изучает аутэкология. Любой организм в среде своего обитания подвергается воздействию разнообразных климатических, эдафических и биотических факторов, поэтому существование любого организма или любой группы организмов зависит от комплекса определенных условий. Любое условие, приближающееся к пределу толерантности или превышающее его, называется лимитирующим условием, или экологическим фактором. По определению, экологический фактор – это любой нерасчленяемый далее элемент среды, способный оказывать косвенное или прямое влияние на живые организмы хотя бы на протяжении одной из фаз их индивидуального развития . Какими бы разными по природе не были экологические факторы, результаты их действия экологически сравнимы, так как они всегда влияют на жизнедеятельность организмов, и, следовательно, на численность популяций.

Первым, кто начал изучение влияния разнообразных факторов на рост растений был Ю. Либих. Он установил, что урожай культур часто лимитируется не теми элементами питания, которые требуются в больших количествах, такими, например, как CO 2 и вода (поскольку данные вещества обычно присутствуют в среде в избытке), а теми, которые требуются в ничтожных количествах и которых в почве очень мало (например, цинк (Zn). Таким образом, в 1840 году Ю. Либихом была сформулирована идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Данный вывод известен в науке как либиховский «закон минимума». Действие данного закона наглядно показано на рис.1 .

Рис.1. Модель, иллюстрирующая действие закона минимума

Высота клепок бочки соответствует напряженности экологических факторов, жидкость в бочке – «жизненной силе». Как видно, «жизненная сила» вытекает через самую низкую клепку, в месте, где значение экологического фактора минимально.

Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Природа этих факторов может быть различной (рис. 2). Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы – недостатком влаги или слишком высокими температурами. Ограничивающим распространение фактором могут служить и биотические отношения, например, занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для растений. Так, опыление инжира всецело зависит от единственного вида насекомых – осы Blastophaga psenes. Родина этого дерева – Средиземноморье. Завезенный в Калифорнию инжир не плодоносил до тех пор, пока туда не завезли ос-опылителей. Распространение бобовых в Арктике ограничивается распределением опыляющих их шмелей. На острове Диксон, где нет шмелей, не встречаются и бобовые, хотя по температурным условиям существование там этих растений еще допустимо .

Рис.2. Глубокий снежный покров – лимитирующий фактор в распространении оленей

Последующие многочисленные исследования показали, что для успешного применения данного закона, необходимо его дополнить двумя вспомогательными принципами. Первый – ограничительный. Он указывает, что закон Либиха строго применим только в условиях стационарного состояния, когда входящие и выходящие потоки веществ и энергии в экосистеме находятся в равновесии. Только в данном случае скорость функционирования экосистем управляется законом минимума.

Второй вспомогательный принцип относится к взаимодействию различных факторов. Высокая концентрация или доступность одного вещества или действие другого (не минимального) фактора может изменять скорость потребления элемента питания, содержащегося в минимальном количестве. Иногда организм способен заменять дефицитный элемент хотя бы частично другим близкородственным элементом. Например, в местах, где много стронция (Sr), в раковинах моллюсков кальций (Ca) до некоторой степени заменяется стронцием. Также выявлено, что некоторым растениям требуется меньше Zn, если они растут не на ярком солнечном свету, а в тени. Следовательно, для данной группы растений концентрация Zn в тени является менее лимитирующим фактором, чем на свету .

Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, но и избыток таких факторов, как свет, тепло, вода. Представление о лимитирующем влиянии экологического максимума связано с именем В. Шелфорда. Пределы выносливости живых организмов определяются значениями как экологического минимума, так и экологического максимума. Диапазон между двумя этими величинами принято называть пределом толерантности. В. Шелфордом был сформулирован «закон толерантности», который гласит: «лимитирующим может быть как минимальное, так и максимальное значение экологического фактора; диапазон между минимумом и максимумом определяет область выносливости (толерантности) организма к данному фактору» .

Модель толерантности, как правило, имеет вид купола (рис.3). Рассмотрение данного купола толерантности позволяет отметить следующие закономерности:

При определенных значениях фактора, создаются наиболее благоприятные для жизнедеятельности организмов условия; эти условия называются оптимальными, а соответствующая им область на шкале факторов – оптимумом ;

Чем больше отклоняются значения факторов от оптимума, тем сильнее угнетается жизнедеятельность особей, в связи с этим выделяется зона их нормальной жизнедеятельности ;

Диапазон значений факторов, за которыми нормальная жизнедеятельность особей становится невозможной, называется пределом выносливости ;

Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки , за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть.

Рис.3. Купол толерантности: существование вида определяется его выносливостью по отношению к воздействию абиотических факторов. Когда значение фактора слишком низкое или высокое, вид гибнет

Закон толерантности был дополнен в 1975г Ю.Одумом следующими постулатами:

Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого;

Организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов (например, если содержание азота в почве мало, то требуется больше воды для злаков);

Диапазоны толерантности к отдельным факторам и их комбинациям различны;

Период размножения является критическим для всех организмов, поэтому именно в этот период увеличивается число лимитирующих факторов.

Чтобы выразить степень толерантности организмов к различным факторам среды используют приставку «стено» (от греческого stenos - узкий) или «эври» (от греч. ευρί - «широкий»). Существуют стенобионтные и эврибионтные виды. Стенобионты живут в пределах узкого диапазона фактора, а эврибионты – в пределах широкого диапазона (рис.4).

Рис.4. Экологическая пластичность видов

Эврибионты являются широко распространенными, так как выдерживают значительные отклонения от оптимальных значений разных факторов, обладают широким диапазоном выносливости и живут в различных, порой резко отличающихся друг от друга условиях среды.Например, лисица относится к эврибионтным организмам, так как она обитает от лесотундры до степи, питаясь и животной, и растительной пищей.

Другой тип организмов - узко приспособленные, не переносящие резких колебаний температуры, влажности и т. д. Бегемот и буйвол – животные только районов высокой влажности и температуры. Таковы почти все растения влажных тропических лесов. Икра гольца развивается при температуре 0–12° С с оптимумом около 4° С, а икра лягушки развивается при температуре 0–30° С с оптимумом около 22° С. В первом случае можно говорить о стенотермности, а во втором случае – об эвритермности. Как видно, для каждого организма и в целом для вида есть свой оптимум условий. Он неодинаков не только для разных видов, находящихся в различных условиях, но и для отдельных стадий развития одного организма. Для каждого вида характерна своя степень выносливости, например, растения и животные умеренного пояса могут существовать в довольно широком температурном диапазоне, виды же тропического климата не выдерживают значительных её колебаний.

Классификация экологических факторов

Традиционно все экологические факторы делят на две основные группы: абиотические и биотические. Первая группа включает комплекс климатических факторов (свет, температура, влажность, давление и др.), а также физические свойства почвы и воды. Ко второй группе относятся факторы питания и различные формы взаимодействия особей и видов между собой.

В природе особи каждого вида участвуют одновременно в межвидовой и внутривидовой конкуренции. Межвидовая конкуренция способствует сужению диапазона используемых популяцией местообитаний и ресурсов, в то время как внутривидовая конкуренция, наоборот, расширяет пределы выносливости и уменьшает специализацию популяции.

Однако нельзя назвать представленную классификацию исчерпывающей, так как изменения микроклимата могут быть обусловлены как абиотическими факторами среды, так и биотическими факторами. Например, скопления многих животных часто приводят к росту температуры и относительной влажности.

В связи с недостаточной четкостью представленной классификации, был разработан ряд других, среди которых:

Все многообразие действующих в природе экологических факторов может быть обобщено в виде «синтетической системы», представленной в табл.1:

Табл.1. «Синтетическая система» экологических факторов

К числу важнейших экологических факторов, определяющих зональные типы биомов, относятся температурный режим и количество атмосферных осадков. Диапазон этих факторов на Земле велик, и каждому градиенту тепла и влаги отвечает специфический набор видов (рис.5).

Рис.5. Зависимость зональных типов биомов от соотношения температурного режима и количества атмосферных осадков

В разных зонах можно выделить адаптивные группы видов, наиболее характерные для соответствующих типов биомов (тундровые, таежные, неморальные, степные, пустынные и т.п.) или группы видов, отражающих связь с конкретными местообитаниями: «луговые» и «болотные» и т.п. Все эти группы объединяются понятием жизненные формы (рис.6).

Рис.6. Растения тундры. 1. Голубика. 2. Брусника. 3. Вороника чёрная. 4. Морошка. 5. Ллойдия поздняя. 6. Лук скорода. 7. Княженика. 8. Пушица влагалищная. 9. Осока мечелистная. 10. Берёзка карликовая. 11. Ива клинолистная

Экологическая классификация жизненных форм выявляет возможные пути приспособления организмов к среде обитания. Остановимся подробнее на рассмотрении адаптации организмов к наземной и водной средам обитания.

Ключевые и лимитирующие факторы в водной среде

Как следует из самого названия, ключевые факторы отличаются от лимитирующих своей первостепенной важностью для жизнедеятельности организмов. К ключевым факторам как в наземной, так и в водной средах можно отнести температуру, свет, кислород и соленость. Водная среда является наиболее равномерной по всему объёму, основные проявления стратификации (слоистости) наблюдаются по температуре и солености.

Водную среду обитания образуют важнейшие компоненты гидросферы Земли, а именно: мировой океан, континентальные воды и подземные воды. К континентальным водам относятся реки, озера и ледники.

Большая часть поверхности Земли (около 366 из 510 млн. км 2 , или 72%) покрыта водой. Распространение и жизнедеятельность организмов в водной среде в значительной степени зависят от ее химического состава. Недостатка в воде как в химическом веществе в водных средах нет, за исключением случаев пересыхания водоемов. Тем не менее, проблемы, связанные с водой, возникают даже у водных организмов.

Особенности водной среды обитания и приспособленность организмов к специфическим экологическим факторам:

1. Низкое содержание растворенного кислорода. Содержание О 2 в атмосфере составляет 210 мл/л, растворимость О 2 в воде зависит от температуры: при 0°С составляет 10,3 мл/л, а при 20°С – 6,6 мл/л. Таким образом, содержание кислорода в воде примерно в 20–30 раз меньше, чем в атмосфере. При этом фактическое содержание кислорода может снижаться до 1 мл/л. Поэтому содержание кислорода является лимитирующим (ограничивающим) фактором для большинства гидробионтов.

Поверхностные слои воды содержат больше кислорода, а в глубинные слои кислород может поступать или путем диффузии (которая в воде протекает очень медленно), или за счет вертикального перемешивания водных масс.

2. Высокая теплоемкость и высокая теплопроводность воды обеспечивают выравнивание температур. По отношению к температурному фактору все организмы делятся на пойкилотермные (неспособные регулировать температуру тела) и гомойотермные (поддерживающие постоянную температуру тела).

Прямое влияние температуры на пойкилотермных гидробионтов заключается в изменении характера обмена веществ. Высокая теплопроводность воды приводит к появлению теплоизолирующих (жировых) слоев у гомейотермных (теплокровных) животных. Многие гидробионты защищаются от льдообразования в клетках, повышая внутриклеточное содержание антифризов (антифризы – вещества, снижающие температуру замерзания воды).

3. Сравнительно высокая вязкость воды. Оказывает наибольшее влияние на планктонные организмы (уменьшает скорость погружения и обеспечивает их парение в толще воды) и на нектонные организмы, передвигающиеся с большой скоростью (создает сопротивление). Для планктона характерно увеличение поверхности тела по сравнению с объемом тела, что облегчает парение. Для нектона характерна обтекаемая форма тела, что облегчает активное передвижение.

4. Высокая электропроводность воды делает возможным развитие электрических органов: высоковольтных (защита, нападение) и низковольтных (получение информации).

5. Интенсивное поглощение света в воде: красная часть спектра поглощается водой, а синяя часть – рассеивается; в итоге красные лучи доходят лишь до глубины 10 м, а сине-зеленые – до 160 м и более. По освещенности выделяют зоны:

Эуфотическая зона – благоприятные условия для фотосинтеза;

Дисфотическая, или сумеречная зона – неблагоприятные условия для фотосинтеза (здесь обитают, преимущественно, красные водоросли и цианобактерии);

Афотическая зона – фотосинтез невозможен.

6. Доступность водорастворимых веществ (ионы Na + , K + , Cl – , NH4 + , NO3 –) и недоступность водонерастворимых веществ (связанные ионы Ca 2+ , ионы тяжелых металлов, фосфаты). Доступность элементов оказывает наибольшее влияние на водные растения. Лимитирующими факторами для водорослей являются концентрации биогенов: фосфатов и нитратов. По содержанию биогенов различают:

Эутрофные воды – высокое содержание биогенов;

Мезотрофные воды – умеренное содержание биогенов; олиготрофные воды – низкое содержание биогенов;

Дистрофные воды – высокое содержание биогенов в связанном состоянии.

7. Общая соленость воды оказывает наибольшее влияние на животных.

В соленых водах (гипертоническая среда) возникает проблема сохранения воды в пределах организма. У Одноклеточных животных реже сокращаются сократительные вакуоли, у Многоклеточных – развиваются дистальные (всасывающие) части почечных канальцев, нефридиев и других органов выделения. У костистых рыб избыток солей выделяется через жабры.

В пресных водах (гипотоническая среда) возникает проблема удаления воды из организма. У одноклеточных животных чаще сокращаются сократительные вакуоли, у многоклеточных – развиваются почечные (мальпигиевы) клубочки, проксимальные части почечных канальцев, нефридиев и других органов выделения, обеспечивающие интенсивное образование разбавленной мочи.

В разных зонах Мирового океана существуют свои особенности действия экологических факторов. Рассмотрим данные зоны:

Литораль. В зоне литорали на морские организмы действуют экологические факторы, оказывающие на организмы благоприятное и неблагоприятное воздействие.

К благоприятным факторам в зоне литорали относятся: высокое содержание биогенов терригенного (материкового) происхождения; высокая аэрация воды вследствие прибоя; высокая освещенность.

Неблагоприятные (лимитирующие) факторы: периодическое обсыхание; разрушающее действие прибоя; перепады температур (температура воды и воздуха часто различаются); перепады солености (за счет стекания пресных вод и испарения морской воды в лужах); множество водных и наземных хищников.

Действие неблагоприятных (лимитирующих) факторов привело к развитию соответствующих адаптаций. Водоросли не высыхают, поскольку образуют густые скопления, сохраняющие влагу. Подвижные животные (черви, морские звезды, ракообразные, брюхоногие моллюски) скрываются в разнообразных укрытиях. Неподвижные животные обычно имеют раковины и панцири или же уменьшают поверхность испарения (актинии втягивают щупальца). Некоторые животные (крабы, рыбы–периофтальмусы) продолжают активный образ жизни во время отлива. На участках с очень сильным прибоем организмы или приобретают раковины (рачки–балянусы, мидии, морские блюдечки, некоторые морские ежи), или характеризуются сильно расчлененной формой тела (водоросли, кишечнополостные, морские лилии).

Коралловые рифы. Экосистемы коралловых рифов формируются на отмелях, образованных рифообразующими кораллами с известковым (реже – роговым) скелетом. Эти кишечнополостные требуют высокой температуры воды – не ниже 18°С (термофилы) – и высокой солености (галофилы). Кораллам необходимы симбиотические известковые водоросли (для образования известкового скелета и дополнительного питания), поэтому рифообразующие кораллы могут существовать только при высокой освещенности: на глубине не более 40…50 м. Освещенность зависит от прозрачности воды, поэтому кораллы обитают в чистой воде. Кораллы поглощают большое количество кислорода (а его содержание в теплой воде и так невысокое), поэтому наиболее интенсивно они развиваются в прибойных участках.

Коралловые рифы относятся к наиболее продуктивным экосистемам Мирового океана (чистая первичная продуктивность составляет 1000 мг углерода на 1 кв. м за сутки) и отличаются высоким уровнем видового разнообразия (известно свыше 2500 видов коралловых рыб). Это связано с исключительно благоприятными условиями, в которых обитают кораллы, а также с тем, что биогены слабо мигрируют за пределы рифов.

Экосистемы коралловых рифов крайне уязвимы. Ливневые дожди вызывают опреснение воды и гибель живых кораллов (при их гниении дополнительно снижается содержание кислорода). Тропические ураганы и землетрясения разрушают сами рифы. Антропогенное загрязнение океана ослабляет живые кораллы, и они становятся уязвимыми для морских звезд «терновый венец».

Эпипелагиаль. К благоприятным факторам эпипелагиали открытого океана относятся: достаточно высокая аэрация; высокая освещенность. Лимитирующим фактором является низкое содержание биогенов за счет их миграции в придонные воды. Однако концентрация биогенов может возрастать за счет апвеллинга – выноса глубинных вод на поверхность, например, в приполярных зонах.

Основными продуцентами эпипелагиали являются планктонные диатомовые водоросли и перидинеи (способные к миксотрофному питанию) – около 1000 видов. Из-за низкого содержания биогенов продуктивность открытого океана очень низкая: ≈ 50 мг углерода/1 м2∙сутки в тропической зоне и 150…200 мг углерода/1 м2∙сутки в высоких широтах.

Разнообразие планктона в открытом океане выше, чем на шельфе, поскольку многие виды стеногалинны и не переносят опреснения прибрежных вод.

Абиссаль и абиссопелагиаль. Благоприятным фактором абиссали и абиссопелагиали является стабильность условий обитания. К лимитирующим факторам относятся: отсутствие света и невозможность фотосинтеза; высокое давление.

При снижении освещенности органы зрения у животных гипертрофируются, но при полном отсутствии света происходит полная редукция органов зрения. Для обитателей глубин характерна люминесценция с участием симбиотических светящихся бактерий.

Из-за нехватки света отсутствуют фотосинтезирующие продуценты. Следовательно, глубоководные экосистемы являются зависимыми от экосистем эпипелагиали, и их собственная продуктивность стремится к нулю. При наличии неорганических окислителей (например, вблизи гидротермальных сульфатных источников) продуцентами являются десульфирующие и другие хемосинтезирующие бактерии. Они участвуют в образовании симбиотических систем с различными беспозвоночными.

Ключевые и лимитирующие факторы в наземной среде

Наземно-воздушная обитания – самая сложная по экологическим условиям. Выход в наземно-воздушную среду обитания у разных групп организмов оказался возможным благодаря появлению специфических адаптаций, в том числе, и ароморфного характера. Постоянные обитатели наземно-воздушной среды обитания называются аэробионты.

К особенностям наземно-воздушной среды обитания и приспособленности организмов к специфическим экологическим факторам относятся:

1. Недостаток воды часто является лимитирующим фактором для наземных организмов.

2. Низкая теплоемкость и низкая теплопроводность воздуха приводит к значительным перепадам температуры: при изменении прямой освещенности, суточные перепады, сезонные перепады (сезонность характерна для умеренных и высоких широт). В то же время, низкая теплоемкость и теплопроводность воздуха делают возможным развитие теплокровности у птиц и млекопитающих.

В данной работе я подробно раскрою тему «Лимитирующие факторы». Рассмотрю их определение, типы, законы и примеры.

Разные экологические факторы имеют для живых организмов неодинаковую значимость.

Для жизни организмов необходимо определенное сочетание условий. Если все условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно это условие становится решающим для жизни рассматриваемого организма.

Из всего многообразия лимитирующих факторов среды внимание исследователей привлекают, в первую очередь те, которые угнетают жизнедеятельность организмов, ограничивают их рост и развитие.

Основная часть

В совокупном давлении среды выделяются факторы, которые сильнее всего ограничивают успешность жизни организмов. Такие факторы называют ограничивающими, или лимитирующими.

Лимитирующие (ограничивающие) факторы – это

1)любые факторы, тормозящие рост популяции в экосистеме; 2)факторы среды, значение которых сильно отклоняется от оптимума.

При наличии оптимальных сочетаний множества факторов один лимитирующий фактор может привести к угнетению и гибели организмов. Например, теплолюбивые растения погибают при отрицательной температуре воздуха, несмотря на оптимальное содержание элементов питания в почве, оптимальную влажность, освещенность и так далее. Лимитирующие факторы являются незаменимыми в том случае, если они не взаимодействуют с другими факторами. Например, недостаток минерального азота в почве нельзя скомпенсировать избытком калия или фосфора.

Лимитирующие факторы для наземных экосистем:

Температура;

Питательные вещества в почве.

Лимитирующие факторы для водных экосистем:

Температура;

Солнечный свет;

Соленость.

Обычно эти факторы взаимодействуют таким образом, что один процесс ограничен одновременно несколькими факторами, и изменение любого из них приводит к новому равновесию. Например, увеличение доступности пищи, и уменьшение давления хищников могут привести к возрастанию численности популяции.

Примерами ограничивающих факторов являются: выходы неразмываемых пород, базис эрозии, борта долины и др.

Так, фактором, ограничивающим распространение оленей, является глубина снежного покрова; бабочки озимой совки (вредителя овощных и зерновых культур) - зимняя температура и т. д.

Представление о лимитирующих факторах основывается на двух законах экологии: законе минимума и законе толерантности.

Закон минимума

В середине 19 века немецкий ученый химик-органик Либих, изучая влияние различных микроэлементов на рост растений, первый установилследующее: рост растений ограничивается элементом, концентрация и значение которого лежит в минимуме, т. е присутствует в минимальном количестве. Образно закон минимума помогает представить так называемая «бочка Либиха». Это бочка, деревянные рейки у которой разной высоты, как показано на рисунке . Понятно, что какой бы высоты ни были остальные рейки, налить воды в бочку можно ровно столько, какова высота самой короткой рейки. Так и лимитирующий фактор ограничивает жизнедеятельность организмов, несмотря на уровень (дозу) остальных факторов. Например, если дрожжи поместить в холодную воду, низкая температура станет лимитирующим фактором их размножения. Это знает каждая хозяйка, а потому оставляет дрожжи «набухать» (а на самом деле размножаться) в теплой воде с достаточным количеством сахара.

Ограничивать, или лимитировать развитие организмов могут и тепло, и свет, и вода, и кислород, и другие факторы, если их качение соответствует экологическому минимуму. Например, тропическая рыба морской ангел погибает, если температура воды опустится ниже 16 °С. А развитие водорослей в глубоководных экосистемах лимитируется глубиной проникновения солнечного света: в придонных слоях водорослей нет.

Позднее (в 1909г.) закон минимума был истолкован Ф. Блекманом боле широко, как действие любого экологического фактора, находящегося в минимуме: факторы среды, имеющие в конкретных условиях наихудшее значение, особенно ограничивают возможность существования вида в данных условиях вопреки и, не смотря на оптимальное сочетание других отельных условий.

В современной формулировке закон минимума звучит так: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей .

Для успешного применения закона лимитирующих факторов на практике необходимо соблюдать два принципа:

Первый - ограничительный, то есть закон строго применим лишь в условиях стационарного состояния, когда приток и отток энергии и веществ сбалансированы. Например, в некотором водоеме рост водорослей ограничивается в естественных условиях недостатком фосфатов. Соединения азота при этом содержатся в воде в избытке. Если в этот водоем начнут сбрасывать сточные воды с высоким содержанием минерального фосфора, то водоем может «зацвести». Этот процесс будет прогрессировать до тех пор, пока один из элементов не израсходуется до ограничительного минимума. Теперь это может быть азот, если фосфор продолжает поступать. В переходный же момент (когда азота еще достаточно, а фосфора уже достаточно) эффекта минимума не наблюдается, т. е. ни один из этих элементов не влияет на рост водорослей.

Второй - учитывает взаимодействие факторов и приспособляемость организмов. Иногда организм способен заменить дефицитный элемент другим, химически близким. Так, в местах, где много стронция, в раковинах моллюсков он может заменять кальций при недостатке последнего. Или, например, потребность в цинке у некоторых растений снижается, если они растут в тени. Следовательно, низкая концентрация цинка меньше будет лимитировать рост растений в тени, чем на ярком свету. В этих случаях лимитирующее действие даже недостаточного количества того или иного элемента может не проявляться.

Закон толерантности

Понятие о том, что наравне с минимумом лимитирующим фактором может быть и максимум, ввел спустя 70 лет в 1913 г. после Либиха, американский зоолог В.Шелфорд. Он обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те экологические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом, и сформулировал закон толерантности: «лимитирующим фактором процветания популяции (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними определяет величину выносливости (предел толерантности) или экологическую валентность организма к данному фактору)» (рис. 2).

Рисунок 2- Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности

Благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения или пессимума . Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно. Предел толерантности описывает амплитуду колебаний факторов, которая обеспечивает наиболее полноценное существование популяции. Отдельные особи могут иметь несколько иные диапазоны толерантности.

Позднее были установлены пределы толерантности относительно различных экологических факторов для многих растений и животных. Законы Ю. Либиха и В. Шелфорда помогли понять многие явления и распределение организмов в природе. Организмы не могут быть распространены повсюду потому, что популяции имеют определенный предел толерантности по отношению к колебаниям экологических факторов окружающей среды.

Многие организмы способны менять толерантность к отдельным факторам, если условия меняются постепенно. Можно, например, привыкнуть к высокой температуре воды в ванне, если залезть в теплую воду, а потом постепенно добавлять горячую. Такая адаптация к медленному изменению фактора - полезное защитное свойство. Но оно может оказаться и опасным. Неожиданное, без предупреждающих сигналов, даже небольшое изменение может оказаться критическим. Наступает пороговый эффект: последняя капля» может оказаться фатальной. Например, тонкая веточка может привести к перелому уже перегруженной спины верблюда.

Принцип лимитирующих факторов справедлив для всех типов живых организмов - растений, животных, микроорганизмов и относится как к абиотическим, так и к биотическим факторам. Например, лимитирующим фактором для развития организмов данного вида может стать конкуренция со стороны другого вида. В земледелии лимитирующим фактором часто становятся вредители, сорняки, а для некоторых растений лимитирующим фактором развития становится недостаток (или отсутствие) представителей другого вида. В соответствии с законом толерантности любой избыток вещества или энергии оказывается загрязняющим среду началом. Так, избыток воды даже в засушливых районах вреден, и вода может рассматриваться как обычный загрязнитель, хотя в оптимальных количествах она просто необходима. В частности, избыток воды препятствует нормальному почвообразованию в черноземной зоне.

Было установлено следующее:

· организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам широко распространены в природе и часто бывают космополитами, например, многие патогенные бактерии;

· организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон относительно другого. Например, люди более выносливы к отсутствию пищи, чем к отсутствию воды, т. е. предел толерантности относительно воды более узкий, чем относительно пищи;

· если условия по одному из экологических факторов становятся неоптимальными, то может измениться и предел толерантности по другим факторам. Например, при недостатке азота в почве злакам требуется гораздо больше воды;

· пределы толерантности у размножающихся особей и потомства меньше, чем у взрослых особей, т.е. самки в период размножения и их потомство менее выносливы, чем взрослые организмы. Так, географическое распределение промысловых птиц чаще определяется влиянием климата на яйца и птенцов, а не на взрослых птиц. Забота о потомстве и бережное отношение к материнству продиктованы законами природы. К сожалению, иногда социальные «достижения» противоречат этим законам;

· экстремальные (стрессовые) значения одного из факторов ведут к снижению предела толерантности по другим факторам. Если в реку сбрасывается нагретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю свою энергию на преодоление стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к постепенному вымиранию. Психологический стресс также может вызывать многие соматические (гр. soma - тело) заболевания не только у человека, но и у некоторых животных (например, у собак). При стрессовых значениях фактора адаптация к нему становится все более и более «дорогостоящей».

Возможно выделение вероятных слабых звеньев среды, которые могут оказаться критическими или лимитирующими. При целенаправленном воздействии на лимитирующие условия можно быстро и эффективно повышать урожайность растений и производительность животных. Так, при разведении пшеницы на кислых почвах никакие агрономические мероприятия не дадут эффекта, если не применять известкование, которое снизит ограничивающее действие кислот. Или, если выращивать кукурузу на почвах с очень низким содержанием фосфора, то даже при достаточном количестве воды, азота, калия и других питательных веществ она перестает расти. Фосфор в данном случае - лимитирующий фактор. И только фосфорные удобрения могут спасти урожай. Растения могут погибнуть и от слишком большого количества воды или избытка удобрений, которые в данном случае тоже являются лимитирующими факторами.

Если изменение значения лимитирующего фактора приводит к много большему (в сравниваемых единицах) изменению выходной характеристики системы или других элементов, то лимитирующий фактор называютуправляющим элементом по отношению к этим последним управляемым характеристикам, или элементам.

Часто хорошим способом выявления лимитирующих факторов служит изучение распределения и поведения организмов на периферии их ареала. Если согласиться с утверждением Андреварты и Бирча (1954), что распределение и обилие контролируются одними факторами, то изучение периферии ареала должно быть вдвойне полезным. Однако многие экологи считают, что численность в центре ареала и распределение на его периферии могут управляться совершенно разными факторами, тем более что, как обнаружено генетиками, особи периферических популяций могут отличаться от особей центральных популяций на уровне генотипа.

Заключение

В данной работе я подробно рассмотрела определение, типы, законы и примеры лимитирующих факторов.

Проанализировав работу, сделала выводы.

Выявление лимитирующих факторов – это прием аппроксимации, выявляющий наиболее грубые, существенные особенности системы.

Выявление лимитирующих звеньев позволяет значительно упростить описание, а в некоторых случаях – качественно судить о динамических состояниях системы.

Знание лимитирующих факторов даёт ключ к управлению экосистемами, поэтому только умелое регулирование условий существования может дать эффективные результаты управления.

Представление о лимитирующих факторах, берущее свое начало от классических работ Либиха, активно используется в биохимии, физиологии, агрономии, а также в количественной генетике.

Ключевую роль в эволюции играют лимитирующие факторы организации, ограничивающие возможности определенных направлений эволюции.

Ценность концепции лимитирующих факторов заключается в том, что дается отправная точка при исследовании сложных ситуации.

Выявление ограничивающих факторов - ключ к управлению жизнедеятельностью организмов.

Выявление лимитирующих факторов очень важно для многих видов деятельности, особенно сельского хозяйства.

Список литературы

1.Экология. Учебник для вузов

2.Экология. Учебник для вузов. Автор: Коробкин В.И., Передельский Л.В. Издательство: Феникс, 2010 г.
3. Марков М. В. Агрофитоценология. Изд. Казанского ун-та, 1972.
4. Небел Б. Наука об окружающей среде. М.: Мир, 1993.
5. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир. 1979.
6. Советский энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия, 1988.
7. Энциклопедический словарь экологических терминов. Казань, 2001.

Помимо климата на облик экосистем и биогеоценозов влияет целый ряд дополнительных факторов, некоторые из которых носят глобальный, а другие - сугубо локальный характер.

Атмосферные газы

Над большей частью поверхности Земли состав атмосферы почти постоянен, если не считать резких колебаний содержания водяных паров. Интересно, что концентрации двуокиси углерода (примерно 0,03 % по объему) и кислорода (21 % по объему) в современной атмосфере являются до какой-то степени лимитирующими для многих высших растений. Известно и легко объяснимо, что интенсивность фотосинтеза у многих растений повышается с ростом концентрации С0 2 , однако снижение концентрации кислорода также может приводить к увеличению фотосинтеза. В опытах на бобовых и многих других растениях показано, что понижение содержания кислорода в воздухе до 5 % повышает интенсивность фотосинтеза на 50 %, и, наоборот, рост концентрации 0 2 подавляет фотосинтез. У некоторых злаков, возделываемых в тропических районах, в том числе у кукурузы и сахарного тростника, подобного подавляющего действия кислорода на фотосинтез не отмечается; скорее всего, они используют несколько иной способ фиксации двуокиси углерода, чем бобовые. Быть может, это объясняется тем, что широколиственные растения появились и развились в то время, когда концентрация С0 2 в атмосфере была выше, а концентрация 0 2 - ниже, чем сейчас.

В более глубоких слоях почвы и отложений (а также в тканях и органах крупных животных, например в рубце жвачных, где существуют анаэробные условия) наблюдается повышенное содержание С0 2 , а кислород становится лимитирующим фактором для аэробных бактерий. В результате замедляется процесс разложения растительных остатков.

В водных местообитаниях количество кислорода, двуокиси углерода и других атмосферных газов, растворённых в воде и потому доступных организмам, сильно меняется во времени и в пространстве. В озёрах и в водоёмах с высоким содержанием органических веществ кислород является лимитирующим фактором первостепенной важности. Хотя кислород лучше растворяется в воде, чем азот, даже в самом благоприятном случае в воде содержится значительно меньше кислорода, чем в атмосферном воздухе. В 1 л воздуха содержится 210 см 3 кислорода, в воде же содержание кислорода не превышает 10 см 3 на 1 л. Количество растворённых солей и температура сильно влияют на способность воды удерживать кислород: растворимость кислорода повышается с понижением температуры и снижается с повышением солёности. Запас кислорода в воде пополняется главным образом из двух источников: путём диффузии из воздуха и благодаря фотосинтезу водных растений. Кислород диффундирует в воду очень медленно; диффузии способствуют ветер и движение воды; важнейшим фактором, обеспечивающим фотосинтез кислорода растениями, является свет, проникающий в толщу воды. Поэтому содержание кислорода в водных биотопах сильно меняется в зависимости от времени суток, времени года и географической широты.

Содержание диоксида углерода в воде также сильно варьирует, но по своему «поведению» он сильно отличается от кислорода. Хотя в воздухе содержание диоксида углерода невелико, он прекрасно растворяется в воде; кроме того, в воду поступает диоксид углерода, освобождающийся при дыхании и разложении, а также из почвы или подземных источников. Поэтому «минимальный предел» содержания С0 2 в воде не имеет такого значения, как в случае 0 2 . Рост содержания С0 2 в воде ускоряет фотосинтез и стимулирует развитие многих организмов. Следовательно, обогащение С0 2 может быть причиной зарастания водоёмов синезелёными водорослями. Высокие концентрации С0 2 определённо могут быть лимитирующим фактором для животных, особенно потому, что высокое содержание двуокиси углерода обычно связано с низким содержанием кислорода. Рыбы весьма чувствительны к повышению концентрации С0 2: при слишком высоком содержании свободного С0 2 в воде многие рыбы погибают.

Количество света и его спектральный состав сильно влияют на биоту. Поток световой энергии, приходящийся на единицу площади поверхности Земли, зависит от широты и времени года и тесно связан с температурой. Однако, для фотосинтеза важно получение именно «высококачественной» энергии квантов света, а не температура как таковая. Растение, лишенное света, погибнет даже при самом благоприятном сочетании других факторов. Роль спектрального состава в фотосинтезе сравнительно мало изучена. Скорее всего, более энергичные кванты синего и фиолетового света лучше для фотосинтеза.

В процессе эволюции различные виды растений приспособились к различной интенсивности света, причём эта адаптация может отличаться у организмов разного возраста. Например, молодые ели прекрасно себя чувствуют в тени старых деревьев и гибнут под прямыми солнечными лучами. Многие растения могут процветать только под густой сенью деревьев (например, ландыши и фиалки), поэтому так сильно отличается видовой состав травы и кустарников в густом лесу и, совсем рядом, на открытой поляне. Такие распространённые кустарники бореальных лесов как черника и брусника процветают в полутени соснового леса, но «не любят» луговых пространств. Таким образом, уровень освещённости у многих видов растений имеет достаточно явно выраженный оптимум, и диапазон толерантности к нему ограничен и сверху, и снизу.

С уровнем освещённости тесно связаны и жизненные циклы большинства животных, в том числе и человека. Наиболее ярко эта особенность выражена у птиц и насекомых.

В водных экосистемах свет оказывается одним из самых дефицитных и мощных лимитирующих факторов. Даже в очень чистых и прозрачных водах фотосинтез оказывается невозможен на глубине свыше 200 м именно из-за отсутствия света. Широко известен по существу варварский способ ночной ловли рыбы с фонарём. Свет привлекает рыбу не сам по себе, а как сигнал, говорящий о скоплении пищи.

Кислотность среды

Кислотность среды (обычно говорят о водных растворах, в том числе и о почвенной воде) определяется концентрацией свободных ионов водорода Н + . В химически чистой воде при 20 °С концентрация Н + составляет КГ 7 моль/л . В химии концентрацию Н + принято выражать в виде водородного показателя :

рН = -1 §10 С,

где С есть мольная концентрация водородных ионов и ^ |() - десятичный логарифм. Таким образом, для чистой («нейтральной») воды pH = 7. Если pH 7, то - щелочной. В природной среде всегда присутствует углекислый газ, образующий при растворении в воде слабую угольную кислоту Н 2 С0 3 , частично диссоциирующую в воде:

Н 2 С0 3 НС0 3 + Н + ; НС0 3 С0 3 " + Н + .

Вследствие этого для незагрязнённых осадков pH = 5,6, то есть чистые природные дожди имеют слабо кислотный характер. Поверхностные природные воды благодаря растворённым в них веществам, как правило, нейтральны или имеют слабо щелочную реакцию; в частности, для вод Мирового океана характерное значение pH *8,1. Реакцию, близкую к нейтральной, имеют и незагрязнённые почвы. Ионы НС0 3 и С0 3 “ всегда соединяются с катионом какого-либо металла или с катионом аммония 1ЧН4, образуя соли угольной кислоты - карбонаты. Концентрация водородных ионов во многом зависит от карбонатной системы; pH сравнительно легко измерить как в воде, так и в почве. В начале XX в. было установлено, что pH - мощный лимитирующий

фактор и очень важен для регуляции дыхания и ферментных систем организма, и что даже весьма незначительные колебания pH могут оказаться для организма критическими. Если величина pH не приближается к критическому значению, то обычно сообщества способны компенсировать изменения этого фактора. Однако, высокие уровни кислотности убийственны для многих организмов. Кроме того, в почвах и водах с низкими значениями pH (то есть в кислых) часто мало питательных веществ, и их продуктивность мала.

Биогенные соли: макроэлементы и микроэлементы

Растворённые соли, жизненно необходимые организмам, можно назвать биогенными солями. Действительно, впервые формулируя свой «закон минимума», Либих имел в виду главным образом лимитирующее действие жизненно важных веществ, присутствующих в среде в небольших и непостоянных количествах. Конечно, первостепенное значение имеют соли, содержащие фосфор и азот. Роль фосфора как лимитирующего фактора особенно велика, так как его содержание в организмах обычно гораздо выше, чем содержание в источниках, откуда организмы черпают необходимые им элементы. Таким образом, недостаток фосфора обычно в большей степени ограничивает продуктивность экосистемы, чем недостаток любого другого вещества, за исключением воды.

Значение калия, кальция, серы и магния немногим меньше значения азота и фосфора. Кальций потребляется в особенно больших количествах моллюсками и позвоночными, а магний - необходимая часть молекулы хлорофилла растений, без которого не может существовать никакая экосистема. Элементы и их соединения, требующиеся организмам в сравнительно больших количествах, часто называют макроэлементами (макротрофными биогенными веществами).

Хотя некоторые элементы и их соединения требуются в крайне малых количествах, они необходимы биологическим системам и часто входят в состав жизненно важных ферментов. Эти элементы называют обычно следовыми или микроэлементами (микротрофными биогенными веществами). При небольшой потребности в микроэлементах их обычно столь же мало (или даже ещё меньше) содержится в среде обитания, микроэлементы нередко бывают лимитирующими факторами (пример с телятами и медью обсуждался в главе первой).

Болезни, связанные с нехваткой следовых элементов, по крайней мере, внешние проявления этих болезней, известны людям издавна. Соответствующие патологические симптомы наблюдались у людей, лабораторных, домашних и диких животных и у растений. В природных условиях такие симптомы недостаточности иногда связаны с необычной геологической историей местности, а иногда с теми или иными нарушениями в окружающей среде, часто в результате необдуманной деятельности человека.

Можно указать как минимум следующие 10 микроэлементов, заведомо необходимых для растений: железо, марганец, медь, цинк, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий и кобальт. С физиологической точки зрения их можно разделить на три группы:

• необходимые для фотосинтеза - Мп, Бе, С1, Тп, V;
• необходимые для азотистого обмена - Мо, В, Со, Бе;
• необходимые для других метаболических функций - Мп, В, Со, Си и Бь

Большинство из них требуется также животным; некоторые другие элементы нужны лишь определённым животным, например, йод необходим позвоночным. Б1онятно, что между макро- и микроэлементами нельзя провести резкую границу; мало того, в потребностях разных групп организмов имеются весьма существенные различия. Например, натрия и хлора позвоночным требуется значительно больше, чем растениям; натрий часто вносят в список микроэлементов для растений. Многие из микроэлементов сходны с витаминами; подобно витаминам, они действуют как катализаторы. Следовые металлы часто входят в состав органических соединений; так кобальт - необходимая составная часть витамина В 12 . Как и в случае макроэлементов, излишек микроэлементов тоже может оказать лимитирующее действие.

Течения, ветер и давление

В атмосфере и гидросфере никогда не бывает полного покоя. В воде течения не только сильно влияют на концентрацию газов и питательных веществ, но и прямо действуют как лимитирующие факторы. Различия между сообществами реки и пруда во многом объясняются наличием и отсутствием течения. Многие речные растения и животные морфологически и физиологически особым образом приспособлены к сохранению своего положения в потоке: у них есть вполне определённые пределы толерантности к фактору течения. На суше аналогичное лимитирующее действие на активность и даже на распределение организмов оказывает ветер. Например, в ветреные дни многие птицы не покидают своих укрытий (следовательно, нет смысла проводить учёт популяции птиц в ветреный день). Ветер способен вызвать изменение морфологии растений, особенно при наличии других лимитирующих факторов, как, например, в альпийских зонах. Было экспериментально показано, что в горах ветер ограничивает рост растений; защитив растительность от ветра, удаётся добиться усиления роста. Большое значение имеют бури, хотя их действие сугубо локально. Ураганы (как и обычные ветры) способны переносить животных и растения на большие расстояния и таким образом изменять на много лет состав лесных сообществ. Энтомологи заметили, что там, где, казалось бы, возможности расселения вида по всем направлениям одинаковы, насекомые быстрее расселяются в направлении преобладающих ветров. В сухих районах ветер является важным лимитирующим фактором для растений, так как он увеличивает потери воды за счёт испарения.

Барометрическое давление, по-видимому, не является лимитирующим фактором непосредственного действия, хотя люди и некоторые животные, несомненно, реагируют на его изменение. Однако барометрическое давление имеет прямое отношение к погоде и климату, которые оказывают прямое лимитирующее действие на организм. В океане и глубоких озёрах (например, Байкале) гидростатическое давление имеет большое значение. С погружением в воду на Юм давление возрастает на 1000 гПа = 1 атм. В самой глубокой части океана давление достигает 1000 атм. Многие животные способны переносить резкие колебания давления, особенно если в их теле нет свободного воздуха или газа. В противном случае возможно развитие газовой эмболии. Высокие давления, характерные для больших глубин, как правило, угнетают процессы жизнедеятельности.

Для изучения влияния комбинаций физических и химических факторов на живые организмы применяются климатические камеры. Существуют разнообразные модели - от простых камер с регулируемой влажностью и температурой, какие есть во многих лабораториях, до больших оранжерей с управляемыми условиями, наподобие «фитотрона», в котором можно поддерживать любую желаемую комбинацию температуры, влажности и света. Эти камеры часто служат для создания контролируемых условий в генетических и физиологических исследованиях культурных растений или подопытных животных. Однако такие камеры можно использовать и для экологических исследований, особенно если конструкция позволяет воспроизводить естественные ритмы температуры и влажности. Подобные эксперименты позволяют выделить «функционально важные факторы», но надо учитывать, что многие существенные аспекты функционирования экосистем невозможно воспроизвести в лаборатории; для их понимания необходимы полевые исследования.

Почвы

В наземной среде отчётливо выражены два основных яруса, присущие любой полной экосистеме: автотрофный и гетеротрофный, а говоря обычным языком - это растительность и почва.

В определённом смысле целесообразно подразделять биосферу на атмосферу, гидросферу и педосферу, или почву. Свойства каждой из них во многом определяются экологическими реакциями и взаимодействием между организмами, а также взаимодействием экосистем с основными круговоротами веществ. Если бы на Земле не было жизни, то воздух, вода и особенно «почва» радикально отличались бы от тех, что существуют сейчас. Все слои биосферы состоят из живого и неживого компонентов, которые, впрочем, легче разграничить в теории, чем на практике. Наиболее тесно эти компоненты связаны в почве. Почва - не только «фактор» среды, окружающей организмы, но и продукт их жизнедеятельности, результат совместного действия климатических факторов и организмов, особенно растений, на материнскую породу. По определению почва является смесью частиц выветренных горных пород с живыми организмами и продуктами их разложения и жизнедеятельности. Пространство между частицами заполнено газами и водой. Структура и пористость почвы - чрезвычайно важные её характеристики; они во многом определяют доступность питательных веществ растениям и почвенным животным.

• Моль - количество граммов вещества, численно равное его атомному весу. Для ионов водорода 1 моль « 1 г.

Лимитирующие фактор – это факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за их недостатка или их избытка по сравнению с потребностью.

Закон минимума (Юстус Либих)

Урожай (продукция) зависит от факторов находящихся в минимуме (закон касается химических элементов). Факторы могут быть лимитирующими находится и в максимуме.

Закон Митчерлих:

урожай зависит от совокупного действия всех факторов жизни растений (температура, влажность и т.д.)

Закон независимости факторов Вильямса: условия жизни равнозначны, не один из факторов не может быть заменен другим.

Закон толерантности Шелфорда:

Толерантность - степень устойчивости величина выносливости тех или иных факторов. Формулировка закона: «отсутствие или невозможность процветания, определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или избытком любого из ряда факторов, уровень которого может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом.»

3-й учебный вопрос:

Общий характер действия экологических факторов

При небольших значениях или чрезмерном воздействии фактора жизненная активность организма заметно угнетается. Наиболее эффективно действие фактора при минимальных или максимальных его значениях, а при некотором его значении, оптимальном для данного организма. Диапазон действия или зона толерантности (выносливости) экологического фактора ограничен соответствующими крайними пороговыми значениями (точки минимума(1), максимума(2)) данного фактора, при которых возможно существование организма (рис.1).

Зона выносливости(толерантности)

л Зона нормальной

ь жизнедеятельности зона пессимума(угнитения)

интенсивность фактора РИС.1

Точка на оси абсцисс, которая соответствует наилучшему показателю жизнедеятельности организма, означает оптимальную величину фактора это точка оптимума(2). Так как определить оптимальное значение фактора с высокой с высокой точностью бывает трудно, говорят о диапазоне значении последнего – о зоне оптимума или зоне комфорта. Таким образом, три точки (оптимума, минимума и максимума) составляют три кардинальные точки которые определяют возможные реакции организма на данный фактор. Крайние участки кривой выражающие состояние угнетения при недостатке или избытке фактора называются зонами пессимума. Рядом с критическими точками лежат сублетальные величины фактора, а за пределами зоны толерантности – летальные значения фактора, при которых наступает гибель организма.

Условия среды, в которых какой – либо фактор (или совокупность факторов) выходит за пределы зоны комфорта и оказывает угнетающее действие, в экологии часто называют экстремальными.

Организмы для жизни которым требуются условия, ограниченные узким диапазоном толерантности по величине температуры, называются стенотермными, а способные жить в широком диапазоне температуры эвритермные.

Организмы называются соответственно стенобионты и эврибионты.

Стенос от латинского узкий, и эврий от латинского широкий.

Разные экологические факторы имеют для живых организмов неодинаковую значимость.

Для жизни организмов необходимо определенное сочетание условий. Если все условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно это условие становится решающим для жизни рассматриваемого организма.

Лимитирующие (ограничивающие) факторы – это

Это бочка, деревянные рейки у которой разной высоты, как показано на рисунке. Понятно, что какой бы высоты ни были остальные рейки, налить воды в бочку можно ровно столько, какова высота самой короткой рейки. Так и лимитирующий фактор ограничивает жизнедеятельность организмов, несмотря на уровень (дозу) остальных факторов. Например, если дрожжи
поместить в холодную воду, низкая температура станет лимитирующим фактором их размножения. Это знает каждая хозяйка, а потому оставляет дрожжи «набухать» (а на самом деле размножаться) в теплой воде с достаточным количеством сахара. Остается только "подменить" некоторые термины: высота налитой воды пусть будет какой-либо биологической или экологической функцией (например, урожайностью), а высота реек будет указывать на степень отклонения дозы того или иного фактора от оптимума.

В настоящее время закон минимума Либиха трактуется более широко. Лимитирующим фактором может быть фактор, находящийся не только в недостатке, но и в избытке.

Экологический фактор играет роль ЛИМИТИРУЮЩЕГО ФАКТОРА, если данный фактор находится ниже критического уровня или превосходит максимально выносимый уровень.

Лимитирующий фактор обуславливает ареал распространения вида или (при менее суровых условиях) сказывается на общем уровне обмена веществ. Например, содержание фосфатов в морской воде является лимитирующим фактором, определяющим развитие планктона и в целом продуктивность сообществ.

Понятие "лимитирующий фактор" применимо не только к различным элементам, но и ко всем экологическим факторам. Не редко в качестве лимитирующего фактора выступают конкурентные отношения.

У каждого организма в отношении различных экологических факторов существуют пределы выносливости. В зависимости от того, насколько широки или узки эти пределы, различают эврибионтные и стенобионтные организмы. Эврибионты способны выносить широкую амплитуду интенсивности различных экологических факторов. Скажем, ареал обитания лисицы - от лесотундры до степей. Стенобионты , напротив, переносят лишь очень узкие колебания интенсивности экологического фактора. Например, практически все растения влажных тропических лесов - стенобионты.

Закон толерантности

Понятие о том, что наравне с минимумом лимитирующим фактором может быть и максимум, ввел спустя 70 лет в 1913 г. после Либиха, американский зоолог В.Шелфорд. Он обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те экологические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом, и сформулировал закон толерантности: «лимитирующим фактором процветания популяции (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними определяет величину выносливости (предел толерантности) или экологическую валентность организма к данному фактору)»

Благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения или пессимума . Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно. Предел толерантности описывает амплитуду колебаний факторов, которая обеспечивает наиболее полноценное существование популяции. Отдельные особи могут иметь несколько иные диапазоны толерантности.