— совокупность нервных структур и их связей, расположенных в медиобазальной части больших полушарий, участвующих в управлении вегетативными функциями и эмоциональным, инстинктивным поведением, а также оказывающих влияние на смену фаз сна и бодрствования.

К лимбической системе относится наиболее древняя часть коры головного мозга, расположенная на внутренней стороне больших полушарий. К ней относятся: гиппокамп, поясная извилина, миндалевидные ядра, грушевидная извилина. Лимбические образования относятся к высшим интегративным центрам регуляции вегетативных функций организма. Нейроны лимбической системы получают импульсы с коры, подкорковых ядер, таламуса, гипоталамуса, ретикулярной формации и всех внутренних органов. Характерным свойством лимбической системы является наличие хорошо выраженных кольцевых нейронных связей, объединяющих различные ее структуры. Среди структур, ответственных за память и обучение, главную роль играют гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность важна для перехода кратковременной памяти в долговременную. Лимбическая система участвует в афферентном синтезе, в контроле электрической активности мозга, регулирует процессы обмена веществ и обеспечивает ряд вегетативных реакций. Раздражение различных участков этой системы у животного сопровождается проявлениями оборонительного поведения и изменениями деятельности внутренних органов. Лимбическая система участвует и в формировании поведеческих реакций у животных. В ней находится корковый отдел обонятельного анализатора.

Структурно-функциональная организация лимбической системы

Большой круг Пейпеса:

  • гиппокамп;
  • свод;
  • мамиллярные тела;
  • мамиллярно-таламический пучок Викд"Азира;
  • таламус;
  • поясная извилина.

Малый круг Наута:

  • миндалина;
  • конечная полоска;
  • перегородка.

Лимбическая система и ее функции

Состоит из филогенетически старых отделов переднего мозга. В названии(limbus — край) отражена особенность ее расположения в виде кольца между новой корой и конечной частью ствола мозга. К лимбической системе относят ряд функционально объединенных структур среднего, промежуточного и конечного мозга. Это поясная, парагиппокампальная и зубчатая извилины, гиппокамп, обонятельная луковица, обонятельный тракт и прилежащие участки коры. Кроме того, к лимбической системе относят миндалину, переднее и септальное таламические ядра, гипоталамус и мамиллярные тела (рис. 1).

Лимбическая система имеет множественные афферентные и эфферентные связи с другими структурами мозга. Ее структуры взаимодействуют друг с другом. Функции лимбической системы реализуются на основе протекающих в ней интегративных процессов. В то же время отдельным структурам лимбической системы присущи более или менее очерченные функции.

Рис. 1. Важнейшие связи между структурами лимбической системы и ствола мозга: а — круг Пайпеца, б — круг через миндалину; МТ — мамиллярные тела

Основные функции лимбической системы:

  • Эмоционально-мотивационное поведение (при страхе, агрессии, голоде, жажде), которое может сопровождаться эмоционально окрашенными двигательными реакциями
  • Участие в организации сложных форм поведения, таких как инстинкты (пищевые, половые, оборонительные)
  • Участие в ориентировочных рефлексах: реакция настороженности, внимания
  • Участие в формировании памяти и динамике обучения (выработка индивидуального поведенческого опыта)
  • Регуляция биологических ритмов, в частности смен фаз сна и бодрствования
  • Участие в поддержании гомеостаза путем регуляции вегетативных функций

Поясная извилина

Нейроны поясной извилины получают афферентные сигналы из ассоциативных областей лобной, теменной и височной коры. Аксоны ее эфферентных нейронов следуют к нейронам ассоциативной коры лобной доли, гипиокампа, септальных ядер, миндалины, которые связаны с гипоталамусом.

Одной из функций поясной извилины является ее участие в формировании поведенческих реакций. Так, при стимуляции ее передней части у животных возникает агрессивное поведение, а после двухстороннего удаления животные становятся тихими, покорными, асоциальными — теряют интерес к другим особям группы, не пытаясь устанавливать с ними контакт.

Поясная извилина может оказывать регуляторные влияния на функции внутренних органов и поперечно-полосатой мускулатуры. Ее электрическая стимуляция сопровождается уменьшением частоты дыхания, сокращений сердца, снижением давления крови, усилением моторики и секреции желудочно-кишечного тракта, расширением зрачка, снижением тонуса мышц.

Не исключено, что влияния поясной извилины на поведение животных и функции внутренних органов являются непрямыми и опосредованы связями поясной извилины через кору лобной доли, гиппокамп, миндалину и септальные ядра с гипоталамусом и структурами ствола мозга.

Возможно, что поясная извилина имеет отношение к формированию болевых ощущений. У людей, которым по медицинским показаниям было проведено рассечение поясной извилины, уменьшалось чувство боли.

Установлено, что нейронные сети передней части поясной извилины участвуют в работе мозгового детектора ошибок. Его функцией является выявление ошибочных действий, ход выполнения которых отклоняется от программы их исполнения и действий, при завершении которых не были достигнуты параметры конечных результатов. Сигналы детектора ошибок используются для запуска механизмов коррекции ошибочных действий.

Миндалина

Миндалина расположена в височной доле мозга, и ее нейроны формируют несколько подгрупп ядер, нейроны которых взаимодействуют друг с другом и другими структурами мозга. Среди этих ядерных групп кортикомедиальная и базолатеральная подгруппы ядер.

Нейроны кортикомедиальных ядер миндалины получают афферентные сигналы от нейронов обонятельной луковицы, гипоталамуса, ядер таламуса, септальных ядер, вкусовых ядер промежуточного мозга и путей болевой чувствительности моста, по которым к нейронам миндалины поступают сигналы от больших рецептивных полей кожи и внутренних органов. С учетом этих связей предполагают, что кортикомедиальная группа ядер миндалин вовлечена в контроль осуществления вегетативных функций организма.

Нейроны базолатеральных ядер миндалины получают сенсорные сигналы от нейронов таламуса, афферентные сигналы о смысловом (осознаваемом) содержании сигналов от префронтальной коры лобной доли, височной доли мозга и поясной извилины.

Нейроны базолатеральных ядер связаны с таламусом, префронтальной частью коры больших полушарий мозга и вентральной частью полосатого тела базальных ганглиев, поэтому предполагается, что ядра базолатеральной группы миндалин принимают участие в осуществлении функций лобной и височной долей мозга.

Нейроны миндалины посылают эфферентные сигналы по аксонам преимущественно к тем же структурам мозга, от которых они получили афферентные связи. Среди них гипоталамус, медиодорсальное ядро таламуса, префронтальная кора, зрительные области височной коры, гиппокамп, вентральная часть полосатого тела.

О характере функций, выполняемых миндалиной, судят но последствиям ее разрушения или по эффектам ее раздражения у высших животных. Так, двухстороннее разрушение миндалин у обезьян вызывает потерю агрессивности, снижение эмоций и защитных реакций. Обезьяны с удаленными миндалинами держатся в одиночестве, не стремятся вступать в контакт с другими животными. При заболеваниях миндалин наблюдается разобщение между эмоциями и эмоциональными реакциями. Больные могут испытывать и выражать большую обеспокоенность по какому-либо поводу, но в это время частота сокращений сердца, давление крови и другие вегетативные реакции у них не изменены. Предполагается, что удаление миндалин, сопровождаемое разрывом ее связей с корой, ведет к нарушению в коре процессов нормальной интеграции смысловой и эмоциональной составляющих эфферентных сигналов.

Электрическая стимуляция миндалин сопровождается развитием тревоги, галлюцинаций, переживанием ранее происходивших событий, а также реакциями СНС и АНС. Характер этих реакций зависит от локализации раздражения. При раздражении ядер корково-медиальной группы превалируют реакции со стороны органов пищеварения: саливация, жевательные движения, опорожнение кишечника, мочеиспускание, а при раздражении ядер базолатеральной группы — реакции настораживания, подъема головы, расширения зрачка, поиска. При сильном раздражении у животных могут развиться состояния ярости или, наоборот, испуга.

В формировании эмоций важная роль принадлежит наличию замкнутых кругов циркуляции нервных импульсов между образованиями лимбической системы. Особую роль в этом играет так называемый лимбический круг Пайпеца (гиппокамп — свод — гипоталамус — мамиллярные тела — таламус — поясная извилина — парагиппокампальная извилина — гиппокамп). Циркулирующие по этой круговой нейронной цепи потоки нервных импульсов иногда называют «потоком эмоций».

Другой круг (миндалина — гипоталамус — средний мозг — миндалина) важен в регуляции агрессивно-оборонительных, сексуальных и пищевых поведенческих реакций и эмоций.

Миндалины являются одной из структур ЦНС, на нейронах которой имеется наибольшая плотность рецепторов половых гормонов, что объясняет одно из изменений в поведении животных после двухстороннего разрушения миндалин — развитие гиперсексуальности.

Экспериментальные данные, полученные на животных, свидетельствуют о том, что одной из важных функций миндалин является их участие в установлении ассоциативных связей между характером раздражителя и его значимостью: ожидание удовольствия (награды) или наказания за выполненные действия. В реализации этой функции участвуют нейронные сети миндалин, вентральной части полосатого тела, таламуса и префронтальной коры.

Гиппокампальные структуры

Гиппокамп вместе с зубчатой извилиной (subiculun ) и обонятельной корой образует единую функциональную гиппокампальную структуру лимбической системы, расположенную в медиальной части височной доли мозга. Между составляющими этой структуры имеются многочисленные двухсторонние связи.

Основные афферентные сигналы зубчатая извилина получает от обонятельной коры и посылает их в гиппокамп. В свою очередь обонятельная кора как главные ворота получения афферентных сигналов получает их от различных ассоциативных областей коры больших полушарий, гиппокампальной и поясной извилин. К гиппокампу поступают уже обработанные зрительные сигналы из внестриарных областей коры, слуховые — из височной доли, соматосенсорные — из постцентральной извилины и информация — из полисенсорных ассоциативных областей коры.

К гиппокампальным структурам поступают сигналы и из других областей мозга — ядер ствола, ядра шва, голубоватого пятна. Эти сигналы выполняют преимущественно модуляторную функцию по отношению к активности нейронов гиппокампа, приспосабливая ее к степени внимания и мотиваций, оказывающих решающее значение на процессы запоминания и обучения.

Эфферентные связи гиппокампа организованы так, что они следуют в основном в те области мозга, с которыми гиппокамп связан афферентными связями. Таким образом, эфферентные сигналы гиппокампа следуют главным образом к ассоциативным областям височной и лобной долей мозга. Для выполнения своих функций гиппокампальные структуры нуждаются в постоянном обмене информацией с корой и другими структурами мозга.

Одним из последствий двухстороннего заболевания медиальной части височной доли является развитие амнезии — потери памяти с последующим снижением интеллекта. При этом наиболее грубые нарушения памяти наблюдаются при повреждении всех гиппокампальных структур и менее выраженные — при повреждении только гиппокампа. Из этих наблюдений сделан вывод о том, что гиппокампальные структуры являются частью структур мозга, включая медиальный галамус, холинергические нейронные группы основания лобных долей, миндалины, играющих ключевое значение в механизмах памяти и обучения.

Особую роль в реализации гиппокампом механизмов памяти играет уникальное свойство его нейронов сохранять в течение длительного времени состояние возбуждения и синаптической передачи сигналов после их активации какими-либо воздействиями (это свойство называется посттетанической потенциацией). Посттетаническая потенциация, обеспечивающая длительное циркулирование информационных сигналов но замкнутым нейронным кругам лимбической системы, является одним из ключевых процессов в механизмах формирования долговременной памяти.

Гиппокампальные структуры играют важную роль в усвоении новой информации и сохранении ее в памяти. Информация о более ранних событиях сохраняется в памяти после повреждения этой структуры. При этом гиппокампальные структуры играют роль в механизмах декларативной или конкретной памяти на события и факты. К механизмам недекларативной памяти (память на навыки и лица) в большей степени причастны базальные ганглии, мозжечок, моторные области коры, височная кора.

Таким образом, структуры лимбической системы принимают участие в осуществлении таких сложных функций мозга как поведение, эмоции, обучение, память. Функции мозга организованы так, что чем сложнее функция, тем разветвленное нейронные сети, участвующие в ее организации. Из этого очевидно, что лимбическая система является лишь частью структур центральной нервной системы, имеющих значение в механизмах сложных функций мозга, и вносит свой вклад в их осуществление.

Так, в формировании эмоций как состояний, отражающих паше субъективное отношение к текущим или прошлым событиям, можно выделить психический (переживание), соматический (жестикуляция, мимика) и вегетативный (вегетативные реакции) компоненты. Степень проявления этих компонентов эмоций зависит от большей или меньшей вовлеченности в эмоциональные реакции структур мозга, при участии которых они реализуются. Это во многом определяется тем, какая группа ядер и структур лимбической системы активируется в наибольшей степени. Лимбическая система выступает в организации эмоций как своеобразный дирижер, усиливающий или ослабляющий выраженность того или иного компонента эмоциональной реакции.

Вовлечение в ответные реакции структур лимбической системы, связанных с корой больших полушарий, усиливает в них психический компонент эмоции, а вовлечение структур, связанных с гипоталамусом и самого гипоталамуса как части лимбической системы, усиливает вегетативный компонент эмоциональной реакции. В то же время функция лимбической системы в организации эмоций находится у человека под влиянием коры лобной доли мозга, которая оказывает корригирующее влияние на функции лимбической системы. Она сдерживает проявление излишних эмоциональных реакций, связанных с удовлетворением простейших биологических потребностей и, по-видимому, способствует появлению эмоций, связанных с реализацией социальных взаимоотношений и творчества.

Структуры лимбической системы, встроенные между частями мозга, принимающими непосредственное участие в формировании высших психических, соматических и вегетативных функций, обеспечивают согласованное их осуществление, поддержание гомеостаза и поведенческих реакций, направленных на сохранение жизни индивидуума и вида.

– широчайшая совокупность, которая представляет собой морфофункциональное объединение систем. Они находятся в различных частях мозга.

Рассмотрим функции и строение лимбической системы на приведенной ниже схеме.

Строение системы

К лимбической системе относятся:

  • лимбические и паралимбические образования
  • передние и медиальные ядра таламуса
  • медиальные и базальные части стриатума
  • гипоталамус
  • старейшие подкорковые и плащевые части
  • поясная извилина
  • зубчатая извилина
  • гиппокамп (морской конек)
  • септум (перегородка)
  • миндалевидные тела.

В промежуточном мозге находятся 4 главные структуры лимбической системы:

  • хабенулярные ядра (ядра поводков)
  • таламус
  • гипоталамус
  • сосцевидные тела.

основные функции лимбической системы

Связь с эмоциями

Лимбическая система отвечает за следующие виды деятельности:

  • чувственную
  • мотивационную
  • вегетативную
  • эндокринную

Сюда же можно добавить и инстинкты:

  • пищевой
  • половой
  • оборонительный

Лимбическая система отвечает за регулировку процесса бодрствование - сон. В ней вырабатываются биологические мотивации. Они предопределяют непростые цепочки производимых усилий. Эти усилия ведут к удовлетворению вышеуказанных жизненно важных нужд. Врачи-физиологи определяют их как самые сложные безусловные рефлексы или инстинктивное поведение. Для наглядности можно вспомнить поведение новорожденного младенца при кормлении грудью. Это является системой согласованных процессов. С ростом и развитием ребенка на его инстинкты возрастающее влияние оказывает сознание, которое складывается по мере учебы и воспитания.

Взаимодействие с неокортексом

Лимбическая система и неокортекс плотно и неразрывно взаимосвязаны между собой, и автономной нервной системой. На этом основании она соединяет две одни из самых главных деятельностей мозга – память и чувства. Как правило, лимбическую систему и эмоции связывают вместе.

Лишение части системы ведет к психологической инертности. Побуждение ведет к психологической гиперактивности. Усиление деятельности миндалевидного узла приводит в действие способы для провокации злости. Указанные способы регулируются гиппокампом. Система приводит в действие пищевое поведение и пробуждает чувство опасности. Такие модели поведения регулируются и лимбической системой и посредством гормонов. Гормоны в свою очередь производятся гипоталамусом. Эта совокупность в значительной мере влияет на жизнедеятельность посредством регуляцию функционирования автономной нервной системы. Значение ее огромно именуют висцеральным мозгом. Определяет чувственно-гормональную деятельность животного. Такая деятельность практически не подчиняется мозговому регулированию ни у животного, ни тем более у людей. В этом проявляется взаимосвязь эмоций и лимбической системы.

Функции системы

Главная функция лимбической системы - согласование действий с памятью и ее механизмами. Кратковременную память, как правило, объединяют с гиппокампом. Длительная же память - с неокортексом. Проявление персонального умения и знаний из неокортекса происходит через лимбическую систему. Для этого применяется чувственно-гормональное провоцирование мозга. Эта провокация поднимает все сведения из неокортекса.

Лимбическая система выполняет и следующую значимую функцию - вербальная память о происшествиях и полученном опыте, умениях, а так же знаниях. Все это выглядит как комплекс эффекторных структур.

В работах специалистов система и функции лимбической системы изображена в качестве «анатомического эмоционального кольца». Все совокупности соединяются друг с другом и иными частями мозга. Особо многогранны связи с гипоталамусом.

Она определяет:

  • чувственное настроение человека
  • его побуждения к деятельности
  • поведение
  • процессы получения знаний и запоминания.

Нарушения и их последствия

При нарушении лимбической системы или дефекте в указанных совокупностях у больных прогрессирует амнезия. При этом ее не следует определять как место сохранения определенных сведений. Она соединяет все раздельные части памяти в обобщенные навыки и происшествия, которые легко воспроизвести. Нарушения лимбической системы не уничтожает отдельные фрагменты воспоминаний. Эти повреждения разрушают их осознанное повторение. В таком случае различные части сведений сохраняются и служат гарантией для процедурной памяти. Пациенты с корсаковским синдромом могут освоить какое-либо иное новое для себя знание. Однако они не будут знать, каким образом и чему конкретно обучились.

К дефектам в ее деятельности приводят:

  • травмы головного мозга
  • нейроинфекции и интоксикации
  • сосудистые патологии
  • эндогенные психозы и неврозы.

Все зависит от того, насколько значительным было поражение, а так же ограничения. Вполне реальны:

  • эпилептические судорожные состояния
  • автоматизмы
  • изменения сознания и настроения
  • дереализация и деперсонализация
  • слуховые галлюцинации
  • вкусовые галлюцинации
  • обонятельные галлюцинации.

Не случайно при преимущественном поражении гиппокампа алкоголем у человека страдает память в отношении последних происшествий. Проходящие курс лечения от алкоголизма в больнице пациенты страдают следующим: не помнят, что они ели сегодня на обед и обедали вообще, или нет, и когда последний раз принимали лекарственные препараты. Одновременно с этим, они прекрасно помнят давно происходившие в их жизни события.

Уже научно обосновано - лимбическая система (точнее миндалевидные тела и прозрачная перегородка) отвечает за обработку определенных сведений. Эти сведения приняты от органов обоняния. Сначала утверждалось следующее - эта система способна исключительно на обонятельную функцию. Но со временем стало ясно: она отлично развита также у животных и без обоняния. Каждый знает о важности для ведения полноценной жизни и деятельности биогенные амины:

  • дофамин
  • норадреналин
  • серотонин.

Ими в огромных количествах располагает лимбическая система. Проявление нервных и психических недугов связывают с разрушением их равновесия.

Лимбическая (окаймляющая) система - это группа структур головного мозга, связанных между собой и отвечающих за эмоции. Иногда эту функциональную систему называют также "эмоциональный мозг".

Строение (состав) лимбической системы

1. Структуры старой коры (архикортекса, archicortex)

Эти структуры ещё называют висцеральным мозгом , или обонятельным мозгом .

Практически все структуры ар­хипалеокортекса, т.е. старой и древней коры, имеют двусторонние связи с лимби­ческой областью среднего мозга при наличии большо­го количества коллатералей к промежуточному мозгу : таламусу и гипота­ламусу. Это дает возможность архипалеокортексу изменять влияние ретикулярной формации моз­гового ствола на висцеромоторные и соматомоторные функции, а также модулирует влияние стволовой ре­тикулярной формации на функции самого архипалеокортек­са.

Гиппокамп (аммонов рог + зубчатая извилина)

Грушевидная доля.

Обонятельные луковицы.

Обонятельный бугорок.

2. Структуры древней коры (палеокортекса, paleocortex)

Поясная извилина.

Субкаллозальная извилина.

Парагиппокампальная извилина.

Пресубикулум.

3. Подкорковые структуры

Передние ядра таламуса.

Центральное серое вещество среднего мозга.

Функции лимбической системы

Лимбическая система обеспечивает гомеостаз , самосохранение и сохранение вида, она играет важную роль в формировании раз­личных аффективно-эмоциональных и вегетативных реакций, оказывает значительное влияние на условнорефлекторную деятельность и участвует в мотива­ции поведения (Р. MacLean).

Пути возбуждения в лимбической системе

Круговой путь возбуждения по определённым структурам был открыт J. Papez и получил название "эмоциональный круг Пейпеца ".

Круговой путь возбуждения: гиппокамп - свод - мамиллярное тело - переднее ядро таламуса - кора поясной извилины - пресубикулюм - гиппокамп .

Также в лимбической системе имеются двусторонние комиссуральные связи между гиппокампами разных полушарий, обеспечивающие между ними межполушарное взаимодействие. У человека обнаружена к тому же определенная независимость в деятельности обоих гиппокампов.

Гиппокамп отвечает вызванными потенциалами на стимуляцию многих отделов головного мозга: энториальной, пириформной, препириформной коры, су-бикулюма, амигдал, гипоталамуса, таламуса, по­крышки среднего мозга, перегородки, свода и других, а раздражение гиппокампа приводит к появлению вызванных потенциалов в этих структурах, что говорит о нервных связях между ними.

В гиппокампе имеются проек­ционные зоны различных сенсорных систем . При этом разномодальные проекционные зоны в гиппокам­пе перекрываются, что достигается конвергенцией афферентных входов разной модальности на одни и те же гиппокампальные нейроны. Большинство нейронов гиппо­кампа по своим ответам характеризуется полисенсорностью, хотя встречается и некоторое количество моно­сенсорных нейронов.

Лимбическая система головного мозга представляет собой особый комплекс. Состоит он из нескольких структур. В статье разберем подробнее, что такое лимбическая система, какие задачи она выполняет.

Структура

Основная часть комплекса включает в себя формирования головного мозга, которые относятся к новой, старой и древней коре. Располагаются они главным образом на медиальной поверхности полушарий. Кроме того, в состав комплекса включаются многочисленные подкорковые образования, структуры промежуточного, конечного и среднего мозга. Они принимают участие в формировании висцеральных, эмоциональных и мотивационных реакций.

Морфологически у высших млекопитающих лимбическая система, функции которой будут рассмотрены ниже, включает в себя отделы старой коры (гипокамп, поясную, извилину), ряд образований новой коры (лобные и височные зоны и промежуточный лобно-височный отдел). В состав комплекса также входят такие подкорковые структуры, как хвостатое ядро, бледный шар, скорлупа, перегородка, миндалевидное тело, неспецифические ядра в таламусе, ретикулярная формация в среднем мозге.

Значение

На первоначальном этапе развития позвоночных лимбическая система способствовала обеспечению всех важнейших реакций организма: пищевых, половых, ориентировочных и прочих, формирующихся на базе дистантного древнейшего чувства - обоняния. Именно оно выступило в роли интегрирующего фактора разных целостных функций. Обоняние объединило структуры среднего, конечного и промежуточного мозга в единый комплекс. Некоторые образования, которые включает в себя лимбическая система, на основе нисходящих и восходящих путей формируют замкнутые структуры.

Стимулирование комплекса

Доказано экспериментально, что во время стимуляции определенных областей, которые включает в себя лимбическая система, эмоциональные реакции животных проявляются преимущественно в виде гнева (агрессии) или страха (убегания). Наблюдаются также и смешанные формы. В этом случае поведение включает в себя оборонительные реакции. В отличие от мотиваций, возникновение эмоций происходит в ответ на спонтанные изменения в среде. Такая реакция выполняет тактическую задачу. Это и обуславливает их факультативность и скоротечность. Продолжительные немотивированные изменения в эмоциональном поведении могут считаться следствием органического заболевания либо возникать под влиянием действия нейролептиков.

Мотивационные реакции

В различных отделах лимбического комплекса открыты центры "неудовольствия и удовольствия", которые объединены в системы "наказания" и "награды". В процессе стимуляции комплекса "наказаний" поведение аналогично тому, что наблюдается при боли либо страхе. При воздействии на область "награды" животных отмечается возобновление раздражения и осуществление его самостоятельно, если такая возможность представлена. Предположительно, эффекты "наград" не связаны непосредственно с регулированием биологической мотивации либо с замедлением отрицательных эмоций. Вероятно, они представляют собой механизм позитивного подкрепления неспецифического типа. Он, в свою очередь, подключен к разным мотивационным структурам и способствует направленности поведения на базе принципа "хорошо-плохо".

Висцеральные реакции

Данные проявления, как правило, являются специфическим компонентом соответствующей формы поведения. Так, под влиянием на центр голода в латеральных зонах гипоталамуса отмечается повышение слюноотделения, усиление секреторной активности и моторики ЖКТ. При стимулировании половой реакции происходит эякуляция, эрекция. На фоне различных типов эмоционального и мотивационного поведения наблюдаются изменения в частоте сокращения сердца, изменения дыхания, показателей давления, уровня катехоламинов и секреции АКТГ, прочих медиаторов и гормонов.

Интегративная активность

Для понимания принципов, по которым действует лимбическая система, выдвинуто представление о цикличности циркуляции процессов возбуждения по ходу замкнутой сети образований. В эту сеть включены, в частности, сосцевидные тела, гиппокамп, поясная извилина, передние ядра в таламусе, свод - "круг Пейпса". Затем происходит возобновление цикла. Данный "транзитный" принцип формирования функций, которые выполняет лимбический комплекс, подтвержден некоторыми фактами. Так, к примеру, пищевые реакции можно вызвать в процессе стимулирования латерального ядра в гипоталамусе, преоптической зоны и ряда прочих образований. Однако, несмотря на множественность функциональной локализации, установлены пейсмекерные, ключевые механизмы, отключение которых приводит к полному выпадению определенной функции.

Значение нейрохимии

Сегодня имеет место определенная проблема в консолидации структур в отдельную функциональную систему. Данный вопрос решается с позиции нейрохимии. Установлено, что многие формирования, которые включает в себя лимбическая система, содержат особые терминали и клетки. Они секретируют несколько видов биологически активных соединений. Наиболее изучены среди них моноаминергические нейроны. Они формируют три системы: серотонинергическую, норадренергическую и дофаминергическую. Нейрохимическое сродство ряда структур лимбической системы предопределяет во многом уровень участия их в той или иной форме поведения. Нарушения деятельности комплекса проявляются на фоне различных патологий, интоксикаций, травм, сосудистых заболеваний, неврозов, эндогенных психозов.

К лимбическому отделу больших полушарий в настоящее время относят корковые зоны обонятельного анализатора (гиппокамп - gyrus hippocampi, прозрачную перегородку - septum pellucidum, поясную извилину - gyrus cinguli и др.), отчасти и вкусового анализатора (круговая борозда островка). Эти отделы коры связаны с другими медиобазальными участками височных и лобных долей, с образованиями гипоталамуса и ретикулярной формации мозгового ствола. Перечисленные образования объединяются многочисленными двусторонними связями в единый лимбико-гилоталамо-ретикулярный комплекс, который играет главную роль в регуляции всех вегетативно-висцеральных функций организма. Древнейшие отделы коры больших полушарий, которые входят в этот комплекс, по своей цитоархитектонике (трехслойный тип клеточного строения) отличаются от остальной коры, имеющей шестислойный тип строения.

Р. Вгоса (1878) рассматривал филогенетически старые телэнцефалические области, расположенные вокруг мозгового ствола, как «большую лимбическую долю».

Эти же структуры обозначались как «обонятельный мозг», что не отражает ведущей их функции в организации сложных поведенческих актов. Выявление роли данных образований в регуляции вегетативно-висцеральных функций повлекло возникновение термина «висцеральный мозг» . Дальнейшее уточнение анатомо-функциональных особенностей и физиологической роли этих структур привело к употреблению менее (конкретизирующего определения - «лимбическая система». Лимбическая система включает анатомические образования, объединенные между собой тесными функциональными связями. Структуры, составляющие лимбическую систему, различаются в филогенетическом плане:

  • древняя кора (палеокортекс) - гиппокамп, грушевидная извилина, пириформная, периамигдалярная кора, энторинальная область, обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный бугорок;
  • парааллокортекс - область, занимающая промежуточное положение между старой и новой корой (поясная извилина, или лимбическая доля, пресубикулум, лобно-теменная кора);
  • подкорковые образования - миндалевидный комплекс, перегородка, передние ядра таламуса, гипоталамус;
  • ретикулярная формация среднего мозга.

Центральными звеньями лимбической системы являются миндалевидный комплекс и гиппокамп.

Миндалина принимает афферентные импульсы от обонятельного бугорка, перегородки, пириформной коры, височного полюса, височных извилин, орбитальной коры, передней части островка, интраламинарных ядер таламуса, передней части гипоталамуса и ретикулярной формации.

Эфферентных путей два: дорсальный - через stria terminalis в передний гипоталамус и вентральный - в подкорковые образования, височную кору, островок и по полисинаптическому пути к гиппокампу.

К гиппокампу афферентные импульсы приходят из переднебазальных образований, лобно-височной коры, островка, цингулярной борозды, из перегородки через диагональную связку Брока, соединяющую ретикулярную формацию среднего мозга с гиппокампом.

Эфферентный путь от гиппокампа идет через свод к мамиллярным телам, через сосцевидно-таламический пучок (пучок Вик-д"Азира) к передним и интраламинарным ядрам таламуса, далее в средний мозг и мост мозга.

Гиппокамп тесно связан с другими анатомическими структурами, входящими в лимбическую систему, и образует вместе с ними круг Папеца : гиппокамп - свод - перегородка - мамиллярные тела - передние ядра таламуса - поясная извилина - гиппокамп.

Таким образом, выделяют два основных функциональных нейрональных круга лимбической системы: большой круг Папеца и малый круг, включающий амигдалярный комплекс - stria terminalis - гипоталамус.

Существует несколько классификаций лимбических структур. По анатомической классификации Н. Gastaut, Н. Lammers (1961) выделяют две части - базальную и лимбическую; по анатомо-функциональной классификации - оромедиально-базальную область, регулирующую вегетативно-висцеральные функции, поведенческие акты, связанные с пищевой функцией, половой, эмоциональной сферой, и заднюю область (задняя часть цингулярной борозды, гиппокампальная формация), принимающую участие в организации более сложных поведенческих актов, мнестических процессах. P. McLean выделяет две группы структур: ростальную (орбитальная и островковая кора, кора височного полюса, грушевидная доля), обеспечивающую сохранение жизни данному индивидууму, и каудальную (перегородка, гиппокамп, поясничная извилина), обеспечивающую сохранение вида в целом, регулирующую генеративные функции.

К. Pribram, L. Kruger (1954) выделили три подсистемы. Первая подсистема рассматривается как первичная обонятельная (обонятельная луковица и бугорок, диагональный пучок, кортико-медиальные ядра миндалины), вторая обеспечивает обонятельно-вкусовое восприятие, метаболические процессы и эмоциональные реакции (перегородка, базально-латеральные ядра миндалины, лобно-височная базальная кора) и третья участвует в эмоциональных реакциях (гиппокамп, энторинальная кора, поясная извилина). Филогенетическая классификация также выделяет две части: старую, состоящую из мамиллярных структур, тесно связанных с образованиями средней линии и неокортекса, и более позднюю - височный неокортекс. Первая осуществляет вегетативно-эндокринно-соматоэмоциональные корреляции, вторая - интерпретивные функции. Согласно концепции К. Lissak, E. Grastian (1957), гиппокамп рассматривается как структура, оказывающая ингибиторные влияния на таламокортикальную систему. В то же время лимбическая система играет активирующую и моделирующую роль по отношению к ряду других мозговых систем.

Лимбическая система участвует в регуляции вегетативно-висцеро-гормональных функций, направленных на обеспечение различных форм деятельности (пищевое и сексуальное поведение, процессы сохранения вида), в регуляции систем, обеспечивающих сон и бодрствование, внимание, эмоциональную сферу, процессы памяти, осуществляя таким образом соматовегетативную интеграцию.

Функции в лимбической системе представлены глобально, топографически плохо дифференцируются, однако при этом определенные отделы имеют относительно специфические задачи в организации целостных поведенческих актов. Включая в себя нейронные замкнутые круги, эта система имеет большое количество «входов» и «выходов», через которые осуществляются ее афферентные и эфферентные связи.

Поражение лимбического отдела полушарий вызывает прежде всего разнообразные расстройства вегетативно-висцеральных функций. Многие из этих нарушений центральной регуляции вегетативных функций, которые раньше относили только к патологии гипоталамической области, связаны с поражениями лимбического отдела, особенно височных долей.

Патология лимбического отдела может проявляться симптомами выпадения с вегетативной асимметрией или симптомами раздражения в виде вегетативно-висцеральных приступов, чаше височного, реже - лобного происхождения. Такие приступы обычно менее длительные, чем гипоталамические; они могут ограничиться короткими аурами (эпигастральной, кардиальной и др.) перед общим судорожным припадком.

При поражении лимбической зоны бывают фиксациональная амнезия (нарушение памяти по типу корсаковского синдрома) и псевдореминисценции (ложные воспоминания). Весьма часты эмоциональные расстройства (фобии и др.). Расстройства центральной регуляции вегетативно-висцеральных функций влечет за собой нарушение адаптации, приспособления к меняющимся условиям окружающей среды.

Мозолистое тело

В мозолистом теле (corpus callosum) - массивном образовании белого вещества - проходят комиссуральные волокна, соединяющие парные отделы полушарий. В переднем отделе этой большой спайки мозга - в колене (genu corporis callosi) - проходят связи между лобными долями, в среднем отделе - в стволе (truncus corporis callosi) - между теменными и височными долями, в заднем отеле - в утолщении (splenium corporis callosi) - между затылочными долями.

Поражения мозолистого тела проявляются расстройствами психики. При очагах в передних отделах мозолистого тела эти расстройства носят черты «лобной психики» со спутанностью сознания (нарушения поведения, действий, критики). Выделяют лобно-каллезный синдром (акинезия, амимия, аспонтанность, астазия-абазия, рефлексы орального автоматизма, снижение критики, нарушение памяти, хватательные рефлексы, апраксия, деменция). Разобщение связей между теменными долями приводят к извращенным восприятиям «схемы тепа» и появлению моторной апраксии в левой верхней конечности; изменения психики височного характера связаны с нарушенными восприятиями внешней среды, с потерей правильной ориентации в ней (синдром «уже виденного», амнестические расстройства, конфабуляции); очаги в задних отделах мозолистого тела приводят к сложным видам зрительной агнозии.

Псевдобульбарные симптомы (насильственные эмоции, рефлексы орального автоматизма) также нередки при поражениях мозолистого тела. Вместе с тем пирамидные и мозжечковые расстройства, а также нарушения кожной и глубокой чувствительности отсутствуют, так как их проекционные системы иннервации не повреждаются. Из центральных двигательных расстройств чаще наблюдаются дисфункции сфинктеров тазовых органов.

Одна из особенностей мозга человека - так называемая функциональная специализация полушарий мозга. Левое полушарие ответственно за логическое, абстрактное, мышление, правое - за конкретное, образное. От того, какое из полушарий наиболее морфологически развито и доминирует у человека, зависят его индивидуальность, особенности восприятия (художественный или мыслительный тип характера).

При выключении правого полушария больные становятся многословными (даже болтливыми), разговорчивыми, однако речь их теряет интонационную выразительность, она монотонна, бесцветна, тускла, приобретает носовой (гнусавый) оттенок. Такое нарушение интонационно-голосовой компоненты речи называется диспросодией (просодия - мелодия). Кроме того, такой больной теряет способность понимать значение речевых интонаций собеседника. Поэтому, наряду с сохранностью формального запаса речи (словарного и грамматического) и увеличением речевой активности, «правополушарный» человек теряет ту образность и конкретность речи, которую ей придает интонационно-голосовая выразительность. Нарушается восприятие сложных звуков (слуховая агнозия), человек перестает узнавать знакомые мелодии, не может их напевать, затрудняется в распознавании мужских и женских голосов (нарушается образное слуховое восприятие). Неполноценность образного восприятия выявляется и в зрительной сфере (не замечает недостающую деталь в незаконченных рисунках и др.). Больной затрудняется выполнять задания, требующие ориентировки в наглядной, образной ситуации, где нужен учет конкретных признаков объекта. Таким образом, при выключении правого полушария страдают те виды психической деятельности, которые лежат в основе образного мышления. В то же время сохраняются или даже усиливаются (облегчаются) те виды психической деятельности, которые лежат в основе абстрактного мышления. Такое состояние психики сопровождается положительным эмоциональным тонусом (оптимистичность, склонность к шуткам, вера в выздоровление и т. п.).

При поражении левого полушария резко ограничиваются речевые возможности человека, обедняется словарный запас, из него выпадают слова, обозначающие отвлеченные понятия, больной не помнит названия предметов, хотя их и узнает. Речевая активность резко снижается, но интонационный рисунок речи сохраняется. Такой больной хорошо узнает мелодии песен, может их воспроизводить. Таким образом, при нарушении функции левого полушария у больного, наряду с ухудшением словесного восприятия, сохраняются все виды образного восприятия. Нарушается способность запоминать слова, он дезориентирован в месте и времени, но подмечает детали обстановки; сохраняется наглядная конкретная ориентировка. При этом возникает отрицательный эмоциональный фон (у больного ухудшается настроение, ои пессимистичен, трудно отвлекается от печальных мыслей и жалоб и т. д.).

Использованная литература

  1. Лекции по анатомии и физиологии человека с основами патологии – Барышников С.Д. 2002
  2. Атлас анатомии человека – Билич Г.Л. – Том 1. 2014
  3. Анатомия по Пирогову – В. Шилкин, В. Филимонов – Атлас анатомии человека. 2013
  4. Атлас по анатомии человека – P.Tank, Th. Gest – Lippincott Williams & Wilkins 2008
  5. Атлас анатомии человека – Коллектив авторов – Схемы – Рисунки – Фотографии 2008
  6. Основы медицинской физиологии (второе издание) – Алипов H.H. 2013