Какие рецепторы обеспечивают. Виды рецепторов и их классификация. Рецепторы и их роль в организме человека

5.1.1. ПОНЯТИЕ О РЕЦЕПТОРАХ

В физиологии термин «рецептор» применяет­ся в двух значениях.

Во-первых, это сенсорные рецепторы -

специфические клетки, настроенные на вос­приятие различных раздражителей внешней и внутренней среды организма и обладающие высокой чувствительностью к адекватному раздражителю. Сенсорные рецепторы (лат. ге-ceptum - принимать) воспринимают раздра-

жители внешней и внутренней среды организ­ма путем преобразования энергии раздраже­ния в рецепторный потенциал, который пре­образуется в нервные импульсы. К другим - неадекватным раздражителям - они малочув­ствительны. Неадекватные раздражители могут возбудить рецепторы: например, меха­ническое давление на глаз вызывает ощуще­ние света, однако энергия неадекватного раз­дражителя должна быть в миллионы и милли­арды раз больше адекватного. Сенсорные ре­цепторы являются первым звеном в рефлек­торном пути и периферической частью более сложной структуры - анализаторов. Совокуп­ность рецепторов, стимуляция которых при­водит к изменению активности каких-либо нервных структур, называют рецептивным полем. Такой структурой могут быть аффе­рентное волокно, афферентный нейрон, нерв­ный центр (соответственно рецептивное поле афферентного волокна, нейрона, рефлекса). Рецептивное поле рефлекса часто называют рефлексогенной зоной.

Во-вторых, это эффекторные рецепторы (циторецепторы), представляющие собой белковые структуры клеточных мембран, а также цитоплазмы и ядра, способные связы­вать активные химические соединения (гор­моны, медиаторы, лекарства и др.) и запус­кать ответные реакции клетки на эти соеди­нения. Эффекторные рецепторы имеют все клетки организма, в нейронах их особенно много на мембранах синаптических межкле­точных контактов. В данной главе рассмат­риваются только сенсорные рецепторы, обес­печивающие поступление информации о внешней и внутренней среде организма в центральную нервную систему (ЦНС). Их де­ятельность является необходимым условием для осуществления всех функций ЦНС.

5.1.2. КЛАССИФИКАЦИЯ РЕЦЕПТОРОВ

Нервная система отличается большим разно­образием рецепторов, различные типы кото­рых представлены на рис. 5.1.

А. Центральное место в классификации ре­цепторов занимает их подразделение в зависи­мости от вида воспринимаемого раздражителя. Выделяют пять таких типов рецепторов.

1. Механорецепторы возбуждаются при механической их деформации. Они располо­жены в коже, сосудах, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах.

2. Хеморецепторы воспринимают хими­ческие изменения внешней и внутренней

среды организма. К ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепто­ры, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспи­нальной жидкости (изменение напряжения О 2 и СО 2 , осмолярности, рН, уровня глюкозы и других веществ). Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротид-ном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге.

3. Терморецепторы - воспринимают изме­нения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы и находятся в коже, сосудах, внутренних органах, гипота­ламусе, среднем, продолговатом и спинном мозге.

4. Фоторецепторы в сетчатке глаза вос­принимают световую (электромагнитную) энергию.

5. Ноцицепторы - их возбуждение сопро­вождается болевыми ощущениями (болевые рецепторы). Раздражителями этих рецепто­ров являются механические, термические и химические (гистамин, брадикинин, К + , Н + и др.) факторы. Болевые стимулы воспринима­ются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутрен­них органах, дентине, сосудах.

Б. С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяют в соответствии с ор­ганами чувств и формируемыми ощущения­ми на зрительные, слуховые, вкусовые, обо­нятельные и тактильные.

В. По расположению в организме рецепто­ры делят на экстеро- и интерорецепторы. К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и орга­нов чувств: зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные, кожные болевые и температурные. К интерорецепторам при­надлежат рецепторы внутренних органов (висцерорецепторы), сосудов и ЦНС. Разно­видностью интерорецепторов являются ре­цепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулярные рецеп­торы. Если одна и та же разновидность ре­цепторов (например, хеморецепторы к СО 2) локализованы как в ЦНС (продолговатый мозг), так и в других местах (сосуды), то такие рецепторы подразделяют на централь­ные и периферические.

Г. В зависимости от степени специфичнос­ти рецепторов, т.е. их способности отвечать на один или более видов раздражителей, вы­деляют мономодальные и полимодальные ре­цепторы. В принципе каждый рецептор может отвечать не только на адекватный, но и на неадекватный раздражитель, однако чув-

ствительность к ним разная. Рецепторы, чув­ствительность которых к адекватному раздра­жителю намного превосходит таковую к не­адекватным, называются мономодальными. Мономодальность особенно характерна для экстерорецепторов (зрительных, слуховых, вкусовых и др.), но есть мономодальные и интерорецепторы, например хеморецепторы каротидного синуса. Полимодальные рецепто­ры приспособлены к восприятию нескольких адекватных раздражителей, например меха­нического и температурного или механичес­кого, химического и болевого. К полимо­дальным рецепторам относятся, в частности, ирритантные рецепторы легких, восприни­мающие как механические (частицы пыли), так и химические (пахучие вещества) раздра­жители во вдыхаемом воздухе. Разница в чув­ствительности к адекватным и неадекватным раздражителям у полимодальных рецепторов выражена меньше, чем у мономодальных.

Д. По структурно-функциональной органи­зации различают первичные и вторичные ре­цепторы. Первичные представляют собой чув­ствительные окончания дендрита афферент­ного нейрона. Тело нейрона обычно распо­ложено в спинномозговом ганглии или в ган­глии черепных нервов, кроме того, для веге­тативной нервной системы - в экстра- и ин-траорганных ганглиях. В первичном рецепто-

ре раздражитель действует непосредственно на окончания сенсорного нейрона (см. рис. 5.1). Характерным признаком такого рецеп­тора является то, что рецепторный потенциал генерирует потенциал действия в пределах одной клетки - сенсорного нейрона. Пер­вичные рецепторы являются филогенетичес­ки более древними структурами, к ним отно­сятся обонятельные, тактильные, темпера­турные, болевые рецепторы, проприорецеп-торы, рецепторы внутренних органов.

Во вторичных рецепторах имеется специ­альная клетка, синаптически связанная с окончанием дендрита сенсорного нейрона (см. рис. 5.1). Это клетка эпителиальной при­роды или нейроэктодермального (например, фоторецептор) происхождения. Для вторич­ных рецепторов характерно, что рецептор­ный потенциал и потенциал действия возни­кают в разных клетках, при этом рецептор­ный потенциал формируется в специализи­рованной рецепторной клетке, а потенциал действия - в окончании сенсорного нейро­на. Ко вторичным рецепторам относятся слу­ховые, вестибулярные, вкусовые рецепторы, фоторецепторы сетчатки.

Е. По скорости адаптации рецепторы делят на три группы: быстро адаптирующиеся (фаз­ные), медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазно-тонические), адаптирую-

щиеся со средней скоростью. Примером бы­стро адаптирующихся рецепторов являются рецепторы вибрации (тельца Пачини) и при­косновения (тельца Мейсснера) кожи. К мед­ленно адаптирующимся рецепторам относят­ся проприорецепторы, рецепторы растяже­ния легких, часть болевых рецепторов. Со средней скоростью адаптируются фоторецеп­торы сетчатки, терморецепторы кожи.

5.1.3. РЕЦЕПТОРЫ КАК СЕНСОРНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАТЕЛИ

Несмотря на большое многообразие рецепто­ров, в каждом из них можно выделить три ос­новных этапа преобразования энергии раз­дражения в нервный импульс.

1. Первичное преобразование энергии раздра­жения. Конкретные молекулярные механиз­мы этого процесса изучены недостаточно. На этом этапе происходит отбор раздражителей: воспринимающие структуры рецептора взаи­модействуют с тем раздражителем, к которому они эволюционно приспособлены. Например, при одновременном действии на организм света, звуковых волн, молекул пахучего веще­ства рецепторы возбуждаются только при дей­ствии одного из перечисленных раздражите­лей - адекватного раздражителя, способного вызывать конформационные изменения вос­принимающих структур (активацию рецеп-торного белка). На этом этапе во многих ре­цепторах происходит усиление сигнала, поэ­тому энергия формирующегося рецепторного потенциала может быть многократно (напри­мер, в фоторецепторе в 10 5 раз) больше поро­говой энергии раздражения. Возможным ме­ханизмом рецепторного усилителя является каскад ферментных реакций в некоторых ре­цепторах, аналогичный действию гормона через вторые посредники. Многократно уси­ленные реакции этого каскада изменяют со­стояние ионных каналов и ионных токов, что формирует рецепторный потенциал.

2. Формирование рецепторного потенциала (РП). В рецепторах (кроме фоторецепторов) энергия раздражителя после ее преобразова­ния и усиления приводит к открытию натри­евых каналов и появлению ионных токов, среди которых основную роль играет входя­щий натриевый ток. Он приводит к деполя­ризации мембраны рецептора. Считают, что в хеморецепторах открытие каналов связано с изменением формы (конформацией) ворот­ных белковых молекул, а в механорецепто-рах - с растяжением мембраны и расшире­нием каналов. В фоторецепторах натриевый

ток течет в темноте, а при действии света происходит закрытие натриевых каналов, что уменьшает входящий натриевый ток, поэто­му рецепторный потенциал представлен не деполяризацией, а гиперполяризацией.

3. Превращение РП в потенциал действия. Рецепторный потенциал не обладает в отли­чие от потенциала действия регенеративной деполяризацией и может распространяться только электротонически на небольшие (до 3 мм) расстояния, так как при этом происхо­дит уменьшение его амплитуды (затухание). Для того чтобы информация сенсорных раз­дражителей достигла ЦНС, РП должен быть преобразован в потенциал действия (ПД). В первичных и вторичных рецепторах это происходит разными способами.

В первичных рецепторах рецепторная зона является частью афферентного нейрона - окончание его дендрита. Возникший РП, распространяясь электротонически, вызыва­ет деполяризацию в участках нейрона, в ко­торых возможно возникновение ПД. В мие-линовых волокнах ПД возникает в ближай­ших перехватах Ранвье, в безмиелиновых - ближайших участках, имеющих достаточную концентрацию потенциалзависимых натрие­вых и калиевых каналов, а при коротких дендритах (например, в обонятельных клет­ках) - в аксонном холмике. Если деполяри­зация мембраны при этом достигает крити­ческого уровня (порогового потенциала), то происходит генерация ПД (рис. 5.2).

Во вторичных рецепторах РП возникает в эпителиальной рецепторной клетке, синап-тически связанной с окончанием дендрита афферентного нейрона (см. рис. 5.1). Рецеп-торный потенциал вызывает выделение в си-наптическую щель медиатора. Под влиянием медиатора на постсинаптической мембране возникает генераторный потенциал (возбуж­дающий постсинаптический потенциал), обеспечивающий возникновение ПД в нерв­ном волокне вблизи постсинаптической мем­браны. Рецепторный и генераторный потен­циалы являются локальными потенциалами.

нервные образования, служащие для превращения световой, механической, химической, термической энергии агентов среды внешней и внутренней в импульсы нервные. Периферические специализованные части анализаторов, через которые лишь определенный вид энергии трансформируется в процесс возбуждения нервного. Рецепторы широко варьируют по сложности структуры и уровню приспособленности к своей функции. Отдельные рецепторы анатомически связаны друг с другом и образуют рецептивные поля, способные перекрываться.

В зависимости от энергии соответственного раздражения рецепторы делятся на механорецепторы и хеморецепторы. Механорецепторы обнаружены в ухе, вестибулярном аппарате, мышцах, суставах, в коже и внутренних органах. Хеморецепторы обслуживают обонятельную и вкусовую чувствительность; многие из них находятся в мозге, реагируя на изменения химического состава жидкой среды организма. Зрительные рецепторы, по существу, тоже являются хеморецепторами. Иногда также выделяются терморецепторы, фоторецепторы и электрорецепторы.

В зависимости от положения в организме и выполняемой функции выделяются:

1) экстероцепторы - сюда относятся рецепторы дистантные, получавшие информацию на некоим расстоянии от источника раздражения - обонятельные, слуховые, зрительные, вкусовые;

2) интероцепторы - сигнализируют о раздражителях внутренней среды;

3) проприоцепторы - сигнализируют о состоянии системы двигательной организма.

Рецепторы

Словообразование. Происходит от лат. receptor - принимающий.

Виды. По месту расположения и по выполняемым функциям выделяют экстерорецепторы, интерорецепторы и проприоцепторы.

В соответствии с характером воспринимаемого воздействия различаются механо-, термо-, фото-, хемо- и электрорецепторы.

РЕЦЕПТОР

В наиболее общих терминах - специализированная нервная летка или ее часть, которая преобразует физические стимулы в потенциалы рецептора. То есть клетка, чувствительная к определенной форме стимуляции и надежно претерпевающая определенную модель изменений. Такое определение достаточно широко для всего, о чем говорится ниже и что следует отнести к рецепторам, (а) Периферийные клетки в различных сенсорных системах, которые реагируют на определенные формы физической энергии, например, палочки и колбочки в сетчатке, волосковые клетки в кортиевом органе внутреннего уха, чувствительные к давлению клетки в коже, вкусовые сосочки на языке и т.д. (б) Проприорецепторы, которые реагируют на внешнюю стимуляцию, например, волосковые клетки в полукруглых каналах утреннего уха, рецепторы растяжения во внутренних органах, кинестетические рецепторы в суставах и сухожилиях и т.д. (с) Постсинаптические нейроны, которые реагируют на высвобождение нейротрансмиттерных веществ в нерв системе; см. здесь рецепторное место. За последние годы использовалось несколько систем классификации рецепторов. Некоторые из них основываются на локализации рецепторов в теле, например, экстероцепторы, интероцепторы и проприоцепторы. Некоторые основываются на определенной обслуживаемой модальности, например, зрительные рецепторы, слуховые рецепторы и т.д. Некоторые зависят от определения формы физических стимулов, к которым чувствительны рецепторы, например, химические рецепторы, типа тех, которые обслуживают вкус и запах, механические рецепторы для давления и слуха, световые рецепторы в зрении, температурные рецепторы для тепла и холода и т.д. Другие системы ориентиру на вещества-нейротрансмиттеры, связывающие нервные пути, обслуживающие определенную систему рецепторов, например, холинергические рецепторы, паминэргические рецепторы и т.д. Обратите внимание, что эта последняя с тема классификации строится на анализе скорее центральной нервной системы, чем определенных сенсорных систем, инициирующих нервные измене Обычно контекст, в котором обсуждаются определенные рецепторы, понять, какая система классификации используется.

Рецепторы

периферическая специализированная часть афферентных нервов, обеспечивающих восприятие и трансформацию определенного вида энергии в процесс нервного возбуждения. Выделяют: зрительные рецепторы, слуховые, обонятельные и т. д.

Рецептор

Специализированная нервная структура с особенно высокой степенью раздражимости, способная воспринимать раздражение и трансформировать его в биоэлектрический потенциал – нервный импульс. Обладает специфичностью к определенным раздражителям, которая определяет строение рецептора и место его расположения (экстерорецептор, проприорецептор, интерорецептор).

РЕЦЕПТОРЫ

от лат. recipere - получать] - специализированная периферическая часть каждого анализатора: концевые образования афферентных нервных волокон, воспринимающие раздражения из внешней (экстероцепторы) или из внутренней (интероцепторы) среды организма и преобразующие физическую (механическую, тепловую и т.п.) или химическую энергию раздражителей в возбуждение (нервные импульсы), передаваемое по чувствительным нервным волокнам в центральную нервную систему (см. Интероцепторы, Проприоцепторы, Экстероцепторы)

РЕЦЕПТОР

от лат. receptor - принимающий) - периферическая специализированная часть анализатора, посредством которой только определенный вид энергии трансформируется в процесс нервного возбуждения. По месту своего расположения Р. классифицируются на экстерорецепторы, интерорецепторы и проприорецепторы. К экстерорецепторам относятся дистантные Р., получающие информацию на некотором удалении от источника раздражения (обонятельные, слуховые, зрительные, вкусовые), интерорецепторы сигнализируют о раздражителях внутренней среды организма, а проприорецепторы - о состоянии двигательной системы организма. Отдельные Р. анатомически связаны друг с другом и образуют рецептивные поля, способные перекрываться. В зависимости от характера раздражителя различают механо-, термо-, фото-, хемо- и электрорецепторы. Самую обширную группу составляют Р., воспринимающие механические раздражения. К ним относятся механорецепторы кожи, реагирующие на прикосновение и давление; Р. внутреннего уха, воспринимающие звуковые раздражения; Р. вестибулярного аппарата, реагирующие на изменение ускорения движения нашего тела, и, наконец, механорецепторы сосудов и внутренних органов. Терморецепторы реагируют на изменение температуры внешней и внутренней среды организма; они разделяются на тепловые и холодовые. Световые раздражения воспринимают фоторецепторы, расположенные в сетчатке глаза. К хеморецепторам относятся Р. вкуса и обоняния, а также интерорецепторы внутренних органов. Все Р. отличаются высокой чувствительностью к адекватным раздражениям, характеризующейся величиной абсолютного порога раздражения или минимальной силой стимула, способного привести Р. в состояние возбуждения. Однако чувствительность разных Р. неодинакова. Так, палочки более чувствительны, чем колбочки; фазные механорецепторы, реагирующие на активную деформацию, более чувствительны, чем статические, реагирующие на постоянную деформацию, и т. д. Трансформация в Р. энергии внешнего мира в нервный процесс распространяющегося возбуждения, несущий нервным центрам информацию о действии раздражителя, называется рецепцией. Процессы рецепции подчинены основному психофизическому закону, а функции Р. находятся под регулирующим контролем со стороны ц. н. с.

В статье рассказывается о том, что такое рецепторы, для чего они служат человеку, и, в частности, рассматривается тема антагонистов рецепторов.

Биология

Жизнь на нашей планете существует почти 4 млрд лет. За этот непостижимый для человеческого восприятия срок на ней сменилось множество и, вероятно, процесс этот будет продолжаться вечно. Но если рассматривать с научной точки зрения любой биологический организм, то его устройство, слаженность и вообще сам факт существования удивительны, и касается это даже самых простых видов. А про тело человека и говорить нечего! Любая область его биологии по-своему уникальна и интересна.

Мы же в этой статье рассмотрим, что такое рецепторы, зачем они нужны и какими бывают. В этом мы постараемся разобраться как можно подробнее.

Действие

Согласно данным энциклопедии, рецептор - это объединение окончаний нервных волокон у некоторых нейронов, отличающихся чувствительностью, и специфических образований и специальных клеток живых тканей. Все вместе они занимаются тем, что превращают влияние факторов различного рода, которые часто именуют раздражителями, в особый Теперь мы знаем, что такое рецептор.

Некоторые виды рецепторов человека воспринимают информацию и воздействие посредством специальных клеток эпителиального происхождения. Помимо этого, в обработке информации о раздражителях принимают участие также видоизмененные нервные клетки, но отличие их в том, что сами по себе нервные импульсы они генерировать не могут, а лишь действуют на иннервирующие окончания. К примеру, так работают вкусовые рецепторы (они расположены в эпителии на поверхности языка). Действие их основано на хеморецепторах, которые отвечают за восприятие и обработку воздействия химических или летучих веществ.

Теперь мы знаем, что такое и как они работают.

Назначение

Говоря проще, рецепторы отвечают за работу практически всех органов чувств. И помимо самых очевидных, таких как зрение или слух, они дают возможность человеку ощущать и иные явления: давление, температуру, влажность и прочее. Так что мы разобрали вопрос, что такое рецепторы. Но рассмотрим их подробнее.

Стимулами, которые активируют те или иные рецепторы, могут служить очень различные эффекты и действия, к примеру деформация механического свойства (раны и порезы), агрессия химических веществ и даже электрическое или магнитное поле! Правда, какие рецепторы отвечают за восприятие последних, пока точно не установлено. Известно лишь, что такие точно есть, но развиты у всех по-разному.

Виды

Делятся на виды они по расположению в теле и раздражителю, благодаря которому мы получаем сигналы в нервные окончания. Рассмотрим более подробно по адекватному раздражителю:

• Хеморецепторы - отвечают за вкус и обоняние, работа их основана на воздействии летучих и иных химических веществ.
• Осморецепторы - участвуют в определении изменения осмотической жидкости, т. е. на повышение или понижение (это что-то вроде баланса между внеклеточной и внутриклеточной жидкостями).
• Механорецепторы - принимают сигналы, основанные на физическом воздействии.
• Фоторецепторы - благодаря им наши глаза принимают видимый спектр света.
• Терморецепторы - отвечают за восприятие температуры.
• Болевые рецепторы.

рецепторов?

Если говорить проще, то это те вещества, которые могут связываться с рецепторами, но не меняют хода их работы. А агонист, напротив, не только связывается, но и активно влияет на рецептор. К примеру, к последним относятся некоторые наркотические вещества, используемые для анестезии. Они лишают рецептор чувствительности. Если же их называют частичными, то и действие их неполное.

Рецепцией называют процесс восприятия и трансформации (преобразования) энергии внешнего раздражителя в энергию нервного импульса или в сложную последовательность внутриклеточных процессов.

Клеточная и сенсорная рецепция

Под клеточной рецепцией понимают процесс восприятия и преобразования химического сигнала в сложную последовательность внутриклеточных химических процессов. Клеточная рецепция обеспечивает возможность обмена информации между клетками, который осуществляется при помощи биологически активных веществ (гормонов, медиаторов). Обязательным этапом такого межклеточного взаимодействия является связывание молекул вещества с соответствующей молекулой клетки-мишени, называемой клеточным рецептором . Роль клеточных рецепторов играют специфические белковые моле­кулы, которые могут быть расположены на поверхности клетки, в ци­топлазме или в ядре. Механизмы рецепции медиаторов и гормонов подробно рассматриваются в соответствующих лекциях.

Сенсорной рецепцией называют процесс восприятия и преобразования энергии раздражителей внешней и внутренней среды организма в энергию нервных импульсов, передаваемую по чувствительным нервам в ЦНС. Сенсорный рецептор представляет собой нервную клетку или комплекс нервной и эпителиальной клетки, специально приспособленный для восприятия определенного типа раздражителей. Сенсорные рецепторы являются начальными звеньями любой рефлек­торной дуги, а также участвуют в оценке параметров полезного при­способительного результата в функциональных системах организма.

Классификация и строение сенсорных рецепторов

По строению рецепторы подразделяют на первичные и вторичные (рис. 1).

• К первичным относят такие сенсорные рецепторы, у которых действие раздражителя воспринимается непосредственно периферическими отростками чувствительного нейрона (нервными окончаниями), которые могут быть:

• свободными, т. е. не имеют дополнительных образований;

• инкапсулированными, т.е. окончания чувствительного нейрона заключены в особые образования, осуществляющие первичное преобразование энергии раздражителя.

• К вторичным относят такие сенсорные рецепторы, у которых действие раздражителя воспринимается специализированной рецептирующей клеткой не нервного происхождения. Возбуждение, возникшее в рецептирующей клетке, передается через синапс на чувствительный нейрон.

Тело чувствительного нейрона обычно располагается за преде­лами ЦНС: в спинномозговом или вегетативном ганглии. От такого нейрона отходят два отростка – дендрит, который следует к периферическим органам и тканям, и аксон, который направляется в спинной мозг.

По расположению

• экстерорецепторы – воспринимают раздражители из внешней среды организма;

• интерорецепторы – воспринимают раздражители из внутренней среды организма;

• проприорецепторы – специализированные рецепторы опорнодвигательной системы.

По разнообразию воспринимаемых раздражителей сенсорные ре­цепторы подразделяют на:

• мономодальные – приспособлены для восприятия только одного вида раздражителя;

• полимодальные – приспособлены для восприятия различных видов раздражителей.

По модальности сенсорные рецепторы подразделяют на:

• хеморецепторы – воспринимают действие химических веществ;

• фоторецепторы – воспринимают световые раздражители;

• механорецепторы – воспринимают давление, вибрацию, перемещение, степень растяжения;

• терморецепторы – чувствительны к изменениям температуры;

• ноцицепторы – воспринимают болевое раздражение.

Преобразование энергии в сенсорном рецепторе

Этапы преобразования энергии внешнего раздражителя в энергию нервных импульсов.

• Действие раздражителя. Внешний стимул взаимодействует со специфическими мембранными структурами окончаний чувствительного нейрона (в первичном рецепторе) или рецептирующей клетке (во вторичном рецепторе), что приводит к изменению ионной проницаемости мембраны.

• Генерация рецепторного потенциала. В результате изменения ионной проницаемости происходит изменение мембранного потенциала (деполяризация или гиперполяризация) чувствительного нейрона (в первичном рецепторе) или рецептирующей клетке (во вторичном рецепторе). Изменение мембранного потенциала, наступающее в результате действия раздражителя, называют рецепторным потенциалом (РП) .

• Распространение рецепторного потенциала. В первичном рецепторе РП распространяется электротонически и достигает ближайшего перехвата Ранвье. Во вторичном рецепторе РП электротонически распространяется по мембране рецептирующей клетки и достигает пресинаптической мембраны, где вызывает выделение медиатора. В результате срабатывания синапса (между рецептирующей клеткой и чувствительным нейроном) происходит деполяризация постсинаптической мембраны чувствительного нейрона (ВПСП). Образовавшийся ВПСП распространяется электротонически по дендриту чувствительного нейрона и достигает ближайшего перехвата Ранвье.

• В области перехвата Ранвье РП (в первичном рецепторе) или ВПСП (во вторичном рецепторе) преобразуется в серию ПД (нервных импульсов). Образовавшиеся нервные импульсы проводятся по аксону (центральному отростку) чувствительного нейрона в ЦНС. Поскольку РП генерирует образование серии ПД, его часто называют генераторным потенциалом.

Закономерности преобразования энергии внешнего раздражителя в серию нервных импульсов (рис. 2):

• чем выше сила действующего раздражителя, тем больше амплитуда РП;

• чем больше амплитуда РП, тем больше частота нервных импульсов.

Свойства рецепторов

Чувствительность . Количественной мерой чувствительности сенсорного рецептора является абсолютный порог чувствительности – минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение рецептора.

Адаптацией называют явление ослабления возбуждения в рецепторе при действии длительного раздражителя постоянной силы.

В зависимости от скорости адаптации рецепторы подразделяют на:

• тонические (пропорциональные) рецепторы генерируют нервные импульсы в течение всего времени действия раздражителя; после высокочастотного залпа в начале действия раздражителя частота нервных импульсов устанавливается на постоянном уровне (рис. 3, А);

• промежуточные (фазнотонические) рецепторы генерируют нервные импульсы в течение всего времени действия раздражителя, однако их частота существенно уменьшается (рис. 3, Б);

• фазные (дифференциальные) рецепторы генерируют нервные импульсы в начальный (ON-ответ ) и конечный (OFF-ответ) период действия раздражителя (рис. 4, В).

Рецептивное поле

Рецептивным полем нейрона называют множество рецепторов, функционально связанных с этим нейроном. Рецептивное поле нейрона представляет собой динамическое образование – один и тот же нейрон в различные моменты времени может оказаться функционально связанным с различным количеством рецепторов. Максимальная величина рецептивного поля какого-либо нейрона соответствует количеству рецепторов, которые связаны с эти нейроном морфологически, а минимальная величина может ограничиваться всего одним рецептором (рис. 4).

Перекрытие рецептивных полей. У первичных рецепторов зоны ветвления периферических отростков чувствительных нейронов могут перекрывать друг друга (рис. 5, А). У вторичных рецепторов одна рецептирующая клетка может контактировать с несколькими чувствительными нейронами, т. е. может входить в состав рецептивных полей различных нейронов (рис. 6.5, Б).

Взаимодействие рецепторов в рецептивном поле. При одновременном раздражении нескольких рецепторов, входящих в состав рецептивного поля одного нейрона, в этом нейроне можно получить ответ только от одного рецептора. В других рецептивных полях имеют место более сложные взаимодействия. Например, в сетчатке глаза существуют тормозные взаимодействия между рецепторами, расположенными в центральной и периферической части рецептивного поля.

Существуют несколько классификаций рецепторов:

По положению

• Экстерорецепторы (экстероцепторы) - расположены на поверхности или вблизи поверхности тела и воспринимают внешние стимулы (сигналы из окружающей среды)

  Интерорецепторы (интероцепторы) - расположены во внутренних органах и воспринимают внутренние стимулы (например, информацию о состоянии внутренней среды организма)

  • Проприорецепторы (проприоцепторы) - рецепторы опорно-двигательного аппарата, позволяющие определить, например, напряжение и степень растяжения мышц и сухожилий. Являются разновидностью интерорецепторов.

По способности воспринимать разные стимулы

• Мономодальные - реагирующие только на один тип раздражителей (например, фоторецепторы - на свет)

  Полимодальные - реагирующие на несколько типов раздражителей (например. многие болевые рецепторы, а также некоторые рецепторы беспозвоночных, реагирующие одновременно на механические и химические стимулы).

По адекватному раздражителю

• Хеморецепторы - воспринимают воздействие растворенных или летучих химических веществ.

  Осморецепторы - воспринимают изменения осмотической концентрации жидкости (как правило, внутренней среды).

  Механорецепторы - воспринимают механические стимулы (прикосновение, давление, растяжение, колебания воды или воздуха и т. п.)

  Фоторецепторы - воспринимают видимый и ультрафиолетовый свет

  Терморецепторы - воспринимают понижение (холодовые) или повышение (тепловые) температуры

  Болевые рецепторы , стимуляция которых приводит к возникновению боли. Такого физического стимула, как боль, не существует, поэтому выделение их в отдельную группу по природе раздражителя в некоторой степени условно. В действительности, они представляют собой высокопороговые сенсоры различных (химических, термических или механических) повреждающих факторов. Однако уникальная особенность ноцицепторов, которя не позволяет отнести их, например, к «высокопороговым терморецепторам», состоит в том, что многие из них полимодальны: одно и то же нервное окончание способно возбуждаться в ответ на несколько различных повреждающих стимулов .

  Электрорецепторы - воспринимают изменения электрического поля

  Магнитные рецепторы - воспринимают изменения магнитного поля

У человека имеются первые шесть типов рецепторов. На хеморецепции основаны вкус и обоняние, на механорецепции - осязание, слух и равновесие, а также ощущения положения тела в пространстве, на фоторецепции - зрение. Терморецепторы есть в коже и некоторых внутренних органах. Большая часть интерорецепторов запускает непроизвольные, и в большинстве случаев неосознаваемые, вегетативные рефлексы. Так, осморецепторы включены в регуляцию деятельности почек, хеморецепторы, восппринимающие pH, концентрации углекислого газа и кислорода в крови, включены в регуляцию дыхания и т.д.

Иногда предлагается выделять группу электромагнитных рецепторов, в которую включают фото-, электро- и магниторецепторы. Магниторецепторы точно не идентифицированы ни у одной группы животных, хотя предположительно ими служат некоторые клетки сетчатки птиц, а возможно, и ряд других клеток .

26г лаз (лат. oculus ) - сенсорный орган (орган зрительной системы ) человека и животных, обладающий способностью воспринимать электромагнитное излучение в световом диапазоне длин волн и обеспечивающий функцию зрения . У человека через глаз поступает около 90 % информации из окружающего мира .

Глаз позвоночных животных представляет собой периферическую частьзрительного анализатора , в котором фоторецепторную функцию выполняютнейроны - фотосенсорные клетки («нейроциты») сетчатой оболочки . Внутреннее строение

1. Задняя камера 2. Зубчатый край 3. Ресничная (аккомодационная ) мышца 4. Ресничный (цилиарный) поясок 5. Шлеммов канал 6. Зрачок 7. Передняя камера 8. Роговица 9. Радужная оболочка 10. Кора хрусталика 11. Ядро хрусталика 12. Цилиарный отросток 13. Конъюнктива 14. Нижняя косая мышца 15. Нижняя прямая мышца 16. Медиальная прямая мышца 17. Артерии и вены сетчатки 18. Слепое пятно 19. Твердая мозговая оболочка 20. Центральная артерия сетчатки 21. Центральная вена сетчатки 22. Зрительный нерв 23. Вортикозная вена 24. Влагалище глазного яблока 25. Жёлтое пятно 26. Центральная ямка 27. Склера 28. Сосудистая оболочка глаза 29. Верхняя прямая мышца 30. Сетчатка

Глазное яблоко состоит из оболочек, которые окружают внутреннее ядро глаза, представляющее его прозрачное содержимое - стекловидное тело , хрусталик , водянистая влага в передней и задней камерах.

Ядро глазного яблока окружают три оболочки: наружная, средняя и внутренняя.

Наружная - очень плотная фиброзная оболочка глазного яблока (tunica fibrosa bulbi ), к которой прикрепляются наружные мышцы глазного яблока , выполняет защитную функцию и благодаря тургору обусловливает форму глаза. Она состоит из передней прозрачной части - роговицы , и задней непрозрачной части белесоватого цвета - склеры .

Средняя, или сосудистая, оболочка глазного яблока (tunica vasculosa bulbi ), играет важную роль в обменных процессах, обеспечивая питание глаза и выведение продуктов обмена. Она богата кровеносными сосудами и пигментом (богатые пигментом клетки хориоидеи препятствуют проникновению света через склеру, устраняя светорассеяние). Она образована радужкой , ресничным телом и собственно сосудистой оболочкой . В центре радужки имеется круглое отверстие - зрачок, через которое лучи света проникают внутрь глазного яблока и достигают сетчатки (величина зрачка изменяется в результате взаимодействия гладких мышечных волокон - сфинктера и дилататора, заключённых в радужке и иннервируемых парасимпатическим и симпатическим нервами). Радужка содержит различное количество пигмента, от которого зависит её окраска - «цвет глаз ».

Внутренняя, или сетчатая, оболочка глазного яблока (tunica interna bulbi ), - сетчатка - рецепторная часть зрительного анализатора, здесь происходит непосредственное восприятие света, биохимические превращения зрительных пигментов, изменение электрических свойств нейронов и передача информации вцентральную нервную систему .

С функциональной точки зрения оболочки глаза и её производные подразделяют на три аппарата: рефракционный (светопреломляющий) и аккомодационный (приспособительный), формирующие оптическую систему глаза, и сенсорный (рецепторный) аппарат.