ЭВОЛЮЦИЯ (в биологии) ЭВОЛЮЦИЯ (в биологии)

ЭВОЛЮ́ЦИЯ (в биологии), необратимое историческое развитие живой природы. Определяется изменчивостью (см. ИЗМЕНЧИВОСТЬ) , наследственностью (см. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ) и естественным отбором (см. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР) организмов. Сопровождается приспособлением их к условиям существования, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов (см. БИОГЕОЦЕНОЗ) и биосферы в целом.


Энциклопедический словарь . 2009 .

Смотреть что такое "ЭВОЛЮЦИЯ (в биологии)" в других словарях:

    Имеет двоякое значение. Обыкновенно этот термин понимается так же, как и в философии, т. е. под ним разумеют развитие одной формы из другой, и Э. в общебиологическом смысле является синонимом трансформизма (см.). Но, кроме того, теорией Э.… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

    - (в биологии) необратимое историческое развитие живой природы. Определяется изменчивостью, наследственностью и естественным отбором организмов. Сопровождается приспособлением их к условиям существования, образованием и вымиранием видов,… … Большой Энциклопедический словарь

    - (от лат. evolutio развёртывание), в широком смысле синоним развития; процессы изменения (лреим. необратимого), протекающие в живой и неживой природе, а также в социальных системах. Э. может вести к усложнению, дифференциации, повышению… … Философская энциклопедия

    Развитие организмов от более низких ступеней организации живого до современных высокоорганизованных форм; необратимые изменения разнообразия и адаптации видовых популяций; выражение последовательных генетических превращений (изменений);… … Экологический словарь

    - (от лат. evolutio развёртывание), необратимый процесс историч. изменения живого. Из многочисл. ненаправленных мутаций как элементарного эволюц. материала естественный отбор формирует такие комбинации признаков и свойств, к рые ведут к… … Биологический энциклопедический словарь

    Изменение адаптивных признаков и форм приспособления популяций организмов. Первая последовательная теория Э. б. была выдвинута в 1809 фр. натуралистом и философом Ж.Б. Ламарком. Для объяснения прогрессивного развития в природе во времени эта… … Философская энциклопедия

    Эволюция биологическая, историческое развитие организмов. Определяется наследственной изменчивостью, борьбой за существование, естественным и искусственным отбором. Приводит к формированию адаптаций (приспособлений) организмов к условиям их… … Большая советская энциклопедия

    Эта статья о биологической эволюции. Другие значения термина в заглавии статьи см. на Эволюция (значения). Фи … Википедия

    Эволюционное учение (также эволюционизм и эволюционистика) система идей и концепций в биологии, утверждающих историческое прогрессивное развитие биосферы Земли, составляющих ее биогеоценозов, а также отдельных таксонов и видов, которое может быть … Википедия

    Антропогенез (или антропосоциогенез) часть биологической эволюции, которая привела к появлению вида Homo sapiens, отделившегося от прочих гоминид, человекообразных обезьян и плацентарных млекопитающих, процесс историко эволюционного формирования … Википедия

Книги

  • Эволюция онтогенеза , Озернюк Н.Д.. Эволюция онтогенеза рассматривается как основная проблема эволюционной биологии развития, поскольку эволюционные преобразования организмов обусловлены изменениями их онтогенеза. Интеграция…

Эволюция в биологии - необратимое историческое развитие живой природы. Можно рассматривать эволюцию всей биосферы и отдельных сообществ, состоящих из животных, растений и микроорганизмов, эволюцию отдельных систематических групп и даже частей организмов - органов (например, развитие однопалой конечности лошади), тканей (например, мышечной, нервной), функций (дыхания, пищеварения) и даже отдельных белков (например, гемоглобина). Но в строгом смысле слова эволюционировать могут только организмы, совместно образующие популяции отдельных видов.

Эволюцию раньше часто противопоставляли революции - быстрым и значительным по масштабу изменениям. Но теперь стало ясно, что процесс развития живой природы слагается из изменений как постепенных, так и резких; как быстрых, так и длящихся миллионы лет.

Каковы характерные черты биологической эволюции?

Прежде всего - преемственность. С момента возникновения жизни новое возникает в живой природе не на пустом месте, не из ничего, а из старого. Нас и первые примитивные микроорганизмы, возникшие около 4 млрд. лет назад, связывает непрерывная цепочка поколений.


Гоминиды произошли от общего предка

Не менее характерная черта эволюции - усложнение и совершенствование структур организмов от одной геологической эпохи к другой. Первое время на Земле существовали только микроорганизмы, затем появились одноклеточные - простейшие, потом многоклеточные беспозвоночные животные. За "веком рыб" наступил "век земноводных", потом "век пресмыкающихся", в основном динозавров, и, наконец, "век млекопитающих и птиц". Последние тысячелетия главенствующее место в биосфере стал завоевывать человек.

Эволюция нам уже не представляется чем-то удивительным. Но так было далеко не всегда. Хотя еще древнегреческий мудрец Гераклит сказал: "Все течет", для людей средних веков, да и более близких к нашему времени живая природа казалась чем-то застывшим, неподвижным, раз и навсегда созданным господом богом в дни творения. Одиночки-бунтари подвергались гонениям, да и почти никого не убеждали. Тогда сильным доводом против эволюции казался, например, обнаруженный зоологами факт: кошки, мумии которых находились в египетских гробницах, ничем не отличались от современных. Так, ребенок, одну минуту глядящий на часы, утверждает, что часовая стрелка неподвижна. Ведь те немногие тысячи лет, отделяющие нас от строителей пирамид, в эволюции кошек не более чем одна секунда.

Не убеждали никого и остатки ископаемых животных, уже не существующих на Земле. В лучшем случае вполне серьезные ученые полагали, что мамонтов библейский Ной не взял в свой ковчег по недостатку места. Поэтому и был распространен термин "допотопные животные". Можно было чисто теоретически рассуждать о возможном изменении животных и растений из поколения в поколение. Но каковы механизмы этих изменений? В чем суть движущих сил эволюции? Этого никто не знал.

Французский натуралист Ж. Б. Ламарк в 1809 г. впервые изложил обстоятельно первую целостную эволюционную концепцию в труде "Философия зоологии". Однако он объяснил природу эволюции и ее движущие силы неудовлетворительно даже для того времени, и успеха его концепция (ламаркизм) не имела. Правда, в том или ином виде представления ламаркизма об эволюции то и дело всплывают, хотя настоящие ученые не принимают их всерьез.

Со времени Ламарка биология накопила огромное количество новых фактов, которые подтверждают существование эволюционного процесса. В 1859 г. английский натуралист Ч. Дарвин сформулировал первую научную теорию эволюции. Учение об эволюции продолжало развиваться. Разгадка законов наследственности и изменчивости и сочетание их с дарвинизмом дали современную теорию эволюции.

Естественное явление изменения популяций, видов, высших таксонов, биоценозов, флора и фауна, генов и признаков во времени в ходе истории Земли.

Научные теории эволюции объясняют, как происходит эволюция, которые ее механизмы.

Общая характеристика

Строго говоря, биологическая эволюция — процесс изменения с течением времени в наследственных характеристиках, или поведении популяции живых организмов. Наследственные вехи есть закодированные в генетическом материале организма (обычно ДНК). Эволюция согласно синтетической теории эволюции, прежде всего, является следствием трех процессов: случайных мутаций генетического материала, случайного генетического отклонения (англ. Genetic drift) и не случайного естественного отбора в пределах групп и видов.

Естественный отбор, один из процессов, который управляет эволюцией, является результатом различий в шансах на воспроизведение между особями популяции. Это обязательно следует из следующих фактов:

  • Естественная, наследственная вариация существует в пределах групп и среди видов
  • Организмы надродючи (количество потомков превышает предел гарантированного выживания)
  • Организмы в отличные по способности выжить и возродиться
  • В любом поколении, те, что воспроизводятся успешно обязательно передают свои наследственные цихи к следующему поколению, когда же неудачные воспроизводители этого не делают.

Если свойства увеличивают эволюционную пригодность индивидуумов, которые несут их, то те индивидуумы вероятнее выживают и воспроизводятся, чем другие организмы популяции. Так они передают больше копий удачных наследственных черт к следующему поколению. Соответствующее уменьшение пригодности из-за вредных цихи приводит к их зридшення. Со временем, это может приводить к приспособлению: постепенное накопление новых этих (и сохранение существующих, которые в целом приспосабливают популяцию живых организмов к их окружения и экологической ниши.

Хотя естественный отбор не случаен по своей форме действия, другие капризны силы имеют сильное влияние на процесс эволюции. В поло воспроизводимых организмах, случайное генетическое отклонение приводит к наследственным этих, которые становятся достаточно общими просто благодаря стечению обстоятельств и случайном спариванию. Этот бесцельный процесс может быть влиятельными от естественного отбора в определенных ситуациях (особенно в маленьких группах).

В разных окружениях, естественный отбор, случайные генетические отклонения и крошка случайности в мутациях, которые появляются и хранятся, могут заставить различные группы (или части группы) эволюционировать в разных направлениях. При достаточном разногласия, две группы поло воспроизводимых организмов могут стать достаточно отличными, чтобы образовать отдельные вид, особенно, если способность к межвидового скрещивания между двумя группами потеряно.

Опыты показывают, что все живые организмы на Земле имеют общего предка. Этот вывод был сделан, основываясь на общей наличии Л-аминовых кислот в белках, наличия общего генетического кода во всех живых существ, возможности классификации по наследству по категориям, вкладываемые, гомологии последовательностей ДНК и общности найпидставовиших биологических процессов.

Хотя первые упоминания об идее эволюции достигают давности, новейшей, современной формы она приобрела в трудах Альфреда Уоллеса и Чарльза Дарвина в их совместной статье в Линнеевського общества в Лондоне (Linnean Society of London) и позже в книге Дарвина «Происхождение видов» (1859). В 1930-х гг. Синтетическая теория эволюции объединила эволюционную теорию с генетикой Грегора Менделя.

Эволюция организмов происходит из-за изменений в наследственных признаках. Например, цвет глаз у человека есть наследственным признаком, которую индивид получает от своих родителей. Наследственные признаки контролируются генами. Совокупность генов одного организма является его генотипом.

Совокупность всех признаков, формирующих структуру и поведение организма называется фенотипом. Эти признаки возникают в результате взаимодействия генотипа этого организма с условиями внешней среды. То есть не каждый фенотипической признак организма наследуется. Например, загар обусловлена ​​взаимодействием генотипа человека с солнечным светом, таким образом загар не успадкуеться. В общем, люди загорают по-разному, что следует из их генотипа. Например, у некоторых людей присутствует такая наследственный признак как альбинзим. Альбиносы не загорают и очень чувствительны к солнечному излучению — они легко получают солнечные ожоги.

Причины эволюции

Матричное копирование с ошибками

В основе жизни на Земле лежит процесс копирования молекул нуклеиновых кислот — ДНК и РНК. Процесс копирования осуществляется матричным принципом комплементарности: одна молекулы нуклеиновой кислоты может образовать парную для себя, а с этой парной молекулы считывается молекула, идентична исходной. Таким образом, молекулы ДНК и РНК способны к неограниченному размножению.

При копировании непременно возникают ошибки из-за несовершенства системы репликации. Через эти ошибки копии ДНК и РНК содержат небольшие различия, которые, однако, нарастают с течением времени. Такой процесс самовитворення с изменениями называют конвариантною редупикациею.

К неограниченного воспроизведения с ошибками способны некоторые неодушевленные системы, например, кристаллы или некоторые химические циклы. Но живое отличается тем, что может передавать эти ошибки в неизменном виде следующим поколениям. Эти ошибки, или мутации, практически не меняют физико-химические свойства молекул нуклеиновых кислот, но влияют на информацию, считывается из них живыми организмами. Таким образом, живые организмы проявляют наследственность и изменчивость своих признаков, к которым приводят соответственно копирования и мутации в молекулах нуклеиновых кислот.

Гомеостаз и стабильность онтогенеза

Постоянное воспроизводство ДНК с ошибками приводит к тому, что имеется в каждой молекуле генетическая информация со временем сильно меняется. Современные живые организмы имеют системы защиты от избыточного изменения последовательности нуклеотидов молекулы ДНК. К ним относятся ферменты репарации, подавители мобильных элементов генома, противовирусные защитные механизмы и т.

Тем не менее, гены все равно передаются в следующее поколение с некоторыми изменениями, в результате чего популяция живых организмов одного вида обычно не содержит особей, в которых вся последовательность ДНК одинакова. При этом фенотипическая изменчивость зачастую меньше генетическую, поскольку взаимодействия между различными генами в онтогенезе подавляют влияние изменений в отдельных генах. Таким образом, многоклеточные организмы достигают стабильности индивидуального развития, приводит к сохранению видового нормы.

Выборочное выживания и размножения

Молекулы РНК и ДНК, а также живые организмы размножаются с разной эффективностью в зависимости от собственных свойств и условий окружающей среды. Организмы могут погибнуть, не дожив до времени размножения, а те, что выжили, оставляют разное количество потомков. Те организмы, выживших и эффективно размножились, смогли это сделать через две группы причин: соответствие их вариантов генов условиям среды или стечения обстоятельств, не связанные с «качеством» аллелей. Согласно влияние первой группы на распространение аллелей в популяции описывается понятием естественный отбор, а второй группы — понятием генетический дрейф.

Естественный отбор

Естественный отбор — это выборочное переживания (длительное выживание) и размножения наиболее приспособленных к условиям окружающей среды особей в популяции. Чем больше приспособлена растение или животное, тем больше вероятность ее дожития до репродуктивного периода, а также тем больше потомков она оставит. Приспособленность зависит от наличия в генотипе особи аллелей генов, способствующих переживанию и размножению. Поскольку все организмы в популяции имеют различные генотипы, то при стабильных условиях количество носителей более выгодных в этих условиях аллелей генов будет расти в поколениях.

Кроме того, условия среды создают конкуренцию за выживание и размножение между организмами. В связи с этим, организмы, обладающие аллелями, которые предоставляют им преимущество перед их конкурентами, передают эти аллели потомкам. Аллели, которые не предоставляют такого преимущества, не передаются следующим поколениям.

Генетический дрейф

Дрейф генов — это процесс изменений частоты аллелей, который вызывается причинами, которые не связаны с влиянием аллелей на приспособленность особей. Поэтому генетический дрейф относят к нейтральным механизмов эволюции генов и популяций. Соотношение между влиянием естественного отбора и дрейфа генов в популяции меняется в зависимости в силу отбора и эффективного размера популяции (число особей, способных к размножению). Естественный отбор обычно играет большую роль в больших популяциях, а дрейф генов преобладает в малых. Преобладание дрейфа генов в малых популяциях может даже приводить к фиксации вредных мутаций. Как результат, изменение численности популяции может значительно изменять ход эволюции. Эффект бутылочного горлышка, когда численность популяции резко снижается и в результате теряется генетическое разнообразие, приводит к большей однородности популяций.

Общий ход эволюции

Первые следы жизни на Земле датированы 3,5-3,8 млрд лет назад. Это остатки прокариотических жизни — строматолиты. Около 3 млрд лет назад появляются первые фотосинтетики, которыми были цианобактерии. Первые эукариот появились около 1,6-1,8 млрд лет назад. Это приводит к «кислородной катастрофы» — резкое повышение концентрации кислорода в атмосфере Земли. Многоклеточные эукариот возникали многократно в разных группах, однако первые надежные окаменелости имеют возраст около 750 млн лет назад (криогеновий период), а появление разнообразной океанической биоты связана с Вендский периодом (едиакарська биота, около 600 млн лет назад). Появление скелетных животных и их богатых остатков произошла в кембрийском периоде около 550-520 млн лет назад. Тогда появилось большинство современных типов животных.

В силурийском периоде растения впервые вышли на сушу. В девоне на суше поселились первые земноводные и членистоногие животные. В пермском периоде появились рептилии, которые доминировали на Земле на протяжении мезозойской эры. Несколько групп терапсидних рептилий дальше начало млекопитающим. В меловом периоде появились птицы и начался расцвет цветковых растений. В кайнозойскую эру доминировали млекопитающие, а также достигли расцвета насекомые. В антропогене одна из групп приматов, гоминиды дала начало эволюции человека. В плейстоцене-голоцении человек становится геологической силой, влияющей на эволюцию всей биосферы.

Свойства эволюции

Ход эволюции жизни обнаруживает несколько сквозных закономерностей, которые являются объективными и часто описаны математически. Эволюционная биология изучает дополнительные механизмы эволюции или новые возможности реализации исходных принципов, которые позволят коренным образом понять сущность этих закономерностей. Основные свойства эволюции таковы: появление адаптированных к среде организмов, морфо-функциональный прогресс, появление новых органов и структур (эмерджентность), переход к половому размножению, вымирание видов, рост биоразнообразия.

Адаптация

Современные виды выглядят хорошо приспособленными к условиям среды, в которой они существуют. При этом адаптации ограничены той средой, где они обычно используются: при перемещении организма в новую среду он часто становится полностью неприспособленным или по крайней мере менее приспособленным, чем «коренные» жители других условий. До появления эволюционной картины мира достаточно четкое соответствие свойств организма условиям его «родного» среды настолько поражала исследователей, они считали ее следствием действия сверхъестественных сил. Тем не менее, адаптация является почти обязательным следствием эволюции, поскольку менее адаптированы к условиям среды организмы делают все меньший вклад в генетическое разнообразие популяции благодаря естественному отбору. Вместе с тем, происхождение самых адаптаций необязательно зависит от отбора, а может быть побочным следствием других адаптаций или вообще стечению обстоятельств (следствием генетического дрейфа).

Прогресс и автономизация

В ходе эволюции безъядерные бактериальные клетки дают начало сложным клеткам эукариот. Эукариот в дальнейшем приобретают многоклеточности, образуют ткани и органы. Животные развивают нервную систему, имеют сложное поведение, которая позволяет им выживать во многих средах. Человек как верхушка эволюции животных достигла возможности жить в любых средах, в том числе и внеземных.

Эмерджентность

По ходу эволюции часто происходит перекомбинация частей организмов и генов, изменение функции старых структур. Однако некоторые процессы и части организмов возникали впервые. Фотосинтез у цианобактерий, белки репликации ДНК, аппарата трансляции, чешуя рыб и тому подобное.

Раздельнополость

Первые животные были гермафродитами, а среди высших гермафродитов почти нет.

Пол и рекомбинация

В бесполых организмов гены наследуются вместе (они привитыми) и не смешиваются с генами других индивидов во время размножения. Потомки же половых организмов содержат случайную смесь хромосом их родителей за счет независимого сортировки. В течение родственного процесса гомологичной рекомбинации половые организмы обмениваются ДНК между двумя гомологичными хромосомами. Рекомбинация и независимое сортировки не меняют частот аллелей, но меняют их ассоциативность друг с другом, производя потомков с новыми комбинациями аллелей. Пол обычно увеличивает генетическую изменчивость и может увеличить скорость эволюции. Однако, бесполость может иметь преимущества в определенных условиях, поскольку в некоторых организмов она эволюционировала повторно. Бесполость может позволить двум наборам аллелей генома дивергуваты и, как следствие, привести к возникновению новых функций. Рекомбинация позволяет равноправным аллелям, которые находятся вместе наследоваться независимо. Однако частота рекомбинаций низкая (примерно два случая в одну хромосому за одно поколение). Как результат, гены, размещаются рядом на одной хромосоме не всегда розтасовуються друг от друга в процессе генетической рекомбинации и имеют тенденцию наследоваться вместе. Этот феномен носит название сцепления генов. Сцепление генов оценивается путем измерения частоты появления двух аллелей на одной хромосоме (измерение неравновесного сцепления генов). Набор аллелей, которые обычно успадковуютсья вместе называется гаплотипом. Это имеет важное значение когда один из аллелей определенного гаплотипа предоставляет большое преимущество в борьбе за существование: положительный естественный отбор приведет селективное чистки (англ. Selective sweep), которое приведет к тому, что частота других аллелей этого гаплотипа тоже возрастет. Этот эффект называется генетическим автостопом (генетический хитчхайкинг). Когда аллели не могут быть разделены за счет рекомбинации (например в Y-хромосоме млекопитающих), тогда происходит аккумуляция вредных мутаций (см. Храповик Мюллера). Изменяя комбинации аллелей, половое размножение приводит изъятие вредных и распространение полезных мутаций в популяции. Кроме того рекомбинация и сортировки генов могут обеспечивать организмы новыми выгодными комобинациямы генов. Но этот положительный эффект балансуетсья тем, что пол снижает скорость размножения (см. Эволюция полового размножения) и может вызывать разрушение выгодных комбинаций генов. Причины эволюционирования полового размножения до сих пор остаются не совсем понятными и этот вопрос пока активной областью исследований в области эволюционной биологии. Оно стимулировало новые идеи о механизмах эволюции, например гипотезу Красной Королевы.

Вымирание

В истории Земли неоднократно происходили массовые вымирания живых организмов. Такими были вымирания на границе вендского и кембрийского периода, когда погибла едиакарська биота, пермского и триасового периодов, мелового и эоценового периодов. После массовой гибели старых групп организмов начинался расцвет тех групп, которые пережили вымирание. Вымирание меньших масштабов, такие как пост-ледниковое вымирания крупных млекопитающих после последнего ледникового периода, тоже приводят к изменению групп организмов. Человек привела к вымиранию видов, наиболее уязвимых к ее техногенной деятельности.

Рост биоразнообразия

Палеонтологические находки, несмотря на свою неполноту и ограниченность, демонстрируют наличие роста биоразнообразия как в океане, так и на суше.

Уровни эволюции

На разных уровнях организации живого свойства эволюции и ее механизмы играют разную роль.

  • генный
  • геномный
  • популяционный
  • видовой
  • таксонний
  • экосистемный
  • биосферный

Мутации

Генетическая вариация возникает за счет случайных мутаций, возникающих в геномах организмов. Мутации — это изменения в последовательности нуклеотидов ДНК, вызываемых радиоактивным излучением, вирусами, транспозонами, химическими мутагенами, а также ошибками копирования, которые возникают во время мейоза или репликации ДНК. Эти мутагены производят несколько различных типов изменений в последовательности нуклеотидов ДНК: они могут не вызвать никакого эффекта, изменять продукт гена, или вообще прекратить функционирование гена. Исследования на дрозофилах показали, что если мутации вызывают изменения белка, который кодируется определенным геном, то последствия скорее всего будут губительными. Примерно 70% таких мутаций приводят к определенным нарушениям, остальные являются нейтральными или полезными. Поскольку мутации часто вредно влияют на клетки, то в процессе эволюции у организмов возникли механизмы репарации ДНК, которые устраняют мутации. Таким образом, оптимальная частота мутаций это компромисс между платой за высокую частоту вредных мутаций и платой за метаболические затраты (например, синтез ферментов репарации) для уменьшения этой частоты. Некоторые организмы, например ретровирусы, имеют такую ​​высокую частоту мутаций, почти каждый их потомок будет владеть мутированным геном. Такая высокая частота мутаций может быть преимуществом, поскольку эти вирусы эволюционируют очень быстро, таким образом избегая ответов иммунной системы.

Мутации могут включать значительные участки ДНК, например дупликации генов, является сырым материалом для эволюции новых генов. У животных в среднем за каждый миллион лет происходят дупликации от десятков до сотней генов. Большинство генов, которые имеют общий предковый ген, принадлежат к одной генетической семьи. Новые гены образуются несколькими способами, в целом за счет дупликации предковых генов, либо за счет рекомбинации частей различных генов, в результате чего формируются новые комбинации нуклеотидов с новыми функциями. Новые гены формируют новые белки с новыми функциями. Например, для формирования структур глаза человека, которые ответственны за восприятие света используются четыре гена: трех для цветного зрения (колбочки) и один для ночного (палочки) все эти гены произошли от одного предкового гена. Другое преимущество дупликации гена, или даже целого генома состоит в том, что увеличивается избыточность (избыточность) генома; это позволяет одному гену приобретать новых функций, в то время как копия этого гена выполняет начальную функцию. Изменения в хромосомах могут проходить в результате крупных мутаций, когда сегменты ДНК внутри хромосомы отделяются, а затем снова встраиваются в другом месте хромосомы. Нариклад, две хромосомы рода Homo слились с образованием хромосомы 2 человека. Это слияние не состоялось в филогенетических рядах других обезьян, то есть они имеют эти хромосомы разделенными. Важнейшей ролью таких хромосомных перестроек в эволюции является ускорение дивергенции популяций с формированием новых видов за счет того, что происходит меньше межпопуляционных скрещиваний.

Последовательности ДНК, которые могут перемещаться по геному (Мобильные генетические элементы), такие как транспозонов, формируют большую часть генетического материала генетического материала растений и животных и имеют важное значение в эволюции геномов. Например, более миллиона последовательностей Alu представлены в геноме человека и сейчас эти последовательности служат для выполнения регуляции экспрессии генов. Другой эффект этих мобильных ДНК состоит в том, что они могут вызывать мутации существующих генов, или даже удалять их, увеличивая таким образом генетическое разнообразие.

Проблема происхождения жизни

Признание эволюции Католической церковью

Католическая церковь признала в энциклике папы Пия XII лат. Humani Generis, что теория эволюции может объяснять происхождение тела человека (но не его души), призвав, однако, к осторожности в суждениях и назвав теорию эволюции гипотезой. 1996 Папа Иоанн Павел II в послании к Папской академии наук подтвердил признание теистического эволюционизма как допустимой для католицизма позиции, заявив, что теория эволюции — это более чем гипотеза. Поэтому среди католиков буквальный, младоземельный, креационизм жидкий (в качестве одного из немногочисленных примеров можно привести Дж. Кина). Склоняясь к теистического эволюционизма и теории «разумного замысла», католицизм в лице своих высших иерархов, в том числе и выбранного 2005 папы Бенедикта XVI, тем не менее, безусловно отвергает эволюционизм материалистический.

Эволюция – это процесс исторического развития органического мира. Сущность этого процесса состоит в непрерывном приспособлении живого к разнообразным и постоянно меняющимся условиям окружающей среды, в возрастающем со временем усложнении организации живых существ. В ходе эволюции осуществляется преобразование одних видов в другие.

Главные в эволюционной теории – идея исторического развития от сравнительно простых форм жизни к более высокоорганизованным. Основы научной материалистической теории эволюции заложил великий английский натуралист Чарльз Дарвин. До Дарвина в биологии в основном господствовало неправильное понятие об исторической неизменности видов, о том, что их столько, сколько создано богом. Однако и до Дарвина наиболее проницательные биологи понимали несостоятельность религиозных воззрений на природу и некоторые из них умозрительно пришли к эволюционным представлениям.

Наиболее крупным естествоиспытателем, предшественником Ч. Дарвина был известный французский ученый Жан Батист Ламарк. В своей знаменитой книге «Философия зоологии» он доказывал изменяемость видов. Ламарк подчеркивал, что постоянство видов – явление только кажущееся, оно связано с кратковременностью наблюдений за видами. Высшие формы жизни, по Ламарку, произошли от низших в процессе эволюции. Эволюционное учение Ламарка не было достаточно доказательным и не получило широкого признания среди его современников. Лишь после выдающихся трудов Ч. Дарвина эволюционная идея стала общепринятой.

Современная наука обладает очень многими фактами, доказывающими существование эволюционного процесса. Это данные биохимии, эмбриологии, анатомии, систематики, биографии, палеонтологии и многих других дисциплин.

Эмбриологические доказательства – сходство начальных стадий эмбрионального развития животных. Изучая эмбриональный период развития у различных групп , К. М. Бэр обнаружил сходство этих процессов у различных групп организмов, особенно на ранних стадиях развития. Позже, основываясь на этих выводах, Э. Геккель высказывает мысль о том, что это сходство имеет эволюционное значение и на его основе формулируется «биогенетический закон» – онтогенез есть краткое отображение филогенеза. Каждая особь в своем индивидуальном развитии (онтогенезе) проходит зародышевые стадии предковых форм. Изучение только ранних стадий развития зародыша любого позвоночного не позволяет определить с точностью, к какой группе они относятся. Различия формируются на более поздних стадиях развития. Чем ближе группы, к которым относятся исследуемые организмы, тем дольше в эмбриогенезе будут сохраняться общие черты.?

Морфологические – многие формы сочетают в себе признаки нескольких крупных систематических единиц. При изучении различных групп организмов становится очевидным, что по целому ряду особенностей они в основе сходны. Например, в основе строения конечности у всех четвероногих животных лежит пятипалая конечность. Эта основная структура у различных видов преобразована в связи с различными условиями существования: это и конечность непарнокопытного животного, которое при ходьбе опирается всего на один палец, и ласта морского млекопитающего, и роющая конечность крота, и крыло летучей мыши.

Органы, построенные по единому плану и развивающиеся из единичных зачатков, называются гомологичными. Гомологичные органы не могут сами по себе служить доказательствами эволюции, но их наличие свидетельствует о происхождении сходных групп организмов от общего предка. Ярким примером эволюции служит наличие рудиментарных органов и атавизмов. Рудиментарными называются органы, утратившие свою первоначальную функцию, но сохраняющиеся в организме. Примерами рудиментов могут служить: у человека, который у жвачных млекопитающих выполняет пищеварительную функцию; тазовые кости змей и китов, которые не выполняют у них никакой функции; копчиковые позвонки у человека, которые считаются рудиментами хвоста, имевшегося у наших далеких предков. называют проявление у организмов структур и органов, характерных для предковых форм. Классическими примерами атавизмов является многососковость и хвостатость у человека.

Палеонтологические – ископаемые останки многих животных можно сравнивать между собой и обнаружить сходство. Основаны на изучении ископаемых останков организмов и сравнении с ныне живущими формами. Имеют свои преимущества и недостатки. К преимуществам относится возможность воочию убедиться, каким образом шло изменение данной группы организмов в различные периоды. К недостаткам относится то, что палеонтологические данные являются очень неполными из-за множества причин. К ним относятся такие, как быстрое размножение мертвых организмов животными, питающимися падалью; мягкотелые организмы крайне плохо сохраняются; и, наконец, то, что обнаруживается только небольшая часть ископаемых останков. В виду этого, в палеонтологических данных существует множество пробелов, которые и являются основным объектом критики противников теории эволюции.

В процессе исторического развития одни виды вымирают, другие изменяются и дают начало новым видам. Что же собой представляют виды? Существуют ли виды реально в природе?

Впервые термин "вид" ввел английский ботаник Джон Рей (1628- 1705). Шведский ботаник К. Линней рассматривал вид в качестве основной систематической единицы. Он не был сторонником эволюционных воззрений и считал, что виды со временем не изменяются.

Ж. Б. Ламарк отмечал, что различия между некоторыми видами очень незначительны, и в этом случае выделить виды довольно сложно. Он сделал вывод о том, что виды в природе не существуют, а систематика придумана человеком для удобства. Реально существует только особь. Органический мир представляет собой совокупность особей, связанных между собой родственны ми узами.

Как видно, взгляды Линнея и Ламарка на реальное существование вида были прямо противоположными: Линней считал, чтo виды существуют, они неизменны; Ламарк отрицал реальное существование видов в природе.

В настоящее время общепринята точка зрения Ч. Дарвина: виды реально существуют в природе, но постоянство их относительно; виды возникают, развиваются, а затем либо исчезают, либо изменяются, порождая новые виды.

Вид - это надорганизменная форма существования живой природы. Он представляет собой совокупность морфологически и физиологически сходных особей, свободно между собой скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, занимающих определенный ареал и обитающих в сходных экологических условиях. Виды различаются по многим критериям. Критерии, по которым особи относятся к одному виду, представлены в таблице.

Критерии вида

При определении принадлежности особи к какому-либо виду нельзя ограничиваться лишь одним критерием, а необходимо использовать всю совокупность критериев. Так, не возможно ограничиться только морфологическим критерием , поскольку особи одного вида могут различаться внешне. Например, у многих птиц - воробьев, снегирей, фазанов самцы внешне значительно отличаются от самок.

В природе у животных широко распространен альбинизм, при котором в клетках отдельных особей в результате мутации нарушается синтез пигмента. Животные с такими мутациями имеют белую окраску. Глаза у них красные, потому что в радужной оболочке нет пигмента, и сквозь нее просвечивают кровеносные сосуды. Несмотря на внешние отличия, такие особи, например белые вороны, мыши, ежи, тигры, относятся к своим видам, а не выделяются в самостоятельные виды.

В природе существуют внешне почти неразличимые виды-двойники. Так, раньше малярийным комаром называли фактически шесть видов, похожих внешне, но не скрещивающихся между собой и различающихся по другим критериям. Однако из них только один вид питается кровью человека и разносит малярию.

Процессы жизнедеятельности у разных видов часто протекают очень сходно. Это говорит об относительности физиологического критерия . Например, у некоторых видов арктических рыб интенсивность обмена веществ такая же, как и у рыб, обитающих в тропических водах.

Нельзя использовать и один молекулярно-биологический критерий , так как многие макромолекулы (белки и ДНК) обладают не только видовой, но и индивидуальной специфичностью. Поэтому по биохимическим показателям не всегда можно определить, к одному или разным видам относятся особи.

Генетический критерий также не универсален. Во-первых, у разных видов число и даже форма хромосом могут быть одинаковыми. Во-вторых, в одном виде могут быть особи с разным числом хромосом. Так, у одного вида долгоносика имеются диплоидные (2п), триплоидные (Зп), тетраплоидные (4п) формы. В-третьих, иногда особи разных видов могут скрещиваться и давать плодовитое потомство. Известны гибриды волка и собаки, яка и крупного рогатого скота, соболя и куницы. В царстве растений межвидовые гибриды встречаются довольно часто, а иногда бывают и более отдаленные межродовые гибриды.

Нельзя считать универсальным и географический критерий , так как ареалы многих видов в природе совпадают (например,ареал даурской лиственницы и душистого тополя). Кроме того, существуют виды-космополиты, которые распространены повсеместно и не имеют четко ограниченного ареала (некоторые виды сорных растений, комаров, мышей). Ареалы некоторых быстро расселяющихся видов, таких, как домовая муха, изменяются. У многих перелетных птиц различаются ареалы гнездовий и зимовки. Экологический критерий не является универсальным, так как в пределах одного ареала многие виды обитают в очень разных природных условиях. Так, многие растения (например, пырей ползучий, одуванчик) могут жить и в лесу, и на пойменных лугах.

Виды реально существуют в природе. Они относительно постоянны. Виды можно различить по морфологическому, молекулярно-биологическому, генетическому, экологическому, географическому, физиологическому критериям. При определении принадлежности особи к тому или иному виду следует учитывать не один критерий, а весь их комплекс.

Вам известно, что вид состоит из популяций. Популяция представляет собой группу морфологически сходных особей одного вида, свободно скрещивающихся между собой и занимающих определенное место обитания в ареале вида.

Для каждой популяции характерен свой генофонд - совокупность генотипов всех особей популяции. Генофонды разных популяций даже одного вида могут различаться.

Процесс образования новых видов начинается внутри популяции, то есть популяция является элементарной единицей эволюции. Почему же именно популяцию, а не вид или отдельную особь рассматривают как элементарную единицу эволюции?

Особь не может эволюционировать. Она может изменяться, приспосабливаясь к условиям внешней среды. Но эти изменения не эволюционные, так как они не передаются по наследству. Вид, как правило, неоднороден и состоит из ряда популяций. Популяция относительно самостоятельна и может длительное время существовать вне связи с другими популяциями вида. В популяции протекают все эволюционные процессы: у особей возникают мутации, между особями происходит скрещивание, действуют борьба за существование и естественный отбор. В результате генофонд популяции со временем изменяется, и она становится родоначальником нового вида. Именно поэтому элементарная единица эволюции - популяция, а не вид.

Рассмотрим закономерности на следования признаков в популяциях разных типов. Эти закономерности различны для самооплодотворяющихся и раздельнополых организмов. Самооплодотворение особенно часто наблюдается у растений. У самоопыляющихся растений, например гороха, пшеницы, ячменя, овса, популяции состоят из так называемых гомозиготных линий. Чем объясняется их гомозиготность? Дело в том, что при самоопылении увеличивается доля гомозигот в популяции, а доля гетерозигот сокращается.

Чистая линия - это потомки одной особи. Она представляет собой совокупность самоопыляющихся растений.

Начало изучения генетики популяций было положено в 1903 г датским ученым В. Иоганнсеном. Он исследовал популяцию самоопыляемого растения фасоли, легко дающей чистую линию - группу потомков отдельной особи, генотипы которых идентичны.

Иоганнсен взял семена одного сорта фасоли и определил изменчивость одного признака - массы семени. Оказалось, что она варьирует от 150 мг до 750 мг. Ученый высеял отдельно две группы семян: массой от 250 до 350 мг и массой от 550 до 650 мг. Средняя масса семени вновь выросших растений составила в легкой группе 443,4 мг, в тяжелой - 518 мг. Иоганнсен сделал вывод, что исходный сорт фасоли состоит из генетически различных растений.

В течение 6-7 поколений ученый вел отбор семян тяжелых и легких с каждого растения, то есть про водил отбор в чистых линиях. В результате он пришел к выводу, что отбор в чистых линиях не дал сдвига ни в сторону легких, ни в сторону тяжелых семян, значит в чистых линиях отбор не эффективен. А изменчивость массы семян внутри чистой линии является модификационной, ненаследственной и возникает под воздействием условий среды.

Закономерности наследования признаков в популяциях раздельно полых животных и перекрестноопыляемых растений были установлены независимо друг от друга английским математиком Дж Харди и немецким врачом В. Вайнбергом в 1908-1909 гг. Эта закономерность, получившая название закона Харди - Вайнберга, отражает зависимость между частотами аллелей и генотипов в популяциях. Данный за кон объясняет, каким образом в популяции сохраняется генетическое равновесие, то есть число особей с доминантными и рецессивными при знаками остается на определенном уровне.

Согласно этому закону, частоты доминантных и рецессивных аллелей в популяции будут оставаться постоянными из поколения в поколение при наличии определенных условий: высокой численности особей в популяции; свободном их скрещивании; отсутствии отбора и миграции особей; одинаковой численности особей с разными генотипами.

Нарушение хотя бы одного из этих условий ведет к вытеснению одного аллеля (например, А) другим (а). Под действием естественного отбора, популяционных волн и других факторов эволюции особи с доминантным аллелем А будут вытеснять особи с рецессивным аллелем а.

В популяции может измениться соотношение особей с разными генотипами. Предположим, что генетический состав популяции был таким: 20% АА, 50% Аа, 30% аа. Под воздействием факторов эволюции он может оказаться следующим: 40% АА, 50% Аа, 10% аа. Используя закон Харди - Вайнберга, можно вычислить частоту встречаемости любого доминантного и рецессивного гена в популяции, а также любого генотипа.

Популяция - элементарная единица эволюции, так как она обладает относительной самостоятельностью и ее генофонд может изменяться. Закономерности наследования различны в популяциях разных типов. В популяциях самоопыляющихся растений отбор происходит между чистыми линиями. В популяциях раздельнополых животных и перекрестноопыляемых растений закономерности наследования подчиняются закону Харди - Вайнберга.

В соответствии с законом Харди - Вайнберга при относительно постоянных условиях частота аллелей в популяции остается неизменной из поколения в поколение. В этих условиях популяция находится в состоянии генетического равновесия, в ней не происходят эволюционные изменения. Однако в природе нет идеальных условий. Под влиянием факторов эволюции - мутационного процесса, изоляции, естественного отбора и др. - генетическое равновесие в популяции постоянно нарушается, происходит элементарное эволюционное явление - изменение генофонда популяции. Рассмотрим действие различных факторов эволюции.

Один из главных факторов эволюции - мутационный процесс. Мутации были открыты в начале XX в. голландским ботаником и генетиком Де Фризом (1848-1935).

Главной причиной эволюции он считал именно мутации. В то время были известны только крупные мутации, затрагивающие фенотип. Поэтому Де Фриз полагал, что виды возникают в результате крупных мутаций сразу, скачкообразно, без естественного отбора.

Дальнейшие исследования показали, что многие крупные мутации вредны. Поэтому многие ученые считали, что мутации не могут служить материалом для эволюции.

Лишь в 20-х гг. нашего столетия отечественные ученые С. С. Четвериков (1880- 1956) и И. И. Шмальгаузен (1884-1963) показали роль мутаций в эволюции. Было установлено, что любая природная популяция насыщена, как губка, разно образными мутациями. Чаще всего мутации рецессивны, находятся в гетерозиготном состоянии и не проявляются фенотипически. Именно эти мутации и служат генетической ос новой эволюции. При скрещивании гетерозиготных особей эти мутации у потомков могут переходить в гомозиготное состояние. Отбор из поколения в поколение сохраняет особей с полезными мутациями. Полезные мутации сохраняются естественным отбором, вредные - накапливаются в популяции в скрытом виде, создавая резерв изменчивости. Это приводит к изменению генофонда популяции.

Накоплению наследственных различий между популяциями способствует изоляция , благодаря которой между особями разных популяций не происходит скрещивания, а значит, и обмена генетической ин формацией.

В каждой популяции благодаря естественному отбору накапливаются определенные полезные мутации. Через несколько поколений изолированные популяции, обитающие в разных условиях, будут различаться по ряду признаков.

Широко распространена пространственная , или географическая изоляция , когда популяции разделены различными преградами: реками, горами, степями и т. п. Например, даже в близкорасположенных реках обитают разные популяции рыб одного и того же вида.

Различают также экологическую изоляцию , когда особи разных популяций одного вида предпочитают разные места и условия обитания. Так, в Молдавии у желтогорлой лесной мыши образовались лесные и степные популяции. Особи лесных популяций более крупные, пи таются семенами древесных пород, а особи степных популяций - семенами злаков.

Физиологическая изоляция возникает в том случае, когда у особей разных популяций созревание половых клеток происходит в разные сроки. Особи таких популяций не могут скрещиваться. Например, в озере Севан обитают две популяции форели, нерест которых происходит в разные сроки, поэтому они не скрещиваются между собой.

Существует также поведенческая изоляция . Брачное поведение особей разных видов различается. Это препятствует их скрещиванию. Механическая изоляция связана с различиями в строении органов размножения.

Изменение частот аллелей в популяциях может происходить не только под влиянием естественного отбора, но и независимо от него. Частота аллеля может измениться случайным образом. Например, преждевременная гибель особи - единственной обладательницы какого-либо аллеля приведет к исчезновению этого аллеля в популяции. Это явление получило название дрейфа генов .

Важным источником дрейфа генов являются популяционные волны - периодические значительные изменения численности особей популяции. Численность особей изменяется из года в год и зависит от многих факторов: количества пищи, погодных условий, численности хищников, массовых заболеваний и др. Роль популяционных волн в эволюции была установлена С. С. Четвериковым, который показал, что изменение численности особей в популяции влияет на эффективность естественного отбора. Так, при резком сокращении численности популяции могут случайно сохраниться особи с определенным генотипом. Например, в популяции могут сохраниться особи с такими генотипами: 75% Аа, 20% АА, 5% аа. Наиболее многочисленные генотипы, в данном случае Аа, будут определять генный состав популяции до следующей "волны".

Дрейф генов обычно снижает генетическую изменчивость в популяции, главным образом в результате утраты редко встречающихся аллелей. Этот механизм эволюционных изменений особенно эффективен в небольших популяциях. Однако только естественный отбор на основе борьбы за существование способствует сохранению особей с определенным генотипом, соответствующим среде обитания.

Элементарное эволюционное явление - изменение генофонда популяции происходит под влиянием элементарных факторов эволюции - мутационного процесса, изоляции, дрейфа генов, естественного отбора. Однако дрейф генов, изоляция и мутационный процесс не определяют направленности процесса эволюции, то есть выживания особей с определенным, соответствующим среде обитания генотипом. Единственным направляющим фактором эволюции является естественный отбор.

Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина.

  1. Наследственная изменчивость - основа эволюционного процесса;
  2. Стремление к размножению и ограниченность средств жизни;
  3. Борьба за существование - основной фактор эволюции;
  4. Естественный отбор как результат наследственной изменчивости и борьбы за существование.

ФОРМЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА

ФОРМА
ОТБОРА
ДЕЙСТВИЕ НАПРАВЛЕННОСТЬ РЕЗУЛЬТАТ ПРИМЕРЫ
Движущий При изменении условий существования организмов В пользу особей, имеющих отклонения от средней нормы Возникает новая средняя форма, более соответствующая изменившимся условиям Возникновение у насекомых устойчивости к ядохимикатам; распространение темноокрашенных бабочек березовой пяденицы в условиях потемнения коры берез от постоянного задымления
Стабилизи
рующий
В неизменных, постоянных условиях существования Против особей с возникающими крайними отклонениями от средней нормы выраженности признака Сохранение и укрепление средней нормы проявления признака Сохранение у насекомоопыляемых растений размеров и формы цветка (цветки должны соответствовать форме и величине тела насекомогоопылителя, строению его хоботка)
Дизруптив
ный
В изменяющихся условиях жизни В пользу организмов, имеющих крайние отклонения от средней выраженности признака Образование новых средних норм вместо прежней, переставшей соответствовать условиям жизни При частых сильных ветрах на океанических островах сохраняются насекомые с хорошо развитыми или с рудиментарными крыльями

ВИДЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА

Задачи и тесты по теме "Тема 14. "Эволюционное учение"."

  • Проработав эти темы, Вы должны уметь:

    1. Сформулировать своими словами определения: эволюция, естественный отбор, борьба за существование, адаптация, рудимент, атавизм, идиоадаптация, биологический прогресс и регресс.
    2. Кратко описать, каким образом та или иная адаптация сохраняется отбором. Какую роль играют в этом гены, генетическая изменчивость, частота генов, естественный отбор.
    3. Объяснить, почему в результате отбора не образуется популяция идентичных, безупречно адаптированных организмов.
    4. Сформулировать, что такое генетический дрейф; привести пример ситуации, в которой он играет важную роль, и объяснить, почему его роль особенно велика в небольших популяциях.
    5. Описать два способа возникновения видов.
    6. Сравнивать естественный и искусственный отбор.
    7. Кратко перечислить ароморфозы в эволюции растений и позвоночных, идиоадаптация в эволюции птиц и млекопитающих, покрытосеменных растений.
    8. Назвать биологические и социальные факторы антропогенеза.
    9. Сравнивать эффективность потребления растительной и животной пищи.
    10. Кратко описать черты древнейшего, древнего, ископаемого человека, человека современного типа.
    11. Указать черты развития и сходства человеческих рас.

    Иванова Т.В., Калинова Г.С., Мягкова А.Н. "Общая биология". Москва, "Просвещение", 2000

    • Тема 14. "Эволюционное учение." §38, §41-43 стр. 105-108, стр.115-122
    • Тема 15. "Приспособленность организмов. Видообразование." §44-48 стр. 123-131
    • Тема 16. "Доказательства эволюции. Развитие органического мира." §39-40 стр. 109-115, §49-55 стр. 135-160
    • Тема 17. "Происхождение человека." §49-59 стр. 160-172