"Если бы животное не было... точно приспособлено к внешнему миру, то оно скоро или медленно перестало бы существовать... Оно так должно реагировать на внешний мир, чтобы всей ответной деятельностью его было обеспечено его существование".
И.П. Павлов.

Приспособление животных и человека к изменяющимся условиям существования во внешней среде обеспечивается деятельностью нервной системы и реализуется через рефлекторную деятельность. В процессе эволюции возникли наследственно закрепленные реакции (безусловные рефлексы), которые объединяют и согласовывают функции различных органов, осуществляют адаптацию организма. У человека и высших животных в процессе индивидуальной жизни возникают качественно новые рефлекторные реакции, которые И. П. Павлов назвал условными рефлексами, считая их самой совершенной формой приспособления.

В то время как относительно простые формы нервной деятельности определяют рефлекторную регуляцию го-меостаза и вегетативных функций организма, высшая нервная деятельность (ВНД) обеспечивает сложные индивидуальные формы поведения в изменяющихся условиях жизни. ВНД реализуется за счет доминирующего влияния коры на все нижележащие структуры центральной нервной системы. Основными процессами, динамично сменяющими друг друга в ЦНС, являются процессы возбуждения и торможения. В зависимости от их соотношения, силы и локализации строятся управляющие влияния коры. функциональной единицей ВНД является условный рефлекс.

Высшая нервная деятельность - это совокупность безусловных и условных рефлексов, а также высших психических функций, которые обеспечивают адекватное поведение в изменяющихся природных и социальных условиях. Впервые предположение о рефлекторном характере деятельности высших отделов мозга было высказано И.М.Сеченовым, что позволило распространить рефлекторный принцип и на психическую деятельность человека. Идеи И.М.Сеченова получили экспериментальное подтверждение в трудах И.П.Павлова, который разработал метод объективной оценки функций высших отделов мозга - метод условных рефлексов.

И.П.Павлов показал, что все рефлекторные реакции можно разделить на две группы: безусловные и условные.

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
1. Врожденные, наследственно передающиеся реакции, большинство из них начинают функционировать сразу же после рождения.	1. Реакции, приобретенные в процессе индивидуальной жизни.
2. Являются видовыми, т.е. свойственны всем представителям данного вида.	2. Индивидуальные.
3. Постоянны и сохраняются в течение всей жизни.	3. Непостоянны - могут возникать и исчезать.
4. Осуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра, ствол мозга, спинной мозг).	4. Являются преимущественно функцией коры больших полушарий.
5. Возникают в ответ на адекватные раздражения, действующие на определенное рецептивное поле.	5. Возникают на любые раздражители, действущие на разные рецептивные поля.

Безусловные рефлексы могут быть простыми и сложными. Сложные врожденные безусловно-рефлекторные реакции называются инстинктами. Их характерной особенностью является цепной характер реакций.

Условный рефлекс - это сложная многокомпонентная реакция, которая вырабатывается на базе безусловных рефлексов с использованием предшествующего индифферентного раздражителя. Он имеет сигнальный характер, и организм встречает воздействие безусловного раздражителя подготовленным. Например, в предстартовый период происходит перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения, и когда мышечная нагрузка начинается, организм уже к ней подготовлен.

Для выработки условного рефлекса необходимо:

1) наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);
2) многократное сочетание условного и безусловного раздра жителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);
3) условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;
4) в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать обронительной реакции,не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;
5) безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;
6) возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;
7) необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;
8) животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;
9) при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого - этот рефлекс не вырабатывается.

Условные рефлексы легче вырабатывать на экологически близкие данному животному воздействия. В связи с этим условные рефлексы делятся на натуральные и искусственные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на агенты, которые в естественных условиях действуют вместе с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс (например, вид пищи, ее запах и т.д.). Все остальные условные рефлексы искусственные, т.е. вырабатываются на агенты, в норме не связанные с действием безусловного раздражителя, например, пищевой слюноотделительный рефлекс на звонок.

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование функциональных временных связей в высших отделах ЦНС.

Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. И.П.Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центру безусловного рефлекса от нейрона к нейрону.

Следовательно, первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикорти-кальным. Однако при разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковым центром условного рефлекса и корковым центре-безусловного рефлекса. При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковьг центром безусловного рефлекса.

Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса.

Это свидетельствует о том, что временная связь может образоватьс между корковым центром условного рефлекса, подкорковьг центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса.

Имеются различные мнения по вопросу о механизмах обрс зования временной связи. Возможно, образование временно связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения с безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, так как безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным, следовательно притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения. Если возбуждение прошло по каким-либо нервным цепям, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче (явление "проторения пути"). В основе этого лежат: суммация возбуждений, длительное повышение возбудимости синаптических образований, увеличение количества медиатора в синапсах, увеличение образования новых синапсов. Все это создает структурные предпосылки к облегчению движения возбуждения по определенным нейронным цепям.

Другим представлением о механизме формирования временной связи является конвергентная теория. В ее основе лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей. По представлениям П.К.Анохина, условный и безусловный раздражители вызывают распространенную активацию корковых нейронов благодаря включению ретикулярной формации. В результате восходящие сигналы (условного и безусловного раздражителей) перекрываются, т.е. происходит встреча этих возбуждений на одних и тех же корковых нейронах. В результате конвергенции возбуждений возникают и стабилизируются временные связи между корковыми представительствами условного и безусловного раздражителей.

Безусловные рефлексы - это постоянные врожденные реакции организма на определенные воздействия внешнего мира, осуществляемые при посредстве нервной системы и не требующие специальных условий для своего возникновения.

Все безусловные рефлексы по степени сложности и выраженности реакций организма разделяют на простые и сложные; в зависимости от вида реакции - на пищевые, половые, оборонительные, ориентировочно-исследовательские и др.; в зависимости от отношения животного к раздражителю - на биологически положительные и биологически отрицательные. Безусловные рефлексы возникают главным образом под влиянием контактного раздражения: пищевой безусловный рефлекс- при попадании пищи в и воздействии ее на языка; оборонительный - при раздражении болевых рецепторов. Однако возникновение безусловных рефлексов возможно и под влиянием таких раздражителей, как звук, вид и запах предмета. Так, половой безусловный рефлекс возникает под влиянием специфического полового раздражителя (вид, запах и другие раздражители, исходящие от самки или самца). Ориентировочно - исследовательский безусловный рефлекс возникает всегда в ответ на внезапный малоизвестный раздражитель и проявляется обычно в повороте головы и движении животного в сторону раздражителя. Биологический смысл его заключается в обследовании данного раздражителя и всей внешней окружающей обстановки.

К сложным безусловным рефлексам относятся такие, которые имеют циклический характер и сопровождаются различными эмоциональными реакциями (см. ). К таким рефлексам часто относят (см.).

Безусловные рефлексы служат основой для образования условных рефлексов. Нарушение или извращение безусловных рефлексов обычно связано с органическими поражениями головного мозга; исследование безусловных рефлексов проводится для диагностики ряда заболеваний центральной нервной системы (см. Рефлексы патологические).

Безусловные рефлексы (видовые, прирожденные рефлексы) - врожденные реакции организма на определенные воздействия внешней или внутренней среды, осуществляемые при посредстве ЦНС и не требующие специальных условии для своего возникновения. Термин введен И. П. Павловым и обозначает, что рефлекс безусловно возникает, если на определенную рецепторную поверхность нанесено адекватное раздражение. Биологическая роль безусловных рефлексов состоит в том, что они приспосабливают животное данного вида в форме соответствующих актов поведения к постоянным, привычным для него факторам среды.

Развитие учения о безусловных рефлексах связано с исследованиями И. М. Сеченова, Пфлюгера (Е. Pfluger), Гольца (F. Goltz), Шеррингтона (С. S. Sherrington), Магнуса (В. Magnus), Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомского, заложивших основы последующего этапа в развитии рефлекторной теории, когда, наконец, явилась возможность заполнить физиологическим содержанием понятие о рефлекторной дуге, существовавшее до этого как анатомо-физиологическая схема (см. Рефлексы). Несомненным условием, определившим успех этих исканий, явилось полное осознание того, что нервная система действует как единое целое, а значит выступает как очень сложное образование.

Гениальные предвидения И. М. Сеченова о рефлекторной основе психической деятельности головного мозга послужили отправной точкой для исследований , который, развивая учение о высшей нервной деятельности, открыл две формы нервно рефлекторной деятельности: безусловные и условные рефлексы. Павлов писал: «... надо признать существование двух сортов рефлекса. Один рефлекс - готовый, с которым животное родится, чисто проводниковый рефлекс, а другой рефлекс - постоянно, беспрерывно образующийся во время индивидуальной жизни, совершенно такой же закономерности, но основанный на другом свойстве нашей нервной системы - на замыкании. Один рефлекс можно назвать прирожденным, другой - приобретенным, а также соответственно: один - видовым, другой - индивидуальным. Прирожденный, видовой, постоянный, стереотипный мы назвали безусловным, другой, так как он зависит от многих условий, постоянно колеблется в зависимости от многих условий, мы назвали условным...».

Сложнейшая динамика взаимодействия условных рефлексов (см.) и безусловных является основой нервной деятельности человека и животных. Биологическое значение безусловных рефлексов, как и условнорефлекторной деятельности, заключается в приспособлении организма к различного рода изменениям внешней и внутренней среды. Такие важнейшие акты, как саморегуляция функций, в своей основе имеют приспособительную деятельность безусловных рефлексов. Точное приспособление безусловных рефлексов к качественной и количественной характеристике раздражителя, особенно тщательно изученное в лабораториях Павлова на примерах работы пищеварительных желез, позволило материалистически трактовать проблему биологической целесообразности безусловных рефлексов, имея в виду точное соответствие функции характеру раздражения.

Различия между безусловными и условными рефлексами носят не абсолютный, а относительный характер. Разнообразные эксперименты, в частности с разрушением различных участков головного мозга, позволили Павлову создать общее представление об анатомической основе условных и безусловных рефлексов: «Высшая нервная деятельность,- писал Павлов,- слагается из деятельности больших полушарий и ближайших подкорковых узлов, представляя собой объединенную деятельность этих двух важнейших отделов центральной нервной системы. Эти подкорковые узлы являются... центрами важнейших безусловных рефлексов, или инстинктов: пищевого, оборонительного, полового и т. п. ...». Изложенные взгляды Павлова ныне приходится признать лишь как схему. Его же учение об анализаторах (см.) позволяет считать, что морфологический субстрат безусловных рефлексов в действительности охватывает различные отделы головного мозга, включая большие полушария, имея в виду афферентное представительство того анализатора, с которого вызывается данный безусловный рефлекс. В механизме безусловных рефлексов важная роль принадлежит обратной афферентации о результатах и успешности совершенного действия (П. К. Анохин).

В ранние годы развития учения об условных рефлексах отдельные ученики Павлова, занимавшиеся изучением слюнных безусловных рефлексов, утверждали их чрезвычайную устойчивость, неизменность. Последующие исследования показали односторонность таких взглядов. В лаборатории самого Павлова был найден ряд условий опыта, при которых безусловные рефлексы изменились даже в течение одного эксперимента. В дальнейшем были представлены факты, свидетельствующие о том, что правильнее говорить об изменчивости безусловных рефлексов, чем об их неизменности. Важными моментами в этом отношении являются: взаимодействие рефлексов друг с другом (как безусловных рефлексов между собой, так и безусловных рефлексов с условными), гормонально-гуморальные факторы организма, тонус нервной системы и ее функциональное состояние. Особую важность приобретают эти вопросы в связи с проблемой инстинктов (см.), которые ряд представителей так называемые этологии (науки о поведении) старается представить неизменными, независимыми от внешней среды. Иногда трудно определить конкретные факторы изменчивости безусловных рефлексов, особенно если это касается внутренней среды организма (гормональные, гуморальные или интероцептивные факторы), и тогда некоторые ученые впадают в ошибку, говоря о спонтанной изменчивости безусловных рефлексов. Подобные адетерминистические построения и идеалистические заключения уводят от материалистического понимания рефлекса.

И. П. Павлов неоднократно подчеркивал важность систематизации и классификации Безусловные рефлексы которые служат фундаментом для остальной нервной деятельности организма. Существующее шаблонное деление рефлексов на пищевые, самосохранительные, половые слишком общо и неточно,- указывал он. Необходимы подробная систематизация и тщательное описание всех отдельных рефлексов. Говоря о систематизации наряду с классификацией, Павлов имел в виду необходимость широкого изучения отдельных рефлексов или их групп. Задачу следует признать и очень важной, и очень трудной, тем более что Павлов и такие сложнейшие рефлексы, как инстинкты, не выделял из ряда безусловнорефлекторных явлений. С этой точки зрения особенно важно и изучение уже известных, и нахождение новых и сложных форм рефлекторной деятельности. Здесь надо отдать должное это логическому направлению, которое в ряде случаев получает факты, представляющие несомненный интерес. Однако совершенно неприемлемой остается идейная основа этого направления, принципиально отрицающего рефлекторную природу инстинктов.

Безусловный рефлекс «в чистом виде» может проявляться один или несколько раз после рождения животного, а затем в довольно короткое время «обрастает» условными и другими безусловными рефлексами. Все это весьма затрудняет классификацию безусловных рефлексов. До сих пор не удалось найти единого принципа их классификации. Так, например, А. Д. Слоним в основу своей классификации положил принцип уравновешивания организма с внешней средой и поддержания постоянства состава его внутренней среды. Помимо этого, им выделены группы рефлексов, не обеспечивающие сохранение отдельной особи, но важные для сохранения вида. Обширна классификация безусловных рефлексов и инстинктов, предложенная Н. А. Рожанским. В основу ее положены биологические и экологические характеристики и двойственное (положительное и отрицательное) проявление рефлекса. К сожалению, классификация Рожанского грешит субъективной оценкой сущности рефлекса, что нашло свое выражение и в наименовании некоторых рефлексов.

Систематизация и классификация безусловных рефлексов должна предусматривать их экологическую специализацию. При экологической адекватности раздражителей и биологической тренированности эффектора проявляется весьма тонкая дифференцированность безусловных рефлексов. Скорость, прочность, да и сама возможность образования условного рефлекса зависят не столько от физической или химической характеристики раздражителя, сколько от экологической адекватности раздражителя и безусловного рефлекса.

Большой интерес представляет проблема возникновения и развития безусловных рефлексов. И. П. Павлов, А. А. Ухтомский, К. М. Быков, П. К. Анохин и другие считали, что безусловные рефлексы возникают как условные, а впоследствии в эволюции закрепляются и переходят во врожденные.

Павлов указывал, что новые возникающие рефлексы при сохранении одних и тех же условий жизни в ряде последовательных поколений, по-видимому, непрерывно переходят в постоянные. Это, вероятно, один из действующих механизмов развития животного организма. Не признавая этого положения, невозможно представить себе эволюцию нервной деятельности. Природа не может допустить такого расточительства,- говорил Павлов,- чтобы каждое новое поколение должно было начинать все с самого начала. Переходные формы рефлексов, занимавших промежуточное положение между условными и безусловными, были найдены при большой биологической адекватности раздражителей (В. И. Климова, В. В. Орлов, А. И. Опарин и др.). Эти условные рефлексы не угасали. См. также Высшая нервная деятельность.

Рефлексы - это ответная реакция организма на раздражение чувствительных нервных образований - рецепторов, осупцествляемая при участии нервной системы.

Виды рефлексов условные и безусловные

Рефлексы	Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
Характеристика	1. Это врожденные , наследствен но передающиеся реакции организма. 2. Являются видоспецифичными, т.е. сложившимися в процессе эволюции и свойственными всем представителям данного вида. 3. Они относительно постоянны и сохраняются в течение всей жизни организма. 4. Возникают на специфичный (адекватный) для каждого рефлекса раздражитель. 5. Рефлекторные центры находятся на уровне спинного мозга и в стволе головного мозга.	1. Это приобретенные в процессе жизнедеятельности, не наследуемые потомством реакции организма. 2. Являются индивидуальными, т.е. возникающие на основе " жизненного опыта" каждого организма. 3. Они непостоянны, и в зави симости от определенных условий могут вырабатываться, зак реплятъся или угаснуть. 4. Могут образоваться на любой воспринимаемый организмом раздражитель. 5. Рефлекторные центры преи мущественно находятся в коре головного мозга.
Примеры	Пищевой, половой, оборонительный, ориентировочный, поддержание гомеостаза.	Слюноотделение на запах, точные движения при письме и игре на фортепиано.
Значение	Помогают выживанию, это "применение опыта предков на практике" .	П омогают приспосаблили ваться к меняющимся условиям внешней среды.

Рефлекторная дуга

С помощью рефлекса осуществляется распространение возбуждения по рефлекторным дугам и процесс торможения.

Рефлекторная дуга - это путь, по которому проводятся нервные импульсы при осуществлении рефлекса.

Схема рефлекторной дуги

5 звеньев рефлекторной дуги:

1. Рецептор - воспринимает раздражение и преобразует его в нервный импульс.

2. Чувствительный (центростремительный) нейрон - передает возбуждение к центру.

3. Нервный центр - возбуждение переключается с чувствительных нейронов на двигательные (в трехнейронной дуге имеется вставочный нейрон).

4. Двигательный (центробежный) нейрон - несет возбуждение от центральной нервной системы к рабочему органу.

5. Рабочий орган - реагирует на полученное раздражение.

Информация от рецепторов рабочего органа поступает в нервный центр, чтобы подтвердить эффективность реакции и, при необходимости, скоординировать ее.

Схема рефлекторной дуги коленного рефлекса (простая дуга из двух нейронов)

Схема рефлекторной дуги сгибательного рефлекса (сложная дуга из нескольких нейронов)

_______________

Источник информации:

Биология в таблицах и схемах./ Издание 2е, - СПб.: 2004.

Резанова Е.А. Биология человека. В таблицах и схемах./ М.: 2008.

1. Какие рефлексы называют условными? Приведите приме-ры условного рефлекса.

Условные рефлексы — приобретаются организмом в процессе его развития, т.е. они индивидуальны. Условные рефлексы не имеют готовых рефлекторных дуг, они форми-руются при определенных условиях. Эти рефлексы непосто-янные, они могут вырабатываться и исчезать. Условный рефлекс образуется на базе безусловного рефлекса и осуще-ствляется за счет деятельности коры больших полушарий. Для образования условных рефлексов необходимо сочета-ние во времени двух раздражителей: безразличного (услов-ного) для данного вида деятельности (свет, звук, например, для пищеварения) и безусловного, вызывающего опреде-ленный безусловный рефлекс (пища и др.). Условный сиг-нал должен предшествовать безусловному. Подкрепление условного сигнала безусловным должно быть неоднократ-ным в отсутствие отвлекающих посторонних раздражителей. При действии условного раздражителя (например, света) в коре возникает очаг возбуждения. Последующее действие безусловного раздражителя (например, пищи) сопровожда-ется появлением второго очага возбуждения в коре. Между ними возникает временная связь (происходит замыкание по Павлову). После нескольких сочетаний условного и безус-ловного раздражителей связь становится более прочной. Те-перь достаточно только одного условного раздражителя, чтобы вызвать рефлекс. Пример условного рефлекса: слю-ноотделение при виде и запахе пищи.

Условные рефлексы не только вырабатываются, но и исчезают или ослабляются при изменении условий сущест-вования в результате торможения. И. П. Павлов различал два вида торможения условных рефлексов: безусловное (внешнее) и условное (внутреннее). Безусловное (внешнее) торможение возникает в результате действия нового раздражителя достаточной силы. В коре головного мозга при этом возникает новый очаг возбуждения, который вызывает угнетение существующего очага возбуждения. У человека, например, при острой зубной боли перестает болеть сильно пораненный палец. Условное (внутреннее) тормо жение развивается по закономерностям условного рефлек-са, т.е. если действие условного раздражителя не подкреп-ляется действием безусловного раздражителя. Благодаря торможению в коре исчезает ненужная временная связь.

2. Какие рефлексы называют безусловными? Приведите примеры безусловного рефлекса. Материал с сайта

Безусловные рефлексы — врожденные, передающиеся по наследству. Безусловные рефлексы появляются при первом же применении воздействия раздражителя на соответствующие рецепторы. Эти рефлексы имеют постоянные унаследованные готовые рефлекторные дуги. Они присущи всем представите-лям данного вида и осуществляются в ответ на адекватное раздражение. Безусловные рефлексы осуществляются на уровне спинного мозга и ствола мозга, подкорковых ядер. Примеры: слюноотделение, глотание, дыхание и т.д.

Возрастная анатомия и физиология Антонова Ольга Александровна

6.2. Условные и безусловные рефлексы. И.П. Павлов

Рефлексы – это ответные реакции организма на внешние и внутренние раздражители. Рефлексы бывают безусловные и условные.

Безусловные рефлексы – врожденные, постоянные, наследственно передаваемые реакции, свойственные представителям данного вида организмов. К безусловным относят зрачковый, коленный, ахиллов и другие рефлексы. Некоторые безусловные рефлексы осуществляются только в определенном возрасте, например в период размножения, и при нормальном развитии нервной системы. К таким рефлексам относят сосательные и двигательные, которые есть уже у 18-недельного плода.

Безусловные рефлексы являются основой выработки условных рефлексов у животных и человека. У детей по мере взросления они переходят в синтетические комплексы рефлексов, увеличивающих приспособляемость организма к условиям внешней среды.

Условные рефлексы – приспособительные реакции организма, являющиеся временными и строго индивидуальными. Они возникают у одного или нескольких представителей вида, которые были подвергнуты обучению (дрессировке) или воздействию среды. Выработка условных рефлексов происходит постепенно, при наличии определенных условий среды, например повторяемости условного раздражителя. Если условия выработки рефлексов постоянны из поколения в поколение, то условные рефлексы могут стать безусловными и наследоваться в ряду поколений. Примером такого рефлекса может служить раскрывание клюва слепыми и неоперившимися птенцами в ответ на сотрясение гнезда птицей, прилетающей их кормить.

Проведенные И.П. Павловым многочисленные опыты показали, что основу выработки условных рефлексов составляют импульсы, поступающие по афферентным волокнам из экстеро– или интерорецепторов. Для образования их необходимы следующие условия:

а) действие индифферентного (в будущем условного) раздражителя должно быть раньше действия безусловного раздражителя (для оборонительного двигательного рефлекса минимальная разница во времени равна 0,1 с). При другой последовательности рефлекс не вырабатывается или бывает очень слабым и быстро угасает;

б) действие условного раздражителя в течение какого-то времени должно сочетаться с действием безусловного раздражителя, т. е. условный раздражитель подкрепляется безусловным. Такое сочетание действия раздражителей следует повторять неоднократно.

Кроме того, обязательным условием выработки условного рефлекса является нормальная функция коры больших полушарий, отсутствие болезненных процессов в организме и посторонних раздражителей. Иначе, кроме вырабатываемого подкрепляемого рефлекса, будет возникать еще и ориентировочный рефлекс, или рефлекс внутренних органов (кишечника, мочевого пузыря и др.).

Механизм образования условного рефлекса. Действующий условный раздражитель всегда вызывает слабый очаг возбуждения в соответствующей зоне мозговой коры. Присоединившийся безусловный раздражитель создает в соответствующих подкорковых ядрах и участке коры больших полушарий второй, более сильный очаг возбуждения, который отвлекает на себя импульсы первого (условного), более слабого раздражителя. В итоге между очагами возбуждения коры больших полушарий возникает временная связь, при каждом повторении (т. е. подкреплении) эта связь становится более прочной. Условный раздражитель превращается в сигнал условного рефлекса.

Чтобы выработать условный рефлекс у человека, применяют секреторную, мигательную или двигательную методики с речевым подкреплением; у животных – секреторную и двигательную методики с пищевым подкреплением.

Широко известны исследования И.П. Павлова по выработке условного рефлекса у собак. Например, ставится задача выработки у собаки рефлекса по слюноотделительной методике, т. е. вызвать слюноотделение на световой раздражитель, подкрепляемый пищей – безусловным раздражителем. Сначала включают свет, на который собака реагирует ориентировочной реакцией (поворачивает голову, уши и т. д.). Эту реакцию Павлов назвал рефлексом «что такое?». Затем собаке дают пищу – безусловный раздражитель (подкрепление). Таким образом действуют несколько раз. В результате ориентировочная реакция появляется все реже, а затем и вовсе пропадает. В ответ на импульсы, которые поступают в кору из двух очагов возбуждения (в зрительной зоне и в пищевом центре), укрепляется временная связь между ними, в итоге слюна у собаки выделяется на световой раздражитель даже без подкрепления. Это происходит потому, что в мозговой коре остался след перемещения слабого импульса в сторону сильного. Вновь сформировавшийся рефлекс (его дуга) сохраняет способность воспроизводить проведение возбуждения, т. е. осуществлять условный рефлекс.

Сигналом для условного рефлекса может стать и тот след, который оставили импульсы наличного раздражителя. Например, если воздействовать условным раздражителем в течение 10 с, а затем через минуту после его прекращения давать пищу, то сам по себе свет не вызовет условно-рефлекторного отделения слюны, но через несколько секунд после его прекращения условный рефлекс появится. Такой условный рефлекс называют следовым. Следовые условные рефлексы развиваются с большой интенсивностью у детей со второго года жизни, способствуя развитию речи, мышления.

Чтобы выработать условный рефлекс, нужны условный раздражитель достаточной силы и высокая возбудимость клеток мозговой коры. Помимо этого, сила безусловного раздражителя должна быть достаточной, в противном случае безусловный рефлекс будет гаснуть под воздействием более сильного условного раздражителя. При этом клетки мозговой коры должны быть свободными от сторонних раздражителей. Соблюдение данных условий ускоряет выработку условного рефлекса.

Классификация условных рефлексов. В зависимости от методики выработки условные рефлексы подразделяют на: секреторные, двигательные, сосудистые, рефлексы-изменения во внутренних органах и др.

Рефлекс, который вырабатывается подкреплением условного раздражителя безусловным, называется условным рефлексом первого порядка. На его основе можно выработать новый рефлекс. Например, сочетанием светового сигнала с кормлением у собаки выработан прочный условный рефлекс слюноотделения. Если перед световым сигналом давать звонок (звуковой раздражитель), то через несколько повторений такого сочетания у собаки начинается слюноотделение на звуковой сигнал. Это и будет рефлекс второго порядка, или вторичный рефлекс, подкрепляемый не безусловным раздражителем, а условным рефлексом первого порядка.

На практике установлено, что на базе вторичного условного пищевого рефлекса выработать у собак условные рефлексы других порядков не удается. У детей же удавалось развить условный рефлекс шестого порядка.

Чтобы выработать условные рефлексы высших порядков, нужно новый индифферентный раздражитель «включать» за 10–15 с до начала действия условного раздражителя ранее выработанного рефлекса. Если интервалы будут меньше, то новый рефлекс не появится, а выработанный до этого угаснет, потому что в коре мозга разовьется торможение.

Из книги Оперантное поведение автора Скиннер Беррес Фредерик

УСЛОВНЫЕ ПОДКРЕПЛЕНИЯ Презентируемый при оперантном подкреплении стимул может быть соединен с другим стимулом, представленным в респондентном обусловливании. В гл. 4 мы рассмотрели условия приобретения способности вызывать реакцию; здесь остановимся на феномене

Из книги Энциклопедия «Биология» (без иллюстраций) автора Горкин Александр Павлович

Условные обозначения и сокращения АН – Академия наукангл. – английскийАТФ – аденозинитрифосфатв., вв. – век, векавыс. – высотаг – граммг., гг. – год, годыга – гектарглуб. – глубинагл. обр. – главным образомгреч. – греческийдиам. – диаметрдл. – длинаДНК –

Из книги Допинги в собаководстве автора Гурман Э Г

3.4.2. Условные рефлексы Условный рефлекс - универсальный механизм в организации индивидуального поведения, благодаря которому в зависимости от изменений внешних обстоятельств и внутреннего состояния организма связанные по тем или иным причинам с этими изменениями

Из книги Реакции и поведение собак в экстремальных условиях автора Герд Мария Александровна

Пищевые рефлексы Во 2–4-е сутки опытов аппетит собак был плохим: они либо ничего не ели, либо съедали 10–30% суточного рациона. Вес большинства животных в это время снижался в среднем на 0,41 кг, что для маленьких собачек было существенно. Значительно сокращалось

Из книги Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды автора

Пищевые рефлексы. Вес В переходный период собаки ели и пили плохо, мало или совсем не реагировали на вид еды. Взвешивание показало несколько меньшее, чем при первом способе тренировки, снижение веса животных (в среднем на 0,26 кг). В начале периода нормализации животные

Из книги Служебная собака [Руководство по подготовке специалистов служебного собаководства] автора Крушинский Леонид Викторович

Наследуются ли условные рефлексы? Вопрос о наследовании условных рефлексов - индивидуальных приспособительных реакций организма, осуществляющихся посредством нервной системы, - частный случай идеи о наследовании любых приобретенных признаков организма. Эта идея

Из книги Болезни собак (незаразные) автора Панышева Лидия Васильевна

2. Безусловные рефлексы В основе поведения животных лежат простые и сложные врожденные реакции - так называемые безусловные рефлексы. Безусловный рефлекс - это врожденный рефлекс, стойко передающийся по наследству. Животное для проявления безусловных рефлексов не

Из книги Думают ли животные? автора Фишель Вернер

3. Условные рефлексы Общее понятие об условном рефлексе. Безусловные рефлексы являются тем основным врожденным фундаментом в поведении животного, который обеспечивает (в первые дни после рождения, при постоянной заботе родителей) возможность нормального существования

Из книги Антропология и концепции биологии автора

Половые рефлексы и проведение случки К этим рефлексам у самцов относятся: обвинительный, рефлекс эрекции, совокупления и эякуляции.Первый рефлекс выражается в садке на самку и обхватывании ее боков грудными конечностями. У самок этот рефлекс выражается в готовности прл

Из книги Поведение: эволюционный подход автора Курчанов Николай Анатольевич

Иван Петрович Павлов. Условный рефлекс Нет необходимости доказывать, что И. П. Павлов был выдающимся ученым. За свою долгую жизнь (1849–1936) он добился огромных успехов благодаря большому трудолюбию, целеустремленной работе, острому взгляду, теоретической ясности,

Из книги автора

Условные сокращения аа-т-РНК – аминоацил (комплекс) с транспортной РНКАТФ – аденозинтрифосфорная кислотаДНК – дезоксирибонуклеиновая кислотам-РНК (и-РНК) – матричная (информационная) РНКНАД – никотинамидадениндинуклеотидНАДФ –

Из книги автора

Условные сокращения АГ – аппарат ГольджиАКТГ – адренокортикотропный гормонАМФ – аденозинмонофосфатАТФ – аденозинтрифосфатВНД – высшая нервная деятельностьГАМК – ?-аминомасляная кислотаГМФ – гуанозинмонофосфатГТФ – гуанинтрифосфорная кислотаДВП –