организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;

в организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма;

многие факторы среды становятся ограничивающими (лимитирующими) в особо важные (критические) периоды жизни организмов, особенно в период размножения.

оптимальные значения экологических факторов для организмов в природе и в лабораторных условиях (в силу существенной их изоляции), зачастую, оказываются различными (гипотеза компенсации экологических факторов); что тесно связано с различением фундаментальной и реализованной экологической ниши;

К этим положениям также примыкает закон МитчерлихаБауле, названный А. Тинеманом законом совокупного действия: совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют наименьшую пластичность - минимальную способность к приспособлению. Толерантность (от греческого толеранция - терпение) - способность организмов выдерживать изменения условий жизни (колебания температуры, влажности, света). Например, одни гибнут при температуре 50, а другие выдерживают кипячение. Или в разных условиях биологические процессы протекают с различной скоростью. Например, скорость роста многих растений зависит от концентрации различных веществ (воды, СО2, ионов водорода) Диапазон толерантности . Чтобы выразить относительную степень толерантности, в экологии используют приставки стено- (от греч. stenos -узкий, тесный) и эври- (от греч. eurys - широкий), поли- (от греч. polys - многий, многочисленный) и олиго- (от греч. oligos - немногий, незначительный). Так (см. схему; Одум,1975) если в качестве фактора взять, например, температуру, то вид I - стенотермный и олиготермный, вид II - эвритермный, вид III - стенотермный и политермный: Организмы с широким диапазоном толерантности обозначают приставкой "Эври". Эврибионт - организм, способный жить при различных условиях среды. Например: эвритермный - переносящий широкие колебания температуры. С узким диапазоном - обозначают приставкой "Стено". Стенобионт - организм, требующий строго определённых условий среды. Например: форель - стенотермный вид, а окунь - эвритермный. Форель не выносит большие колебания температуры, если исчезнут все деревья по берегам горного потока, это приведет к повышению температуры на несколько градусов, в результате чего форель погибнет, а окунь выживет. При помещении организма в новые условия, он через некоторое время привыкает, адаптируется, происходят сдвиги кривой толерантности - это называется адаптацией или акклиматизацией. Для нормального развития организмов необходимо наличие различных факторов строго определённого качества, каждый из них должен быть и в определённом количестве. В соответствии с законом толерантности избыток какого-либо вещества может быть так же вреден, как и недостаток, т.е. все хорошо в меру. Например: урожай может погубить как при засушливом, так и при слишком дождливом лете. При этом, по закону минимума недостаток какого-либо одного вещества не компенсируется избытком всех остальных. Если в почве много азота, калия и др. питательных веществ, но не хватает фосфора (или наоборот) растения будут нормально развиваться только до тех пор, пока не усвоят весь фосфор. Факторы, сдерживающие развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностями называются лимитирующими . Положение о лимитирующих факторах облегчат изучение сложных ситуаций во взаимоотношениях организмов и среды обитания. Однако не все факторы имеют одинаковое экологическое значение. Например: О2 является фактором физиологической необходимости для всех организмов, но становится лимитирующим лишь в определённых местообитаниях (если гибнет рыба в реке, то в первую очередь должна быть изменена концентрация О2 в воде, т.к. она сильно изменчива).

3.1. «Закон минимума» Ю. Либиха

лимитирующими «закон минимума» Либиха .

Пределы толерантности . Наряду с выводом о том, что «рост растений зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве», ставшим основой либиховского «закона минимума», Ю. Либих указывал на диапазон лимитирующих показателей . Было выяснено, что лимитирующим фактором может быть не только недостаток, но и избыток таких факторов, как свет, тепло и вода. Понятие о лимитирующем влиянии экологического максимума наравне с минимумом ввел В. Шелфорд (1913 г.), сформулировавший «закон толерантности». Диапазон между двумя величинами, экологическим минимумом и экологическим максимумом, которым характеризуются так или иначе все живые организмы было принято называть пределом толерантности (от лат. toleratia — терпение, терпимость). Если определенный организм обладает небольшим диапазоном толерантности к одному из изменчивых факторов, то этот фактор заслуживает пристального внимания, ибо он может оказаться лимитирующим. Например, кислород, вполне доступный для организмов, обитающих в наземных частях экосистем, редко может оказаться лимитирующим. Тогда как для организмов, обитающих под водой, кислород может стать важным лимитирующим фактором. В случае экстремального сужения диапазона толерантности живой организм может всю метаболическую энергию затратить на преодоление стресса, связанного с уменьшением пределов лимитирующего фактора, а из-за недостачи энергии на нормальную жизнедеятельность — погибнуть. Если белый медведь в силу каких-либо обстоятельств будет перемещен в теплые края, то ему придеться тратить всю метаболическую энергию на преодоление теплового стресса, и животному не хватит энергии на добывание пищи и сохранение своего вида в природе.

Концепция лимитирующих факторов в общем случае широко распространяется как на биологические, так и на физические факторы, и на изложение всего, что известно по этому вопросу, потребовался бы печатный труд большого объема, что не входит в задачу данной книги. Однако, учитывая, что инженеру-экологу приходится чаще иметь дело с физическими факторами, кратко перечислим основные физические и климатические факторы.

«Закон минимума» Ю. Либиха

Каждая особь, популяция, сообщество испытывают одновременно воздействие различных факторов, но лишь часть из них являются жизненно важными. Такие жизненно важные факторы называются лимитирующими . Чаще всего хотя бы один фактор лежит вне оптимума. И от этого фактора зависит возможность существования вида в данном месте. Еще в 1840 году Ю. Либих установил, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Ему принадлежит приоритет изучения различных факторов на рост растений и выявление того, что урожай растений можно эффективнее всего повысить, улучшив минимальный фактор (обычно — увеличив количество N и P), а не те элементы питания, которые требуются в больших количествах, такие, как, например, двуокись углерода или вода. Вещества, которые требуются в ничтожнейших количествах, но которых очень мало и в почве, например цинк, эти вещества и становятся лимитирующими. Концепция Либиха о том, что «рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве» стала известна как «закон минимума» Либиха .

Для успешного применения на практике концепции Либиха к ней необходимо добавить два вспомогательных принципа: первый — ограничительный («закон Либиха строго применим только в условиях стационарного состояния, т.е. когда приток и отток энергии и вещества сбалансирован»); второй — принцип взаимодействия факторов, который утверждает, что «высокая концентрация или доступность одного вещества или действие другого (не минимального) фактора могут изменять скорость потребления элемента питания, содержащегося в минимальном количестве».

Для инженера-эколога концепция лимитирующих факторов ценна тем, что она дает отправную позицию при исследовании сложных ситуаций в системе «человек – техника — природа». Взаимоотношения элементов такой системы могут быть весьма сложными. В процессе решения задач новой техники и технологии специалист может выделить вероятные слабые стороны и заострить внимание, хотя бы в начале, на тех характеристиках среды, которые могут оказаться критическими или лимитирующими.

Закон минимума Либиха в экологии (с примерами)

В этой статье мы кратко разберемся, в чем заключается закон минимума Либиха – один из основополагающих законов в экологии. Другое название этого закона — закон ограничивающего (лимитирующего) фактора. Также в конце статьи приведены несколько наглядных примеров, иллюстрирующих закон минимума.

Закон минимума Либиха. Немного истории

Закон минимума был сформулирован немецким химиком Юстусом фон Либихом в 1840 году .

Ученый занимался в основном изучением условий выживания растений в сельском хозяйстве. Он пытался понять, в какой момент необходимо применять те или иные химические добавления для улучшения выживаемости растений.

В результате своих исследований фон Либих сформулировал закон, который впоследствии оказался верным не только для сельского хозяйства, но и для всех экологических систем и живых организмов.

Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора.

Суть закона минимума Либиха

Существуют разные формулировки этого закона. Но суть закона минимума (или закона ограничивающего фактора) можно сформулировать так:

• Жизнь организма зависит от множества факторов. Но, наиболее значимым в каждый момент времени является тот фактор, который наиболее уязвим.

• Иными словами, если в организме какой-то из факторов существенно отклоняется от нормы, то именно этот фактор в данный момент времени является наиболее значимым , наиболее критическим для выживания организма.

Важно понимать, что для одного и того же организма в разное время такими критически важными (или по-другому лимитирующими) факторами могут совершенно разные факторы.

Такие же суждения применимы и для целых экосистем. В данный момент времени ограничивающим фактором может стать, например, недостаток пищи. В другой момент времени – количество пищи будет в норме, но лимитирующим фактором станет температура окружающей среды (слишком высокая или слишком низкая).

Если обобщить вышесказанное, то можно сформулировать закон следующим образом.

Закон минимума Либиха звучит так:

Для выживания организма (или эко-системы) наиболее значимым является тот экологический фактор,

который наиболее удаляется (отклоняется) от своего оптимального значения.

Бочка Либиха

Прежде чем переходить к примерам – стоит рассмотреть рисунок, так называемой, бочки Либиха.

В этой полусломанной бочке – лимитирующим фактором является высота доски . Очевидно, что вода будет переливаться через самую маленькую доску в бочке. В этом случае нам уже будет не важной высота остальных досок – все равно бочку наполнить будет нельзя.

Наименьшая доска – это и есть тот самый фактор, который наиболее отклонился от нормального значения.

По закону минимума Либиха – починку бочки нужно начинать именно с этой доски.

Закон минимума Либиха. Примеры

Есть пословица: «Где тонко, там и рвется» — по большому счету она передает главную суть закона Либиха. Но, давайте приведем несколько примеров из совершенно разных областей.

Пример из сельского хозяйства

Есть почвы, где не хватает фосфора – значит подкармливать нужно удобрениями с фосфором. Но, в другое время – нужны удобрения с кальцием. И так далее

Пример из дикой природы

Зимой для зайца лимитирующий фактор – пища. Летом – нужно спасаться от волка, хотя пищи предостаточно.

Спортивный пример закона минимума

В футболе: если левый защитник команды самый слабый, то через его левый фланг наиболее вероятно команда пропустит гол.

Таким образом, закон минимума Либиха является универсальным экологическим и жизненным законом.

Дополнительная информация:

• Законы экологии Коммонера – прочитайте о четырех основных законов экологии, сформулированных Коммонером.

Куда сдать на утилизацию отходы, технику и другие вещи в Вашем городе

www.kudagradusnik.ru

1. Закон минимума ю. Либиха.

В 1840 году немецкий химик Юстус Либих, выращивая растения на синтетических средах, обнаружил, что для нормального роста растения необходимо определенное число и количество химических элементов и соединений. Одни из них должны находится в среде в очень больших количествах, другие в малых, а третьи вообще в виде следов. И, что особенно важно: одни элементы не могут быть заменены другими. Среда, содержащая все элементы в изобилии, кроме одного, обеспечивает рост растения лишь до того момента, пока количество последнего не будет исчерпано. Рост ограничивается, таким образом, нехваткой единственного элемента, количество которого было ниже необходимого минимума. Этот закон, сформулированный Ю. Либихом применительно к роли химических эдафических факторов в жизни растений и названный им законом минимума, имеет, как выяснилось позже, универсальный экологический характер и играет важную роль в экологии.

Закон минимума: “Если все условия окружающей среды оказываются благоприятными для рассматриваемого организма за исключением одного, проявленного недостаточно (значение которого приближается к экологическому минимуму), то в этом случае это последнее условие, называемое лимитирующим фактором, приобретает решающее значение для жизни или смерти рассматриваемого организма, а следовательно, его присутствия или отсутствия в данной экосистеме”.

2. Закон толерантности шелфорда.

В 1913 году американский эколог В. Шелфорд обобщил закон минимума Либиха, открыв, что кроме нижнего предела интенсивности существует также и верхний предел интенсивности факторов внешней среды, определяющий верхнюю границу диапазона интенсивностей, соответствующего условиям нормальной жизнедеятельности организмов. В этой формулировке закон, названный экологическим законом толерантности, стал иметь более общий универсальный характер.

Закон толерантности (лат. tolerantia - терпение): ” Каждый организм характеризуется экологическим минимумом и экологическим максимумом интенсивности каждого фактора внешней среды, в пределах которых возможна жизнедеятельность“.

Диапазон экологического фактора между минимумом и максимумом называется диапазоном или областью толерантности.

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия и в ответных реакциях живых организмов можно выявить ряд общих закономерностей.

Количественный диапазон фактора, наиболее благоприятный для жизнедеятельности, называется экологическим оптимумом (лат. оptimus -

Значения фактора, лежащие в зоне угнетения, называются экологическим пессимумом (лат. pessimum - наихудший).

Минимальные и максимальные значения фактора, при которых наступает гибель, называются соответственно экологическим минимумом и экологическим максимумом .

Графически это иллюстрируется на рис.3-1 . Кривая на рис.3-1, как правило, не является симметричной.

Например, по такому фактору как температура, экологический максимум соответствует температурам, при которых разрушаются ферменты и белки (+50 ¸ +60 °С). Однако, отдельные организмы могут существовать и при более высоких температурах. Так, в горячих источниках Комчатки и Америки обнаружены водоросли при t > +80 °С. Нижний предел температуры, при котором возможна жизнь, около -70 °С, хотя кустарники в Якутии не вымерзают даже при такой температуре. В анабиозе (гр. anabiosis - выживание), т.е. в неактивном состоянии, некоторые организмы сохраняются при абсолютном нуле (-273 °С).

Рис. 3-1. Зависимость жизнедеятельности от интенсивности

Можно сформулировать ряд положений, дополняющих закон толерантности:

1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора внешней среды и узкий диапазон в отношении другого.

2. Организмы с широким диапазоном толерантности по большинству факторов обычно наиболее широко распространены.

3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для данного вида, то может сузиться и диапазон толерантности по другим экологическим факторам. Например, при близком к минимальному содержанию азота в почве снижается засухоустойчивость злаков.

4. В период размножения диапазон толерантности, как правило, сужается.

Организмы с узким диапазоном толерантности, или узкоприспособленные виды, способные существовать лишь при небольших отклонениях фактора от оптимального значения, носят название стенобионтных, или стеноэков (гр. stenos - узкий, тесный).

Организмы с широким диапазоном толерантности, или широкоприспособленные виды, способные выдерживать большую амплитуду колебаний экологического фактора, носят название эврибионтных, или эвриэков (гр. eurys - широкий).

Свойство организмов адаптироваться к существованию в том или ином диапазоне экологического фактора называется экологической пластичностью .

Близким к экологической пластичности является понятие экологической валентности , которое определяется как способность организма заселять разнообразные среды.

Таким образом, стенобионты экологически непластичны, т.е. маловыносливы, имеют низкую экологическую валентность; эврибионты напротив - экологически пластичны, т.е. более выносливы, и имеют высокую экологическую валентность.

Для обозначения отношения организмов к конкретному фактору к его названию прибавляют приставки: стено- и эври- . Так, по отношению к температуре бывают стенотермные (карликовая береза, банановое дерево) и эвритермные (растения умеренного пояса) виды; по отношению к солености - стеногалинные (карась, камбала) и эвригалинные (колюшка); по отношению к свету - стенофонтные (ель) и эврифонтные (шиповник) и т.д.

Стено- и эврибионтность проявляется, как правило, по отношению к одному или немногим факторам. Эврибионты обычно широко распространены. Многие простейшие эврибионты (бактерии, грибы, водоросли) являются космополитами. Стенобионты, напротив, имеют ограниченный ареал распространения. Экологическая пластичность и экологическая валентность организмов часто изменяется при переходе от одной стадии развития к другой; молодые особи, как правило, более уязвимы и более требовательны к условиям среды, чем взрослые.

Вместе с тем организмы не являются рабами физических условий среды; они приспосабливаются сами и изменяют условия среды так, чтобы ослабить влияние лимитирующего фактора. Такая компенсация лимитирующих факторов особенно эффективна на уровне сообщества, но возможна и на уровне популяции.

Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции, называемые экотипами . Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям. Появление экотипов иногда сопровождается генетическим закреплением приобретенных свойств и признаков, т.е. к появлению рас.

Организмы, живущие длительное время в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность, а те, которые были подвержены значительным колебаниям фактора, становятся более выносливыми к нему, т.е. увеличивают экологическую пластичность. У животных компенсация лимитирующих факторов возможна благодаря адаптивному поведению - они избегают крайних значений лимитирующих факторов.

При приближении к экстремальным условиям возрастает энергетическая цена адаптации. Если в реку сбрасывается перегретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю энергию на преодоление этого стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к вымиранию.

Итак, организмы в природе зависят от:

закон минимума либиха

Живой организм в природных условиях одновременно подвергается воздействия не одного, а многих экологических факторов. Причем любой фактор требуется организму в определенных колическах/дозах. Либих установил, что развитие растения или его состояние зависит не от тех химических эл-в, которые присутствуют в почве в достаточных кол-вах, а от тех, которых не хватает. Если

любого, хотя бы одного из элементов питания в почве меньше, чем требуется данным растениям, то оно будет развиваться ненормально, замедленно, или иметь патологические отклонения.

закон минимума Ю. ЛИБИХА — концепция, согласно которой существование и выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей.
Согласно закону минимума жизненные возможности организмов лимитируют те экологические факторы, количество и качество которых близки к необходимому организму или экосистеме минимуму .

Закон Либиха :

Веществом, присутствующим в минимуме, управляется урожай, определяется его величина и стабильность во времени. В начале 20 века американский ученый Шелфорд показал, что вещ-во или любой другой фактор , присутствующий не только в минимуме, но и в избытке по сравнению с требуемым организму уровнем, может приводить к нежелательным последствия для организма. Пример: если поместить к-либо растение/животное в экспериментальную камеру и измерять в ней температуру воздуха, то состояние организма будет изменяться.

При этом выявляется некоторый наилучший, оптимальный для организма уровень данного фактора, при котором активность (физиологическое состояние) будет максимально. Если разные факторы будут отклоняться от оптимального в большую/меньшую сторону, то активность будет снижаться. При достижении некоторого max/min значения фактор станет несовместимым с жизненными процессами, в организме произойдут изменения, ведущие к смерти. Аналогичные результы можно получить в экспериментах с изменением влажности, содержания различных солей в воде, кислотности, концентрации различных вещ-в и др.

Чем шире амплитуда колебания фактора, при которой организм может сокращать жизнеспособность, тем выше его устойчивость (толерантность ) к тому или иному фактору. Из всего вышесказанного вытекает:

ecology-portal.ru

Цао это правило одно Любая гетерогенная система состоит из отдельных гомогенных, физически или химически различных, механически отделимых друг от друга частей, называемых фазами. Например, насыщенный раствор хлорида натрия с […]

Закон Либиха

Определение 1

Правила минимума - это один из принципов, которые определяют роль экологического фактора в распространение и количестве организмов.

Относительные действия некоторых экологических факторов тем сильней, чем в значительной степени по сопоставлению с другими чувствуется его дефицит. Сформулированный Г.О. Либихом (1840) закон в использовании к сельскохозяйственным культурам - любым живым организмам нужны не просто органические и минеральные вещества, влажность, температура или какие-либо иные факторы, а их режим.

Реакции организмов зависят от количеств факторов. Кроме этого, живые организмы при естественных условиях подвергаются воздействиям различных экологических факторов (как биотических, так и абиотических) одновременно. Растение нуждается в значительном количестве питательных веществ и влаги (калий, азот, фосфор) и в то же время в сравнительно "незначительных" количествах такого элемента, как молибден (бор).

Любые виды животных или растений обладают отчетливой избирательностью к составу пищи: каждому растению нужен определенный минеральный элемент. Любые виды животных по-своему требовательны к качествам пищи. Для того чтобы благоприятно существовать и нормально развиваться, организмы должны обладать всем набором нужных факторов в оптимальном режиме и достаточном количестве.

Тот факт, что ограничения доз (или отсутствия) любых из необходимых растениям веществ, которые относятся как к микро, так и к макроэлементам, ведет к одинаковым результатам замедления роста, открыт и изучен немецким химиком, основоположником агрохимии Юстасом фон Либихом. Сформулированные им правила называются законом минимума Либиха: размеры урожаев определяются числом в почвах тех из элементов питания, потребности растений в котором удовлетворена ниже всего. Для этого Либих изображал дырявую бочку, выказывая то, что нижняя дырка устанавливает величину жидкости в ней.

Замечание 1

Закон минимума верен как для животных, так и для растений, охватывая и человека, которому в некоторых условиях доводится применять витамины или минеральную воду для возмещения недостатка какого-либо элемента в организме.

Уточнения и изменения, внесенные к закону Либиха

В дальнейшем в закон Либиха было внесено некоторое количество уточнений. Значимая поправка и дополнение - закон селективных действий факторов на разные функции организма: любые экологические факторы по-разному влияют на функции организмов, оптимум для одного процесса, например дыхание, не будет оптимумом для другого, например пищеварения, и наоборот. К данной группе уточнений закона Либиха относят немного непохожее на другие правило фазовых реакций " вред польза ": небольшая концентрация токсиканта воздействует на организмы в направленности увеличения его функций, тогда как более значительная концентрация угнетает или даже приводит к смерти организма. Данные токсикологические закономерности справедливы для большого количества (так, знаменито лечебное свойство небольших концентраций змеиного яда), но не для всех ядовитых веществ.

Замечание 2

Закон Либиха – это правило минимума, является одним из принципов, который определяет роль экологических факторов в развитии и распространении организмов. Сформулирован Г.О. Либихом (1840) для сельскохозяйственных культур.

Согласно закону Либиха «Веществом, которое находится в минимуме, управляет урожай и устанавливается размер и стабильность последнего во времени» При этом имелось в виду лимитирующее действие жизненно важных веществ, присутствующих в почве в небольших и непостоянных количествах. в дальнейшем это обобщение стало истолковываться шире с учётом других факторов среды (например, температуры, времени и др.).

Дети начинают получать в начальной школе, а в средствах массовой информации вопросы экологии занимают не последнее место, экология все еще остается молодой, сложной и загадочной наукой. Ее научная база не так велика, а сложные модели запутаны. Тем не менее знание и понимание основных законов в этой области - это основа мировоззрения современного человека. В данной статье будет рассмотрен один из главных законов экологии - закон минимума, сформулированный задолго до формирования самой науки.

К истории открытия

Закон минимума сформулировал в 1840 году выдающийся химик, профессор Гессенского Юстас фон Либих. Этот ученый и выдающийся педагог известен еще и изобретением холодильника Либиха, которым и сегодня пользуются в химических лабораториях для фракционного разделения химических соединений. Его книга «Химия в приложении к земледелию» фактически дала начало науке агрохимии, а ему - титул барона и два ордена Святой Анны. Либих изучал выживаемость растений и роль химических добавок в ее повышении. Так им был сформулирован закон минимума или лимитирующего фактора, который оказался верным для всех биологических систем. И не только для биологических, что продемонстрируем на примерах.

Немного теории

Зона комфорта

Чаще всего экологические факторы переносятся организмами в некоторых пределах, которые ограничены пороговыми показателями, за которыми наступает угнетение жизнедеятельности организма. Это критические точки существования. Между ними находятся зоны толерантности (терпимости) и зона оптимума (комфорта) - диапазон благотворного влияния фактора. Точки минимума и максимума воздействия экологического фактора определяют возможности реакции организма на конкретный фактор. Выход за пределы зоны оптимума может привести к следующему:

• устранению вида с конкретного ареала (например, сдвиг популяционного ареала или миграция вида);
• изменение плодовитости и смертности (например, при резких изменениях условий окружающей среды);
• к адаптации (приспособлению) и возникновению новых видов с новыми фенотипическими и генетическими особенностями.

Суть закона минимума

Жизнь биологической системы, будь то организм или популяция, зависит от действия множества факторов биотического и абиотического характера. Формулировка закона минимума может варьировать, но суть остается постоянной: когда какой-либо фактор существенно отклоняется от нормы, то именно он становится наиболее значимым для системы и самым критическим для жизни. При этом лимитирующими факторами для организма в разные периоды времени могут выступать различные показатели.

Варианты возможны

Все живые организмы живут и приспосабливаются к комплексу факторов окружающей среды. И воздействие факторов этого комплекса всегда неравнозначно. Фактор может быть ведущим (очень важным) или второстепенным. Ведущими для разных организмов будут разные факторы, а в разные периоды жизни одного организма для него основными могут быть определенные экологические факторы. Кроме того, одни и те же факторы могут быть лимитирующими для одних организмов и не лимитирующими для других. Например, солнечный свет для растений - это необходимый элемент для обеспечения процессов фотосинтеза. А вот для грибов, почвенных сапротрофов или глубоководных животных он совсем не обязателен. Или наличие кислорода в воде будет а его наличие в почве - нет.

Условия применения

Закон минимума ограничен в применении двумя вспомогательными принципами:

1. Закон применим без уточнений только к равновесным системам, а именно только в условиях стационарного состояния системы, когда обмен энергией и веществами системы с окружающей средой регулируется их утечкой.
2. Второй принцип применения закона минимума связан с компенсаторными возможностями организмов и систем. В определенных условиях лимитирующий фактор может быть заменен не лимитирующим, но присутствующем в достаточном или высоком содержании. Это приведет к изменению потребности в том веществе, которое имеется в минимальном количестве.

Наглядная иллюстрация

Наглядно показывает действие этого закона бочка, названная именем ученого. В этой поломанной бочке лимитирующий фактор - это высота досок. В соответствии с экологическим законом минимума починку ее необходимо начинать с наименьшей доски. Именно она и является тем фактором, который наиболее удалился от нормальных значений, оптимальных для выживания организма. Без устранения воздействия этого фактора нет смысла наполнять бочку - другие факторы не так существенно влияют в данный момент времени.

Где тонко - там и рвется

Именно эта пословица передает суть закона минимума в экологии и не только. Например, в сельском хозяйстве учитываются показатели содержания минеральных веществ в почвах. Если в почве только 20 % фосфора от нормы, кальция - 50 %, а калия -95 %, то вносить надо в первую очередь удобрения, которые содержат фосфор. В дикой природе для оленя летом лимитирующим фактором будет количество пищи, а зимой - высота снежного покрова. Или для сосны, которая растет в тенистом лесу, ограничивающим фактором будет свет, на сухом песчаном грунте - вода, а в болотистой местности - температура летом.

Еще такой пример, не относящийся к экологии. Если правый защитник в команде является самым слабым, то именно с его фланга вероятнее всего прорвется противник. Это верно в спорте, в искусстве, в бизнесе. Существенной ошибкой бизнесменов часто становится недооценка того вреда, которую наносит слабый работник даже на второстепенных должностях. Ведь недаром говорят, что качество фирмы определяется качеством ее самых плохих сотрудников. А прочность цепочки всегда зависит от ее самого слабого звена.

Закон минимума Либиха.

При изучении экологических факторов необходимо акцентировать свое внимание на закономерностях, которые являются общими для всех организмов. К таким закономерностям относятся правило оптимума, правило взаимодействия факторов, правило лимитирующих факторов, законы К. Либиха и В. Шелфорда.

Одним из основоположников агрохимии немецким химиком Юстасом фон Либихом сформулирован закон минимума в 1840 г.

Закон минимума Либиха - концепция, согласно которой существование и выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Согласно закону минимума, жизненные возможности организмов лимитируют те экологические факторы, количество и качество которых близки к необходимому для организма минимуму.

Любому живому организму необходимы не только определенная температура, наличие кислорода, определенные минеральные и органические вещества или какие-нибудь другие факторы, а их строго определенное количество (например, концентрация). Каждый из этих факторов должен быть доступен для организмов в количестве, определенном природой, а его уменьшение приводит к тому, что именно этот фактор становится лимитирующим. Например, если у организма в аквариуме достаточно пищи, но нет кислорода в воде, то лимитирующим для его жизнедеятельности фактором будет именно наличие кислорода. И наоборот. Реакция организма зависит от количества фактора - чем его меньше, тем сильнее реакция. Любой вид животного или растения обладает четкой избирательностью к составу пищи: например, растению необходимы определенные минеральные элементы. Любой вид животного по-своему требователен к качеству пищи. Для того чтобы нормально существовать, развиваться, организм должен иметь весь набор необходимых факторов в оптимальных режимах и достаточных количествах. Малое количество или полное отсутствие любого из необходимых веществ, относящихся как к макро, так и к микроэлементам, ведет к одинаковому результату – замедлению роста или смерти. При этом Либих рисовал бочку с дырками, показывая, что именно самая нижняя дырка в бочке определяет уровень жидкости в ней. Закон минимума справедлив для всех живых организмов (рыб, беспозвоночных, млекопитающих, растений и др.).

Лимитирующие факторы

В природе на любой организм действует сразу множество (десятки и сотни) разных факторов. Есть среди них и ограничивающие его существование. Это, прежде всего лимитирующие ресурсы, т.е. те, которых на всех не хватает. Так, развитие растений ограничивается тем элементом, которого в почве меньше всего (как правило, азот, фосфор, калий). При его дефиците рост прекращается, даже если все остальные элементы имеются в избытке. Этот «закон минимума». Любой фактор, присутствующий в слишком малых количествах, может оказаться самым важным. Например, в небольшом лесу численность одних видов птиц ограничена количеством пищи, других – числом мест, пригодных для гнездовий, третьих – изобилием хищников. Однако закон Либиха «работает» далеко не всегда. Дело в том, что разные факторы часто взаимодействуют друг с другом и бывает трудно выделить среди них какой-то один лимитирующий. Скажем, пониженная влажность, и недостаток питательных веществ снижают устойчивость растений к насекомым-вредителям и сорнякам. Напротив, изобилие корма в городах позволяет многим птицам не улетать зимой на юг, вопреки холодам и короткому световому дню. Для каждого фактора среды обычно имеются предельные (минимальные и максимальные) значения, которые способен вынести живой организм. Если же говорить не просто о выживании, а о благополучном существовании и размножении, то допустимый диапазон условий окажется ещё уже. Такой диапазон называется пределом толерантности (выносливости) этого вида организмов.

Толерантность (от греческого толеранция - терпение) - способность организмов выдерживать изменения условий жизни (колебания температуры, влажности, света).