Предварительные замечания.

1. Живые организмы относятся к категории сверхсложных систем, при изучении которых неизбежны определенные упрощения.

2. Все факторы, влияющие на данный организм в данный момент времени, действуют одновременно. Рассуждения о влиянии одного (отдельно взятого) экологического фактора – это упрощение, позволяющее лучше понять отдельные закономерности. Идеально было бы непрерывно регистрировать значения всех экологических факторов и ответную реакцию живой системы (организма).

3. Наиболее простой вариант – это измерение значений определенного показателя жизнедеятельности (П ж) организма в экспериментальных условиях при различных значениях одного изучаемого экологического фактора (Ф э) и постоянном (оптимальном) значении всех других экологических факторов: П ж = f(Ф э). Подобные эксперименты называются однофакторнымиопытами ; в них должно соблюдаться «правило единственного различия» между вариантами опыта.

Показателями жизнедеятельности организма могут служить продуктивность, скорость прироста биомассы, интенсивность дыхания, интенсивность обмена веществ, двигательная активность и многое другое. Показатели «благополучия и процветания» вида (популяции) – рождаемость, продуктивность, численность, выживаемость и т. п.

Например, количественную зависимость чистой первичной продуктивности растения (ЧПП) от температуры воздуха (t в), типа ЧПП = f(t в), можно получить в условиях активного эксперимента. Для этого растения выращивают при различной температуре воздуха (варианты опыта), следя за тем, чтобы значения остальных экологических факторов (обеспеченность влагой, элементами питания и т. д.) оставались одинаковыми и оптимальными во всех вариантах (правило единственного различия).

«Закон минимума» Ю. Либиха

«Идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей, впервые была ясно показана в 1840 г. Ю. Либихом», – утверждает Ю. Одум. Юстус Либих (1803 – 1873), выдающийся немецкий химик, один из основателей агрохимии, автор теории минерального питания растений. На основании многочисленных экспериментов Ю. Либих (1840) сделал важнейшие научные обобщения, по существу сформулировал первые экологические законы задолго до появления самой экологии. Он установил, что урожай растений зависит от того элемента минерального питания, который находится в почве в относительном минимуме (по отношению к потребности растения).

«Закон» минимума (Ю. Либих, 1840 г.): «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость урожая во времени».

Например, пусть в почве содержится оптимальное количество влаги, фосфора, калия, всех других элементов минерального питания растений, за исключением азота, которого не хватает. Тогда именно содержание азота будет лимитировать урожайность растений. Если в этих условиях последовательно увеличивать количество вносимых азотных удобрений (на различных опытных делянках), то в той же последовательности будет возрастать и урожайность растений (до определенного уровня).

Ю. Либих установил также, что урожайность может ограничиваться, лимитироваться не только теми элементами питания, которые требуются растениям в больших количествах (N, P, K и др.), но и теми, которые необходимы в очень малых количествах (микроэлементами). В современной формулировке это положение известно как «закон равнозначности основных экологических факторов ».

Не меньшее, а может быть и большее значение для экологии, имеет и разработанная Ю. Либихом теория минерального питания растений, которая сыграла огромную роль в формировании представлений о взаимодействии живого и неживого на уровне атомов химических элементов. Мы не станем специально останавливаться на тех многочисленных уточнениях и дополнениях к «закону минимума», которые появились за более чем полтора века развития науки – это будет ясно из последующего изложения.

Закон толерантности В. Шелфорда

Многочисленные эксперименты показали, что в отношении действия многих, но далеко не всех, экологических факторов на организм наблюдаются общие закономерности:

1) жизнедеятельность организма может лимитироваться не только недостатком, но и «избытком» воздействия определенного фактора;

2) жизнедеятельность организма (вида) возможна только в определенном диапазоне значений фактора (от и до);

3) при постоянстве остальных факторов существует «наилучшее», оптимальное для организма значение изучаемого фактора;

4) виды организмов строго индивидуальны по отношению к действию факторов среды – оптимум для одного вида может быть непереносимым для другого.

Эти общие закономерности можно объединить в «правило оптимума » или так называемый «закон толерантности ». Обычно формулировку закона толерантности связывают с именем американского эколога В. Шелфорда, хотя установить авторство в данном случае просто невозможно.

Толерантность (от лат. tolerantia – терпение, терпимость) – выносливость организма (вида) к действию данного экологического фактора. Синоним: экологическая валентность .

Закон толерантности (В. Шелфорд, 1913 г.) – лимитирующим фактором процветания организма может являться как минимум (недостаток), так и максимум (избыток) экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору.

Экологическая валентность – степень приспособляемости вида к изменениям условий среды – то же, что и толерантность .

Пределы толерантности организма к действию данного экологического фактора определяются в так называемых стрессовых экспериментах (стрессовыми эксперименты называются потому, что в них необходимо добиться гибели организма). Если представить результаты эксперимента в виде графика, получится знаменитая колоколообразная кривая толерантности (рис. 1.1).

На кривойтолерантности (рис. 1.1) выделяют: экологическийминимум («гибель от недостатка»), экологический максимум («гибель от избытка») и оптимум (наилучшее), а также зону(диапазон)нормальнойжизнедеятельности , зонуоптимума и зоныугнетения (стресса).

Диапазон значений фактора между экологическим минимумом и максимумом – диапазон толерантности , (пределы толерантности вида, пределы выносливости вида к действию данного экологического фактора) обозначается приставками:

эври – широкий и стено – узкий.

Например, эвритермный вид (переносит колебания температуры среды в широком диапазоне) или стенотермный вид (может существовать только при незначительном колебании температур вблизи оптимума).

Часто встречаются названия:

стенотермный – эвритермный (в отношении температуры);

стеногидрический – эвригидрический (в отношении воды);

стеногалинный – эвригалинный (в отношении солености);

стенофаг – эврифаг (в отношении пищи);

стенобионт – эврибионт (в отношении местообитания).

Для характеристики организмов, имеющих узкий диапазон толерантности к определённым экологическим факторам (стено -), часто используют окончания: ...фил – «любит» или...фоб – «не любит». Например, стенотермный и криофильный вид (крио – холод).

Рис. 1.1. Общий вид (схема) кривой толерантности.

Дети начинают получать в начальной школе, а в средствах массовой информации вопросы экологии занимают не последнее место, экология все еще остается молодой, сложной и загадочной наукой. Ее научная база не так велика, а сложные модели запутаны. Тем не менее знание и понимание основных законов в этой области - это основа мировоззрения современного человека. В данной статье будет рассмотрен один из главных законов экологии - закон минимума, сформулированный задолго до формирования самой науки.

К истории открытия

Закон минимума сформулировал в 1840 году выдающийся химик, профессор Гессенского Юстас фон Либих. Этот ученый и выдающийся педагог известен еще и изобретением холодильника Либиха, которым и сегодня пользуются в химических лабораториях для фракционного разделения химических соединений. Его книга «Химия в приложении к земледелию» фактически дала начало науке агрохимии, а ему - титул барона и два ордена Святой Анны. Либих изучал выживаемость растений и роль химических добавок в ее повышении. Так им был сформулирован закон минимума или лимитирующего фактора, который оказался верным для всех биологических систем. И не только для биологических, что продемонстрируем на примерах.

Немного теории

Зона комфорта

Чаще всего экологические факторы переносятся организмами в некоторых пределах, которые ограничены пороговыми показателями, за которыми наступает угнетение жизнедеятельности организма. Это критические точки существования. Между ними находятся зоны толерантности (терпимости) и зона оптимума (комфорта) - диапазон благотворного влияния фактора. Точки минимума и максимума воздействия экологического фактора определяют возможности реакции организма на конкретный фактор. Выход за пределы зоны оптимума может привести к следующему:

• устранению вида с конкретного ареала (например, сдвиг популяционного ареала или миграция вида);
• изменение плодовитости и смертности (например, при резких изменениях условий окружающей среды);
• к адаптации (приспособлению) и возникновению новых видов с новыми фенотипическими и генетическими особенностями.

Суть закона минимума

Жизнь биологической системы, будь то организм или популяция, зависит от действия множества факторов биотического и абиотического характера. Формулировка закона минимума может варьировать, но суть остается постоянной: когда какой-либо фактор существенно отклоняется от нормы, то именно он становится наиболее значимым для системы и самым критическим для жизни. При этом лимитирующими факторами для организма в разные периоды времени могут выступать различные показатели.

Варианты возможны

Все живые организмы живут и приспосабливаются к комплексу факторов окружающей среды. И воздействие факторов этого комплекса всегда неравнозначно. Фактор может быть ведущим (очень важным) или второстепенным. Ведущими для разных организмов будут разные факторы, а в разные периоды жизни одного организма для него основными могут быть определенные экологические факторы. Кроме того, одни и те же факторы могут быть лимитирующими для одних организмов и не лимитирующими для других. Например, солнечный свет для растений - это необходимый элемент для обеспечения процессов фотосинтеза. А вот для грибов, почвенных сапротрофов или глубоководных животных он совсем не обязателен. Или наличие кислорода в воде будет а его наличие в почве - нет.

Условия применения

Закон минимума ограничен в применении двумя вспомогательными принципами:

1. Закон применим без уточнений только к равновесным системам, а именно только в условиях стационарного состояния системы, когда обмен энергией и веществами системы с окружающей средой регулируется их утечкой.
2. Второй принцип применения закона минимума связан с компенсаторными возможностями организмов и систем. В определенных условиях лимитирующий фактор может быть заменен не лимитирующим, но присутствующем в достаточном или высоком содержании. Это приведет к изменению потребности в том веществе, которое имеется в минимальном количестве.

Наглядная иллюстрация

Наглядно показывает действие этого закона бочка, названная именем ученого. В этой поломанной бочке лимитирующий фактор - это высота досок. В соответствии с экологическим законом минимума починку ее необходимо начинать с наименьшей доски. Именно она и является тем фактором, который наиболее удалился от нормальных значений, оптимальных для выживания организма. Без устранения воздействия этого фактора нет смысла наполнять бочку - другие факторы не так существенно влияют в данный момент времени.

Где тонко - там и рвется

Именно эта пословица передает суть закона минимума в экологии и не только. Например, в сельском хозяйстве учитываются показатели содержания минеральных веществ в почвах. Если в почве только 20 % фосфора от нормы, кальция - 50 %, а калия -95 %, то вносить надо в первую очередь удобрения, которые содержат фосфор. В дикой природе для оленя летом лимитирующим фактором будет количество пищи, а зимой - высота снежного покрова. Или для сосны, которая растет в тенистом лесу, ограничивающим фактором будет свет, на сухом песчаном грунте - вода, а в болотистой местности - температура летом.

Еще такой пример, не относящийся к экологии. Если правый защитник в команде является самым слабым, то именно с его фланга вероятнее всего прорвется противник. Это верно в спорте, в искусстве, в бизнесе. Существенной ошибкой бизнесменов часто становится недооценка того вреда, которую наносит слабый работник даже на второстепенных должностях. Ведь недаром говорят, что качество фирмы определяется качеством ее самых плохих сотрудников. А прочность цепочки всегда зависит от ее самого слабого звена.

ТЕМА 2. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНЫ И ПРИНЦИПЫ ЭКОЛОГИИ

Задачей экологии, как любой другой науки, является поиск законов функционирования и развития данной области реальности. Исторически первым для экологии был закон, устанавливающий зависимость живых систем от факторов, ограничивающих их развитие (так называемых лимитирующих факторов).

2.1. Закон минимума

Ю. Либих в 1840 году установил, что урожай зерна часто лимитируется не теми питательными веществами, которые требуются в больших количествах, а теми, которых нужно немного, но которых мало и в почве. Сформулированный им закон гласил: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени». Впоследствии к питательным веществам добавили ряд других факторов, например температуру.

Действие данного закона ограничивают два принципа. Первый: закон Либиха строго применим только в условиях стационарного состояния. Более точная формулировка: «при стационарном состоянии лимитирующим будет то вещество, доступные количества которого наиболее близки к необходимому минимуму». Второй принцип касается взаимодействия факторов. Высокая концентрация или доступность некоторого вещества может изменять потребление минимального питательного вещества. Организм иногда заменяет одно, дефицитное вещество другим, имеющимся в избытке.

Следующий закон сформулирован в самой экологии и обобщает закон минимума.

2.2. Закон толерантности

Он формулируется следующим образом: отсутствие или невозможность развития экосистемы определяется не только недостатком, но и избытком любого из факторов (тепло, свет, вода). Следовательно, организмы характеризуются как экологическим минимумом, так и максимумом. Слишком много хорошего тоже плохо. Диапазон между двумя величинами составляет пределы толерантности, в которых организм нормально реагирует на влияние среды. Закон толерантности предложил В. Шелфорд в 1913 году. Можно сформулировать ряд предложений, дополняющих его:

1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий в отношении другого.

2. Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены.

3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться диапазон толерантности к другим экологическим факторам.

4. В природе организмы очень часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному значению того или иного фактора, определенному в лаборатории.

5. Период размножения обычно является критическим; в этот период многие факторы среды часто оказываются лимитирующими.

Живые организмы изменяют условия среды, чтобы ослабить лимитирующее влияние физических факторов. Виды с широким географическим распространением образуют адаптированные к местным условиям популяции, которые называются экотипами. Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям. В зависимости от того, закреплены ли экотипы генетически, можно говорить об образовании генетических рас или о простой физиологической акклимации.

2.3. Обобщающая концепция лимитирующих факторов

Наиболее важными факторами на суше являются свет, температура и вода (осадки), а в море – свет, температура и соленость. Эти физические условия существования могут быть лимитирующими и влияющими благоприятно. Все факторы среды зависят друг от друга и действуют согласованно.

Из других лимитирующих факторов можно отметить атмосферные газы (углекислый газ, кислород) и биогенные соли. Формулируя «закон минимума», Либих и имел в виду лимитирующее воздействие жизненно важных химических элементов, присутствующих в среде в небольших и непостоянных количествах. Они называются микроэлементами и к ним относятся железо, медь, цинк, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий, кобальт, йод, натрий. Многие микроэлементы подобно витаминам действуют как катализаторы. Фосфор, калий, кальций, сера, магний, требующиеся организмам в больших количествах, называются макроэлементами.

Важным лимитирующим фактором в современных условиях является загрязнение природной среды. Оно происходит в результате внесения в среду веществ, которых в ней либо не было (металлы, новые синтезированные химические вещества) и которые не разлагаются вовсе, либо существующих в биосфере (например, углекислый газ), но вносимых в чрезмерно больших количествах, не дающих возможности их переработать естественным способом. Образно говоря, загрязняющие вещества – это ресурсы не на своем месте. Загрязнение приводит к нежелательному изменению физических, химических и биологических характеристик среды, которое оказывает неблагоприятное влияние на экосистемы и человека. Цена загрязнения – здоровье, цена в том числе в прямом смысле затрат на его восстановление. Загрязнение увеличивается как в результате роста населения и его потребностей, так и в результате использования новых технологий, обслуживающих эти потребности. Оно бывает химическим, тепловым, шумовым.

Главный лимитирующий фактор, по Ю. Одуму, – размеры и качество «ойкоса», или нашей «природной обители», а не просто число калорий, которые можно выжать из земли. Ландшафт не только склад запасов, но и дом, в котором мы живем. «Следует стремиться к тому, чтобы сохранить по меньшей мере треть всей суши в качестве охраняемого открытого пространства. Это означает, что треть всей нашей среды обитания должны составлять национальные или местные парки, заповедники, зеленые зоны, участки дикой природы и т. п.» (Ю. Одум. Основы... с. 541). Ограничение использования земли является аналогом природного регулирующего механизма, называемого территориальным поведением. При помощи этого механизма многие виды животных избегают скученности и вызываемого ею стресса.

Территория, необходимая одному человеку, по разным оценкам колеблется от 1 до 5 га. Вторая из этих цифр превосходит площадь, которая приходится ныне на одного жителя Земли. Плотность населения приближается к одному человеку на 2 га суши. Пригодны же для сельского хозяйства только 24 % суши. «Хотя с площади всего лишь 0,12 га можно получить достаточно калорий, чтобы поддержать существование одного человека, для полноценного питания с большим количеством мяса, фруктов и зелени необходимо около 0,6 га на человека. Кроме того, нужно еще около 0,4 га для производства разного рода волокна (бумага, древесина, хлопок) и еще 0,2 га для дорог, аэропортов, зданий и т. п.» (Ю. Одум. Основы... с. 539). Отсюда концепция «золотого миллиарда», в соответствии с которой оптимальным количеством населения является 1 млрд человек, и стало быть, уже сейчас около 5 млрд «лишних людей». Человек впервые за свою историю столкнулся с предельными, а не локальными ограничениями.

Преодоление лимитирующих факторов требует огромных затрат вещества и энергии. Для удвоения урожая необходимо десятикратное увеличение количества удобрений, ядохимикатов и мощности (животных или машин).

К лимитирующим факторам относится и численность популяции. Это обобщается в принципе Олли: «степень агрегации (так же, как и общая плотность), при которой наблюдается оптимальный рост и выживание популяции, варьирует в зависимости от вида и условий, поэтому как „недонаселенность“ (или отсутствие агрегации), так и перенаселенность может оказывать лимитирующее влияние». Некоторые экологи считают, что принцип Олли приложим и к человеку. Если это так, то отсюда возникает потребность в определении максимальной величины городов, стремительно растущих в настоящее время.

2.4. Закон конкурентного исключения

Данный закон формулируется следующим образом: два вида, занимающие одну экологическую нишу, не могут сосуществовать в одном месте неограниченно долго. То, какой вид побеждает, зависит от внешних условий. В сходных условиях победить может каждый. Важным для победы обстоятельством является скорость роста популяции. Неспособность вида к биотической конкуренции ведет к его оттеснению и необходимости приспособления к более трудным условиям и факторам.

Закон конкурентного исключения может работать и в человеческом обществе. Особенность его действия в настоящее время заключается в том, что цивилизации не могут разойтись. Им некуда уйти со своей территории, потому что в биосфере нет свободного места для расселения и нет избытка ресурсов, что приводит к обострению борьбы со всеми вытекающими отсюда последствиями. Можно говорить об экологическом соперничестве между странами и даже экологических войнах или войнах, обусловленных экологическими причинами. В свое время Гитлер оправдывал агрессивную политику нацистской Германии борьбой за жизненное пространство. Ресурсы нефти, угля и т. п. и тогда были важны. Еще больший вес они будут иметь в ХХI веке. К тому же добавилась необходимость территорий для захоронения радиоактивных и прочих отходов. Войны – горячие и холодные – приобретают экологическую окраску. Многие события в современной истории, например распад СССР, воспринимаются по-новому, если на них посмотреть с экологических позиций. Одна цивилизация может не только завоевать другую, но использовать ее для корыстных с экологической точки зрения целей. Это и будет экологический колониализм. Так переплетаются политические, социальные и экологические проблемы.

2.5. Основной закон экологии

Одним из главных достижений экологии стало открытие, что развиваются не только организмы и виды, но и экосистемы. Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе, называется сукцессией. Сукцессия происходит в результате изменения физической среды под действием сообщества, т. е. контролируется им. Замещение видов в экосистемах вызывается тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают условия, благоприятные для других популяций; это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесия между биотическими и абиотическими компонентами. Развитие экосистем во многом аналогично развитию отдельного организма и в то же время сходно с развитием биосферы в целом.

Сукцессия в энергетическом смысле связана с фундаментальным сдвигом потока энергии в сторону увеличения количества энергии, направленной на поддержание системы. Сукцессия состоит из стадий роста, стабилизации и климакса. Их можно различать на основе критерия продуктивности: на первой стадии продукция растет до максимума, на второй остается постоянной, на третьей уменьшается до нуля по мере деградации системы.

Наиболее интересно различие между растущими и зрелыми системами, которые можно представить в виде следующей таблицы.

Таблица 1 Различия между стадиями сукцессии

Обратите внимание на обратную зависимость между энтропией и информацией, а также на то, что развитие экосистем идет в направлении повышения их устойчивости, достигаемой за счет увеличения разнообразия. Распространив этот вывод на всю биосферу, получаем ответ на вопрос, зачем нужны 2 млн видов. Можно думать (так до возникновения экологии и считали), что эволюция ведет к замене одних менее сложных видов другими, вплоть до человека как венца природы. Менее сложные виды, дав дорогу более сложным, становятся не нужны. Экология разрушила этот удобный для человека миф. Теперь ясно, почему опасно, как делает современный человек, уменьшать многообразие природы.

Одно– и даже двухвидовые сообщества весьма нестабильны. Нестабильность означает, что могут происходить большие колебания плотности популяций. Это обстоятельство и детерминирует эволюцию экосистемы к зрелому состоянию. На зрелой стадии увеличивается регуляция по типу обратной связи, которая направлена на поддержание стабильности системы.

Высокая продуктивность дает низкую надежность – это еще одна формулировка основного закона экологии, из которой вытекает следующее правило: «оптимальная эффективность всегда меньше максимальной». Разнообразие в соответствии с основным законом экологии непосредственно связано с устойчивостью. Однако пока не известно, до какой степени эта связь является причинно-следственной.

Направленность эволюции сообщества ведет к усилению симбиоза, сохранению биогенных веществ, повышению стабильности и содержания информации. Общая стратегия «направлена на достижение такой обширной и разнообразной органической структуры, какая только возможна в границах, установленных доступным притоком энергии и преобладающими физическими условиями существования (почва, вода, климат и т. п.)» (Ю. Одум. Основы... с. 332).

Стратегия экосистем – «наибольшая защита», стратегия человека – «максимум продукции». Общество стремится получить с осваиваемой территории максимальный урожай и для осуществления своей цели создает искусственные экосистемы, а также замедляет развитие экосистем на ранних стадиях сукцессии, на которых можно собрать максимальный урожай. Сами же экосистемы стремятся развиваться в направлении достижения максимальной стабильности. Для поддержания максимального энергетического выхода, быстрого роста и достижения высокой стабильности природным системам необходима низкая эффективность. Обращая развитие экосистем вспять и приводя их тем самым в неустойчивое состояние, человек вынужден поддерживать «порядок» в системе, и затраты на это могут превысить выгоду, получаемую при переводе экосистемы в нестабильное состояние. Любое повышение человеком эффективности экосистемы приводит к повышению затрат на ее поддержание, вплоть до какого-то предела, когда дальнейшее повышение эффективности невыгодно из-за слишком большого роста затрат. Необходимо, таким образом, достижение не максимального, а оптимального КПД экосистем, с тем чтобы повышение их продуктивности не приводило к потере стабильности и результат оказывался экономически оправданным.

В устойчивых экосистемах велики потери проходящей через них энергии. А экосистемы, теряющие меньше энергии (системы с меньшим числом трофических уровней), менее устойчивы. Какие системы следует развивать? Необходимо определить такой оптимальный вариант, при котором экосистема достаточно устойчива и в то же время потери энергии в ней не слишком велики.

Как показывает история преобразовательной деятельности человека и наука экология, все крайние варианты, как правило, не являются лучшими. Применительно к пастбищам плох и «перевыпас» (приводивший, как считают ученые, к гибели цивилизаций) и «недовыпас» скота. Последнее происходит потому, что при отсутствии прямого потребления живых растений детрит может накапливаться быстрее, чем идет его разложение микроорганизмами, и это замедляет круговорот минеральных веществ.

Данный пример подходит под соображения более общего характера. Воздействие человека на природную среду часто сопровождается уменьшением разнообразия в природе. Посредством этого достигается максимизация урожая и повышение возможностей управления данной частью природы. В соответствии со сформулированным в кибернетике законом необходимого разнообразия у человечества два варианта повышения возможностей управления природной средой: или уменьшать разнообразие в ней, или увеличивать свое внутреннее разнообразие (путем развития культуры, совершенствования умственных и психосоматических качеств самого человека). Второй путь, конечно, предпочтительнее. Разнообразие в природе – необходимость, а не только «приправа» для жизни. Легкость первого пути обманчива, хотя он широко используется. Вопрос в том, насколько увеличение возможностей управления экосистемами путем уменьшения разнообразия в природе компенсирует уменьшение способности экосистем к саморегуляции. Опять-таки должен быть найден оптимум между потребностями управления в данный момент и потребностями сохранения разнообразия в природной среде.

Проблема оптимизации взаимоотношений человека и природной среды имеет еще один важный аспект. Практика природопреобразовательной деятельности человека подтверждает положение, что между изменениями природной среды и человека существует тесная связь. Поэтому проблему управления природной средой можно рассматривать в некотором смысле как проблему управления биологической эволюцией человека через изменения природной среды. Современный человек может воздействовать на свою биологию как генетическим путем (генная инженерия), так и экологическим (через изменение природной среды). Наличие связи между экологическими процессами и процессами биологической эволюции человека требует, чтобы экологическая проблема рассматривалась также под углом зрения того, каким мы хотим видеть человека будущего. Эта область очень увлекательна как для ученых, так и для фантастов, но здесь возникает много не только технических, но и социальных, нравственных проблем.

Оптимизация – научно-технический термин. Но можно ли в рамках исключительно науки и техники найти решение обсуждаемых выше проблем? Нет, у самой науки и техники должны быть общекультурные и социальные ориентиры, которые ими конкретизируются. В решении проблем оптимизации наука и техника представляют собой своеобразный инструмент, и прежде, чем его применять, надо решить, как и для осуществления каких целей им пользоваться.

Даже простые, казалось бы, случаи расчета оптимальных вариантов использования, скажем, какого-либо ресурса зависят от того, какой критерий оптимизации используется. К. Уатт описывает пример оптимизации системы водного бассейна, в соответствии с которой происходит полное исчерпание ресурсов в кратчайшее время (К. Уатт. Экология и управление природными ресурсами. М., 1971, с. 412). Пример говорит о важности критерия оптимизации. Но последний зависит от приоритетов, а они различны для разных социальных групп. Вполне понятно, что критерии особенно разнятся, когда речь заходит об оптимизации биологической эволюции самого человека (более или менее твердо можно назвать один довольно неопределенный критерий оптимизации – сохранение и развитие биосферы и человеческого рода).

В природе существуют как бы естественные силы стратификации, которые ведут к усложнению экосистем и созданию все большего разнообразия. Действия вопреки этим силам отбрасывают экосистемы назад. Разнообразие естественным образом растет, но не любое, а интегрированное. Если какой-то вид войдет в экосистему, то он может и разрушить ее стабильность (как сейчас человек), если не будет интегрирован в нее. Здесь прослеживается интересная аналогия между развитием экосистемы и развитием организма и человеческого общества.

2.6. Некоторые другие важные для экологии законы и принципы

Среди законов природы встречаются обычные в науке законы детерминистского типа, которые жестко регулируют взаимоотношения между компонентами экосистемы, но большинство представляют собой законы как тенденции, которые действуют не во всех случаях. Они напоминают в каком-то смысле юридические законы, которые не препятствуют развитию общества, если нарушаются изредка некоторым числом людей, но мешают нормальному развитию, если нарушения становятся массовыми. Есть и законы-афоризмы, которые можно отнести к типу законов как ограничения разнообразия:

1. Закон эмерджентности: целое всегда имеет особые свойства, отсутствующие у его частей.

2. Закон необходимого разнообразия: система не может состоять из абсолютно идентичных элементов, но может иметь иерархическую организацию и интегративные уровни.

3. Закон необратимости эволюции: организм (популяция, вид) не может вернуться к прежнему состоянию, осуществленному в ряду его предков.

4. Закон усложнения организации: историческое развитие живых организмов приводит к усложнению их организации путем дифференциации органов и функций.

5. Биогенетический закон (Э. Геккель): онтогенез организма есть краткое повторение филогенеза данного вида, т. е. индивид в своем развитии повторяет сокращенно историческое развитие своего вида.

6. Закон неравномерности развития частей системы: системы одного уровня иерархии развиваются не строго синхронно – в то время как одни достигают более высокой стадии развития, другие остаются в менее развитом состоянии. Этот закон непосредственно связан с законом необходимого разнообразия.

7. Закон сохранения жизни: жизнь может существовать только в процессе движения через живое тело потока веществ, энергии, информации.

8. Принцип сохранения упорядоченности (И. Пригожин): в открытых системах энтропия не возрастает, а уменьшается до тех пор, пока не достигается минимальная постоянная величина, всегда большая нуля.

9. Принцип Ле Шателье – Брауна: при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в том направлении, при котором эффект внешнего воздействия ослабляется. Этот принцип в рамках биосферы нарушается современным человеком. «Если в конце прошлого века еще происходило увеличение биологической продуктивности и биомассы в ответ на возрастание концентрации углекислого газа в атмосфере, то с начала нашего века это явление не обнаруживается. Наоборот, биота выбрасывает углекислый газ, а биомасса ее автоматически снижается» (Н. Ф. Реймерс. Надежды... с. 55).

10. Принцип экономии энергии (Л. Онсагер): при вероятности развития процесса в некотором множестве направлений, допускаемых началами термодинамики, реализуется то, которое обеспечивает минимум рассеивания энергии.

11. Закон максимизации энергии и информации: наилучшими шансами на самосохранение обладает система, в наибольшей степени способствующая поступлению, выработке и эффективному использованию энергии и информации; максимальное поступление вещества не гарантирует системе успеха в конкурентной борьбе.

12. Периодический закон географической зональности А. А. Григорьева – Н. Н. Будыко: со сменой физико-географических поясов Земли аналогичные ландшафтные зоны и некоторые общие свойства периодически повторяются, т. е. в каждом поясе – субарктическом, умеренном, субтропическом, тропическом и экваториальном – происходит смена зон по схеме: леса? степи? пустыни.

13. Закон развития системы за счет окружающей среды: любая система может развиваться только за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей ее среды; абсолютно изолированное саморазвитие невозможно.

14. Принцип преломления действующего фактора в иерархии систем: фактор, действующий на систему, преломляется через всю иерархию ее подсистем. В силу наличия в системе «фильтров» данный фактор либо ослабляется, либо усиливается.

15. Правило затухания процессов: с увеличением степени равновесности с окружающей средой или внутреннего гомеостаза (в случае изолированности системы) динамические процессы в системе затухают.

16. Закон физико-химического единства живого вещества В. И. Вернадского: все живое вещество Земли физико-химически едино, что не исключает биогеохимических различий.

17. Термодинамическое правило Вант-Гоффа – Аррениуса: подъем температуры на 10 ?С приводит к двух-трехкратному ускорению химических процессов. Отсюда опасность повышения температуры вследствие хозяйственной деятельности современного человека.

18. Правило Шредингера «о питании» организма отрицательной энтропией: упорядоченность организма выше окружающей среды, и организм отдает в эту среду больше неупорядоченности, чем получает. Это правило соотносится с принципом сохранения упорядоченности Пригожина.

19. Правило ускорения эволюции: с ростом сложности организации биосистем продолжительность существования вида в среднем сокращается, а темпы эволюции возрастают. Средняя продолжительность существования вида птиц – 2 млн лет, вида млекопитающих – 800 тыс. лет. Число вымерших видов птиц и млекопитающих в сравнении со всем их количеством велико.

20. Принцип генетической преадаптации: способность к приспособлению у организмов заложена изначально и обусловлена практической неисчерпаемостью генетического кода. В генетическом многообразии всегда находятся необходимые для адаптации варианты.

21. Правило происхождения новых видов от неспециализированных предков: новые крупные группы организмов берут начало не от специализированных представителей предков, а от их сравнительно неспециализированных групп.

22. Принцип дивергенции Ч. Дарвина: филогенез любой группы сопровождается разделением ее на ряд филогенетических стволов, которые расходятся в разных адаптивных направлениях от среднего исходного состояния.

23. Принцип прогрессирующей специализации: группа, вступающая на путь специализации, как правило, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации.

24. Правило более высоких шансов вымирания глубоко специализированных форм (О. Марш): быстрее вымирают более специализированные формы, генетические резервы которых для дальнейшей адаптации снижены.

25. Закон увеличения размеров (роста) и веса (массы) организмов в филогенетической ветви. «В. И. Вернадский так сформулировал этот закон: „По мере хода геологического времени выживающие формы увеличивают свои размеры (а следовательно, и вес) и затем вымирают“. Происходит это оттого, что чем мельче особи, тем труднее им противостоять процессам энтропии (ведущим к равномерному распределению энергии), закономерно организовывать энергетические потоки для осуществления жизненных функций. Эволюционно размер особей поэтому увеличивается (хотя и является очень стойким морфофизиологическим явлением в коротком интервале времени)» (Н. Ф. Реймерс. Надежды... с. 69).

26. Аксиома адаптированности Ч. Дарвина: каждый вид адаптирован к строго определенной, специфичной для него совокупности условий существования.

27. Экологическое правило С. С. Шварца: каждое изменение условий существования прямо или косвенно вызывает соответствующие перемены в способах реализации энергетического баланса организма.

28. Закон относительной независимости адаптации: высокая адаптивность к одному из экологических факторов не дает такой же степени приспособления к другим условиям жизни (наоборот, она может ограничивать эти возможности в силу физиолого-морфологических особенностей организмов).

29. Закон единства «организм – среда»: жизнь развивается в результате постоянного обмена веществом и информацией на базе потока энергии в совокупном единстве среды и населяющих ее организмов.

30. Правило соответствия условий среды генетической предопределенности организма: вид может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям.

31. Закон максимума биогенной энергии (энтропии) В. И. Вернадского – Э. С. Бауэра: любая биологическая или биокосная система, находясь в динамическом равновесии с окружающей средой и эволюционно развиваясь, увеличивает свое воздействие на среду, если этому не препятствуют внешние факторы.

32. Закон давления среды жизни, или ограниченного роста (Ч. Дарвин): имеются ограничения, препятствующие тому, чтобы потомство одной пары особей, размножаясь в геометрической прогрессии, заполонило весь земной шар.

33. Принцип минимального размера популяций: существует минимальный размер популяции, ниже которого ее численность не может опускаться.

34. Правило представительства рода одним видом: в однородных условиях и на ограниченной территории таксономический род, как правило, представлен только одним видом. По-видимому, это связано с близостью экологических ниш видов одного рода.

35. Правило А. Уоллеса: по мере продвижения с севера на юг видовое разнообразие увеличивается. Причина в том, что северные биоценозы исторически моложе и находятся в условиях меньшего поступления энергии от Солнца.

36. Закон обеднения живого вещества в островных его сгущениях (Г. Ф. Хильми): «индивидуальная система, работающая в среде с уровнем организации более низким, чем уровень самой системы, обречена: постепенно теряя структуру, система через некоторое время растворится в окружающей среде» (Г. Ф. Хильми. Основы физики биосферы. Л., 1966, с. 272). Из этого следует важный вывод для человеческой природоохранной деятельности: искусственное сохранение экосистем малого размера (на ограниченной территории, например заповедника) ведет к их постепенной деструкции и не обеспечивает сохранения видов и сообществ.

37. Закон пирамиды энергий (Р. Линдеман): с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий уровень в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень энергии. Обратный поток с более высоких на более низкие уровни намного слабее – не более 0,5–0,25 %, и потому говорить о круговороте энергии в биоценозе не приходится.

38. Правило биологического усиления: при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды накопление ряда веществ, в том числе токсичных и радиоактивных, увеличивается примерно в такой же пропорции.

39. Правило экологического дублирования: исчезнувший или уничтоженный вид в рамках одного уровня экологической пирамиды заменяет другой, аналогичный по схеме: мелкий сменяет крупного, ниже организованный – более высоко организованного, более генетически лабильный и мутабельный – менее генетически изменчивого. Особи измельчаются, но общее количество биомассы увеличивается, так как никогда слоны не дадут той биомассы и продукции с единицы площади, какую способны дать саранча и еще более мелкие беспозвоночные.

40. Правило биоценотической надежности: надежность биоценоза зависит от его энергетической эффективности в данных условиях среды и возможности структурно-функциональной перестройки в ответ на изменение внешних воздействий.

41. Правило обязательности заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда и обязательно бывает естественно заполнена («природа не терпит пустоты»).

42. Правило экотона, или краевого эффекта: на стыках биоценозов увеличивается число видов и особей в них, так как возрастает число экологических ниш из-за возникновения на стыках новых системных свойств.

43. Правило взаимоприспособленности организмов в биоценозе К. Мёбиуса – Г. Ф. Морозова: виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутренне противоречивое, но единое и взаимноувязанное целое.

44. Принцип формирования экосистемы: длительное существование организмов возможно лишь в рамках экологических систем, где их компоненты и элементы дополняют друг друга и взаимно приспособлены.

45. Закон сукцессионного замедления: процессы, идущие в зрелых равновесных экосистемах, находящихся в устойчивом состоянии, как правило, проявляют тенденцию к снижению темпов.

46. Правило максимума энергии поддержания зрелой системы: сукцессия идет в направлении фундаментального сдвига потока энергии в сторону увеличения ее количества, направленного на поддержание системы.

47. Закон исторического саморазвития биосистем (Э. Бауэр): развитие биологических систем есть результат увеличения их внешней работы – воздействия этих систем на окружающую среду.

48. Правило константности числа видов в биосфере: число появляющихся видов в среднем равно числу вымерших, и общее видовое разнообразие в биосфере есть константа. Это правило справедливо для сформировавшейся биосферы.

49. Правило множественности экосистем: множественность конкурентно-взаимодействующих экосистем обязательна для поддержания надежности биосферы.

Из этих экологических законов следуют выводы, справедливые для системы «человек – природная среда». Они относятся к типу закона как ограничения разнообразия, т. е. накладывают ограничения на природопреобразовательную деятельность человека.

1. Правило исторического роста продукции за счет сукцессионного омоложения экосистем. Это правило, по существу, следует из основного закона экологии и сейчас уже перестает работать, так как человек взял таким образом от природы все, что мог.

2. Закон бумеранга: все, что извлечено из биосферы человеческим трудом, должно быть возвращено ей.

3. Закон незаменимости биосферы: биосферу нельзя заменить искусственной средой, как, скажем, нельзя создать новые виды жизни. Человек не может построить вечный двигатель, в то время как биосфера и есть практически «вечный» двигатель.

4. Закон убывающего естественного плодородия: «в связи с постоянными изъятиями урожая, а потому органики и химических элементов из почвы, нарушением естественных процессов почвообразования, а также при длительной монокультуре в результате накопления токсичных веществ, выделяемых растениями (самоотравление почв), на культивируемых землях происходит снижение естественного плодородия почв... к настоящему времени примерно половина пахотных угодий мира в различной степени потеряла плодородие, а полностью выбыло из интенсивного сельскохозяйственного оборота столько же земель, сколько сейчас обрабатывается (в 80-е гг. терялось около 7 млн га в год)» (Н. Ф. Реймерс. Надежды... с. 160–161). Второе толкование закона убывающего естественного плодородия приведено в главе 1: каждое последующее прибавление какого-либо полезного для организма фактора дает меньший эффект, чем результат, полученный от предшествующей дозы того же фактора.

5. Закон шагреневой кожи: глобальный исходный природно-ресурсный потенциал в ходе исторического развития непрерывно истощается. Это следует из того, что никаких принципиально новых ресурсов, которые могли бы появиться, в настоящее время нет. «Для жизни каждого человека в год необходимо 200 т твердых веществ, которые он с помощью 800 т воды и в среднем 1000 Вт энергии превращает в полезный для себя продукт» (Там же, с. 163). Все это человек берет из уже имеющегося в природе.

6. Принцип неполноты информации: «информация при проведении акций по преобразованию и вообще любому изменению природы всегда недостаточна для априорного суждения обо всех возможных результатах таких действий, особенно в далекой перспективе, когда разовьются все природные цепные реакции» (Там же, с. 168).

7. Принцип обманчивого благополучия: первые успехи в осуществлении цели, ради которой и был задуман проект, создают атмосферу благодушия и заставляют забыть о возможных отрицательных последствиях, которых никто не ждет.

8. Принцип удаленности события: потомки что-нибудь придумают для предотвращения возможных отрицательных последствий.

Вопрос о том, насколько законы экологии можно переносить на взаимоотношения человека с окружающей средой, остается открытым, так как человек отличается от всех других видов. Например, у большинства видов скорость роста популяции уменьшается с увеличением ее плотности; у человека, наоборот, рост населения в этом случае ускоряется. Стало быть некоторые регулирующие механизмы природы отсутствуют у человека, и это может служить дополнительным поводом для технологического оптимизма у одних, а для экологических пессимистов свидетельствовать об опасности такой катастрофы, которая невозможна ни для одного иного вида.

Основные законы и принципы экологии

Задачей экологии является поиск законов объясняющих взаимодействие организмов и среды.

(Что такое экологический фактор? Какие группы экологических факторов вам известны?)

Живой организм в природных условиях одновременно подвергается воздействию со стороны не одного, а многих экологических факторов – как биотических, так и абиотических. Любой экологический фактор динамичен, изменчив во времени и пространстве. Однако каждому живому организму требуются строго определенные уровни, количества (дозы) экологических факторов, а также определенные пределы их колебаний. Если режимы всех экологических факторов соответствуют наследственно закрепленным требованиям организма (т. е. его генотипу), то он способен выживать и давать жизнеспособное потомство.

Так растения нуждаются в значительных количествах влаги, питательных веществ (азот, фосфор, калий), но требования к другим веществам, например бору или молибдену, определяются ничтожными количествами. Тем не менее, недостаток или отсутствие любого вещества (как макро-, так и микроэлемента) отрицательно сказывается на состоянии организма, даже если все остальные присутствуют в требуемых количествах.

Закон минимума

Исторически первым для экологии был закон, устанавливающий зависимость живых систем от факторов, ограничивающих их развитие (так называемых лимитирующих факторов).

Понятие о лимитирующих факторах было введено в 1840 г. немецким агрохимиком и физиологом Юстусом Либихом (1803-1873). Изучая влияние на рост растений содержания различных химических элементов в почве, он сформулировал правило: «Урожай (продукция) зависит от фактора, находящегося в минимуме». Это правило известно под названием закона минимума Либиха.

В качестве наглядной иллюстрации закона минимума Либиха часто изображают бочку, у которой образующие боковую поверхность дощечки имеют разную высоту. Длина самой короткой доски определяет уровень, до которого можно наполнить бочку водой. Следовательно, длина этой доски – лимитирующий фактор для количества воды, которую можно налить в бочку. Длина других досок уже не имеет значения.

Разберем закон минимума на конкретных примерах. В почве содержатся все элементы минерального питания, необходимые для данного вида растений, кроме одного из них, например цинка. Рост растений на такой почве будет сильно угнетен или вообще невозможен. Если в почву добавить нужное количество цинка, это приведет к улучшению роста растений. Но если мы будем вносить любое другое химическое вещество (например, калий, азот, фосфор), а цинка по-прежнему будет не хватать, это не даст никакого эффекта.

В 1908 г. климатолог Воейков употребил закон минимума по отношению к климатическим факторам, а в 1936 г. зоогеограф Гепнер в зоогеографии. Закон минимума Либиха относится ко всем влияющим на организм абиотическим и биотическим факторам.

Т.о, закон минимума справедлив не только для растений, но и для всех живых организмов, включая человека. Известно, что в ряде случаев недостаток каких-либо элементов в организме приходится компенсировать употреблением минеральной воды или витаминов.

(Пример. Минимальная суточная потребность в йоде взрослого человека, по данным ВОЗ, – 150–200 мкг. Йод входит в состав гормонов ЩЖ и крайне необходим нашему организму для многих физиологических процессов:

Нормального формирования и функционирования мозга,

Развития высокого интеллекта,

Нормальной функции ЩЖ,

Нормального роста и развития ребенка,

Полноценной жизни взрослого человека и продолжения рода,

Нормального течения беременности и родов, нормального развития плода и новорожденного,

Замедления развития атеросклероза и старения организма, для продления молодости и предотвращения преждевременного старения, для сохранения ясного ума и хорошей памяти долгие годы.)

В современном представлении закон минимума гласит: «Приближаясь к своему минимальному значению, необходимому для поддержания жизнедеятельности организма, экологический фактор становится лимитирующим, т.е. ограничивает возможности выживания организма.

Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда.

Закон толерантности

Представление о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел американский ученый Шелфорд в 1913 г., сформулировавший закон толерантности. Толерантность (от латинского tolerantia) – означает устойчивость, терпение.

Закон толерантности – лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического фактора, диапазон между которыми определяет величину выносливости – толерантности организма к данному фактору.

Относительно действия одного фактора можно проиллюстрировать этот закон так: некий организм способен существовать при температуре от -5 до +25 градусов Цельсия, т.е. диапазон его толерантности лежит в пределах этих температур. Подобно температуре действуют и другие лимитирующие факторы.

Таким образом, лимитирующими экологическими факторами следует называть такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным значением). Оптимум – это такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организма максимально.

Следовательно, организмы характеризуются как экологическим минимумом, так и максимумом. Слишком много хорошего тоже плохо. Диапазон между двумя величинами составляет пределы толерантности, в которых организм нормально реагирует на влияние среды. Чем шире амплитуда колебаний фактора, при которой организм может сохранять жизнеспособность, тем выше его устойчивость, т. е. толерантность к тому или иному фактору.

Организм имеет определенные унаследованные от своих предков и передаваемые потомкам, пределы толерантности, а если фактор выходит за пределы (верхний или нижний), то уровень фактора несовместим с жизнью.

Продемонстрировать это можно на простой графической модели. Значения фактора откладываются на горизонтальной оси, а характеристики жизненного состояния – на вертикальной.

При некотором уровне фактор не сказывается отрицательно на состоянии здоровья организма, т.е. уровень является оптимальным (УФопт), и на вертикальной оси этот уровень будет соответствовать оптимуму жизненного состояния (ЖСопт). Понятно, что если фактор начнет отклоняться в ту или иную сторону от УФопт, то и состояние организма будет ухудшаться. Это и показано в виде кривой жизненного состояния, которая постепенно снижается и, в конечном счете, доходит до горизонтальной оси, что означает несовместимость уровня фактора с жизнью (точки УФлет), что означает летальный уровень.

Для организма имеет значение не только собственно амплитуда колебаний экологических факторов, но и скорость, с которой фактор изменяется. Известны эксперименты, когда при резком понижении температуры воздуха от +15 до –20°С гусеницы некоторых бабочек погибали, а при медленном, постепенном охлаждении их удавалось вернуть к жизни после значительно более низких температур.

Необходимо учитывать, что на отдельные организмы и их популяции одновременно действуют многие факторы, создающие комплекс условий, в котором могут обитать те или иные организмы. Одни факторы могут усиливать или ослаблять действие других факторов. Например, при оптимальной температуре повышается выносливость организмов к недостатку влаги и пищи. В свою очередь обилие пищи увеличивает устойчивость организмов к неблагоприятным климатическим условиям. То есть диапазон толерантности организма не остается постоянным, характер действия экологических факторов при определенных условиях может меняться, т.е. он может быть, а может и не быть лимитирующим.

Эврибионты (от греч. ευρί - «широкий» и греч. βίον - «живущий») - организмы, способные существовать в широком диапазоне природных условий окружающей среды и выдерживать их значительные изменения.

Так, например, животные, обитающие в зонах с континентальным климатом способны переносить значительные сезонные колебания температуры, влажности и других природных факторов. Жители литоральных областей регулярно подвергаются колебаниям температуры и солёности окружающей воды, а также осушению.

Эврибионтные организмы, как правило, имеют морфофизиологические механизмы, позволяющие им поддерживать постоянство своей внутренней среды даже при резких колебаниях условий окружающей среды.

Из закона толерантности следуют несколько выводов, имеющих важное значение для объяснения причин распространения и выживания организмов (Одум, 1986 г.):

Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий в отношении другого;

Организмы с широким диапазоном толерантности по всем факторам наиболее широко распространены;

Если уровень одного экологического фактора выходит за пределы диапазона толерантности, то может измениться диапазон толерантности и к другим экологическим факторам (например, при низкой концентрации в почве азота, растения для предотвращения увядания потребляют больше воды);

Экологическая ниша организма

Для определения этого важного понятия экологии, необходимо рассмотреть несколько конкретных примеров. Многие виды млекопитающих и птиц, даже близкие по своему происхождению в систематической классификации, обитают в разных местах. Например, белая куропатка живет в тундре, а ее близкая «родственница» - горная куропатка – обитатель степей и предгорий Средней Азии. Для бурого медведя обычное место обитания – тайга, а белый медведь живет на островах Северного Ледовитого океана.

Вспомним, каких лесных птиц все знают, дятел, кукушка, тетерев, ястреб-тетеревятник. У каждого из них разные требования к пищевым ресурсам (факторам), а кроме того, каждый имеет свое определенное место гнездования в одном и том же лесу, зависящее от требований к абиотическим факторам. Так тетерев строит свои гнезда непосредственно на земле, дятел гнездится в дуплах деревьев, гнездо хищника располагается в верхних частях крон самых высоких деревьев, а кукушка вообще не строит гнезд и не высиживает птенцов, пользуясь чужими гнездами.

Любой хозяйке хорошо известно, что разным комнатным растениям требуются разные режимы полива, почва, разное освещение. Одни растения выносят широкие колебания факторов, а другие нет.

Если обобщить все приведенные примеры, то становится понятным, что каждому растительному или животному организму присущи свои специфические, унаследованные от предков требования к экологическим факторам, т.е. пределы толерантности. Выживать, развиваться, размножаться организмы могут только там, где множество экологических факторов не является для них лимитирующим.

Таким образом, экологическая ниша – это совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе и его средообразующая деятельность.

Т.е., это не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и его функциональная роль в сообществе (положение в пищевой цепи), и его место относительно внешних факторов.

С понятием экологическая ниша связан принцип исключения Гаузе (принцип Вольтера-Гаузе) или закон конкурентного исключения , который звучит так, два вида не могут существовать в одной и той же местности, если их экологические потребности идентичны, т.е. если они занимают одну и ту же экологическую нишу. В связи с этим принципом любые два вида с идентичными экологическими потребностями бывают, разобщены в пространстве и/или во времени (живут в разных биотопах, ярусах леса, одни ведут ночной, другие – дневной образ жизни). При жесткой ограниченности возможностей пространственно-временного разобщения один из видов вырабатывает новую экологическую нишу или исчезает. Принцип был сформулирован в 1926 г. В. Вольтерра и экспериментально доказан в 1931-1935 гг. отечественным ученым Г.Гаузе.

Характеристики экологической ниши:

2. Перекрывание данной ниши с соседними

Ширина экологической ниши - относительный параметр, который оценивают путем сравнения с шириной экологической ниши других видов.

Эврибионты обычно имеют более широкие экологические ниши, чем стенобионты. Однако, одна и та же экологическая ниша может иметь различную ширину по разным направлениям: например, по пространственному распределению, пищевым связям и т.д.

Перекрывание экологической ниши возникает, если различные виды при совместном обитании используют одни и те же ресурсы. Перекрывание может быть полным или частичным, по одному или нескольким параметрам экологической ниши.

Если экологическая ниша одного вида включает в себя экологическую нишу другого (рис.1), то возникает интенсивная конкуренция, доминирующий конкурент вытеснит своего соперника на периферию зоны приспособленности.

Если экологические ниши частично перекрываются (рис.2), то их совместное сосуществование будет возможно благодаря наличию у каждого вида специфических приспособлений.

Если экологические ниши организмов двух видов сильно отличаются друг от друга, то данные виды, имеющие одно и то же место обитания, не конкурируют друг с другом (рис.3).

Конкуренция приводит к важным экологическим последствиям. В природе особи каждого вида одновременно подвергаются межвидовой и внутривидовой конкуренции. Межвидовая по своим последствиям противоположна внутривидовой, так как она сужает площадь местообитаний и количество и качество необходимых ресурсов среды.

Внутривидовая конкуренция способствует территориальному распространению видов, то есть расширению пространственной экологической ниши. Конечный результат - соотношение межвидовой и внутривидовой конкуренции. Если межвидовая конкуренция больше, то ареал данного вида уменьшается до территории с оптимальными условиями и одновременно увеличивается специализация вида.

Ряд других важных законов для экологии.

Принцип Олли (сформулирован американским ученым В. Олли в 1931 г.) – принцип агрегации особей, обобщает лимитирующее значение численности популяции. Агрегация (скопление) особей, как правило, усиливает конкуренцию между ними за пищевые ресурсы и жизненное пространство, но приводит к повышенной способности группы в целом к выживанию. Таким образом, общая плотность, при которой наблюдается оптимальный рост и выживание популяции, варьирует в зависимости от вида и условий, поэтому как «недонаселенность», так и «перенаселенность» могут служить лимитирующими экологическими факторами. Принцип Олли диктует, например, необходимость густоты посевов, особенно в условиях полей, засоренных сорняками.

Закон необратимости эволюции. Бельгийский палеонтолог Луи Долло сформулировал в 1893 г общее положение, что эволюция представляет процесс необратимый. Это положение многократно затем подтверждалось и получило название закона Долло .

Организм (популяция, вид) не может вернуться, хотя бы частично, к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков, даже вернувшись в среду их обитания. Так, вторично приспособившиеся к жизни в воде китообразные сохранили все черты млекопитающих, приобретая лишь внешнее, а не функциональное сходство со своими предками-рыбами.

Законны Коммонера.

Видный американский ученый Барри Коммонер в 1974 г. обобщил системность в экологии в виде четырех законов под названием "коммонера", которые в настоящее время приводятся практически в любом пособии по экологии и могут называться законами экологии. Их соблюдение - обязательное условие любой деятельности человека в природе. Эти законы являются следствием основных принципов общей теории жизни

Первый закон «Все связано со всем» . Из этого следует, что влияние на любую природную систему на Земле вызывает целый ряд эффектов, оптимальное развитие которых трудно предвидеть. Он предостерегает человека от необдуманного воздействия на отдельные части экосистем, что может привести к непредвиденным последствиям. Биосфера – наш общий дом. Экологического счастья в одной стране быть не может, с загрязнением океана, парниковым эффектом, озоновыми «дырами» и т.д. должно бороться все сообщество.

Второй закон «Все должно куда-то деваться» вытекает из фундаментального закона сохранения материи. Человек живет в замкнутом пространстве, поэтому все, что создается и все, что берется от природы, ей же определенным образом снова возвращается. Огромные количества веществ извлечены из Земли, преобразованы в новые соединения и рассеяны в окружающей среде без учета того факта, что «все куда-то девается». И как результат – огромные количества веществ накапливаются там, где по природе их не должно быть.

Третий закон «Природа знает лучше» исходит из того, что «структура организма нынешних живых существ или организмов современной природной экосистемы – наилучшие в том смысле, что они были тщательно отобраны из неудачных вариантов в процессе эволюции и что любой новый вариант, скорее всего, будет хуже существующего ныне». Человек должен сохранить экологическое равновесие биосферы, не пытаясь быть умнее природы. Без точного знания последствий преобразования природной среды, недопустимы никакие ее «улучшения».

Четвертый закон «Ни что не дается даром», по мнению Коммонера, объединяет предшествующие три закона, потому что биосфера как глобальная экосистема представляет собой единое целое, в рамках которой ничего не может быть выиграно или потеряно и которая не может являться объектом всеобщего улучшения; все, что было извлечено из нее человеческим трудом, должно быть возмещено. Платежа по этому векселю нельзя избежать; он может быть только отсрочен.

Правило природопользования. Мы уже говорили о том, что все законы экологии справедливы для человека в той же мере, как и для любого другого организма. И человек (млекопитающее из отряда приматов) в процессе эволюции приобрел свои, только ему присущие требования к экологическим факторам, т.е. имеет свою экологическую нишу. Все представляют многие из этих требований: приделы толерантности к температуре, давлению, составляющим элементам пищи. Эти требования сравнительно узкие: реально человек может выживать только в пределах суши, причем в экваториальном поясе, на относительно небольшой (до 4 км) высоте над уровнем моря.

Наши требования к экологическим факторам одинаковы в любых условиях: под водой, в космическом пространстве, в производственном помещении. Тем не менее, человек освоил любые условия. Сделать это ему позволил разум, благодаря которому он может имитировать свою экологическую нишу. В космическом или подводном корабле многочисленная аппаратура поддерживает подходящие для человека условия, в высоких и средних широтах требования к температуре обеспечиваются за счет отопления и одежды, а чистота воздуха в цехах за счет систем очистки.

Таким образом, несмотря на то, что человек освоил практически всю территорию планеты и околоземное космическое пространство, его экологическая ниша остается неизменной, и наши требования к экологическим факторам мы передадим своим потомкам.

Отсюда можно сформулировать правило природопользования: сохранить жизнь и процветание человека и всех других живых организмов, населяющих планету, означает сохранить их экологические ниши и природные комплексы (системы), где они локализуются.

Другие законы экологии

ПРАВИЛО АЛЛЕНА, правило (установлено Дж. Алленом, 1877), согласно к-рому выступающие части тела теплокровных животных (конечности, хвост, уши и др.) относительно увеличиваются по мере продвижения от севера к югу в пределах ареала одного вида. Явление вытекает из принципа уменьшения теплоотдачи при сокращении отношения поверхности тела к объему. Согласно П. А., теплокровному животному, обитающему в регионах с холодным климатом, необходимо, чтобы сильно выступающие части были короткими, а животным, обитающим в регионах с теплым климатом, напротив, сильно выступающие части тела создают определенную выгоду. Напр., у арктической лисицы морда, ноги и хвост короче, чем у лисицы умеренного пояса. П. А. является частным случаем правила Бергмана

ПРАВИЛО БЕРГМАНА Правило Бергмана - экогеографическое правило, сформулированное в 1847 г немецким биологом Карлом Бергманом. Правило гласит, что среди сходных форм гомойотермных (теплокровных) животных наиболее крупными являются те, которые живут в условиях более холодного климата - в высоких широтах или в горах . Если существуют близкие виды (например, виды одного рода), которые существенно не отличаются по характеру питания и образу жизни, то более крупные виды также встречаются в условиях более сурового (холодного) климата .

Правило основано на предположении, что общая теплопродукция у эндотермных видов зависит от объема тела, а скорость теплоотдачи - от площади его поверхности. При увеличении размеров организмов объем тела растет быстрее, чем его поверхность.

Например, амурская форма тигра с Дальнего Востока крупнее суматранской из Индонезии . Северные подвиды волка в среднем крупнее южных. Среди близкий видов рода медведь наиболее крупные обитают в северных широтах (белый медведь, бурые медведи с о. Кодьяк), а наиболее мелкие виды (например, очковый медведь ) - в районах с теплым климатом.

Экологические стратегии выживания.

Экологическая стратегия выживания - стремление орга­низмов к выживанию. Экологических стратегий выживания множество. Например, еще в 30-х гг. А. Г. Роменский (1938) среди растений различал три основные типа стратегий выжи­вания, направленных на повышение вероятности выжить и ос­тавить после себя потомство: виоленты, патиенты и экспле-ренты.

Виоленты (силовики) - подавляют всех конкурентов, на­пример, деревья, образующие коренные леса.

Патиенты - виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые» и т. п.)

Эксплеренты (наполняющие) - виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, - на вы-Рубках и гарях (осины), на отмелях и т. д.

Очевидно, что каждый организм испытывает на себе ком­бинацию г- и К-отбора, но г-отбор преобладает на ранней ста­дии развития популяции, а К-отбор уже характерен для стаби­лизированных систем. Но все-таки оставляемые отбором осо­би должны обладать достаточно высокой плодовитостью и дос­таточно развитой способностью выжить при наличии конку­ренции и «пресса» хищников. Конкуренция г- и К-отбора по­зволяет выделять разные типы стратегий и ранжировать виды по величинами и К в любой группе организмов.

3.1. «Закон минимума» Ю. Либиха

лимитирующими «закон минимума» Либиха .

Пределы толерантности . Наряду с выводом о том, что «рост растений зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве», ставшим основой либиховского «закона минимума», Ю. Либих указывал на диапазон лимитирующих показателей . Было выяснено, что лимитирующим фактором может быть не только недостаток, но и избыток таких факторов, как свет, тепло и вода. Понятие о лимитирующем влиянии экологического максимума наравне с минимумом ввел В. Шелфорд (1913 г.), сформулировавший «закон толерантности». Диапазон между двумя величинами, экологическим минимумом и экологическим максимумом, которым характеризуются так или иначе все живые организмы было принято называть пределом толерантности (от лат. toleratia — терпение, терпимость). Если определенный организм обладает небольшим диапазоном толерантности к одному из изменчивых факторов, то этот фактор заслуживает пристального внимания, ибо он может оказаться лимитирующим. Например, кислород, вполне доступный для организмов, обитающих в наземных частях экосистем, редко может оказаться лимитирующим. Тогда как для организмов, обитающих под водой, кислород может стать важным лимитирующим фактором. В случае экстремального сужения диапазона толерантности живой организм может всю метаболическую энергию затратить на преодоление стресса, связанного с уменьшением пределов лимитирующего фактора, а из-за недостачи энергии на нормальную жизнедеятельность — погибнуть. Если белый медведь в силу каких-либо обстоятельств будет перемещен в теплые края, то ему придеться тратить всю метаболическую энергию на преодоление теплового стресса, и животному не хватит энергии на добывание пищи и сохранение своего вида в природе.

Концепция лимитирующих факторов в общем случае широко распространяется как на биологические, так и на физические факторы, и на изложение всего, что известно по этому вопросу, потребовался бы печатный труд большого объема, что не входит в задачу данной книги. Однако, учитывая, что инженеру-экологу приходится чаще иметь дело с физическими факторами, кратко перечислим основные физические и климатические факторы.

«Закон минимума» Ю. Либиха

Каждая особь, популяция, сообщество испытывают одновременно воздействие различных факторов, но лишь часть из них являются жизненно важными. Такие жизненно важные факторы называются лимитирующими . Чаще всего хотя бы один фактор лежит вне оптимума. И от этого фактора зависит возможность существования вида в данном месте. Еще в 1840 году Ю. Либих установил, что выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Ему принадлежит приоритет изучения различных факторов на рост растений и выявление того, что урожай растений можно эффективнее всего повысить, улучшив минимальный фактор (обычно — увеличив количество N и P), а не те элементы питания, которые требуются в больших количествах, такие, как, например, двуокись углерода или вода. Вещества, которые требуются в ничтожнейших количествах, но которых очень мало и в почве, например цинк, эти вещества и становятся лимитирующими. Концепция Либиха о том, что «рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве» стала известна как «закон минимума» Либиха .

Для успешного применения на практике концепции Либиха к ней необходимо добавить два вспомогательных принципа: первый — ограничительный («закон Либиха строго применим только в условиях стационарного состояния, т.е. когда приток и отток энергии и вещества сбалансирован»); второй — принцип взаимодействия факторов, который утверждает, что «высокая концентрация или доступность одного вещества или действие другого (не минимального) фактора могут изменять скорость потребления элемента питания, содержащегося в минимальном количестве».

Для инженера-эколога концепция лимитирующих факторов ценна тем, что она дает отправную позицию при исследовании сложных ситуаций в системе «человек – техника — природа». Взаимоотношения элементов такой системы могут быть весьма сложными. В процессе решения задач новой техники и технологии специалист может выделить вероятные слабые стороны и заострить внимание, хотя бы в начале, на тех характеристиках среды, которые могут оказаться критическими или лимитирующими.

Закон минимума Либиха в экологии (с примерами)

В этой статье мы кратко разберемся, в чем заключается закон минимума Либиха – один из основополагающих законов в экологии. Другое название этого закона — закон ограничивающего (лимитирующего) фактора. Также в конце статьи приведены несколько наглядных примеров, иллюстрирующих закон минимума.

Закон минимума Либиха. Немного истории

Закон минимума был сформулирован немецким химиком Юстусом фон Либихом в 1840 году .

Ученый занимался в основном изучением условий выживания растений в сельском хозяйстве. Он пытался понять, в какой момент необходимо применять те или иные химические добавления для улучшения выживаемости растений.

В результате своих исследований фон Либих сформулировал закон, который впоследствии оказался верным не только для сельского хозяйства, но и для всех экологических систем и живых организмов.

Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора.

Суть закона минимума Либиха

Существуют разные формулировки этого закона. Но суть закона минимума (или закона ограничивающего фактора) можно сформулировать так:

• Жизнь организма зависит от множества факторов. Но, наиболее значимым в каждый момент времени является тот фактор, который наиболее уязвим.

• Иными словами, если в организме какой-то из факторов существенно отклоняется от нормы, то именно этот фактор в данный момент времени является наиболее значимым , наиболее критическим для выживания организма.

Важно понимать, что для одного и того же организма в разное время такими критически важными (или по-другому лимитирующими) факторами могут совершенно разные факторы.

Такие же суждения применимы и для целых экосистем. В данный момент времени ограничивающим фактором может стать, например, недостаток пищи. В другой момент времени – количество пищи будет в норме, но лимитирующим фактором станет температура окружающей среды (слишком высокая или слишком низкая).

Если обобщить вышесказанное, то можно сформулировать закон следующим образом.

Закон минимума Либиха звучит так:

Для выживания организма (или эко-системы) наиболее значимым является тот экологический фактор,

который наиболее удаляется (отклоняется) от своего оптимального значения.

Бочка Либиха

Прежде чем переходить к примерам – стоит рассмотреть рисунок, так называемой, бочки Либиха.

В этой полусломанной бочке – лимитирующим фактором является высота доски . Очевидно, что вода будет переливаться через самую маленькую доску в бочке. В этом случае нам уже будет не важной высота остальных досок – все равно бочку наполнить будет нельзя.

Наименьшая доска – это и есть тот самый фактор, который наиболее отклонился от нормального значения.

По закону минимума Либиха – починку бочки нужно начинать именно с этой доски.

Закон минимума Либиха. Примеры

Есть пословица: «Где тонко, там и рвется» — по большому счету она передает главную суть закона Либиха. Но, давайте приведем несколько примеров из совершенно разных областей.

Пример из сельского хозяйства

Есть почвы, где не хватает фосфора – значит подкармливать нужно удобрениями с фосфором. Но, в другое время – нужны удобрения с кальцием. И так далее

Пример из дикой природы

Зимой для зайца лимитирующий фактор – пища. Летом – нужно спасаться от волка, хотя пищи предостаточно.

Спортивный пример закона минимума

В футболе: если левый защитник команды самый слабый, то через его левый фланг наиболее вероятно команда пропустит гол.

Таким образом, закон минимума Либиха является универсальным экологическим и жизненным законом.

Дополнительная информация:

• Законы экологии Коммонера – прочитайте о четырех основных законов экологии, сформулированных Коммонером.

Куда сдать на утилизацию отходы, технику и другие вещи в Вашем городе

www.kudagradusnik.ru

1. Закон минимума ю. Либиха.

В 1840 году немецкий химик Юстус Либих, выращивая растения на синтетических средах, обнаружил, что для нормального роста растения необходимо определенное число и количество химических элементов и соединений. Одни из них должны находится в среде в очень больших количествах, другие в малых, а третьи вообще в виде следов. И, что особенно важно: одни элементы не могут быть заменены другими. Среда, содержащая все элементы в изобилии, кроме одного, обеспечивает рост растения лишь до того момента, пока количество последнего не будет исчерпано. Рост ограничивается, таким образом, нехваткой единственного элемента, количество которого было ниже необходимого минимума. Этот закон, сформулированный Ю. Либихом применительно к роли химических эдафических факторов в жизни растений и названный им законом минимума, имеет, как выяснилось позже, универсальный экологический характер и играет важную роль в экологии.

Закон минимума: “Если все условия окружающей среды оказываются благоприятными для рассматриваемого организма за исключением одного, проявленного недостаточно (значение которого приближается к экологическому минимуму), то в этом случае это последнее условие, называемое лимитирующим фактором, приобретает решающее значение для жизни или смерти рассматриваемого организма, а следовательно, его присутствия или отсутствия в данной экосистеме”.

2. Закон толерантности шелфорда.

В 1913 году американский эколог В. Шелфорд обобщил закон минимума Либиха, открыв, что кроме нижнего предела интенсивности существует также и верхний предел интенсивности факторов внешней среды, определяющий верхнюю границу диапазона интенсивностей, соответствующего условиям нормальной жизнедеятельности организмов. В этой формулировке закон, названный экологическим законом толерантности, стал иметь более общий универсальный характер.

Закон толерантности (лат. tolerantia - терпение): ” Каждый организм характеризуется экологическим минимумом и экологическим максимумом интенсивности каждого фактора внешней среды, в пределах которых возможна жизнедеятельность“.

Диапазон экологического фактора между минимумом и максимумом называется диапазоном или областью толерантности.

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия и в ответных реакциях живых организмов можно выявить ряд общих закономерностей.

Количественный диапазон фактора, наиболее благоприятный для жизнедеятельности, называется экологическим оптимумом (лат. оptimus -

Значения фактора, лежащие в зоне угнетения, называются экологическим пессимумом (лат. pessimum - наихудший).

Минимальные и максимальные значения фактора, при которых наступает гибель, называются соответственно экологическим минимумом и экологическим максимумом .

Графически это иллюстрируется на рис.3-1 . Кривая на рис.3-1, как правило, не является симметричной.

Например, по такому фактору как температура, экологический максимум соответствует температурам, при которых разрушаются ферменты и белки (+50 ¸ +60 °С). Однако, отдельные организмы могут существовать и при более высоких температурах. Так, в горячих источниках Комчатки и Америки обнаружены водоросли при t > +80 °С. Нижний предел температуры, при котором возможна жизнь, около -70 °С, хотя кустарники в Якутии не вымерзают даже при такой температуре. В анабиозе (гр. anabiosis - выживание), т.е. в неактивном состоянии, некоторые организмы сохраняются при абсолютном нуле (-273 °С).

Рис. 3-1. Зависимость жизнедеятельности от интенсивности

Можно сформулировать ряд положений, дополняющих закон толерантности:

1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора внешней среды и узкий диапазон в отношении другого.

2. Организмы с широким диапазоном толерантности по большинству факторов обычно наиболее широко распространены.

3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для данного вида, то может сузиться и диапазон толерантности по другим экологическим факторам. Например, при близком к минимальному содержанию азота в почве снижается засухоустойчивость злаков.

4. В период размножения диапазон толерантности, как правило, сужается.

Организмы с узким диапазоном толерантности, или узкоприспособленные виды, способные существовать лишь при небольших отклонениях фактора от оптимального значения, носят название стенобионтных, или стеноэков (гр. stenos - узкий, тесный).

Организмы с широким диапазоном толерантности, или широкоприспособленные виды, способные выдерживать большую амплитуду колебаний экологического фактора, носят название эврибионтных, или эвриэков (гр. eurys - широкий).

Свойство организмов адаптироваться к существованию в том или ином диапазоне экологического фактора называется экологической пластичностью .

Близким к экологической пластичности является понятие экологической валентности , которое определяется как способность организма заселять разнообразные среды.

Таким образом, стенобионты экологически непластичны, т.е. маловыносливы, имеют низкую экологическую валентность; эврибионты напротив - экологически пластичны, т.е. более выносливы, и имеют высокую экологическую валентность.

Для обозначения отношения организмов к конкретному фактору к его названию прибавляют приставки: стено- и эври- . Так, по отношению к температуре бывают стенотермные (карликовая береза, банановое дерево) и эвритермные (растения умеренного пояса) виды; по отношению к солености - стеногалинные (карась, камбала) и эвригалинные (колюшка); по отношению к свету - стенофонтные (ель) и эврифонтные (шиповник) и т.д.

Стено- и эврибионтность проявляется, как правило, по отношению к одному или немногим факторам. Эврибионты обычно широко распространены. Многие простейшие эврибионты (бактерии, грибы, водоросли) являются космополитами. Стенобионты, напротив, имеют ограниченный ареал распространения. Экологическая пластичность и экологическая валентность организмов часто изменяется при переходе от одной стадии развития к другой; молодые особи, как правило, более уязвимы и более требовательны к условиям среды, чем взрослые.

Вместе с тем организмы не являются рабами физических условий среды; они приспосабливаются сами и изменяют условия среды так, чтобы ослабить влияние лимитирующего фактора. Такая компенсация лимитирующих факторов особенно эффективна на уровне сообщества, но возможна и на уровне популяции.

Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции, называемые экотипами . Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям. Появление экотипов иногда сопровождается генетическим закреплением приобретенных свойств и признаков, т.е. к появлению рас.

Организмы, живущие длительное время в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность, а те, которые были подвержены значительным колебаниям фактора, становятся более выносливыми к нему, т.е. увеличивают экологическую пластичность. У животных компенсация лимитирующих факторов возможна благодаря адаптивному поведению - они избегают крайних значений лимитирующих факторов.

При приближении к экстремальным условиям возрастает энергетическая цена адаптации. Если в реку сбрасывается перегретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю энергию на преодоление этого стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к вымиранию.

Итак, организмы в природе зависят от:

закон минимума либиха

Живой организм в природных условиях одновременно подвергается воздействия не одного, а многих экологических факторов. Причем любой фактор требуется организму в определенных колическах/дозах. Либих установил, что развитие растения или его состояние зависит не от тех химических эл-в, которые присутствуют в почве в достаточных кол-вах, а от тех, которых не хватает. Если

любого, хотя бы одного из элементов питания в почве меньше, чем требуется данным растениям, то оно будет развиваться ненормально, замедленно, или иметь патологические отклонения.

закон минимума Ю. ЛИБИХА — концепция, согласно которой существование и выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей.
Согласно закону минимума жизненные возможности организмов лимитируют те экологические факторы, количество и качество которых близки к необходимому организму или экосистеме минимуму .

Закон Либиха :

Веществом, присутствующим в минимуме, управляется урожай, определяется его величина и стабильность во времени. В начале 20 века американский ученый Шелфорд показал, что вещ-во или любой другой фактор , присутствующий не только в минимуме, но и в избытке по сравнению с требуемым организму уровнем, может приводить к нежелательным последствия для организма. Пример: если поместить к-либо растение/животное в экспериментальную камеру и измерять в ней температуру воздуха, то состояние организма будет изменяться.

При этом выявляется некоторый наилучший, оптимальный для организма уровень данного фактора, при котором активность (физиологическое состояние) будет максимально. Если разные факторы будут отклоняться от оптимального в большую/меньшую сторону, то активность будет снижаться. При достижении некоторого max/min значения фактор станет несовместимым с жизненными процессами, в организме произойдут изменения, ведущие к смерти. Аналогичные результы можно получить в экспериментах с изменением влажности, содержания различных солей в воде, кислотности, концентрации различных вещ-в и др.

Чем шире амплитуда колебания фактора, при которой организм может сокращать жизнеспособность, тем выше его устойчивость (толерантность ) к тому или иному фактору. Из всего вышесказанного вытекает:

ecology-portal.ru

Цао это правило одно Любая гетерогенная система состоит из отдельных гомогенных, физически или химически различных, механически отделимых друг от друга частей, называемых фазами. Например, насыщенный раствор хлорида натрия с […]

Если вас сократили Внимание граждан, увольняемых из организаций по причине ликвидации организации либо сокращению численности или штата работников! Бланки необходимых документов: Справка о средней заработной плате. Памятка "О […]

НОРМАТИВНЫЕ ПРАВОВЫЕ АКТЫ НОРМАТИВНЫЕ ПРАВОВЫЕ АКТЫ ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ ФКУ «ЦЕНТР ГИМС МСЧ РОССИИ ПО ЗАБАЙКАЛЬСКОМУ КРАЮ» В РАБОТЕ ПО РЕИСТРАЦИИ, ОСВИДЕТЕЛЬСТВОВАНИЮ И НАДЗОРУ ЗА ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ МАЛОМЕРНЫХ СУДОВ И ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ ПОДНАДЗОРНЫХ […]

Лекция 1. Международное частное право в системе российского права 1.3. Система международного частного права Международное частное право, как и многие отрасли права, делится на две части: Общую и Особенную. В Общей части рассматриваются […]