КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ

Классификация нейронов осуществляется по трем признакам: морфологическим, функциональным и биохимическим.

Морфологическая классификация нейронов учитывает количество их отростков и подразделяет все нейроны на три типа (рис.8.6): униполярные, биполярные и мультиполярные.

Рис. 8.6. Морфологическая классификация нейронов. УН – униполярный нейрон, БН – биполярный нейрон, ПУН – псевдоуниполярный нейрон, МН – мультиполярный нейрон, ПК – перикарион, А – аксон, Д – дендрит.

1. Униполярные нейроны имеют один отросток. По мнению большинства исследователей, в нервной системе человека и других млекопитающих они не встречаются. Некоторые авторы к таким клеткам все же относят амакринные нейроны сетчатки глаза и межклубочковые нейроны обонятельной луковицы.

2. Биполярные нейроны имеют два отростка - аксон и дендрит обычно отходящие от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека встречаются редко. К ним относят биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев.

Псевдоуниполярные нейроны - разновидность биполярных, в них оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от тела клетки в виде единого выроста, который далее Т-образно делится. Эти клетки встречаются в спинальных и краниальных ганглиях.

3. Мультиполярные нейроны имеют три или большее число отростков: аксон и несколько дендритов. Они наиболее распространены и нервной системе человека. Описано до 80 вариантов этих клеток: веретенообразные, звездчатые, грушевидные, пирамидные, корзинчатые и др. По длине аксона выделяют клетки Гольджи I типа (с длинным аксоном) и клетки Гольджи II типа (с коротким аксоном).

Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой ими функции (в соответствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа: чувствительные, двигательные и ассоциативные .

1. Чувствительные (афферентные) нейроны генерируют нервные импульсы под влиянием изменений внешней или внутренней среды.

2. Двигательные (эфферентные) нейроны передают сигналы на рабочие органы (скелетные мышцы, железы, кровеносные сосуды).

3. Ассоциативные (вставочные) нейроны (интернейроны) осуществляют связи между нейронами и количественно преобладают над нейронами других типов, составляя в нервной системе около 99.98% от общего числа этих клеток.

Биохимическая классификация нейронов основана на химических особенностях нейромедиаторов, используемых нейронами в синаптической передаче нервных импульсов. Выделяют много различных групп нейронов, в частности, холинергические (медиатор – ацетилхолин), адренергические (медиатор – норадреналин), серотонинергические (медиатор – серотоиин), дофаминергические (медиатор – дофамин), ГАМК-ергические (медиатор - гамма-аминомасляная кислота, ГАМК), пуринергические (медиатор – АТФ и его производные), пептидергические (медиаторы - субстанция Р, энкефалины, эндорфины, вазоактивный интестинальный пептид, холецистокинин, нейротензин, бомбезин и другие нейропептиды). В некоторых нейронах терминали содержат одновременно два типа нейромедиатора.

Распределение нейронов, использующих различные медиаторы, в нервной системе неравномерно. Нарушение выработки некоторых медиаторов в отдельных структурах мозга связывают с патогенезом ряда нервно-психических заболеваний. Так, содержание дофамина снижено при паркинсонизме и повышено при шизофрении, снижение уровней норадреналина и серотонина типично для депрессивных состояний, а их повышение - для маниакальных.

НЕЙРОГЛИЯ

Нейроглия - обширная гетерогенная группа элементов нервной ткани, обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая неспецифические функции: опорную, трофическую, разграничительную, барьерную, секреторную и защитную функции. Является вспомагательным компанентом нервной ткани.

Мозг состоит из миллиардов нервных клеток, или нейронов. Нейрон состоит из трех основных частей: тело нейрона (сома); дендриты – короткие отростки, которые получают сообщения от других нейронов; аксон – длинное отдельное волокно, которое передает сообщения от сомы к дендритам других нейронов или тканям тела, мышцам. Передача возбуждения от аксона одного нейрона к дендритам другого называется нейропередачей или нейротрансмиссией. Существует большое многообразие нейронов ЦНС. Чаще всего классификация нейронов осуществляется по трем признакам – морфологическим, функциональным и биохимическим.

Морфологическая классификация нейронов учитывает количество отростков у нейронов и подразделяет все нейроны на три типа – униполярные, биполярные и мультиполярные.

Униполярные нейроны имеют один отросток. В нервной системе человека и других млекопитающих нейроны этого типа встречаются редко. Биполярные нейроны имеют два отростка – аксон и дендрит, обычно отходящие от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека собственно биполярные нейроны встречаются в основном в периферических частях зрительной, слуховой и обонятельной систем. Существует разновидность биполярных нейронов – так называемые псевдоуниполярные, или ложно-униполярные нейроны. У них оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от тела клетки в виде единого выроста, который далее Т-образно делится на дендрит и аксон. Мультиполярные нейроны имеют один аксон и много (2 и более) дендритов. Они наиболее распространены в нервной системе человека. По форме описано до 60 – 80 разновидностей веретенообразных, звездчатых, корзинчатых, грушевидных и пирамидных клеток.

Классификация нейронов

С точки зрения локализации нейронов, они делятся на центральные (в спинном и головном мозге) и периферические (находящиеся за пределами ЦНС, нейроны вегетативных ганглиев и метасимпатического отдела вегетативной нервной системы).

Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой ими функции (в соответствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа: афферентные (чувствительные), эфферентные (двигательные) и ассоциативные.

1. Афферентные нейроны (синонимы – чувствительные, рецепторные, центростремительные), как правило, являются ложноуниполярными нервными клетками. Тела этих нейронов располагаются не в ЦНС, а в спинномозговых или чувствительных узлах черепномозговых нервов. Один из отростков, отходящий от тела нервной клетки, следует на периферию, к тому пли иному органу и заканчивается там сенсорным рецептором, который способен трансформировать энергию внешнего стимула (раздражения) в нервный импульс. Второй отросток направляется в ЦНС (спинной мозг) в составе задних корешков спинномозговых нервов или соответствующих чувствительных волокон черепномозговых нервов. Как правило, афферентные нейроны имеют небольшие размеры и хорошо разветвленный на периферии дендрит. Функции афферентных нейронов тесно связаны с функциями сенсорных рецепторов. Таким образом, афферентные нейроны генерируют нервные импульсы под влиянием изменений внешней или внутренней среды

Часть нейронов, принимающих участие в обработке сенсорной информации, которые можно рассматривать как афферентные нейроны высших отделов мозга, принято делить в зависимости от чувствительности к действию раздражителей на моносенсорные, бисенсорные и полисенсорные.

Моносенсорные нейроны располагаются чаще в первичных проекционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей сенсорности. Моносенсорные нейроны подразделяют функционально по их чувствительности к разным качествам одного раздражителя на мономодальные, бимодальные и полимодальные.

Бисенсорные нейроны чаще располагаются во вторичных зонах коры какого-либо анализатора и могут реагировать на сигналы как своей, так и другой сенсорности. Например, нейроны вторичной зоны зрительной области коры больших полушарий головного мозга реагируют на зрительные и слуховые раздражения. Полисенсорные нейроны – это чаще всего нейроны ассоциативных зон мозга, они способны реагировать на раздражение разных сенсорных систем.

2. Эфферентные нейроны (двигательные, моторные, секреторные, центробежные, сердечные, сосудодвигательные и пр.) предназначены для передачи информации от ЦНС на периферию, к рабочим органам. По своему строению эфферентные нейроны – это мультиполярные нейроны, аксоны которых продолжаются в виде соматических или вегетативных нервных волокон (периферических нервов) к соответствующим рабочим органам, в том числе к скелетным и гладким мышцам, а также к многочисленным железам. Основной особенностью эфферентных нейронов является наличие длинного аксона, обладающего большой скоростью проведения возбуждения.

3. Вставочные нейроны (интернейроны, ассоциативные, осуществляют передачу нервного импульса афферентного (чувствительного) нейрона на эфферентный (двигательный) нейрон. Вставочные нейроны располагаются в пределах серого вещества ЦНС. По своему строению это мультиполярные нейроны. Считается, что в функциональном отношении это наиболее важные нейроны ЦНС, так как на их долю приходится 97 %, а по некоторым данным, – даже 99,98 % от общего числа нейронов ЦНС. Область влияния вставочных нейронов определяется их строением, в том числе длиной аксона и числом коллатералей. По своей функции они могут быть возбуждающими или тормозными. При этом возбуждающие нейроны могут не только передавать информацию с одного нейрона на другой, но и модифицировать передачу возбуждения, в частности, усиливать ее эффективность.

Биохимическая классификация нейронов основана на химических особенностях нейромедиаторов, используемых нейронами в синаптической передаче нервных импульсов. Выделяют много различных групп нейронов, в частности, холинергические (медиатор – ацетилхолин), адренергические (медиатор – норадреналин), серотонинергические (медиатор – серотонин), дофаминергические (медиатор – дофамин), ГАМК-ергические (медиатор – гамма-аминомасляная кислота – ГАМК), пуринергические (медиатор – АТФ и его производные), пептидергические (медиаторы – субстанция Р, энкефалины, эндорфины и другие нейропептиды). В некоторых нейронах терминали содержат одновременно два типа нейромедиатора, а также нейромодуляторы.

Другие виды классификаций нейронов. Нервные клетки разных отделов нервной системы могут быть активными вне воздействия, т. е. обладают свойством автоматии. Их называют фоновоактивными нейронами. Другие нейроны проявляют импульсную активность только в ответ на какое-либо раздражение, т. е. они не обладают фоновой активностью.

Некоторые нейроны, по причине их особой значимости в деятельности мозга, получили дополнительные названия по имени исследователя, впервые их описавшего. Среди них пирамидные клетки Беца, локализованные в новой коре большого мозга; грушевидные клетки Пуркинье, клетки Гольджи, клетки Лугано (в составе коры мозжечка); тормозные клетки Реншоу (спинной мозг) и ряд других нейронов.

Среди сенсорных нейронов выделяют особую группу, которые получили название нейронов-детекторов. Нейроны-детекторы – это высокоспециализированные нейроны коры и подкорковых образований, способные избирательно реагировать на определенный признак сенсорного сигнала, имеющий поведенческое значение. Такие клетки выделяют в сложном раздражителе его отдельные признаки, что является необходимым этапом для опознания образов. При этом информация об отдельных параметрах стимула кодируется нейроном-детектором в виде потенциалов действия.

В настоящее время нейроны-детекторы выявлены во многих сенсорных системах человека и животных. Начальные этапы их изучения относятся к 60-м годам, когда были впервые идентифицированы ориентационные и дирекционные нейроны в сетчатке лягушки, в зрительной коре кошки, а также в зрительной системе человека (за открытие феномена ориентационной избирательности нейронов зрительной коры кошки Д. Хьюбел и Т. Визел в 1981 г. были удостоены Нобелевской премии). Явление ориентационной чувствительности заключается в том, что нейрон-детектор дает максимальный по частоте и числу импульсов разряд только при определенном положении в рецептивном поле световой полоски или решетки; при другой ориентации полоски, или решетки, клетка не реагирует или отвечает слабо. Это означает, что имеет место острая настройка нейрона-детектора на потенциалы действия, отражающие соответствующий признак предмета. Дирекционные нейроны реагируют только на определенное направление движения стимула (при определенной скорости движения). Помимо ориентационных и дирекционных нейронов в зрительной системе обнаружены детекторы сложных физических явлений, встречающихся в жизни (движущаяся тень человека, циклические движения рук), детекторы приближения-удаления объектов. В новой коре, в базальных ганглиях, в таламусе обнаружены нейроны особо чувствительные к стимулам, сходным с человеческим лицом или какими-то его частями. Ответы этих нейронов регистрируются при любом расположении, размере, цвете «лицевого раздражителя». В зрительной системе выявлены нейроны с возрастающей способностью к обобщению отдельных признаков объектов, а также полимодальные нейроны, обладающие способностью реагировать на стимулы разных сенсорных модальностей (зрительно-слуховые, зрительно-соматосенсорные и т. д.).

Вставочные нейроны.

Составляют 90% всех нейронов. Отростки не покидают пределов ЦНС, но обеспечивают многочисленные связи по горизонтали и вертикали.

Особенность: могут генерировать потенциал действия с частотой 1000 в сек.

Причина — короткая фаза следовой гиперполяризации.

Вставочные нейроны осуществляют обработку информации; осуществляют связь между эфферентными и афферентными нейронами. Делятся на возбуждающие и тормозные.

Эфферентные нейроны .

Это нейроны, передающие информацию от нервного центра к исполнительным органам.

Пирамидные клетки двигательной зоны коры больших полушарий, посылающие импульсы к мотонейронам передних рогов спинного мозга.

Мотонейроны – аксоны выходят за пределы ЦНС и заканчиваются синапсом на эффекторных структурах.

Терминальная часть аксона ветвится, но есть ответвления и вначале аксона – аксонные коллатерали.

Место перехода тела мотонейрона в аксон – аксонный холмик – наиболее возбудимый участок. Здесь генерируется ПД, затем распространяется по аксону.

На теле нейрона огромное количество синапсов. Если синапс образован аксоном возбуждающего интернейрона, то при действии медиатора на постсинаптической мембране возникает деполяризация или ВПСП (возбуждающий постсинаптический потенциал).

Если синапс образован аксоном тормозной клетки, то при действии медиатора на постсинаптической мембране возникает гиперполяризация или ТПСП. Алгебраическая сумма ВПСП и ТПСП на теле нервной клетке проявляется в возникновении ПД в аксонном холмике.

Ритмическая активность мотонейронов в нормальных условиях 10 импульсов в секунду, но может возрастать в несколько раз.

Проведение возбуждения.

ПД распространяется за счет местных токов ионов, возникающих между возбужденным и невозбужденным участками мембраны.

Так как ПД генерируется без затрат энергии, то нерв обладает самой низкой утомляемостью.

Объединения нейронов .

Существуют разные термины, обозначающие объединения нейронов.

Нервный центр – комплекс нейронов в одном или разных местах ЦНС (например, дыхательный центр).

Нейронные цепи – последовательно соединенные нейроны, выполняющие определенную задачу (с этой точки зрения рефлекторная дуга – тоже нейронные цепи).

Нейронные сети – более обширное понятие, т.к.

помимо последовательных цепей имеются параллельные цепи нейронов, а также связи между ними. Нейронные сети – это структуры, выполняющие сложные задачи (например, задачи по обработке информации).

НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ

I – Морфологическая классификация – по числу отростков и форме перикариона:

А). псевдоуниполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге; псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях;

Б). биполярные (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;

Классификация нейронов

мультиполярные (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

II – Функциональная – в зависимости от хар-ра выполняемой клеткой функции (по положению в рефлекторной дуге):

А). Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный, рецепторный или центростремительный).

К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны(эффекторный, двигательный, моторный или центробежный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - не ультиматные.

В). Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные.

Морфофункциональные зоны нейрона.

Микроскопическое и ультрамикроскопические строение зон перикариона, дендритов и аксона. Органеллы общего и специального значения (хроматофильная субстанция и нейрофибриллы).

Транспортные процессы в цитоплазме нейронов.

Морфо-функционал хар-ка нейрона (по Бодиану):

1 – Дендритная зона – это рецепторная зона нервн клетки, она представлена системой суживающихся к периферии цитоплазматических отростков, несущих на своей поверхности синаптические окончания других нейронов.

2 – Зона перикариона – это тело нейрона или скопление нейроплазмы вокруг ядра, здесь расположены органеллы нейрона: митохондрии, КГ, аЭПС, гЭПС, эл-ты цитоскелета.

3 – Зона аксона – одиночный отросток структурно и функционально адаптированный для проведения нервного импульса от тела нервной клетки.

4 – Телодендрий аксона – раветвленные и различно дифференцированные окончания аксонов, где он распадается на тонкие веточки, ктр оканчиваются на др нейронах или клетках рабочих органов.

Морфология нейрона:

Изучение нервн клетки на свеооптическом уровне привело к обнаружению в ее составе специализированных клеточных органелл, ктр были описаны как вещ-во Ниссля и нейрофибриллы .

Вещ-во Ниссля на светооптическом уровнепри использовании основных красителей имеет вид базофильно окрашенных глыбок различного размера и формы, в совокупности они получили название хроматофильная субстанция или тигроидное вещ-во.

На электрограммах аналогом этой субстанции явл-ся гЭПС, хар-р распределения и размеры комплексов ее цистер определяется функциональным статусом и типом нейронов.

Выявленная аналогия между глыбками базофильного вещ-ва и эл-тами гЭПС привела к заключению, согласно ктр вещ-во Ниссля – это хорошо развитая в нейронах гЭПС.

Нейрофибриллы – это система нитей, выявляемых в нейроне при окраске азотнокислым серебром.

Нити толщиной от 0,5 до 3 мкм, идут неориентировано в перикарионе и достаточно упорядоченно в зоне отростков.

При ЭМ оказалось, что нити – это эл-ты цитоскелета нейрона, представленные микротрубочками, микрофиламентами и промежуточными филаментами.

Следовательно, выявляемые в усл-ях СМ нейрофибриллы – это артефакт (рез-т склеивания фибриллярных структур при фиксации материала с последующих отложением красителя на таких комплексах).

Аксонный транспорт (ток) – перемещение по аксону различных вещ-в и органелл; разделяется на антероградный (прямой) и ретроградный (обратный).

Вещ-ва переносятся в цистернах аЭПС и пузрьках, ктр перемещаются вдоль аксона благодаря взаимодействию с эл-тами цитоскелета (с микротрубочками посредством сократ белко – кинезина и динеина); процесс транспорта явл-ся Са2+-зависимым.

Антероградный аксонный траспорт включает медленный (Ѵ=1-5 мм/сут), обсепечивающий ток аскоплазмы (переносящий ферменты и эл-ты цитоскелета), и быстрый (100-500 мм/сут), осуществляющ ток различн вещ-в, цистерн гЭПС, митохондрий, пузырьков, содержащих нейромедиаторы.

Ретроградный аксонный транспорт (100-200 мм/сут) способствует удалению вещ-в из области терминале, возвращению пузырьков и митохондрий.

3.3. Нейроны, классификация и возрастные особенности

Нейроны. Нервная система образована нервной тканью, в состав которой входят специализированные нервные клетки – нейроны и клетки нейроглии.

Структурной и функциональной единицей нервной системы является нейрон (рис. 3.3.1).

Рис. 3.3.1 А – строение нейрона, Б – строение нервного волокна (аксона)

Он состоит из тела (сомы) и отходящих от него отростков: аксона и дендритов.

Каждая из этих частей нейрона выполняет определенную функцию.

Тело нейрона покрыто плазматической мембраной и содержит
в нейроплазме ядро и все органоиды, характерные для любой
животной клетки. Кроме того, в ней имеются и специфические образования – нейрофибриллы.

Нейрофибриллы – тонкие опорные структуры, проходят в теле
в различных направлениях, продолжаются в отростки, располагаясь в них параллельно мембране.

Они поддерживают определенную форму нейрона. Кроме того, они выполняют транспортную функцию,
проводя различные химические вещества, синтезирующиеся в теле нейрона (медиаторы, аминокислоты, клеточные белки и др.), к отросткам. Тело нейрона выполняет трофическую (питательную) функцию по отношению к отросткам.

При отделении отростка от тела (при перерезке) отделенная часть через 2–3 дня погибает. Гибель тел нейронов (например, при параличе) приводит к дегенерации отростков.

Аксон – тонкий длинный отросток, покрытый миелиновой оболочкой. Место отхождения аксона от тела называется аксонным холмиком , на протяжении 50–100 микрон он не имеет миелиновой
оболочки. Этот участок аксона называется начальным сегментом , он обладает более высокой возбудимостью по сравнению с другими участками нейрона.

Функция аксона – проведение нервных импульсов от тела нейрона к другим нейронам или рабочим органам. Аксон, подходя к ним, разветвляется, его конечные разветвления – терминали образуют контакты – синапсы с телом или дендритами других нейронов, или клетками рабочих органов.

Дендриты – короткие, толстые ветвящиеся отростки, отходящие в большом количестве от тела нейрона (похожи на ветви дерева).

Тонкие разветвления дендритов имеют на своей поверхности шипики, на которых оканчиваются терминали аксонов сотен и тысяч нейронов. Функция дендритов – восприятие раздражений или нервных импульсов от других нейронов и проведение их к телу нейрона.

Величина аксонов и дендритов, степень их ветвления в различных отделах ЦНС различна, наиболее сложное строение имеют нейроны мозжечка и коры головного мозга.

Нейроны, выполняющие одинаковую функцию группируются, образуя ядра (ядра мозжечка, продолговатого, промежуточного мозга и др.).

Каждое ядро содержит тысячи нейронов, тесно связанных между собой общей функцией. Некоторые нейроны содержат в нейроплазме пигменты, придающие им определенный цвет (красное ядро и черная субстанция в среднем мозге, голубое пятно варолиева моста).

Классификация нейронов.

Нейроны классифицируются по нескольким признакам:

1) по форме тела – звездчатые, веретенообразные, пирамидные и др.;

2) по локализации – центральные (расположены в ЦНС) и периферические (расположены вне ЦНС, а в спинномозговых, черепно-мозговых и вегетативных ганглиях, сплетениях, внутри органов);

3) по числу отростков – униполярные, биполярные и мультиполярные (рис. 3.3.2);

4) по функциональному признаку – рецепторные, эфферентные, вставочные.

Рецепторные (афферентные, чувствительные) нейроны проводят возбуждение (нервные импульсы) от рецепторов в ЦНС.

Тела этих нейронов расположены в спинальных ганглиях, от тела отходит один отросток, который Т-образно делится на две ветви: аксон и дендрит.

Функциональная классификация нейронов

Дендрит (ложный аксон) – длинный отросток, покрыт миелиновой оболочкой, отходит от тела на периферию, разветвляется, подходя к рецепторам.

Эфферентные нейроны (командные по Павлову И.П.) проводят импульсы из ЦНС к органам, эту функцию выполняют длинные аксоны нейронов (длина может достигать 1,5 м.).

Их тела располагаются
в передних рогах (мотонейроны) и боковых рогах (вегетативные нейроны) спинного мозга.

Вставочные (контактные, интернейроны) нейроны – самая многочисленная группа, которые воспринимают нервные импульсы
от афферентных нейронов и передают их на эфферентные нейроны.

Различают возбуждающие и тормозящие вставочные нейроны.

Возрастные особенности. Нервная система формируется на 3-й неделе эмбрионального развития из дорсальной части наружного зародышевого листка – эктодермы.

На ранних стадиях развития нейрон имеет большое ядро, окруженное небольшим количеством нейроплазмы, затем оно постепенно уменьшается. На 3-м месяце начинается рост аксона по направлению к периферии и когда он достигает органа, тот начинает функционировать еще во внутриутробном периоде. Дендриты вырастают позднее, начинают функционировать после рождения. По мере роста и развития ребенка увеличивается количество разветвлений
на дендритах, на них появляются шипики, что увеличивает количество связей между нейронами.

Количество образующихся шипиков прямо пропорционально интенсивности обучения ребенка.

У новорожденных количество нейронов больше, чем клеток нейроглии. С возрастом количество глиальных клеток увеличивается
и к 20–30 годам соотношение нейронов и нейроглии составляет 50:50. В пожилом и старческом возрасте количество глиальных клеток преобладает в связи с постепенным разрушением нейронов).

С возрастом нейроны уменьшаются в размерах, в них уменьшается количество РНК, необходимой для синтеза белков и ферментов.

3) аксонами чувствительных нейронов спинномозгового узла и дендритами двигательного нейрона передних рогов спинного мозга

4) аксонами эфферентных нейронов спинномозгового узла и нейритами чувствительных нейронов передних рогов спинного мозга

299. ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

1) нервная трубка

2) ганглиозная пластинка

Нервная трубка и ганглиозная пластинка

4) эктодерма

НЕЙРОНЫ, РАСПОЛАГАЮЩИЕСЯ В ПЕРЕДНИХ РОГАХ СПИННОГО МОЗГА

1) мультиполярные чувствительные

Мультиполярные двигательные

3) псевдоуниполярные

4) чувствительные

ФУНКЦИОНАЛЬНО НЕРВНАЯ СИСТЕМА ПОДРАЗДЕЛЯЕТСЯ

На соматическую и вегетативную

3) на центральную и периферическую

ОРГАНЫ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

1) головной мозг, периферические нервные узлы

Головной мозг, спинной мозг

3) нервные узлы, стволы и окончания

4) спинной мозг

303. СТРОЕНИЕ СЕРОГО ВЕЩЕСТВА СПИННОГО МОЗГА

1) миелиновые волокна

2) мультиполярные нейроны, нейроглия

Нервные волокна, нейроглия, нейроны

4) нервные волокна

АНАТОМИЧЕСКИ НЕРВНАЯ СИСТЕМА ПОДРАЗДЕЛЯЕТСЯ

1) на соматическую и центральную

2) на соматическую и вегетативную

На центральную и периферическую

4) на центральную и вегетативную

305. НЕЙРОНЫ, РАСПОЛОЖЕННЫЕ В СПИННОМОЗГОВОМ УЗЛЕ

1) двигательные

Чувствительные

3) ассоциативные

4) чувствительные и ассоциативные

ФУНКЦИЯ И ЛОКАЛИЗАЦИЯ НЕЙРОНОВ, ОБРАЗУЮЩИХ СОМАТИЧЕСКУЮ РЕФЛЕКТОРНУЮ ДУГУ

1) а) нейрон чувствительный, передние рога спинного мозга

б) нейрон двигательный, боковые рога спинного мозга

в) нейрон ассоциативный, задние рога спинного мозга

2) а) нейрон чувствительный, спинномозговой узел

б) нейрон ассоциативный, задние рога спинного мозга

в) нейрон двигательный, передние рога спинного мозга

3) а) нейрон чувствительный, задние рога спинного мозга

б) нейрон ассоциативный, боковые рога спинного мозга

в) нейрон двигательный, передние рога спинного мозга

4) а) нейрон ассоциативный, боковые рога спинного мозга

нейрон двигательный, передние рога спинного мозга

в) нейрон чувствительный, задние рога спинного мозга

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА ИННЕРВИРУЕТ

1) всё тело

Железы, внутренние органы, сосуды

3) сосуды, железы внутренней секреции, скелетные мышцы

4) скелетные мышцы

308. СТРОЕНИЕ НЕЙРОНОВ СПИННОМОЗГОВОГО УЗЛА

1) мультиполярные

Псевдоуниполярные

3) биполярные

4) униполярные

КОРА ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА, МОЗЖЕЧОК, ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Достоверным морфологическим эквивалентом интеллекта является

1) количество извилин в головном мозге

2) масса головного мозга

3) количество нейронов в головном мозге

Количество синапсов в головном мозге

310. СТРОЕНИЕ НЕЙРОНОВ корЫ ГОЛОВНОГО мозга

1) униполярные

2) биполярные

Мультиполярные

4) мультиполярные и биполярные

В коре ГОЛОВНОГО мозга локализуются нейроны

1) афферентные

2) эфферентные

3) афферентные и эфферентные

Эфферентные и ассоциативные

312. ЛОКАЛИЗАЦИЯ ЭФФЕРЕНТНЫХ НЕЙРОНОВ В КОРЕ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА

1) 1 и 4 слои

2) 3 и 5 слои

И 6 слои

4) 1 и 4 слои

313. Ассоциативными слоями большого мозга являются

КОЛИЧЕСТВО СИНАПСОВ, ОБРАЗУЕМЫХ НейронАМИ коры ПОЛУШАРИЙ мозга

До 100000

315. Структурно-функциональная единица коры головного мозга

Модуль

СЛОИ КОРЫ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА, В КОТРЫХ ЛОКАЛИЗОВАНО БОЛЬШИНСТВО МЕЛКИХ ЗВЕЗДЧАТЫХ НЕЙРОНОВ

317. СЛОЙ корЫ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО мозга, В КОТОРОМ ЛОКАЛИЗУЮТСЯ крупные пирамидные нейроны

318. СЛОИ КОРЫ мозжечкА

1) молекулярный, звездчатый, ганглионарный

2) молекулярный, зернистый, полиморфных клеток

Молекулярный, ганглионарный, зернистый

4) молекулярный, звездчатый, зернистый

Нейриты корзинчатых клеток мозжечка образуют синапсы

Аксо-соматические

2) аксо-аксональные

3) аксо-дендритические

4) не образуют синапсы

Корзинчатые нейроны мозжечка по функции

Тормозные

2) рецепторные

3) эфферентные

4) возбуждающие

321. КЛЕТКИ, ОБРАЗУЮЩИЕ СИНАПСЫ С ЛИАНОВИДНЫМИ ВОЛОКНАМИ МОЗЖЕЧКА

1) звездчатые нейроны

Грушевидные нейроны

3) клетки-зерна

4) корзинчатые нейроны

Лиановидные волокна мозжечка образуют синапсы

Аксо-дендритические

2) аксо-аксональные

3) аксо-соматические

4) аксо-возальный

323. Корзинчатые нейроны мозжечка по функции

1) двигательные

2) чувствительные

Вставочные

4) нейросекреторные

Структурная классификация нейронов

слой коры мозжечка, В КОТОРОМ локализуются Корзинчатые нейроны

1) ганглионарный

Молекулярный

3) грушевидных клеток

4) зернистый, ганглионарный

325. слой коры мозжечка, В КОТОРОМ локализуются Эфферентные нейроны

1) молекулярный

2) зернистый

Ганглионарный

4) полиморфных клеток

326. клетки, образующие синапсы с моховидными волокнами мозжечка

1) грушевидные

2) горизонтальные

Клетки-зерна

4) пирамидальные

Эфферентными нейронами коры мозжечка являются

1) зернистые нейроны

2) пирамидные нейроны

Грушевидные нейроны

4) звездчатые нейроны

328. Дендриты клеток-зерен мозжечка заканчиваются в слое

1) молекулярном

Зернистом

3) ганглионарном

4) полиморфном

329. нейроны, входящие в состав длинной вегетативной рефлекторной дуги

1) афферентный, эфферентный

Функциональная Классификация нейронов

Данный материал НЕ НАРУШАЕТ авторские права никаких физических или юридических лиц.
Если это не так — свяжитесь с администрацией сайта.
Материал будет немедленно удален.
Электронная версия этой публикации предоставляется только в ознакомительных целях.
Для дальнейшего её использования Вам необходимо будет
приобрести бумажный (электронный, аудио) вариант у правообладателей.

На сайте «Глубинная психология: учения и методики» представлены статьи, направления, методики по психологии, психоанализу, психотерапии, психодиагностике, судьбоанализу, психологическому консультированию; игры и упражнения для тренингов; биографии великих людей; притчи и сказки; пословицы и поговорки; а также словари и энциклопедии по психологии, медицине, философии, социологии, религии, педагогике.

Все книги (аудиокниги), находящиеся на нашем сайте, Вы можете скачать бесплатно без всяких платных смс и даже без регистрации. Все словарные статьи и труды великих авторов можно читать онлайн.

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночныхганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядретройничного нервавсреднем мозге. Многие морфологи считают, что униполярные нейроны в теле человека и высших позвоночных не встречаются.

Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярномганглиях.

Мультиполярные нейроны - нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает вцентральной нервной системе.

Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются вспинальныхганглиях.

Функциональная классификация

По положению в рефлекторной дугеразличают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный, рецепторный или центростремительный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный, моторный или центробежный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - не ультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные.

Секреторные нейроны - нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи, аксон заканчивается аксовазальными синапсами.

Морфологическая классификация

Морфологическое строение нейронов многообразно. В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов:

учитывают размеры и форму тела нейрона;

количество и характер ветвления отростков;

длину аксона и наличие специализированных оболочек.

По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120-150 мкм у гигантских пирамидных нейронов.

По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов :

униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге;

псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях;

биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;

мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС

Общее строение нервной системы человека

Нервную систему человека можно разделить на отделы исходя из особенностей их устройства, расположения или функциональных свойств.

Первая классификация – по морфологическому признаку (строению):

Функционально (исходя из выполняемых задач), нервную систему человека можно разделить на ряд отделов:

Соматическая нервная система регулирует работу скелетных мышц и органов чувств. Она обеспечивает связь организма с внешней средой и адекватное реагирование на ее изменение.

Вегетативная (автономная) нервная система регулирует деятельность внутренних органов и обеспечивает поддержание гомеостаза. Как правило, деятельность автономной НС не подчиняется сознанию человека (исключение – феномены йоги, гипноза).

Нервная система состоит из нейронов, или нервных клеток и нейроглии, или нейроглиальных клеток. Нейроны - это основные структурные и функциональные элементы как в центральной, так и периферической нервной системе. Нейроны - это возбудимые клетки, то есть они способны генерировать и передавать электрические импульсы (потенциалы действия). Нейроны имеют различную форму и размеры, формируют отростки двух типов: аксоны и дендриты. У нейрона обычно несколько коротких разветвлённых дендритов, по которым импульсы следуют к телу нейрона, и один длинный аксон, по которому импульсы идут от тела нейрона к другим клеткам (нейронам, мышечным либо железистым клеткам). Передача возбуждения с одного нейрона на другие клетки происходит посредством специализированных контактов - синапсов.

Нейроглия

Глиальные клетки более многочисленны, чем нейроны и составляют по крайней мере половину объёма ЦНС, но в отличие от нейронов они не могут генерировать потенциалов действия. Нейроглиальные клетки различны по строению и происхождению, они выполняют вспомогательные функции в нервной системе, обеспечивая опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную функции.

Первые обобщения, касающиеся сущности психики, можно найти в трудах древнегреческих и римских ученых (Фалес, Анаксимен, Гераклит, Демокрит, Платон, Аристотель, Эпикур, Лукреций, Гален). Уже среди них были материалисты, считавшие, что психика возникла из естественных начал (воды, огня, земли, воздуха), и идеалисты, выводившие психические явления из нематериальной субстанции (души).

Представители материалистического направления (Гераклит, Демокрит) считали, что душа и тело едины, и не видели особых отличий между душой человека и душами животных. Напротив, представители идеалистического мировоззрения, Сократ и Платон, рассматривали душу как явление, не связанное с телом и имеющее божественное происхождение. Платон считал, что душа старше тела, что души человека и животных резко отличаются, что душа человека двойственна: высшего и низшего порядка. Первая бессмертна, она обладает чисто мыслительной силой и может переходить от одного организма к другому и даже существовать самостоятельно, независимо от тела. Вторая (низшего порядка) душа смертная. Для животных свойственна только низшая форма души - побуждение, инстинкт (от лат. instinctus - побуждение).

Философские течения древней Греции - материализм и идеализм - отражали острую классовую борьбу. Борьба материалистической «линии Демокрита» с идеалистической «линией Платона» в Древней Греции была борьбой прогрессивной рабовладельческой демократии с реакционной земельной рабовладельческой аристократией.

Участие греков в международном торговом обороте, общение их с различными народами, знакомство с разнообразными культурами и религиозными представлениями содействовали развитию у греков того чрезвычайно своеобразного мировоззрения, которое вошло в историю философии под именем так называемой греческой натурфилософии.

Крупным представителем материализма в Древней Греции был Демокрит (около 460-360 гг. до н. э.). Демокрит учил, что в основе мира лежит не бог, не какой-либо дух, а материя. Из первоматерии возникло все существующее. Материя состоит из мельчайших частиц (атомов). Частицы эти находятся в постоянном движении - то соединяются, го разъединяются. Различными сочетаниями атомов Демокрит объяснял все разнообразие явлений природы. Природа едина и находится в вечном движении. Таким образом, Демокрит нанес удар религии, которая все объясняла деятельностью богов. Атомистический материализм выступил против идеи вмешательства богов в судьбы мира и отдельных людей, против суеверий.

Другим положением греческой философии был взгляд на природу, как на нечто находящееся в вечном движении, в непрерывном течении, в неустанном изменении. Покоя в мире нет, а есть постоянный процесс становления, одно состояние постоянно сменяется другим. Гераклит учил: «Все течет, все изменяется, нет ничего неподвижного, все во вселенной охвачено потоком движения, все находится в процессе вечной смены, вечного движения». Значительное внимание уделял Демокрит и медицине; он писал о пульсе, о воспалении, о бешенстве. «Здоровья просят у богов в своих молитвах люди, а того не знают, что они сами имеют в своем распоряжении средства к этому»,- писал Демокрит своему современнику- врачу Гиппократу. В этих высказываниях нашли выражение общие материалистические взгляды Демокрита. Продолжателем Демокрита был Эпикур.

Греческая натурфилософия оказала существенное влияние на развитие материалистических представлений о болезни.

Идеалистические течения были представлены школой Пифагора (конец VI века до н. э.), а позднее, с IV века, философией Платона. Эти философы-идеалисты были представителями рабовладельческой аристократии. Они игнорировали изучение конкретной природы, объясняли все совершающееся влиянием стоящей над миром силы в виде либо мистических «чисел» (Пифагор), либо извечных идей (Платон).

Первый набросок механистической теории разработал естествоиспытатель Рене Декарт. человека и любой живой организм Декарт видел простым механизмом, а не телом, обладающим душой и управляемым ею. Такие мысли обрели распространение из-за технологического прогресса, происходившего в те года в Европе. Популярность техники заставило ученых рассматривать и живые организмы с точки зрения механики. Механистическую теорию первым подтвердил Уильям Гарвей, который открыл систему кровобращения: с точки зрения механики, сердце выступало помпой, которое перекачивало кровь, не требуя, к слову сказать, никакого участия души. Следущим за механистическую теорию выступил Декарт, введя понятие рефлекса, тем самым опроверг существование души не только во внутренних органах человека, но и во всей внешней работы организма. Понятие рефлекса было введено намного позднее идеи Декарта.Так как в то время знание о нервной системе было недостаточным, Декарт объяснял ее как систему трубок, по которым движутся некие "животные духи". Эти частицы движутся к мозгу,а от мозга к мышцам под воздействием внешнего импульса. То есть Декарт видел рефлекс подобием отражения солнечного света от поверхности.Несмотря на то, что гипотеза Декарта никак не опиралась на опыт, она сыграла важную роль в психологии, впервые, на то время, дав объяснение поведению человека, не обращаясь к теории души. Еще одним вопросом, который интересовал Декарта - возможность перестраивать поведение. Декарт подтверждал эту теорию на примере охотничьих собак, которых можно приручить останавливаться при виде дичи и бежать к ней, услышав выстрел, вместо того, чтобы убегать от выстрела и сразу бросаться на дичь, что является нормальным повдеением собаки. Декарт делал вывод, что если у животных, чье развитие, разумеется, ниже человеческого, возможно изменить поведение, то человек может контролировать свое поведение еще более успешно. Такая обучающая система Декарт работала по принципу перестройки тела, а не усиления духа и давала человеку абсолютную власть над собственным поведением и эмоциями. В своей работе "Страсти души" Декарт отнес к телесным функциям не только рефлексы, но и эмоции, различные психические состояния, восприятие идей, запоминание и внутренние стремления. Под страстями Декарт объяснял все реакции тела, которые отражают "животные духи". Отрицая главенствующую роль души в поведении человека, Декарт, отделяет ее от тела, превращая в абсолютно независмую субстанцию, обладающее возможностью осознавать собственное состояние и проявления. То есть - единственным атрибутом души является мышление и она мыслит всегда (позже это мышление души обрело название "интроспекция"). Известнейшим афоизмом Декарта стали слова "Мыслю - следовательно, существую". В содержании сознания Декарт выделил три вида идей: Идеи, порожденные человеком - его чувственный опыт. Эти идеи не обеспечивают познание окружающего мира, давая лишь отдельные знания о предметах или явлениях. При обретенные явления также являются отдельными знаниями, которые передаются ч ерез социальный опыт. Только врожденные идеи, по мнению Декарта, дают человеку познания о сущности всего мира. Эти законы доступны только разуму, не требуя информации от органов чувств. Этот подход к познанию носит название "рационализм", а раскрытие и усвоение врожденных идей было названо рациональной интуицией. Также перед Декартом встал вопрос контактирования двух независмых субстанций - как связаны душа и тело между собой? Декарт предложил считать шишковидную железу местом контакта души и тела. Через эту железу тело передает душе страсти, преобразовывая их в эмоции, а душа регулирует работу тела, заставляя изменять поведение. Таким образом, восприятие тела как сложного механизма повлекло появление поняти механодетерменизма. Благодаря работам Декарта тело освободилось от души, и выполняло лишь двигательные функции посредством рефлексов. Душа же освобождалась от тела и выполняло лишь функции мышления, использовав рефлексию.

Подробнее: http://www.anypsy.ru/content/mekhanisticheskie-vzglyady-dekarta.

Декарт исходил из того, что взаимодействие организмов с окружающими телами опосредовано нервной машиной, состоящей из мозга как центра и нервных "трубок", расходящихся радиусами от него. Отсутствие сколько-нибудь достоверных данных о природе нервного процесса вынудило Декарта представить его по образцу процесса кровообращения, знание о котором приобрело надежные опорные точки в опытном исследовании. Декарт полагал, что по движению по движению сердца крови "как по первому и самому общему, что наблюдают в животных, можно легко судить и обо всем остальном" (5).

Нервный импульс мыслился как нечто родственное - по составу и способу действия - процессу перемещения крови по сосудам. Предполагалось, что наиболее легкие и подвижные частицы крови, отфильтровываясь от остальных, поднимаются согласно общим правилам механики к мозгу. Потоки этих частиц Декарт обозначил старинным термином "животные духи", вложив в него содержание, вполне соответствовавшее механистической трактовке функций организма. "То, что я здесь называю "духами", есть не что иное, как тела, не имеющие никакого другого свойства, кроме того, что они очень малы и движутся очень быстро" (5). Хотя термин "рефлекс" у Декарта отсутствует, основные контуры этого понятия намечены достаточно отчетливо. "Считая деятельность животных, в противоположность человеческой, машинообразной, - отмечает И. П. Павлов, - Декарт установил понятие рефлекса как основного акта нервной системы".

Рефлекс означает движение. Под ним Декарт понимал отражение "животных духов" от мозга к мышцам по типу отражения светового луча. В этой связи напомним, что понимание нервного процесса как родственного тепловым и световым явлениям имеет древнюю и разветвленную генеалогию (ср. представления о пнемве). Пока физические законы, касающиеся явлений тепла и света, проверяемые опытом и имеющие математическое выражение, оставались неизвестными, учение об органическом субстрате психических проявлений находилось в зависимости от учений о душе как целесообразно действующей силе. Картина начала меняться с успехами физики, прежде всего оптики. Достижения Ибн аль-Хайсама и Р. Бэкона уже в период средневековья подготавливали вывод о том, что сфера ощущений находится в зависимости не только от потенций души, но и от физических законов движения и преломления световых лучей.

Таким образом, появление понятия о рефлексе - результат внедрения в психофизиологию моделей, сложившихся под влиянием принципов оптики и механики. Распространение на активность организма физических категорий позволило понять ее детерминистки, вывести ее из-под причинного воздействия души как особой сущности.

Согласно Декартовской схеме, внешние предметы действуют на периферическое окончание расположенных внутри нервных "трубок" нервных "нитей", последние, натягиваясь, открывают клапаны отверстий, ведущих из мозга в нервы, по каналам которых "животные духи" устремляются в соответствующие мышцы, которые в результате "надуваются". Тем самым утверждалось, что первая причина двигательного акта лежит вне его: то, что происходит "на выходе" этого акта, детеминировано материальными изменениями "на входе".

Основой многообразия картин поведения Декарт считал "диспозицию органов", понимая под этим не только анатомически фиксированную нервно-мышечную конструкцию, но и ее изменение. Оно происходит, по Декарту, по силу того, что поры мозга, меняя под действием центростремительных нервных "нитей" свою конфигурацию, не возвращаются (из-за недостаточной эластичности) в прежнее положение, а делаются более растяжимыми, придавая току "животных духов" новое направление.

После Декарта среди натуралистов все более прочным становится убеждение, что объяснить нервную деятельность силами души равносильно обращению к этим силам для объяснения работы какого-либо автомата, например часов.

Исходное методологическое правило Декарта состояло в следующем: "То, что мы испытываем в себе таким образом, что сможем допустить это и в телах неодушевленных, должно приписать только нашему телу" (5). Под неодушевленным телом в этом контексте имелись в виду не предметы неорганической природы, а механические конструкции, автоматы, построенные руками человека. Поставив вопрос о том, насколько широко простирается возможность моделировать чисто механическими средствами процессы чувствования, памяти и т. д., Декарт приходит к выводу, что только два признака человеческого поведения не поддаются моделированию: речь и интеллект.

Декарт предпринимает попытку, исходя из рефлекторного принципа, объяснить такую фундаментальную особенность поведения живых тел, как их обучаемость. Из этой попытки выросли идеи, дающие право считать Декарта одним из предвестников ассоциатизма. "Когда собака видит куропатку, она, естественно, бросается к ней, а когда слышит ружейный выстрел, звук его, естественно, побуждает ее убегать. Но тем не менее легавых собак обыкновенно приучают к тому, чтобы вид куропатки заставлял их остановится, а звук выстрела, который они слышат при стрельбе в куропатку, заставлял их подбегать к ней. Это полезно знать для того, чтобы научиться управлять своими страстями. Но так как при некотором старании можно изменить движения мозга у животных, лишенных разума, то очевидно, что это еще лучше можно сделать у людей и что люди даже со слабой душой могли бы приобрести исключительно неограниченную власть над всеми своими страстями, если бы приложили достаточно старания, чтобы их дисциплинировать и руководить ими" (5).

Через столетие предположение о том, что связи мышечных реакций с вызывающими их ощущениями можно изменять, переделывать и тем самым придавать поведению желательное направление, ляжет в основу материалистической ассоциативной психологии Гартли. "Мне представляется - писал, Гартли, определяя место своей концепции среди других систем, - что Декарт имел бы успех в осуществлении своего замысла в том виде, как он предложен в начале его трактата "О человеке", если бы он вообще обладал достаточным количеством фактов из области анатомии, физиологии, патологии и философии" (3).

Гартли казалось, что Декарт не смог последовательно провести свой замысел из-за недостатка фактов. Действительные причины непоследовательности Декарта, его дуализма (ярко проявившегося в представлении о двойной детерминации поведения: со стороны души и со стороны внешних раздражителей) носили методологический характер. Учение о механистической основе поведения живых тел, развитое Декартом, революционизируя умы натуралистов, освобождало исследование нервно-мышечной системы и ее функций от идеалистических заблуждений.

противоположность Декарту и его последователям, И. М. Сеченов впервые выдвинул понятие рефлекса как сложной целесообразной нервной деятельности животного, лежащей в основе не только безусловных инстинктов, но всех, даже самых сложных форм поведения, в том числе и сознательной деятельности человека.

Экспериментальные исследования И. П. Павлова и его школы убедительно показали полную научную несостоятельность декартовского учения о рефлексе и вытекающего из него механистического понятия рефлекторной дуги, как состоящей из строго фиксированных нервных процессов. Этими исследованиями вскрыты сложные закономерности и многообразие рефлексов, участие в их осуществлении не каких-либо отдельных точно фиксированных нейронов, а в целом всего высшего отдела нервной системы животного.

В связи с этим утратило прежний механистический характер и понятие рефлекторной дуги. Это понятие по-прежнему сохраняет основополагающее значение для объяснения сущности рефлекса, как сложного нервного процесса, вызываемого внешним раздражением и заканчивающегося целесообразной реакцией организма. Однако сама эта реакция понимается И. П. Павловым не как механическое переключение вызванного внешним раздражением нервного возбуждения на строго соответствующую ему определенную двигательную или секреторную реакцию, а как реакция, в значительной степени обусловленная прошлым опытом животного и образовавшимся в результате этого опыта усложнением нервной деятельности.

В связи с этим по-новому, диалектически понимается структура и характер основных звеньев рефлекторной дуги: ее афферентный отдел не механически рецепирует внешнее раздражение, а избирательно, в соответствии с потребностями организма и накопленной в его нервной системе информацией: необыкновенно усложняется центральный отдел рефлекторной дуги, включая в себя не один строго фиксированный, а многие сочетательные нейроны и в связи с этим вовлекая в рефлекторный процесс каждый раз в связи с меняющейся ситуацией различные отделы головного мозга животного; наконец, ее эффекторный отдел понимается не как однозначный, трафаретный, точно и навсегда определенный характером и силой раздражителя, а как осуществляющий целесообразную реакцию, меняющиеся средства которой всякий раз обусловливаются сложной работой центральных отделов мозга. Например, даже такой относительно простой рефлекс, как защитная реакция организма в ответ на болевое раздражение выполняется по-разному, с привлечением к этому различных мышечных групп в зависимости от того, в каком положении находится обороняющееся животное (стоит, лежит, сидит и т. п.).

Рефлекс головного мозга - это, по Сеченову, рефлекс заученный, т. е. не врожденный, а приобретаемый в ходе индивидуального развития и зависящий от условий, в которых он формируется. Выражая эту же мысль в терминах своего учения о высшей нервной деятельности, И. П. Павлов скажет, что это условный рефлекс, что это временная связь. Рефлекторная деятельность - это деятельность, посредством которой у организма, обладающего нервной системой, реализуется связь его с условиями жизни, все переменные отношения его с внешним миром. Условно-рефлекторная деятельность в качестве сигнальной направлена, по Павлову, на то, чтобы отыскивать в беспрестанно изменяющейся среде основные, необходимые для животного условия существования, служащие безусловными раздражителями.

С двумя первыми чертами рефлекса головного мозга неразрывно связана и третья. Будучи «выученным», временным, изменяющимся с изменением условий, рефлекс головного мозга не может определяться морфологически раз и навсегда фиксированными путями.

«Анатомической» физиологии , которая господствовала до сих пор и в которой все сводится к топографической обособленности органов, противопоставляетсяфизиологическая система , в которой на передний план выступает деятельность, сочетание центральных процессов. Павловская рефлекторная теория преодолела представление, согласно которому рефлекс якобы всецело определяется морфологически фиксированными путями в строении нервной системы, на которые попадает раздражитель. Она показала, что рефлекторная деятельность мозга (всегда включающая как безусловный, так и условный рефлексы) - продукт приуроченной к мозговым структурам динамики нервных процессов, выражающей переменные отношения индивида с внешним миром.

Наконец, и это самое главное, рефлекс головного мозга - это рефлекс с «психическим осложнением». Продвижение рефлекторного принципа на головной мозг привело к включению психической деятельности в рефлекторную деятельность мозга.

Ядром рефлекторного понимания психической деятельности служит положение, согласно которому психические явления возникают в процессе осуществляемого мозгом взаимодействия индивида с миром; поэтому психические процессы, неотделимые от динамики нервных процессов, не могут быть обособлены ни от воздействий внешнего мира на человека, ни от его действий, поступков, практической деятельности, для регуляции которой они служат.

Психическая деятельность - не только отражение действительности, но и определитель значения отражаемых явлений для индивида, их отношения к его потребностям; поэтому она и регулирует поведение. «Оценка» явлений, отношение к ним связаны с психическим с самого его возникновения, так же как их отражение.

Рефлекторное понимание психической деятельности можно выразить в двух положениях:

1. Психическая деятельность не может быть отделена от единой рефлекторной деятельности мозга; она - «интегральная часть» последней.

2. Общая схема психического процесса та же, что и любого рефлекторного акта: психический процесс, как всякий рефлекторный акт, берет начало во внешнем воздействии, продолжается в центральной нервной системе и заканчивается ответной деятельностью индивида (движением, поступком, речью). Психические явления возникают в результате «встречи» индивида с внешним миром.

Кардинальное положение сеченовского рефлекторного понимания психического заключает признание того, что содержание психической деятельности как деятельности рефлекторной не выводимо из «природы нервных центров», что оно детерминируется объективным бытием и является его образом. Утверждение рефлекторного характера психического связано с признанием психического отражением бытия.

И. М. Сеченов всегда подчеркивал реальное жизненное значение психического. Анализируя рефлекторный акт, он характеризовал первую его часть, начинающуюся с восприятия чувственного возбуждения, как сигнальную. При этом чувственные сигналы «предуведомляют» о происходящем в окружающей среде. В соответствии с поступающими в центральную нервную систему сигналами вторая часть рефлекторного акта осуществляет движение. Сеченов подчеркивал роль «чувствования» в регуляции движения. Рабочий орган, осуществляющий движение, участвует в возникновении психического в качестве не эффектора, а рецептоpa, дающего чувственные сигналы о произведенном движении. Эти же чувственные сигналы образуют «касания» с началом следующего рефлекса. При этом Сеченов совершенно отчетливо показывает, что психическая деятельность может регулировать действия, проектируя их в соответствии с условиями, в которых они совершаются, только потому, что она осуществляет анализ и синтез этих условий.

а Биполярные нейроны

У этих нейронов один отросток (дендрит), ведущий в тело клетки, и аксон - ведущий из него. Этот тип нейронов в основном находится в сетчатке глаза.

б Однополярные нейроны

Однополярные нейроны (иногда их называют псевдооднополярными) изначально являются биполярными, но в процессе развития их два отростка соединяются в один. Они находятся в нервных узлах (ганглиях), преимущественно в периферической нервной системе, вдоль спинного мозга.

в Мультиполярные нейроны

Это самый частый тип нейронов. У них несколько (три или более) отростков (аксонов и дендритов), исходящих от тела клетки, и они находятся во всей центральной нервной системе. Хотя большинство из них имеет один аксон и несколько дендритов, есть и такие, у которых только одни дендриты.

г Промежуточные (вставочные) нейроны

Промежуточные (вставочные) нейроны, или ассоциативные нейроны, являются линией связи между сенсорными и двигательными нейронами. Промежуточные нейроны находятся в центральной нервной системе. Они мультиполярные и обычно имеют короткие отростки.

Нейрон	Строение	Функция
Центростремительные (сенсорные нейроны)	Тело клетки находится в ПНС Короткий аксон, ведущий в ЦНС Длинные дендриты (разветвленные отростки) находятся в ПНС	Передает сигналы к ЦНС со всего тела
Центробежные (двигательные нейроны)	Тело клетки находится в ЦНС Длинный аксон, ведущий в ПНС	Отсылают сигналы от ЦНС к телу
Промежуточные нейроны	Длинный или короткий аксон, находящийся в ЦНС Короткие дендриты (разветвленные отростки) находятся в ЦНС	Передает импульсы между центростремительными и центробежными нейронами

Нейроны по функциям

Нейроны (нервные клетки) образуют особую сеть. Самые простые из этих сетей контролируют рефлекторные действия (см. стр. 24-25), которые являются полностью автоматическими и бессознательными. Более сложные сети управляют сознательными движениями.

Рефлекторные дуги

Нервные пути часто называют нервным током, так как они несут электрический импульс. Импульс обычно появляется в одно- полярном центростремительном нейроне, который соединен с каким-либо рецептором в периферической нервной системе. Импульс передается вдоль аксона клетки в центральную нервную систему (ЦНС). Этот импульс может пройти через один аксон, а может, что более вероятно, через несколько центростремительных нейронов по пути. Центростремительные импульсы обычно попадают в ЦНС в спинном мозге через один из спинномозговых нервов.

Соединения

Как только импульс попадает в ЦНС, он переходит к другому нейрону. Из электрического импульса, проходящего между клетками, сигналы химическим путем передаются через крошечную щель, называемую синапсом. В самых простых рефлекторных путях центростремительный нейрон переходит к промежуточному нейрону. Затем он переходит к центробежному нейрону, который несет сигнал из ЦНС к эффектору (нервному окончанию) — например, мышце.

Более сложные пути включают прохождение импульсов через несколько частей ЦНС. В этом случае импульс передается сначала мультиполярному нейрону. (Большинство нейронов в ЦНС являются мультиполярными.) Отсюда импульс может пройти еще к нескольким мультиполярным нейронам, пока его будут перенаправлять к головному мозгу. Один из этих многополярных нейронов связан с одним или несколькими нервными окончаниями, которые передают ответный импульс через периферическую систему к соответствующему эффектору (мышце).

Эта клетка имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов.

Обзор

Сложность и многообразие функций нервной системы определяются взаимодействием между нейронами, которое, в свою очередь, представляют собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов с другими нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд, который движется вдоль нейрона.

Строение

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и . Нейрон имеет развитый и сложный цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20-30 нм) - состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний. Нейрофиламенты (Д = 10 нм) - вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) - состоят из белков актина и миозина, особенно выражены в растущих нервных отростках и в . В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона.

Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Дендриты и аксон

Аксон - обычно длинный отросток, приспособленный для проведения от тела нейрона. Дендриты - как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов). Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами.

Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии.

Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик - образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.

Си́напс (греч. σύναψις, от συνάπτειν - обнимать, обхватывать, пожимать руку) - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторнойклеткой. Служит для передачи между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсывызывают деполяризацию нейрона, другие - гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые - тормозными. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.

Классификация

Структурная классификация

Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в .

Мультиполярные нейроны - нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в .

Функциональная классификация

По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - не ультиматные.

Морфологическая классификация

учитывают размеры и форму тела нейрона;
количество и характер ветвления отростков;
длину нейрона и наличие специализированных оболочек.

По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов:

униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в ;
псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи в межпозвоночных ганглиях;
биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Развитие и рост нейрона

Нейрон развивается из небольшой клетки-предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона.

Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.

Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.