КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ
Классификация нейронов осуществляется по трем признакам: морфологическим, функциональным и биохимическим.
Морфологическая классификация нейронов учитывает количество их отростков и подразделяет все нейроны на три типа (рис.8.6): униполярные, биполярные и мультиполярные.
Рис. 8.6. Морфологическая классификация нейронов. УН – униполярный нейрон, БН – биполярный нейрон, ПУН – псевдоуниполярный нейрон, МН – мультиполярный нейрон, ПК – перикарион, А – аксон, Д – дендрит.
1. Униполярные нейроны имеют один отросток. По мнению большинства исследователей, в нервной системе человека и других млекопитающих они не встречаются. Некоторые авторы к таким клеткам все же относят амакринные нейроны сетчатки глаза и межклубочковые нейроны обонятельной луковицы.
2. Биполярные нейроны имеют два отростка - аксон и дендрит обычно отходящие от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека встречаются редко. К ним относят биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев.
Псевдоуниполярные нейроны - разновидность биполярных, в них оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от тела клетки в виде единого выроста, который далее Т-образно делится. Эти клетки встречаются в спинальных и краниальных ганглиях.
3. Мультиполярные нейроны имеют три или большее число отростков: аксон и несколько дендритов. Они наиболее распространены и нервной системе человека. Описано до 80 вариантов этих клеток: веретенообразные, звездчатые, грушевидные, пирамидные, корзинчатые и др. По длине аксона выделяют клетки Гольджи I типа (с длинным аксоном) и клетки Гольджи II типа (с коротким аксоном).
Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой ими функции (в соответствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа: чувствительные, двигательные и ассоциативные .
1. Чувствительные (афферентные) нейроны генерируют нервные импульсы под влиянием изменений внешней или внутренней среды.
2. Двигательные (эфферентные) нейроны передают сигналы на рабочие органы (скелетные мышцы, железы, кровеносные сосуды).
3. Ассоциативные (вставочные) нейроны (интернейроны) осуществляют связи между нейронами и количественно преобладают над нейронами других типов, составляя в нервной системе около 99.98% от общего числа этих клеток.
Биохимическая классификация нейронов основана на химических особенностях нейромедиаторов, используемых нейронами в синаптической передаче нервных импульсов. Выделяют много различных групп нейронов, в частности, холинергические (медиатор – ацетилхолин), адренергические (медиатор – норадреналин), серотонинергические (медиатор – серотоиин), дофаминергические (медиатор – дофамин), ГАМК-ергические (медиатор - гамма-аминомасляная кислота, ГАМК), пуринергические (медиатор – АТФ и его производные), пептидергические (медиаторы - субстанция Р, энкефалины, эндорфины, вазоактивный интестинальный пептид, холецистокинин, нейротензин, бомбезин и другие нейропептиды). В некоторых нейронах терминали содержат одновременно два типа нейромедиатора.
Распределение нейронов, использующих различные медиаторы, в нервной системе неравномерно. Нарушение выработки некоторых медиаторов в отдельных структурах мозга связывают с патогенезом ряда нервно-психических заболеваний. Так, содержание дофамина снижено при паркинсонизме и повышено при шизофрении, снижение уровней норадреналина и серотонина типично для депрессивных состояний, а их повышение - для маниакальных.
НЕЙРОГЛИЯ
Нейроглия - обширная гетерогенная группа элементов нервной ткани, обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая неспецифические функции: опорную, трофическую, разграничительную, барьерную, секреторную и защитную функции. Является вспомагательным компанентом нервной ткани.
Нейроны
Нейрон - это главный элемент «биологического процессора», позволяющего животным приспосабливаться к окружающей среде, а человеку - еще и мыслить и чувствовать. По своему строению нейрон - высокоспециализированная клетка нервной системы, способная генерировать и проводить электрические импульсы . В процессе онтогенеза нейроны потеряли способность к размножению.
Как правило, нейрон имеет звездчатую форму, благодаря чему в нём различают тело (сому ) и отростки (аксон и дендриты ). Аксон у нейрона всегда один, хотя он может ветвиться, образуя два и более нервных окончания, а дендритов может быть достаточно много. По форме тела можно выделить звездчатые, шаровидные, веретенообразные, пирамидные, грушевидные ит.д. Некоторые разновидности нейронов, отличающихся по форме тела, приведены на Рис. 4.5.
Другой, более распространенной классификацией нейронов является их разделение на группы по числу и строению отростков. В зависимости от их количества нейроны делятся на униполярные (один отростков), биполярные (два отростка) и мультиполярные (много отростков) (Рис. 4.4). Униполярные клетки (без дендритов), не характерны для взрослых людей, и наблюдаются только в процессе эмбриогенеза. Вместо них в организме человека имеются так называемые псевдоуниполярные клетки, у которых единственный аксон разделяется на две ветви сразу же после выхода из тела клетки. Биполярные нейроны имеют один дендрит и один аксон. Они имеются в сетчатке глаза, и передают возбуждение от фоторецепторов к ганглионарным клеткам, образующим зрительный нерв. Мультиполярные нейроны (имеющие большое количество дендритов) составляют большинство клеток нервной системы.
Размеры нейронов колеблются от 5 до 120 мкм и составляют в среднем 10-30 мкм. Самыми большими нервными клетками человеческого тела являются мотонейроны спинного мозга и гигантские пирамиды Беца коры больших полушарий. И те и другие клетки являются по своей природе двигательными, и их величина обусловлена необходимостью принять на себя огромное количество аксонов от других нейронов. Подсчитано, что на некоторых мотонейронах спинного мозга имеется до десяти тысяч синапсов.
Третья классификация нейронов - по выполняемым функциям. Согласно этой классификации, все нервные клетки можно разделить на чувствительные , вставочные и двигательные (Рис.6.5). Так как «двигательные» клетки могут посылать приказы не только к мышцам, но и железам, то нередко к их аксонам применяют термин эфферентный , то есть направляющий импульсы от центра к периферии. Тогда чувствительные клетки будут называться афферентными (по которым нервные импульсы движутся от периферии к центру).
Таким образом, все классификации нейронов можно свести к трем, наиболее часто применяемым (см. Рис. 4.7):
Нейроны – основные структурные и функциональные единицы нервной ткани.
Морфологическая классификация:
По количеству отходящих от тела нервной клетки отростков различают одноотросчатые (униполярные), двуотросчатые (биполярные, разновидностью которых являются ложноуниполярные нейроны), многоотросчатые (мультиполярные) нейроны.
Униполярный нейрон имеет один отросток, который по функции является аксоном. Униполярные нейроны встречаются в развивающейся Н.С. и называются нейробласты.
Биполярные нейроны имеют один отросток, который является дендритом, и второй, являющийся аксоном. Встречаются в чувствительных оболочках органов чувств. Например, палочковые и колбочковые клетки, сетчатые оболочки глаза, обонятельные клетки обонятельного нейроэпителия носовой полости.
Ложноуниполярные (псевдоуниполярные) нейроны имеют один отросток, который на некотором расстоянии от тела делится, образуя 2 отростка: аксон и дендрит. Расположены в спинномозговых и черепномозговых нервных узлах, т.е. в органах периферической Н.С.
Мультиполярные нейроны являются самыми распространенным типом нейронов, у которых только один отросток – аксон, а все остальные отростки – дендриты. Образуют основную массу серого вещества головного и спинного мозга. Фора их может быть разная (пирамидная, звездчатая).
Функциональная классификация нейронов.
Согласно функциональной классификации выделяют 3 типа нейронов:
1) Чувствительные
2) Двигательный
3) Переключательные (вставочные)
Чувствительные (рецепторные, афферентные) нейроны по форме – ложноуниполярные нейроны или биполярные. Эти нейроны располагаются всегда в периферической Н.С., т.е. в спинномозговых или черепномозговых нервных узлах.
Двигательные (моторные, эфферентные, эффекторные) нейроны по форме – как правило, мультиполярные нейроны. В соматической Н.С. эти нейроны локализированы только в ядрах передних рогов серого вещества спинного мозга всех его сегментов и в двигательных ядрах ствола головного мозга.
Примечание: в вегетатиной Н.С. тела двигательных нейронов лежат около внутр. органов или в их стенках, образуя вегетативные нервные сплетения.
Вставочные (переключательные, ассоциативные, интернейроны) нейроны по форме – мультиполярные нейроны. Расположены между чувствительными и двигательными нейронами. Образуют нервные цепи, по которым проводится информация. Являются самыми многочисленными нейронами. Именно они образуют всё серое вещество больших полушарий и промежуточного мозга.
Химическая классификация нейронов.
Определенные группы нейронов способны синтезировать и выделять определенные химические вещества – медиаторы. Исходя из этого, различают:
1) Холинергические нейроны – их медиатором является ацетилхолин. Они распространены особенно в периферической Н.С., а в ЦНС есть в конечном мозге.
2) Катехоломинергические нейроны – их медиатором являются адреналин, норадреналин, серотонин, дофамин. Например, большим скоплением норадренергических нейронов является голубое пятно ствола головного мозга, а дофаминергические нейроны в основном расположены в черной субстанции среднего мозга. Большое количество серотонина сосредоточено в структурах эпифиза, а также гиппокампа, гипоталамуса. Кроме медиаторов в Н.С. встречается ряд нейропептидов, таких как энкефолин, эндорфин и др.
Глия.
Клетками нервной ткани являются нервные клетки и клетки-глии . Глия - ткань, заполняющая пространства между нервными клетками, их отростками и сосудами в центральной нервной системе. Количество глиальных клеток в 10 раз превосходит количество нейронов. Различают макроглию и микроглию. Макроглия развивается вместе с нервными клетками из эктодермы, в состав ее входит астроглия , олигоглия и эпиндимная глия.
Астроглия имеет хорошо развитые отростки, в цитоплазме клетки есть все клеточные органеллы и включения в виде гликогена. Различают плазматическую и волокнистую астроглию. Волокнистая расположена в белом веществе, плазматическая – в сером веществе головного мозга. Основные функции астроглии:
1) Опорная (участвует в формировании твердого каркаса нервной ткани, внутри которого лежат нейроны)
2) В эмбриональный период развития отростки астроглии обеспечивают процессы миграции нейробластов.
3) При помощи сосудистых ножек, идущих к капиллярам, участвует в формировании гематоэнцифалического барьера, который отделяет нейроны от крови и ткани внутр. среды.
4) Окружая область синаптических контактов, поддерживает опроеделенную концентрацию ионов калия (К) и медиаторов.
5) Защитная функция. В основном репаративная, т.е. участвует в восстановлении поврежденных участков нервной ткани, формируя глиальные рубцы.
Олигоглия – это малоотросчатые клетки с хорошо развитым ядром, они составляют основную часть популяции глии. Олигоглия в периферической Н.С. называется шванновской глией. Она обеспечивает миелинизацию нервных волокон. В ЦНС, вероятно, участвует в миелинизации, однако ее основными функциями считают метаболические функции и считают ее своеобразным резервуаром питательных веществ и РНК для нейронов.
Эпендимная глия образует однослойные пласты клеток, выстилающих полости мозга. Клетки эпендимной глии полярны; на одном из полюсов, обращенных в полости, располагаются подвижные микроворсинки, которые обеспечивают ток цереброспинальной жидкости. Предполагают, что эта форма глии способна синтезировать и выделять в жидкость некоторые биологически активные вещества. Эта форма глии участвует и в образовании сосудистых сплетений головного мозга.
Микроглия – это небольшого размера клетки, не имеющие нервного происхождения и развивающиеся из эмбриональной зародышевой ткани (мезенхима). Предшественником микроглии являются клетки крови моноциты. Проникая в ткани мозга вместе с кровью, моноцит трансформируется в микроглиальную клетку и является тканевым макрофагом. Эти клетки способны фагоцитировать крупные частицы (погибшие нейроны, остатки отростков и кровеносных сосудов). Они очень подвижны и первыми пребывают в места поражения.
Похожая информация.
Мультиполярный нейрон содержит:
1.один отросток аксон
4.один отросток дендрит
Биполярный нейрон содержит:
1.один отросток аксон
2.два отростка – аксон и дендрит
3.несколько отростков, один из которых аксон, остальные - дендриты
4.один отросток дендрит
5.один отросток, отходящий от тела, который затем Т-образно делится на два отростка
Псевдоуниполярный нейрон содержит:
1.один отросток аксон
2.два отростка – аксон и дендрит
3.несколько отростков, один из которых аксон, остальные - дендриты
4.один отросток дендрит
5.один отросток, отходящий от тела, который затем Т-образно делится на два отростка
Униполярный нейрон содержит:
1.один отросток аксон
2.два отростка – аксон и дендрит
3.несколько отростков, один из которых аксон, остальные - дендриты
4.один отросток дендрит
5.один отросток, отходящий от тела, который затем Т-образно делится на два отростка
Униполярную форму имеют нейроны:
1.нейроны органов чувств
2.нейробласты
4.нейроны органов чувств и спинальных ганглиев
Псевдоуниполярные нейроны встречаются в:
1.органах чувств
3.спинномозговых ганглиях
4.органах чувств и спинальных ганглиях
5.вегетативных ганглиях
Биполярные нейроны встречаются в:
1.органах чувств
2.спинномозговых и вегетативных ганглиях
3.органах чувств, спинномозговых и вегетативных ганглиях
4.органах чувств и вегетативных ганглиях
5.вегетативных ганглиях
К секреторным нейронам относят:
1.нейроны органов чувств
2.нейробласты
3.нейроны спинномозговых узлов
4.нейроны гипоталамуса
5.нейробласты и нейроны органов чувств
Большинство нейронов организма человека является:
1.псевдоуниполярными
2.униполярными
3.биполярными
4.секреторными
5.мультиполярными
Какие из перечисленных нейронов обладают способностью синтезировать нейрогормоны
1.нейроны органов чувств
2.нейроны вегетативных ганглиев
3.нейроны спинномозговых узлов
4.нейроны гипоталамуса
5.нейроны спинномозговых узлов и нейроны органов чувств
Локализация хроматофильного вещества нейрона:
1.перикарион
2.дендриты
4.перикарион и дендриты
5.аксон и дендриты
Хроматофильное вещество представляет собой скопления:
1.гранулярной и агранулярной ЭПС
2.свободных рибосом и агранулярной ЭПС
3.полисом и комплекса Гольджи
4.гранулярной ЭПС, свободных рибосом и полисом
5.комплекса Гольджи и ЭПС
Сколько аксонов можно определить у каждого из перечисленных нейронов:
1.у каждого нейрона – по одному аксону
2.у мультиполярного нейрона – несколько аксонов
3.у биполярного нейрона – два аксона
4.у псевдоуниполярного нейрона – один или два аксона
5.у каждого нейрона – по два аксона
Назовите основную функцию нейронов:
1.транспортная
2.участие в иммунных реакциях
3.генерация и проведение нервного импульса
4.гомеостатическая
5.защитная
Какие из перечисленных нейронов не входят в морфологическую классификацию:
1.псевдоуниполярные
2.униполярные
3.биполярные
4.рецепторные
5.мультиполярные
Назовите специфические морфологические особенности цитоплазмы нейронов:
1.отсутствие немембранных органелл
2.слабое развитие ЭПС
3.большое количество пигментных включений
4.наличие хроматофильного вещества и нейрофибрилл
5.хорошо развит аппарат Гольджи, много лизосом
Рецепторные нейроны выполняют функцию:
1.восприятия импульса
3.секреторную
Эффекторные нейроны выполняют функцию:
1.восприятия импульса
2.передачи импульса на ткани рабочих органов
3.секреторную
4.обеспечения существования и функционирования нервных клеток
5.осуществления связи между нейронами
Ассоциативные нейроны выполняют функцию:
1.восприятия импульса
2.передачи импульса на ткани рабочих органов
3.секреторную
4.обеспечения существования и функционирования нервных клеток
5.осуществления связи между нейронами
Макроглия развивается из:
1.нейробластов
2.мезенхимы
3.глиобластов нервной трубки
4.нервного гребня
5.кожной эктодермы
Микроглия развивается из:
1.нейробластов
2.мезенхимы
3.глиобластов нервной трубки
4.нервного гребня
5.кожной эктодермы
Какие клетки нейроглии обладают фагоцитарной активностью:
1.эпендимоциты
2.астроциты
3.олигодендроциты
4.все виды макроглии
5.микроглия
Функция эпендимоцитов:
1.опорная и разграничительная
Функция астроцитов:
1.опорная и разграничительная
2.секреция спинномозговой жидкости
3.трофическая, участие в обмене веществ нейронов, образование миелиновых оболочек
4.защита от инфекции и повреждения, удаление продуктов разрушения нервной ткани
5.генерация и проведение нервного импульса
Функция олигодендроцитов:
1.опорная и разграничительная
2.секреция спинномозговой жидкости
3.трофическая, участие в обмене веществ нейронов, образование миелиновых оболочек
4.защита от инфекции и повреждения, удаление продуктов разрушения нервной ткани
5.генерация и проведение нервного импульса
Функция клеток микроглии:
1.опорная и разграничительная
2.секреция спинномозговой жидкости
3.трофическая, участие в обмене веществ нейронов, образование миелиновых оболочек
4.защита от инфекции и повреждения, удаление продуктов разрушения нервной ткани
5.генерация и проведение нервного импульса
Нейроглия, выстилающая желудочки мозга и спинномозговой канал, представлена:
1.протоплазматическими астроцитами
2.эпендимоцитами
3.волокнистыми астроцитами
4.микроглиоцитами
5.олигодендроцитами
Какие из перечисленных нейронов не входят в функциональную классификацию?
1.рецепторные
2.биполярные
3.вставочные
4.моторные
5.рецепторные, вставочные
Цереброспинальную жидкость секретируют:
1.астроциты
2.эпендимоциты
3.олигодендроциты
4.астроциты и микроглиоциты
5.микроглиоциты
Функцию изоляции нейронов от внешних влияний выполняют:
1.астроциты
2.эпендимоциты
3.олигодендроциты
4.астроциты и микроглиоциты
5.микроглиоциты
Какие клетки нервной ткани являются глиальными макрофагами?
1.астроциты
2.эпендимоциты
3.олигодендроциты
4.астроциты и эпендимоциты
5.микроглиоциты
Глиоциты ганглия представлены клетками:
1.астроцитами
2.эпендимоцитами
3.олигодендроцитами
4.астроциты и микроглиоцитами
5.микроглиоцитами
Какие клетки нейроглии происходят от промоноцитов костного мозга?
1.астроциты
2.эпендимоциты
3.олигодендроциты
4.астроциты и эпендимоциты
5.микроглиоциты
В образовании оболочек нервных волокон участвуют:
1.астроциты
2.эпендимоциты
3.олигодендроциты
4.астроциты и микроглиоциты
5.микроглиоциты
При раздражении клетки теряют отростчатую форму и округляются, образуя зернистые шары. Какие это клетки?
1.астроциты
2.эпендимоциты
3.олигодендроциты
4.астроциты и микроглиоциты
5.микроглиоциты
В процессах дегенерации и регенерации нервных волокон основная роль принадлежит:
1.эпендимоцитам
2.волокнистым астроцитам
3.протоплазматическим астроцитам
4.нейролеммоцитам
5.микроглии
Определите тип синапса: терминальные ветви аксона одного нейрона оканчиваются на теле другого нейрона:
1.аксоаксональный
2.аксосоматический
3.аксодендритический
4.соматосоматический
5.дендродендрический
Определите тип синапса: терминальные ветви аксона одного нейрона контактируют с дендритом другого нейрона:
1.аксоаксональный
2.аксосоматический
3.аксодендритический
4.соматосоматический
5.дендродендрический
Определите тип синапса: терминальные ветви аксона одного нейрона оканчиваются на аксоне другого нейрона:
1.аксоаксональный
2.аксосоматический
3.аксодендритический
4.соматосоматический
5.дендродендрический
Мезенхимное происхождение имеют клетки нейроглии:
1.астроциты
2.эпендимоциты
3.олигодендроциты
4.все макроглиоциты
Прочитайте:
|
По количеству цитоплазматических отростков принято различать униполярные, биполярные и мультиполярные нейроны. Униполярные нейроны имеют единственный, обычно сильно разветвлённый первичный отросток. Одна из его ветвей функционирует как аксон, а остальные – как дендриты. Такие клетки часто встречаются в нервной системе беспозвоночных, а у позвоночных они обнаруживаются лишь в некоторых ганглиях вегетативной нервной системы.
У биполярных клеток есть два отростка (Рис. 3.2): дендрит проводит сигналы от периферии к телу клетки, а аксон передаёт информацию от тела клетки к другим нейронам. Так выглядят, например, некоторые сенсорные нейроны, встречающиеся в сетчатке глаза, в обонятельном эпителии.
К этой же разновидности нейронов следует отнести и чувствительные клетки спинальных ганглиев, воспринимающих, например, прикосновение к коже или боль, хотя формально от их тела отходит лишь один отросток, который разделяется на центральную и периферическую ветви. Такие клетки называют псевдоуниполярными, они формировались первоначально как биполярные нейроны, но в процессе развития два их отростка соединились в один, у которого одна ветвь функционирует как аксон, а другая – как дендрит.
У мультиполярных клеток один аксон, а дендритов может быть очень много, они отходят от тела клетки, а затем многократно делятся, образуя на своих ветвях многочисленные синапсы с другими нейронами. Так, например, на дендритах только одного мотонейрона спинного мозга образуется около 8000 синапсов, а на дендритах находящихся в коре мозжечка клеток Пуркинье может быть до 150 000 синапсов. Нейроны Пуркинье являются и самыми крупными клетками человеческого мозга: диаметр их тела около 80 мкм. А рядом с ними обнаруживаются крохотные зернистые клетки, их диаметр всего лишь 6-8 мкм. Мультиполярные нейроны встречаются в нервной системе чаще всего и среди них выявляется множество внешне не похожих друг на друга клеток.
Нейроны принято классифицировать не только по форме, но и по выполняемой функции, по их месту в цепи взаимодействующих клеток. Некоторые из них имеют специальные чувствительные окончания – рецепторы, которые возбуждаются при действии на них каких-либо физических или химических факторов, таких как, например, свет, давление, присоединение определённых молекул. После возбуждения рецепторов чувствительные нейроны передают информацию в центральную нервную систему, т.е. проводят сигналы центростремительно или афферентно (лат. afferens – приносящий).
Другая разновидность клеток передаёт команды от центральной нервной системы к скелетным или к гладким мышцам, к сердечной мышце или к железам внешней секреции. Это либо двигательные, либо вегетативные нейроны, по которым сигналы распространяются центробежно, а сами такие нейроны называются эфферентными (лат. efferens – выносящий).
Все остальные нейроны относятся к категории вставочных или интернейронов, которые образуют основную массу нервной системы – 99,98% от общего количества клеток. Среди них встречаются, как уже говорилось в главе 2, локальные и проекционные нейроны. Другое название проекционных нейронов – релейные; у них, как правило, длинные аксоны, с помощью которых эти клетки могут передавать переработанную информацию отдалённым регионам мозга. У локальных интернейронов аксоны короткие, эти клетки перерабатывают информацию в ограниченных локальных цепях и взаимодействуют преимущественно с соседними нейронами.
