Нейрон Пирамидный нейрон коры головного мозга мыши, экспрессивный зеленый флуоресцентный белок (GFP)

Классификация

Структурная классификация

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях , не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге .

Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях .

Мультиполярные нейроны - нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе .

Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

Функциональная классификация

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный, рецепторный или центростремительный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный, моторный или центробежный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - не ультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные.

Секреторные нейроны - нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи, аксон заканчивается аксовазальными синапсами.

Морфологическая классификация

Морфологическое строение нейронов многообразно. В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов:

  • учитывают размеры и форму тела нейрона;
  • количество и характер ветвления отростков;
  • длину нейрона и наличие специализированных оболочек.

По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120-150 мкм у гигантских пирамидных нейронов. Длина нейрона у человека составляет около 150 мкм.

По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов :

  • униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге;
  • псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях;
  • биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
  • мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Развитие и рост нейрона

Нейрон развивается из небольшой клетки-предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным.) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии , микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона.

Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза , о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.

Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

Литература

  • Поляков Г. И., О принципах нейронной организации мозга, М: МГУ, 1965
  • Косицын Н. С. Микроструктура дендритов и аксодендритических связей в центральной нервной системе. М.: Наука, 1976, 197 с.
  • Немечек С. и др. Введение в нейробиологию, Avicennum: Прага, 1978, 400 c.
  • Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение
  • Мозг (сбоpник статей: Д. Хьюбел, Ч. Стивенс, Э. Кэндел и дp. - выпуск журнала Scientific American (сентябрь 1979)). М. :Миp, 1980
  • Савельева-Новосёлова Н. А., Савельев А. В. Устройство для моделирования нейрона. А. с. № 1436720, 1988
  • Савельев А. В. Источники вариаций динамических свойств нервной системы на синаптическом уровне // журнал “Искусственный интеллект”, НАН Украины . - Донецк, Украина, 2006. - № 4. - С. 323-338.

Нервная ткань — основной структурный элемент нервной системы. В состав нервной ткани входят высокоспециализированные нервные клетки — нейроны , и клетки нейроглии , выполняющие опорную, секреторную и защитную функции.

Нейрон — это основная структурно-функциональная единица нервной ткани. Эти клетки способны принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, устанавливать контакты с другими клетками. Уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать биоэлектрические разряды (импульсы) и передавать информацию по отросткам с одной клетки на другую с помощью специализированных окончаний — .

Выполнению функций нейрона способствует синтез в его аксоплазме веществ-передатчиков — нейромедиаторов: ацетилхолина, катехоламинов и др.

Число нейронов мозга приближается к 10 11 . На одном нейроне может быть до 10 000 синапсов. Если эти элементы считать ячейками хранения информации, то можно прийти к выводу, что нервная система может хранить 10 19 ед. информации, т.е. способна вместить практически все знания, накопленные человечеством. Поэтому вполне обоснованным является представление, что человеческий мозг в течение жизни запоминает все происходящее в организме и при его общении со средой. Однако мозг не может извлекать из всю информацию, которая в нем хранится.

Для различных структур мозга характерны определенные типы нейронной организации. Нейроны, регулирующие единую функцию, образуют так называемые группы, ансамбли, колонки, ядра.

Нейроны различаются по строению и функции.

По строению (в зависимости от количества отходящих от тела клетки отростков) различают униполярные (с одним отростком), биполярные (с двумя отростками) и мультиполярные (с множеством отростков) нейроны.

По функциональным свойствам выделяют афферентные (или центростремительные ) нейроны, несущие возбуждение от рецепторов в , эфферентные , двигательные , мотонейроны (или центробежные), передающие возбуждение из ЦНС к иннервируемому органу, и вставочные , контактные или промежуточные нейроны, соединяющие между собой афферентные и эфферентные нейроны.

Афферентные нейроны относятся к униполярным, их тела лежат в спинномозговых ганглиях. Отходящий от тела клетки отросток Т-образно делится на две ветви, одна из которых идет в ЦНС и выполняет функцию аксона, а другая подходит к рецепторам и представляет собой длинный дендрит.

Большинство эфферентных и вставочных нейронов относятся к мультиполярным (рис. 1). Мультиполярные вставочные нейроны в большом количестве располагаются в задних рогах спинного мозга, а также находятся и во всех других отделах ЦНС. Они могут быть и биполярными, например нейроны сетчатки, имеющие короткий ветвящийся дендрит и длинный аксон. Мотонейроны располагаются в основном в передних рогах спинного мозга.

Рис. 1. Строение нервной клетки:

1 — микротрубочки; 2 — длинный отросток нервной клетки (аксон); 3 — эндоплазматический ретикулум; 4 — ядро; 5 — нейроплазма; 6 — дендриты; 7 — митохондрии; 8 — ядрышко; 9 — миелиновая оболочка; 10 — перехват Ранвье; 11 — окончание аксона

Нейроглия

Нейроглия , или глия , — совокупность клеточных элементов нервной ткани, образованная специализированными клетками различной формы.

Она обнаружена Р. Вирховым и названа им нейроглией, что обозначает «нервный клей». Клетки нейроглии заполняют пространство между нейронами, составляя 40% от объема мозга. Глиальные клетки по размеру в 3-4 раза меньше нервных клеток; число их в ЦНС млекопитающих достигает 140 млрд. С возрастом у человека в мозге число нейронов уменьшается, а число глиальных клеток увеличивается.

Установлено, что нейроглия имеет отношение к обмену веществ в нервной ткани. Некоторые клетки нейроглии выделяют вещества, влияющие на состояние возбудимости нейронов. Отмечено, что при различных психических состояниях изменяется секреция этих клеток. С функциональным состоянием нейроглии связывают длительные следовые процессы в ЦНС.

Виды глиальных клеток

По характеру строения глиальных клеток и их расположению в ЦНС выделяют:

  • астроциты (астроглия);
  • олигодендроциты (олигодендроглия);
  • микроглиальные клетки (микроглия);
  • шванновские клетки.

Глиальные клетки выполняют опорную и защитную функции для нейронов. Они входят в структуру . Астроциты являются самыми многочисленными глиальными клетками, заполняющими пространства между нейронами и покрывающими . Они предотвращают распространение в ЦНС нейромедиаторов, диффундирующих из синаптической щели. В астроцитов имеются рецепторы к нейромедиаторам, активация которых может вызывать колебания мембранной разности потенциалов и изменения метаболизма астроцитов.

Астроциты плотно окружают капилляры кровеносных сосудов мозга, располагаясь между ними и нейронами. На этом основании предполагают, что астроциты играют важную роль в метаболизме нейронов, регулируя проницаемость капилляров для определенных веществ .

Одной из важных функций астроцитов является их способность поглотать избыток ионов К+, которые могут накапливаться в межклеточном пространстве при высокой нейронной активности. В областях плотного прилегания астроцитов формируются каналы щелевых контактов, через которые астроциты могут обмениваться различными ионами небольшого размера и, в частности, ионами К+ Это увеличивает возможности поглощения ими ионов К+ Неконтролируемое накопление ионов К+ в межнейронном пространстве приводило бы к повышению возбудимости нейронов. Тем самым астроциты, поглощая избыток ионов К+ из интерстициальной жидкости, предотвращают повышение возбудимости нейронов и формирование очагов повышенной нейронной активности. Появление таких очагов в мозге человека может сопровождаться тем, что их нейроны генерируют серии нервных импульсов, которые называют судорожными разрядами.

Астроциты принимают участие в удалении и разрушении нейромедиаторов, поступающих во внесинаптические пространства. Тем самым они предотвращают накопление в межнейрональных пространствах нейромедиаторов, которое могло бы привести к нарушению функций мозга.

Нейроны и астроциты разделены межклеточными щелями 15-20 мкм, называемыми интерстициальным пространством. Интерстициальные пространства занимают до 12-14% объема мозга. Важным свойством астроцитов является их способность поглощать из внеклеточной жидкости этих пространств СО2, и тем самым поддерживать стабильной рН мозга .

Астроциты участвуют в формировании поверхностей раздела между нервной тканью и сосудами мозга, нервной тканью и оболочками мозга в процессе роста и развития нервной ткани.

Олигодендроциты характеризуются наличием небольшого числа коротких отростков. Одной из их основных функций является формирование миелиновой оболочки нервных волокон в пределах ЦНС . Эти клетки располагаются также в непосредственной близости от тел нейронов, но функциональное значение этого факта неизвестно.

Клетки микроглии составляют 5-20% от общего количества глиальных клеток и рассеяны по всей ЦНС. Установлено, что антигены их поверхности идентичны антигенам моноцитов крови. Это свидетельствует об их происхождении из мезодермы, проникновении в нервную ткань во время эмбрионального развития и последующей трансформации в морфологически распознаваемые клетки микроглии. В связи с этим принято считать, что важнейшей функцией микроглии является защита мозга. Показано, что при повреждении нервной ткани в ней возрастает число фагоцитирующих клеток за счет макрофагов крови и активации фагоцитарных свойств микроглии. Они удаляют погибшие нейроны, глиальные клетки и их структрурные элементы, фагоцитируют инородные частицы.

Шванновские клетки формируют миелиновую оболочку периферических нервных волокон за пределами ЦНС. Мембрана этой клетки многократно обертывается вокруг , и толщина образующейся миелиновой оболочки может превысить диаметр нервного волокна. Длина миелинизированных участков нервного волокна составляет 1-3 мм. В промежутках между ними (перехваты Ранвье) нервное волокно остается покрытым только поверхностной мембраной, обладающей возбудимостью.

Одним из важнейших свойств миелина является его высокое сопротивление электрическому току. Оно обусловлено высоким содержанием в миелине сфингомиелина и других фосфолипидов, придающих ему токоизолирующие свойства. На участках нервного волокна, покрытых миелином, процесс генерации нервных импульсов невозможен. Нервные импульсы генерируются только на мембране перехватов Ранвье, что обеспечивает более высокую скорость проведения нервных импульсов но миелинизированным нервным волокнам в сравнении с немиелинизированными.

Известно, что структура миелина может легко нарушаться при инфекционных, ишемических, травматических, токсических повреждениях нервной системы. При этом развивается процесс демиелинизации нервных волокон. Особенно часто демиелинизация развивается при заболевании рассеянным склерозом. В результате демиелинизации скорость проведения нервных импульсов по нервным волокнам уменьшается, скорость доставки в мозг информации от рецепторов и от нейронов к исполнительным органам падает. Это может вести к нарушениям сенсорной чувствительности, нарушениям движений, регуляции работы внутренних органов и другим тяжелым последствиям.

Структура и функции нейронов

Нейрон (нервная клетка) является структурной и функциональной единицей .

Анатомическая структура и свойства нейрона обеспечивают выполнение его основных функций : осуществление метаболизма, получение энергии, восприятие различных сигналов и их обработка, формирование или участие в ответных реакциях, генерация и проведение нервных импульсов, объединение нейронов в нейронные цепи, обеспечивающие как простейшие рефлекторные реакции, так и высшие интегративные функции мозга.

Нейроны состоят из тела нервной клетки и отростков — аксона и дендритов.

Рис. 2. Строение нейрона

Тело нервной клетки

Тело (перикарион, сома) нейрона и его отростки на всем протяжении покрыты нейрональной мембраной. Мембрана тела клетки отличается от мембраны аксона и дендритов содержанием различных , рецепторов, наличием на ней .

В теле нейрона расположена нейроплазма и отграниченные от нее мембранами ядро, шероховатый и гладкий эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, митохондрии. В хромосомах ядра нейронов содержится набор генов, кодирующих синтез белков, необходимых для формирования структуры и осуществления функций тела нейрона, его отростков и синапсов. Это белки, выполняющие функции ферментов, переносчиков, ионных каналов, рецепторов и др. Некоторые белки выполняют функции, находясь в нейроплазме, другие — встраиваясь в мембраны органелл, сомы и отростков нейрона. Часть из них, например ферменты, необходимые для синтеза нейромедиаторов, путем аксонального транспорта доставляются в аксонную терминаль. В теле клетки синтезируются пептиды, необходимые для жизнедеятельности аксонов и дендритов (например, ростовые факторы). Поэтому при повреждении тела нейрона его отростки дегенерируют, разрушаются. Если же тело нейрона сохранено, а поврежден отросток, то происходит его медленное восстановление (регенерация) и восстановление иннервации денервированных мышц или органов.

Местом синтеза белков в телах нейронов является шероховатый эндоплазматический ретикулум (тигроидные гранулы или тела Ниссля) или свободные рибосомы. Содержание их в нейронах выше, чем в глиальных или других клетках организма. В гладком эндоплазматическом ретикулуме и аппарате Гольджи белки приобретают свойственную им пространственную конформацию, сортируются и направляются в транспортные потоки к структурам тела клетки, дендритов или аксона.

В многочисленных митохондриях нейронов в результате процессов окислительного фосфорилирования образуется АТФ, энергия которой используется для поддержания жизнедеятельности нейрона, работы ионных насосов и поддержания асимметрии ионных концентраций но обе стороны мембраны. Следовательно, нейрон находится в постоянной готовности не только к восприятию различных сигналов, но и к ответной реакции на них — генерации нервных импульсов и их использованию для управления функциями других клеток.

В механизмах восприятия нейронами различных сигналов принимают участие молекулярные рецепторы мембраны тела клетки, сенсорные рецепторы, образованные дендритами, чувствительные клетки эпителиального происхождения. Сигналы от других нервных клеток могут поступать к нейрону через многочисленные синапсы, образованные на дендритах или на геле нейрона.

Дендриты нервной клетки

Дендриты нейрона формируют дендритное дерево, характер ветвления и размер которого зависят от числа синаптических контактов с другими нейронами (рис. 3). На дендритах нейрона имеются тысячи синапсов, образованных аксонами или дендритами других нейронов.

Рис. 3. Синаптические контакты интернейрона. Стрелками слева показано поступление афферентных сигналов к дендритам и телу интернейрона, справа — направление распространения эфферентных сигналов интернейрона к другим нейронам

Синапсы могут быть гетерогенными как по функции (тормозные, возбуждающие), так и по типу используемого нейромедиатора. Мембрана дендритов, участвующая в образовании синапсов, является их постсинаптической мембраной, в которой содержатся рецепторы (лигандзависимые ионные каналы) к нейромедиатору, используемому в данном синапсе.

Возбуждающие (глутаматергические) синапсы располагаются преимущественно на поверхности дендритов, где имеются возвышения, или выросты (1-2 мкм), получившие название шипиков. В мембране шипиков имеются каналы, проницаемость которых зависит от трансмембранной разности потенциалов. В цитоплазме дендритов в области шипиков обнаружены вторичные посредники внутриклеточной передачи сигналов, а также рибосомы, на которых синтезируется белок в ответ на поступление синаптических сигналов. Точная роль шипиков остается неизвестной, но очевидно, что они увеличивают площадь поверхности дендритного дерева для образования синапсов. Шипики являются также структурами нейрона для получения входных сигналов и их обработки. Дендриты и шипики обеспечивают передачу информации от периферии к телу нейрона. Мембрана дендритов в покос поляризована благодаря асимметричному распределению минеральных ионов, работе ионных насосов и наличию в ней ионных каналов. Эти свойства лежат в основе передачи по мембране информации в виде локальных круговых токов (электротонически), которые возникают между постсинаптическими мембранами и граничащими с ними участками мембраны дендрита.

Локальные токи при их распространении по мембране дендрита затухают, но оказываются достаточными по величине для передачи на мембрану тела нейрона сигналов, поступивших через синаптические входы к дендритам. В мембране дендритов пока не выявлено потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов. Она не обладает возбудимостью и способностью генерировать потенциалы действия. Однако известно, что по ней может распространяться потенциал действия, возникающий на мембране аксонного холмика. Механизм этого явления неизвестен.

Предполагается, что дендриты и шипики являются частью нейронных структур, участвующих в механизмах памяти. Количество шипиков особенно велико в дендритах нейронов коры мозжечка, базальных ганглиев, коры мозга. Площадь дендритного дерева и число синапсов уменьшаются в некоторых полях коры мозга пожилых людей.

Аксон нейрона

Аксон - отросток нервной клетки, не встречающийся в других клетках. В отличие от дендритов, число которых у нейрона различно, аксон у всех нейронов один. Его длина может достигать до 1,5 м. В месте выхода аксона из тела нейрона имеется утолщение — аксонный холмик, покрытый плазматической мембраной, которая вскоре покрывается миелином. Участок аксонного холмика, непокрытый миелином, называют начальным сегментом. Аксоны нейронов вплоть до своих конечных разветвлений покрыты миелиновой оболочкой, прерываемой перехватами Ранвье — микроскопическими безмиелиновыми участками (около 1 мкм).

На всем протяжении аксон (миелинизированного и немиелинизированного волокна) покрыт бислойной фосфолипидной мембраной со встроенными в нее белковыми молекулами, которые выполняют функции транспорта ионов, потенциалзависимых ионных каналов и др. Белки распределены равномерно в мембране немиелинизированного нервного волокна, а в мембране миелинизированного нервного волокна они располагаются преимущественно в области перехватов Ранвье. Поскольку в аксоплазме нет шероховатого ретикулума и рибосом, то очевидно, что эти белки синтезируются в теле нейрона и доставляются в мембрану аксона посредством аксонального транспорта.

Свойства мембраны, покрывающей тело и аксон нейрона , различны. Это различие касается прежде всего проницаемости мембраны для минеральных ионов и обусловлено содержанием различных типов . Если в мембране тела и дендритов нейрона превалирует содержание лигандзависимых ионных каналов (в том числе постсинаптических мембран), то в мембране аксона, особенно в области перехватов Ранвье, имеется высокая плотность потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов.

Наименьшей величиной поляризации (около 30 мВ) обладает мембрана начального сегмента аксона. В более удаленных от тела клетки участках аксона величина трансмембранного потенциала составляет около 70 мВ. Низкая величина поляризации мембраны начального сегмента аксона обусловливает то, что в этой области мембрана нейрона обладает наибольшей возбудимостью. Именно сюда и распространяются по мембране тела нейрона с помощью локальных круговых электрических токов постсинаптические потенциалы, возникшие на мембране дендритов и тела клетки в результате преобразования в синапсах информационных сигналов, поступивших к нейрону. Если эти токи вызовут деполяризацию мембраны аксонного холмика до критического уровня (Е к), то нейрон ответит на поступление к нему сигналов от других нервных клеток генерацией своего потенциала действия (нервного импульса). Возникший нервный импульс далее проводится по аксону к другим нервным, мышечным или железистым клеткам.

На мембране начального сегмента аксона имеются шипики, на которых образуются ГАМК-ергические тормозные синапсы. Поступление сигналов по этим от других нейронов может предотвращать генерацию нервного импульса.

Классификация и виды нейронов

Классификация нейронов проводится как по морфологическим, так и по функциональным признакам.

По количеству отростков различают мультиполярные, биполярные и псевдоуниполярные нейроны.

По характеру связей с другими клетками и выполняемой функции различают сенсорные, вставочные и двигательные нейроны. Сенсорные нейроны называют также афферентными нейронами, а их отростки — центростремительными. Нейроны, выполняющие функцию передачи сигналов между нервными клетками, называют вставочными , или ассоциативными. Нейроны, аксоны которых образуют синапсы на эффекторных клетках (мышечных, железистых), относят к двигательным, или эфферентным , их аксоны называют центробежными.

Афферентные (чувствительные) нейроны воспринимают информацию сенсорными рецепторами, преобразуют ее в нервные импульсы и проводят к головного и спинного мозга. Тела чувствительных нейронов находятся в спинальных и черепно-мозговых . Это псевдоуниполярные нейроны, аксон и дендрит которых отходят от тела нейрона вместе и затем разделяются. Дендрит следует на периферию к органам и тканям в составе чувствительных или смешанных нервов, а аксон в составе задних корешков входит в дорсальные рога спинного мозга или в составе черепных нервов — в головной мозг.

Вставочные , или ассоциативные, нейроны выполняют функции переработки поступающей информации и, в частности, обеспечивают замыкание рефлекторных дуг. Тела этих нейронов располагаются в сером веществе головного и спинного мозга.

Эфферентные нейроны также выполняют функцию переработки поступившей информации и передачи эфферентных нервных импульсов от головного и спинного мозга к клеткам исполнительных (эффекторных) органов.

Интегративная деятельность нейрона

Каждый нейрон получает огромное количество сигналов через многочисленные синапсы, расположенные на его дендритах и теле, а также через молекулярные рецепторы плазматических мембран, цитоплазмы и ядра. В передаче сигналов используется множество различных типов нейромедиаторов, нейромодуляторов и других сигнальных молекул. Очевидно, что для формирования ответной реакции на одновременное поступление множества сигналов, нейрон должен обладать способностью их интегрировать.

Совокупность процессов, обеспечивающих обработку поступающих сигналов и формирование на них ответной реакции нейрона, входит в понятие интегративной деятельности нейрона.

Восприятие и обработка сигналов, поступающих к нейрону, осуществляется при участии дендритов, тела клетки и аксонного холмика нейрона (рис. 4).

Рис. 4. Интеграция сигналов нейроном.

Одним из вариантов их обработки и интеграции (суммирования) является преобразование в синапсах и суммирование постсинаптических потенциалов на мембране тела и отростков нейрона. Воспринятые сигналы преобразуются в синапсах в колебание разности потенциалов постсинаптической мембраны (постсинаптические потенциалы). В зависимости от типа синапса полученный сигнал может быть преобразован в небольшое (0,5-1,0 мВ) деполяризующее изменение разности потенциалов (ВПСП — синапсы на схеме изображены в виде светлых кружков) либо гиперполяризующее (ТПСП — синапсы на схеме изображены в виде черных кружков). К разным точкам нейрона могут поступать одновременно множество сигналов, часть из которых трансформируется в ВПСП, а другие — в ТПСП.

Эти колебания разности потенциалов распространяются с помощью локальных круговых токов по мембране нейрона в направлении аксонного холмика в виде волн деполяризации (на схеме белого цвета) и гиперполяризации (на схеме черного цвета), накладывающихся друг на друга (на схеме участки серого цвета). При этом наложении амплитуды волны одного направления суммируются, а противоположных — уменьшаются (сглаживаются). Такое алгебраическое суммирование разности потенциалов на мембране получило название пространственного суммирования (рис. 4 и 5). Результатом этого суммирования может быть либо деполяризация мембраны аксонного холмика и генерация нервного импульса (случаи 1 и 2 на рис. 4), либо ее гиперполяризация и предотвращение возникновения нервного импульса (случаи 3 и 4 на рис. 4).

Для того чтобы сместить разность потенциалов мембраны аксонного холмика (около 30 мВ) до Е к, ее надо деполяризовать на 10-20 мВ. Это приведет к открытию имеющихся в ней потенциалзависимых натриевых каналов и генерации нервного импульса. Поскольку при поступлении одного ПД и его преобразовании в ВПСП деполяризация мембраны может достигать до 1 мВ, а се распространение к аксонному холмику идет с затуханием, то для генерации нервного импульса требуетсяодновременное поступление к нейрону через возбуждающие синапсы 40-80 нервных импульсов от других нейронов и суммирование такого же количества ВПСП.

Рис. 5. Пространственная и временная суммация ВПСП нейроном; а — BПСП на одиночный стимул; и — ВПСП на множественную стимуляцию от разных афферентов; в — ВПСП на частую стимуляцию через одиночное нервное волокно

Если в это время к нейрону поступит некоторое количество нервных импульсов через тормозные синапсы, то его активация и генерация ответного нервного импульса будет возможной при одновременном увеличении поступления сигналов через возбуждающие синапсы. В условиях, когда сигналы, поступающие через тормозные синапсы вызовут гиперполяризацию мембраны нейрона, равную или превышающую по величине деполяризацию, вызванную сигналами, поступающими через возбуждающие синапсы, деполяризация мембраны аксонного холмика будет невозможна, нейрон не будет генерировать нервные импульсы и станет неактивным.

Нейрон осуществляет также временное суммирование сигналов ВПСП и ТПСП, поступающих к нему почти одновременно (см. рис. 5). Вызываемые ими изменения разности потенциалов в околосинаптических областях также могут алгебраически суммироваться, что и получило название временного суммирования.

Таким образом, каждый генерируемый нейроном нервный импульс, равно как и период молчания нейрона, заключает информацию, поступившую от множества других нервных клеток. Обычно чем выше частота поступающих к нейрону сигналов от других клеток, тем с большей частотой он генерирует ответные нервные импульсы, посылаемые им по аксону к другим нервным или эффекторным клеткам.

В силу того что в мембране тела нейрона и даже его дендритов имеются (хотя и в небольшом числе) натриевые каналы, потенциал действия, возникший на мембране аксонного холмика, может распространяться на тело и некоторую часть дендритов нейрона. Значение этого явления недостаточно ясно, но предполагается, что распространяющийся потенциал действия на мгновение сглаживает все имевшиеся на мембране локальные токи, обнуляет потенциалы и способствует более эффективному восприятию нейроном новой информации.

В преобразовании и интеграции сигналов, поступающих к нейрону, принимают участие молекулярные рецепторы. При этом их стимуляция сигнальными молекулами может вести через инициированные (G-белками, вторыми посредниками) изменения состояния ионных каналов, трансформации воспринятых сигналов в колебание разности потенциалов мембраны нейрона, суммированию и формированию ответной реакции нейрона в виде генерации нервного импульса или его торможению.

Преобразование сигналов метаботропными молекулярными рецепторами нейрона сопровождается его ответом в виде запуска каскада внутриклеточных превращений. Ответной реакцией нейрона в этом случае может быть ускорение общего метаболизма, увеличение образования АТФ, без которых невозможно повышение его функциональной активности. С использованием этих механизмов нейрон интегрирует полученные сигналы для улучшения эффективности своей собственной деятельности.

Внутриклеточные превращения в нейроне, инициированные полученными сигналами, часто ведут к усилению синтеза белковых молекул, выполняющих в нейроне функции рецепторов, ионных каналов, переносчиков. Увеличивая их количество, нейрон приспосабливается к характеру поступающих сигналов, усиливая чувствительность к более значимым из них и ослабляя — к менее значимым.

Получение нейроном ряда сигналов может сопровождаться экспрессией или репрессией некоторых генов, например контролирующих синтез нейромодуляторов пептидной природы. Поскольку они доставляются в аксонные терминали нейрона и используются в них для усиления или ослабления действия его нейромедиаторов на другие нейроны, то нейрон в ответ на полученные им сигналы может в зависимости от получаемой информации оказывать более сильное или более слабое влияние на контролируемые им другие нервные клетки. С учетом того что модулирующее действие нейропептидов способно продолжаться в течение длительного времени, влияние нейрона на другие нервные клетки также может продолжаться долго.

Таким образом, благодаря способности интегрировать различные сигналы нейрон может тонко реагировать на них широким спектром ответных реакций, позволяющих эффективно приспосабливаться к характеру поступающих сигналов и использовать их для регуляции функций других клеток.

Нейронные цепи

Нейроны ЦНС взаимодействуют друг с другом, образуя в месте контакта разнообразные синапсы. Возникающие при этом нейронные пени многократно увеличивают функциональные возможности нервной системы. К наиболее распространенным нейронным цепям относят: локальные, иерархические, конвергентные и дивергентные нейронные цепи с одним входом (рис. 6).

Локальные нейронные цепи образуются двумя или большим числом нейронов. При этом один из нейронов (1) отдаст свою аксонную коллатераль нейрону (2), образуя на его теле аксосоматический синапс, а второй — образует аксоном синапс на теле первого нейрона. Локальные нейронные сети могут выполнять функцию ловушек, в которых нервные импульсы способны длительно циркулировать по кругу, образованному несколькими нейронами.

Возможность длительной циркуляции однажды возникшей волны возбуждения (нервного импульса) за счет передачи но кольцевой структуре, экспериментально показал профессор И.А. Ветохин в опытах на нервном кольце медузы.

Круговая циркуляция нервных импульсов по локальным нейронным цепям выполняет функцию трансформации ритма возбуждений, обеспечивает возможность длительного возбуждения после прекращения поступления к ним сигналов, участвует в механизмах запоминания поступающей информации.

Локальные цепи могут выполнять также тормозную функцию. Примером ее является возвратное торможение, которое реализуется в простейшей локальной нейронной цепи спинного мозга, образуемой а-мотонейроном и клеткой Реншоу.

Рис. 6. Простейшие нейронные цепи ЦНС. Описание в тексте

При этом возбуждение, возникшее в мотонейроне, распространяется по ответвлению аксона, активирует клетку Реншоу, которая тормозит а-мотонейрон.

Конвергентные цепи образуются несколькими нейронами, на один из которых (обычно эфферентный) сходятся или конвергируют аксоны ряда других клеток. Такие цепи широко распространены в ЦНС. Например, на пирамидные нейроны первичной моторной коры конвергируют аксоны многих нейронов чувствительных полей коры. На моторные нейроны вентральных рогов спинного мозга конвергируют аксоны тысяч чувствительных и вставочных нейронов различных уровней ЦНС. Конвергентные цепи играют важную роль в интеграции сигналов эфферентными нейронами и осуществлении координации физиологических процессов.

Дивергентные цепи с одним входом образуются нейроном с ветвящимся аксоном, каждая из ветвей которого образует синапс с другой нервной клеткой. Эти цепи выполняют функции одновременной передачи сигналов от одного нейрона на многие другие нейроны. Это достигается за счет сильного ветвления (образования нескольких тысяч веточек) аксона. Такие нейроны часто встречаются в ядрах ретикулярной формации ствола мозга. Они обеспечивают быстрое повышение возбудимости многочисленных отделов мозга и мобилизацию его функциональных резервов.

Нервная ткань - это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и передачи его. Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой. Состоит из нервных тканей и нейроглии.

Нервные клетки (нейроны, нейроциты) - основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функцию.

Нейроглия (neuroglia) обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.Происхождение : нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма формирует нервную пластинку, латеральные края которой образуют нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок. Передний конец нервной пластинки образует головной мозг. Латеральные края образуют нервную трубку. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Часть клеток нервной пластинки образует нервный гребень (ганглиозная пластинка). В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны: вентрикулярная (эпендимная), субвентрикулярная, промежуточная (плащевая) и краевая (маргинальная).

Классификация нейронов по количеству отростков:

    Униполярные – имеют один отросток-аксон (пр. амокриновые нейроны сетчатки глаза)

    Биполярные – имеют два отростка - аксон и дендрит, отходящие от противоположных полюсов клетки (пр. биполярные нейроны сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев) Среди биполярных нейронов встречаются псевдоуниполярные – от тела отходит отросток, разделяющийся затем на дендрит и аксон (пр. в спинальных и краниальных ганглиях)

    Мультиполярные – имеют три и более отростков (один аксон и несколько дендритов). Наиболее распространены в НС человека

Классификация нейронов по функциям:

    Чувствительные (афферентные) – генерируют нервные импульсы под влиянием внешней или внутр. среды

    Двигательные (эфферентные) – передают сигналы на рабочие органы

    Вставочные – осуществляют связь между нейронами. По количеству преобладают над нейронами др. типов и составляют в НС человека около 99,9% от общего числа клеток

Строение мультиполярного нейрона:

Формы их разнообразны. Аксон и его коллатерали оканчиваются, разветвляясь на несколько веточек-телодендроны, кот. Заканчиваются терминальными утолщениями. Нейрон состоит из клеточного тела и отростков, обеспечивающих проведение нервных импульсов – дендритов, приносящих импульсы к телу нейрона, и аксона, несущего импульсы от тела нейрона. Тело нейрона содержит ядро и окружающую его цитоплазму – перикарион, кот. Содержит синтет. аппарат, а на цитолемме нейрона находятся синапсы, несущие возбуждающие и тормозные сигналы от др. нейронов.

Ядро нейрона одно, крупное, округлое, светлое, с 1 или 2-3 ядрышками. Цитоплазма богата органеллами и окружена цитолеммой, кот. обладает способностью к проведению нервного импульса вследствие локального тока ионов Nа в цитоплазму и ионов К из нее через мембранные ионные каналы. ГрЭПС хорошо развита, образует комплексы из параллельно лежащих цистерн, имеющие вид базофильных глыбок, получивших название хроматофильной субстанции (или телец Ниссля, или тигроидного вещества)

АгрЭПС образована трехмерной сетью цистерн и трубочек, участвуюих во внутриклеточном транспорте веществ.

Комплекс Гольджи развит хорошо, расположен вокруг ядра.

Митохондрии и лизосомы многочисленны.

Цитоскелет нейрона хорошо развит и представлен нейротрубочками и нейрофиламентами. Они образуют трехмерную сеть в перикарионе, а в отростках располагаются параллельно друг другу.

Клеточный центр присутствует, ф-ция- сборка микротрубочек.

Дендриты сильно ветвлятся вблизи тела нейрона. Нейротрубочки и нейрофиламенты в дендритах многочисленны, они обеспечивают дендритный транспорт, кот. осуществляется из тела клетки вдоль дендритов со скоростью около 3 мм/час.

Аксон длинный, от 1 мм до 1,5 метров, по нему нервные импульсы передаются на др. нейроны или клетки рабочих органов. Аксон отходит от аксонального холмика, на кот. генерируется импульс. Аксон содержит пучки нейрофиламентов и нейротрубочек, цистерны АгрЭПС, элементы компл. Гольджи, митохондрии, мембр.пузырьки. Не содержит хроматофильной субстанции.

Существует аксонный транспорт – перемещение по аксону различных веществ и органелл. Разделяется на 1) антероградный – из тела нейрона в аксон. Бывает медленный (1-5мм/сут) – обеспечивает перенос ферментов и элементы цитоскелета и быстрый (100-500мм/сут) – перенос различных веществ, цистерн ГрЭПС, митохондрий, мембр.пузырьков. 2) ретроградный – из аксона в тело нейрона. Вещества перемещаются в цистернах АгрЭПС и мембр.пузырьках по микротрубочкам.

Скорость 100 – 200 мм/сут, способствует удалению веществ из области терминалей, возвращению митохондрий, мембр.пузырьков.

    Морфо-функциональная характеристика кожи. Источники развития. Производные кожи: волосы, потовые железы, их строение, функции.

Кожа образует внешний покров организма, площадь которого у взрослого человека достигает 2,5 м 2 . Кожа состоит из эпидермиса (эпителиальная ткань) и дермы (соединительнотканная основа). С подлежащими частями организма кожа соединяется слоем жировой ткани - подкожной клетчаткой, или гиподермой.Эпидермис. Эпидермис представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, в котором постоянно происходят обновление и специфическая дифференцировка клеток (кератинизация).

На ладонях и подошвах эпидермис состоит из многих десятков слоев клеток, которые объединены в 5 основных слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. В остальных участках кожи 4 слоя (отсутствует блестящий слой). В них различают 5 типов клеток: кератиноциты (эпителиоциты), клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги), лимфоциты, меланоциты, клетки Меркеля. Из этих клеток в эпидермисе и каждом из его слое основу составляют кератиноциты. Они непосредственно участвуют в ороговении (кератинизации) эпидермиса.

Собственно кожа, или дерма , делится на два слоя - сосочковый и сетчатый, которые не имеют между собой четкой границы.

Функции кожи:

    Защитная – кожа защищает ткани от механических, химических и др. воздействий. Роговой слой эпидермиса препятствует проникновению в кожу микроорганизмов. Кожа принимает участие в обеспечении норм. водного баланса. Роговой слой эпидермиса обеспечивает преграду испаряющейся жидкости, предотвращает набухание и сморщивание кожи.

    Выделительная – вместе с потом через кожу в сутки выделяются около 500 мл воды, различные соли, молочная кислота, продукты азотистого обмена.

    Участие в терморегуляции – благодаря наличию терморецепторов, потовых желез и густой сети кров. сосудов.

    Кожа – депо крови. Сосуды дермы при их расширении могут вместить до 1 л крови

    Участие в обмене витаминов – под действием УФЛ в кератиноцитах синтезируется вит.D

    Участие в метаболизме многих гормонов, ядов, канцерогенов.

    Участие в иммунных процессах – в коже происходит распознавание антигенов и их элиминация; антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов, иммунологический надзор над опухолевыми клетками(при участии цитокинов).

    Явл-ся обширным рецепторным полем, позволяющим ЦНС получать информациюоб изменении в самой коже и о характере раздражителя.

Источники развития . Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Эпителиальный покров (эпидермис) ее образуется из кожной эктодермы, а подлежащие соединительнотканные слои - из дерматомов (производных сомитов). В первые недели развития зародыша эпителий кожи состоит всего из одного слоя плоских клеток. Постепенно эти клетки становятся все более высокими. В конце 2-го месяца над ними появляется второй слой клеток, а на 3-м месяце эпителий становится многослойным. Одновременно в наружных его слоях (в первую очередь на ладонях и подошвах) начинаются процессы ороговения. На 3-м месяце внутриутробного периода в коже закладываются эпителиальные зачатки волос, желез и ногтей. В соединительнотканной основе кожи в этот период начинают образовываться волокна и густая сеть кровеносных сосудов. В глубоких слоях этой сети местами появляются очаги кроветворения. Лишь на 5-м месяце внутриутробного развития образование кровяных элементов в них прекращается и на их месте формируется жировая ткань.Железы кожи . В коже человека находятся три вида желез: молочные, потовые и сальные. Потовые железы подразделяются на эккриновые (мерокриновые) и апокриновые.Потовые железы по своему строению являются простыми трубчатыми. Они состоят из выводного протока и концевого отдела. Концевые отделы располагаются в глубоких частях сетчатого слоя на границе его с подкожной клетчаткой, а выводные протоки эккриновых желез открываются на поверхности кожи потовой порой. Выводные протоки многих апокриновых желез не заходят в эпидермис и не образуют потовых пор, а впадают вместе с выводными протоками сальных желез в волосяные воронки.

Концевые отделы эккриновых потовых желез выстланы железистым эпителием, клетки которого бывают кубической или цилиндрической формы. Среди них различают светлые и темные секреторные клетки.Концевые отделы апокриновых желез состоят из секреторных и миоэпителиальных клеток. Переход концевого отдела в выводной проток совершается резко. Стенка выводного протока состоит из двухслойного кубического эпителия. Волосы. Различают три вида волос: длинные, щетинистые и пушковые. Строение. Волосы являются эпителиальными придатками кожи. В волосе различают две части: стержень и корень. Стержень волоса находится над поверхностью кожи. Корень волоса скрыт в толще кожи и доходит до подкожной клетчатки. Стержень длинных и щетинистых волос состоит из коркового, мозгового вещества и кутикулы; в пушковых волосах имеются только корковое вещество и кутикула. Корень волоса состоит из эпите-лиоцитов, находящихся на разных стадиях формирования коркового, мозгового вещества и кутикулы волоса.

Корень волоса располагается в волосяном мешке, стенка которого состоит из внутреннего и наружного эпителиальных (корневых) влагалищ. Все вместе они составляют волосяной фолликул. Фолликул окружен соединительнотканным дермальным влагалищем (волосяной сумкой).

    Артерии: классификация, строение, функции.

Классификация основывается на соотношении количества мышечных клеток и эластических волокон в средней оболочке артерий:

а) артерии эластического типа; б) артерии мышечного типа; в) артерии смешанного типа.

Артерии эластического, мышечного и смешанного типа имеют общий принцип строения: в стенке выделяют 3 оболочки - внутреннюю, среднюю и наружную - адвентициальную. Внутренняя оболочка состоит из слоев: 1. Эндотелий на базальной мембране. 2. Подэндотелиальный слой - рыхлая волокнистая соед.ткань с большим содержанием малодифференцированных клеток. 3. Внутренняя эластическая мембрана - сплетение эластических волокон. Средняя оболочка содержит гладкомышечные клетки, фибробласты, эластические и коллагеновые волокна. На границе средней и наружной адвентициальной оболочки имеется наружная эластическая мембрана - сплетение эластических волокон. Наружная адвентициальная оболочка артерий гистологически представлена рыхлой волокнистой соед.тканью с сосудами сосудов и нервами сосудов. Особенности в строении разновидностей артерий обусловлены различиями в гемадинамических условиях их функционирования. Различия в строении преимущественно касаются средней оболочки (различного соотношения составных элементов оболочки): 1. Артерии эластического типа - к ним относятся дуга аорты, легочной ствол, грудная и брюшная аорта. Кровь в эти сосуды поступает толчками под большим давлением и продвигается на большой скорости; отмечается большой перепад давления при переходе систола - диастола. Главное отличие от артерий других типов - в строении средний оболочки: в средней оболочке из вышеперечисленных компонентов (миоциты, фибробласты, коллагеновые и эластические волокна) преобладают эластические волокна. Эластические волокна располагаются не только в виде отдельных волокон и сплетений, а образуют эластические окончатые мембраны (у взрослых число эластических мембран достигает до 50-70 словев). Благодаря повышенной эластичности стенка этих артерий не только выдерживает большое давление, но и сглаживает большие перепады (скачки) давления при переходах систола - диастола. 2. Артерии мышечного типа - к ним относятся все артерии среднего и мелкого калибра. Особенностью гемодинамических условий в этих сосудах является падение давления и снижение скорости кровотока. Артерии мышечного типа отличаются от артерий другого типа преобладанием в средней оболочке миоцитов над другими структурными компонентами; четко выражены внутренняя и наружная эластическая мембрана. Миоциты по отношению к просвету сосуда ориентированы спирально и встречаются даже в составе наружной оболочки этих артерий. Благодаря мощному мышечному компоненту средний оболочки эти артерии контролируют интенсивность кровотока отдельных органов, поддерживают падающее давление и дальше проталкивают кровь, поэтому артерии мышечного типа еще называют "периферическим сердцем". 3. Артерии смешанного типа - к ним относятся крупные артерии отходящие от аорты (сонная и подключичная артерия). По строению и функциям занимают промежуточное положение. Главная особенность в строении: в средней оболочке миоциты и эластические волокна представлены приблизительно одинаково (1: 1), имеется небольшое количество коллагеновых волокон и фибробластов. 4 Плацента человека: тип. Материнская и плодная части плаценты, особенности их строения.

Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент. Обеспечивает связь плода с материнским организмом. Вместе с тем плацента создает барьер между кровью матери и плода. Плацента состоит из двух частей: зародышевой, или плодной , и материнской . Плодная часть представлена ветвистым хорионом и приросшей к нему изнутри амниотической оболочкой, а материнская - видоизмененной слизистой оболочкой матки, отторгающейся при родах.

Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные ворсины начинают врастать сосуды и образовываться третичные ворсины, и заканчивается к концу 3-го месяца беременности. На 6-8-й неделе вокруг сосудов дифференцируются элементы соединительной ткани. В основном веществе соединительной ткани хориона содержится значительное количество гиалуроновой и хондроитинсерной кислот, с которыми связана регуляция проницаемости плаценты.

Кровь матери и плода в нормальных условиях никогда не смешивается.

Гематохориальный барьер, разделяющий оба кровотока, состоит из эндотелия сосудов плода, окружающей сосуды соединительной ткани, эпителия хориальных ворсин.Зародышевая, или плодная, часть плаценты к концу 3 месяца представлена ветвящейся хориальной пластинкой, состоящей из волокнистой соединительной ткани, покрытой цито- и симпластотрофобластом. Ветвящиеся ворсины хориона хорошо развиты лишь со стороны, обращенной к миометрию. Здесь они проходят через всю толщу плаценты и своими вершинами погружаются в базальную часть разрушенного эндометрия. Структурно-функциональной единицей сформированной плаценты является котиледон, образованный стволовой ворсиной.Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой и соединительнотканными септами, отделяющими котиледоны друг от друга, а также лакунами, заполненными материнской кровью. В местах контакта стволовых ворсин с отпадающей оболочкой встречаются периферический трофобласт. Ворсины хориона разрушают ближайшие к плоду слои основной отпадающей оболочки, на их месте образуются кровяные лакуны. Глубокие неразрешенные части отпадающей оболочки вместе с трофобластом образуют базальную пластинку.

Формирование плаценты заканчивается в конце 3-го месяца беременности. Плацента обеспечивает питание, тканевое дыхание, рост, регуляцию образовавшихся к этому времени зачатков органов плода, а также его защиту.

Функции плаценты . Основные функции плаценты: 1) дыхательная, 2) транспорт питательных веществ, воды, электролитов и иммуноглобулинов, 3) выделительная, 4) эндокринная, 5) участие в регуляции сокращения миометрия.

а Биполярные нейроны

У этих нейронов один отросток (дендрит), ведущий в тело клетки, и аксон - ведущий из него. Этот тип нейронов в основном находится в сетчатке глаза.

б Однополярные нейроны

Однополярные нейроны (иногда их называют псевдооднополярными) изначально являются биполярными, но в процессе развития их два отростка соединяются в один. Они находятся в нервных узлах (ганглиях), преимущественно в периферической нервной системе, вдоль спинного мозга.

в Мультиполярные нейроны

Это самый частый тип нейронов. У них несколько (три или более) отростков (аксонов и дендритов), исходящих от тела клетки, и они находятся во всей центральной нервной системе. Хотя большинство из них имеет один аксон и несколько дендритов, есть и такие, у которых только одни дендриты.

г Промежуточные (вставочные) нейроны

Промежуточные (вставочные) нейроны, или ассоциативные нейроны, являются линией связи между сенсорными и двигательными нейронами. Промежуточные нейроны находятся в центральной нервной системе. Они мультиполярные и обычно имеют короткие отростки.

Нейрон Строение Функция
Центростремительные
(сенсорные нейроны) 		Тело клетки находится в ПНС
Короткий аксон, ведущий в ЦНС
Длинные дендриты (разветвленные отростки) находятся в ПНС 		Передает сигналы к ЦНС со всего тела
Центробежные
(двигательные нейроны) 		Тело клетки находится в ЦНС
Длинный аксон, ведущий в ПНС
Отсылают сигналы от ЦНС к телу
Промежуточные нейроны Длинный или короткий аксон, находящийся в ЦНС
Короткие дендриты (разветвленные отростки) находятся в ЦНС 		Передает импульсы между
центростремительными и центробежными нейронами

Нейроны по функциям

Нейроны (нервные клетки) образуют особую сеть. Самые простые из этих сетей контролируют рефлекторные действия (см. стр. 24-25), которые являются полностью автоматическими и бессознательными. Более сложные сети управляют сознательными движениями.

Рефлекторные дуги

Нервные пути часто называют нервным током, так как они несут электрический импульс. Импульс обычно появляется в одно- полярном центростремительном нейроне, который соединен с каким-либо рецептором в периферической нервной системе. Импульс передается вдоль аксона клетки в центральную нервную систему (ЦНС). Этот импульс может пройти через один аксон, а может, что более вероятно, через несколько центростремительных нейронов по пути. Центростремительные импульсы обычно попадают в ЦНС в спинном мозге через один из спинномозговых нервов.

Соединения

Как только импульс попадает в ЦНС, он переходит к другому нейрону. Из электрического импульса, проходящего между клетками, сигналы химическим путем передаются через крошечную щель, называемую синапсом. В самых простых рефлекторных путях центростремительный нейрон переходит к промежуточному нейрону. Затем он переходит к центробежному нейрону, который несет сигнал из ЦНС к эффектору (нервному окончанию) — например, мышце.

Более сложные пути включают прохождение импульсов через несколько частей ЦНС. В этом случае импульс передается сначала мультиполярному нейрону. (Большинство нейронов в ЦНС являются мультиполярными.) Отсюда импульс может пройти еще к нескольким мультиполярным нейронам, пока его будут перенаправлять к головному мозгу. Один из этих многополярных нейронов связан с одним или несколькими нервными окончаниями, которые передают ответный импульс через периферическую систему к соответствующему эффектору (мышце).

Мозг состоит из миллиардов нервных клеток, или нейронов. Нейрон состоит из трех основных частей: тело нейрона (сома); дендриты – короткие отростки, которые получают сообщения от других нейронов; аксон – длинное отдельное волокно, которое передает сообщения от сомы к дендритам других нейронов или тканям тела, мышцам. Передача возбуждения от аксона одного нейрона к дендритам другого называется нейропередачей или нейротрансмиссией. Существует большое многообразие нейронов ЦНС. Чаще всего классификация нейронов осуществляется по трем признакам – морфологическим, функциональным и биохимическим.

Морфологическая классификация нейронов учитывает количество отростков у нейронов и подразделяет все нейроны на три типа – униполярные, биполярные и мультиполярные.

Униполярные нейроны имеют один отросток. В нервной системе человека и других млекопитающих нейроны этого типа встречаются редко. Биполярные нейроны имеют два отростка – аксон и дендрит, обычно отходящие от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека собственно биполярные нейроны встречаются в основном в периферических частях зрительной, слуховой и обонятельной систем. Существует разновидность биполярных нейронов – так называемые псевдоуниполярные, или ложно-униполярные нейроны. У них оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от тела клетки в виде единого выроста, который далее Т-образно делится на дендрит и аксон. Мультиполярные нейроны имеют один аксон и много (2 и более) дендритов. Они наиболее распространены в нервной системе человека. По форме описано до 60 – 80 разновидностей веретенообразных, звездчатых, корзинчатых, грушевидных и пирамидных клеток.

Классификация нейронов

С точки зрения локализации нейронов, они делятся на центральные (в спинном и головном мозге) и периферические (находящиеся за пределами ЦНС, нейроны вегетативных ганглиев и метасимпатического отдела вегетативной нервной системы).

Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой ими функции (в соответствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа: афферентные (чувствительные), эфферентные (двигательные) и ассоциативные.

1. Афферентные нейроны (синонимы – чувствительные, рецепторные, центростремительные), как правило, являются ложноуниполярными нервными клетками. Тела этих нейронов располагаются не в ЦНС, а в спинномозговых или чувствительных узлах черепномозговых нервов. Один из отростков, отходящий от тела нервной клетки, следует на периферию, к тому пли иному органу и заканчивается там сенсорным рецептором, который способен трансформировать энергию внешнего стимула (раздражения) в нервный импульс. Второй отросток направляется в ЦНС (спинной мозг) в составе задних корешков спинномозговых нервов или соответствующих чувствительных волокон черепномозговых нервов. Как правило, афферентные нейроны имеют небольшие размеры и хорошо разветвленный на периферии дендрит. Функции афферентных нейронов тесно связаны с функциями сенсорных рецепторов. Таким образом, афферентные нейроны генерируют нервные импульсы под влиянием изменений внешней или внутренней среды

Часть нейронов, принимающих участие в обработке сенсорной информации, которые можно рассматривать как афферентные нейроны высших отделов мозга, принято делить в зависимости от чувствительности к действию раздражителей на моносенсорные, бисенсорные и полисенсорные.

Моносенсорные нейроны располагаются чаще в первичных проекционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей сенсорности. Моносенсорные нейроны подразделяют функционально по их чувствительности к разным качествам одного раздражителя на мономодальные, бимодальные и полимодальные.

Бисенсорные нейроны чаще располагаются во вторичных зонах коры какого-либо анализатора и могут реагировать на сигналы как своей, так и другой сенсорности. Например, нейроны вторичной зоны зрительной области коры больших полушарий головного мозга реагируют на зрительные и слуховые раздражения. Полисенсорные нейроны – это чаще всего нейроны ассоциативных зон мозга, они способны реагировать на раздражение разных сенсорных систем.

2. Эфферентные нейроны (двигательные, моторные, секреторные, центробежные, сердечные, сосудодвигательные и пр.) предназначены для передачи информации от ЦНС на периферию, к рабочим органам. По своему строению эфферентные нейроны – это мультиполярные нейроны, аксоны которых продолжаются в виде соматических или вегетативных нервных волокон (периферических нервов) к соответствующим рабочим органам, в том числе к скелетным и гладким мышцам, а также к многочисленным железам. Основной особенностью эфферентных нейронов является наличие длинного аксона, обладающего большой скоростью проведения возбуждения.

3. Вставочные нейроны (интернейроны, ассоциативные, осуществляют передачу нервного импульса афферентного (чувствительного) нейрона на эфферентный (двигательный) нейрон. Вставочные нейроны располагаются в пределах серого вещества ЦНС. По своему строению это мультиполярные нейроны. Считается, что в функциональном отношении это наиболее важные нейроны ЦНС, так как на их долю приходится 97 %, а по некоторым данным, – даже 99,98 % от общего числа нейронов ЦНС. Область влияния вставочных нейронов определяется их строением, в том числе длиной аксона и числом коллатералей. По своей функции они могут быть возбуждающими или тормозными. При этом возбуждающие нейроны могут не только передавать информацию с одного нейрона на другой, но и модифицировать передачу возбуждения, в частности, усиливать ее эффективность.

Биохимическая классификация нейронов основана на химических особенностях нейромедиаторов, используемых нейронами в синаптической передаче нервных импульсов. Выделяют много различных групп нейронов, в частности, холинергические (медиатор – ацетилхолин), адренергические (медиатор – норадреналин), серотонинергические (медиатор – серотонин), дофаминергические (медиатор – дофамин), ГАМК-ергические (медиатор – гамма-аминомасляная кислота – ГАМК), пуринергические (медиатор – АТФ и его производные), пептидергические (медиаторы – субстанция Р, энкефалины, эндорфины и другие нейропептиды). В некоторых нейронах терминали содержат одновременно два типа нейромедиатора, а также нейромодуляторы.

Другие виды классификаций нейронов. Нервные клетки разных отделов нервной системы могут быть активными вне воздействия, т. е. обладают свойством автоматии. Их называют фоновоактивными нейронами. Другие нейроны проявляют импульсную активность только в ответ на какое-либо раздражение, т. е. они не обладают фоновой активностью.

Некоторые нейроны, по причине их особой значимости в деятельности мозга, получили дополнительные названия по имени исследователя, впервые их описавшего. Среди них пирамидные клетки Беца, локализованные в новой коре большого мозга; грушевидные клетки Пуркинье, клетки Гольджи, клетки Лугано (в составе коры мозжечка); тормозные клетки Реншоу (спинной мозг) и ряд других нейронов.

Среди сенсорных нейронов выделяют особую группу, которые получили название нейронов-детекторов. Нейроны-детекторы – это высокоспециализированные нейроны коры и подкорковых образований, способные избирательно реагировать на определенный признак сенсорного сигнала, имеющий поведенческое значение. Такие клетки выделяют в сложном раздражителе его отдельные признаки, что является необходимым этапом для опознания образов. При этом информация об отдельных параметрах стимула кодируется нейроном-детектором в виде потенциалов действия.

В настоящее время нейроны-детекторы выявлены во многих сенсорных системах человека и животных. Начальные этапы их изучения относятся к 60-м годам, когда были впервые идентифицированы ориентационные и дирекционные нейроны в сетчатке лягушки, в зрительной коре кошки, а также в зрительной системе человека (за открытие феномена ориентационной избирательности нейронов зрительной коры кошки Д. Хьюбел и Т. Визел в 1981 г. были удостоены Нобелевской премии). Явление ориентационной чувствительности заключается в том, что нейрон-детектор дает максимальный по частоте и числу импульсов разряд только при определенном положении в рецептивном поле световой полоски или решетки; при другой ориентации полоски, или решетки, клетка не реагирует или отвечает слабо. Это означает, что имеет место острая настройка нейрона-детектора на потенциалы действия, отражающие соответствующий признак предмета. Дирекционные нейроны реагируют только на определенное направление движения стимула (при определенной скорости движения). Помимо ориентационных и дирекционных нейронов в зрительной системе обнаружены детекторы сложных физических явлений, встречающихся в жизни (движущаяся тень человека, циклические движения рук), детекторы приближения-удаления объектов. В новой коре, в базальных ганглиях, в таламусе обнаружены нейроны особо чувствительные к стимулам, сходным с человеческим лицом или какими-то его частями. Ответы этих нейронов регистрируются при любом расположении, размере, цвете «лицевого раздражителя». В зрительной системе выявлены нейроны с возрастающей способностью к обобщению отдельных признаков объектов, а также полимодальные нейроны, обладающие способностью реагировать на стимулы разных сенсорных модальностей (зрительно-слуховые, зрительно-соматосенсорные и т. д.).

Вставочные нейроны.

Составляют 90% всех нейронов. Отростки не покидают пределов ЦНС, но обеспечивают многочисленные связи по горизонтали и вертикали.

Особенность: могут генерировать потенциал действия с частотой 1000 в сек.

Причина — короткая фаза следовой гиперполяризации.

Вставочные нейроны осуществляют обработку информации; осуществляют связь между эфферентными и афферентными нейронами. Делятся на возбуждающие и тормозные.

Эфферентные нейроны .

Это нейроны, передающие информацию от нервного центра к исполнительным органам.

Пирамидные клетки двигательной зоны коры больших полушарий, посылающие импульсы к мотонейронам передних рогов спинного мозга.

Мотонейроны – аксоны выходят за пределы ЦНС и заканчиваются синапсом на эффекторных структурах.

Терминальная часть аксона ветвится, но есть ответвления и вначале аксона – аксонные коллатерали.

Место перехода тела мотонейрона в аксон – аксонный холмик – наиболее возбудимый участок. Здесь генерируется ПД, затем распространяется по аксону.

На теле нейрона огромное количество синапсов. Если синапс образован аксоном возбуждающего интернейрона, то при действии медиатора на постсинаптической мембране возникает деполяризация или ВПСП (возбуждающий постсинаптический потенциал).

Если синапс образован аксоном тормозной клетки, то при действии медиатора на постсинаптической мембране возникает гиперполяризация или ТПСП. Алгебраическая сумма ВПСП и ТПСП на теле нервной клетке проявляется в возникновении ПД в аксонном холмике.

Ритмическая активность мотонейронов в нормальных условиях 10 импульсов в секунду, но может возрастать в несколько раз.

Проведение возбуждения.

ПД распространяется за счет местных токов ионов, возникающих между возбужденным и невозбужденным участками мембраны.

Так как ПД генерируется без затрат энергии, то нерв обладает самой низкой утомляемостью.

Объединения нейронов .

Существуют разные термины, обозначающие объединения нейронов.

Нервный центр – комплекс нейронов в одном или разных местах ЦНС (например, дыхательный центр).

Нейронные цепи – последовательно соединенные нейроны, выполняющие определенную задачу (с этой точки зрения рефлекторная дуга – тоже нейронные цепи).

Нейронные сети – более обширное понятие, т.к.

помимо последовательных цепей имеются параллельные цепи нейронов, а также связи между ними. Нейронные сети – это структуры, выполняющие сложные задачи (например, задачи по обработке информации).

НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ

I – Морфологическая классификация – по числу отростков и форме перикариона:

А). псевдоуниполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге; псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях;

Б). биполярные (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;

Классификация нейронов

мультиполярные (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

II – Функциональная – в зависимости от хар-ра выполняемой клеткой функции (по положению в рефлекторной дуге):

А). Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный, рецепторный или центростремительный).

К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны(эффекторный, двигательный, моторный или центробежный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - не ультиматные.

В). Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные.

Морфофункциональные зоны нейрона.

Микроскопическое и ультрамикроскопические строение зон перикариона, дендритов и аксона. Органеллы общего и специального значения (хроматофильная субстанция и нейрофибриллы).

Транспортные процессы в цитоплазме нейронов.

Морфо-функционал хар-ка нейрона (по Бодиану):

1 – Дендритная зона – это рецепторная зона нервн клетки, она представлена системой суживающихся к периферии цитоплазматических отростков, несущих на своей поверхности синаптические окончания других нейронов.

2 – Зона перикариона – это тело нейрона или скопление нейроплазмы вокруг ядра, здесь расположены органеллы нейрона: митохондрии, КГ, аЭПС, гЭПС, эл-ты цитоскелета.

3 – Зона аксона – одиночный отросток структурно и функционально адаптированный для проведения нервного импульса от тела нервной клетки.

4 – Телодендрий аксона – раветвленные и различно дифференцированные окончания аксонов, где он распадается на тонкие веточки, ктр оканчиваются на др нейронах или клетках рабочих органов.

Морфология нейрона:

Изучение нервн клетки на свеооптическом уровне привело к обнаружению в ее составе специализированных клеточных органелл, ктр были описаны как вещ-во Ниссля и нейрофибриллы .

Вещ-во Ниссля на светооптическом уровнепри использовании основных красителей имеет вид базофильно окрашенных глыбок различного размера и формы, в совокупности они получили название хроматофильная субстанция или тигроидное вещ-во.

На электрограммах аналогом этой субстанции явл-ся гЭПС, хар-р распределения и размеры комплексов ее цистер определяется функциональным статусом и типом нейронов.

Выявленная аналогия между глыбками базофильного вещ-ва и эл-тами гЭПС привела к заключению, согласно ктр вещ-во Ниссля – это хорошо развитая в нейронах гЭПС.

Нейрофибриллы – это система нитей, выявляемых в нейроне при окраске азотнокислым серебром.

Нити толщиной от 0,5 до 3 мкм, идут неориентировано в перикарионе и достаточно упорядоченно в зоне отростков.

При ЭМ оказалось, что нити – это эл-ты цитоскелета нейрона, представленные микротрубочками, микрофиламентами и промежуточными филаментами.

Следовательно, выявляемые в усл-ях СМ нейрофибриллы – это артефакт (рез-т склеивания фибриллярных структур при фиксации материала с последующих отложением красителя на таких комплексах).

Аксонный транспорт (ток) – перемещение по аксону различных вещ-в и органелл; разделяется на антероградный (прямой) и ретроградный (обратный).

Вещ-ва переносятся в цистернах аЭПС и пузрьках, ктр перемещаются вдоль аксона благодаря взаимодействию с эл-тами цитоскелета (с микротрубочками посредством сократ белко – кинезина и динеина); процесс транспорта явл-ся Са2+-зависимым.

Антероградный аксонный траспорт включает медленный (Ѵ=1-5 мм/сут), обсепечивающий ток аскоплазмы (переносящий ферменты и эл-ты цитоскелета), и быстрый (100-500 мм/сут), осуществляющ ток различн вещ-в, цистерн гЭПС, митохондрий, пузырьков, содержащих нейромедиаторы.

Ретроградный аксонный транспорт (100-200 мм/сут) способствует удалению вещ-в из области терминале, возвращению пузырьков и митохондрий.

3.3. Нейроны, классификация и возрастные особенности

Нейроны. Нервная система образована нервной тканью, в состав которой входят специализированные нервные клетки – нейроны и клетки нейроглии.

Структурной и функциональной единицей нервной системы является нейрон (рис. 3.3.1).

Рис. 3.3.1 А – строение нейрона, Б – строение нервного волокна (аксона)

Он состоит из тела (сомы) и отходящих от него отростков: аксона и дендритов.

Каждая из этих частей нейрона выполняет определенную функцию.

Тело нейрона покрыто плазматической мембраной и содержит
в нейроплазме ядро и все органоиды, характерные для любой
животной клетки. Кроме того, в ней имеются и специфические образования – нейрофибриллы.

Нейрофибриллы – тонкие опорные структуры, проходят в теле
в различных направлениях, продолжаются в отростки, располагаясь в них параллельно мембране.

Они поддерживают определенную форму нейрона. Кроме того, они выполняют транспортную функцию,
проводя различные химические вещества, синтезирующиеся в теле нейрона (медиаторы, аминокислоты, клеточные белки и др.), к отросткам. Тело нейрона выполняет трофическую (питательную) функцию по отношению к отросткам.

При отделении отростка от тела (при перерезке) отделенная часть через 2–3 дня погибает. Гибель тел нейронов (например, при параличе) приводит к дегенерации отростков.

Аксон – тонкий длинный отросток, покрытый миелиновой оболочкой. Место отхождения аксона от тела называется аксонным холмиком , на протяжении 50–100 микрон он не имеет миелиновой
оболочки. Этот участок аксона называется начальным сегментом , он обладает более высокой возбудимостью по сравнению с другими участками нейрона.

Функция аксона – проведение нервных импульсов от тела нейрона к другим нейронам или рабочим органам. Аксон, подходя к ним, разветвляется, его конечные разветвления – терминали образуют контакты – синапсы с телом или дендритами других нейронов, или клетками рабочих органов.

Дендриты – короткие, толстые ветвящиеся отростки, отходящие в большом количестве от тела нейрона (похожи на ветви дерева).

Тонкие разветвления дендритов имеют на своей поверхности шипики, на которых оканчиваются терминали аксонов сотен и тысяч нейронов. Функция дендритов – восприятие раздражений или нервных импульсов от других нейронов и проведение их к телу нейрона.

Величина аксонов и дендритов, степень их ветвления в различных отделах ЦНС различна, наиболее сложное строение имеют нейроны мозжечка и коры головного мозга.

Нейроны, выполняющие одинаковую функцию группируются, образуя ядра (ядра мозжечка, продолговатого, промежуточного мозга и др.).

Каждое ядро содержит тысячи нейронов, тесно связанных между собой общей функцией. Некоторые нейроны содержат в нейроплазме пигменты, придающие им определенный цвет (красное ядро и черная субстанция в среднем мозге, голубое пятно варолиева моста).

Классификация нейронов.

Нейроны классифицируются по нескольким признакам:

1) по форме тела – звездчатые, веретенообразные, пирамидные и др.;

2) по локализации – центральные (расположены в ЦНС) и периферические (расположены вне ЦНС, а в спинномозговых, черепно-мозговых и вегетативных ганглиях, сплетениях, внутри органов);

3) по числу отростков – униполярные, биполярные и мультиполярные (рис. 3.3.2);

4) по функциональному признаку – рецепторные, эфферентные, вставочные.

Рецепторные (афферентные, чувствительные) нейроны проводят возбуждение (нервные импульсы) от рецепторов в ЦНС.

Тела этих нейронов расположены в спинальных ганглиях, от тела отходит один отросток, который Т-образно делится на две ветви: аксон и дендрит.

Функциональная классификация нейронов

Дендрит (ложный аксон) – длинный отросток, покрыт миелиновой оболочкой, отходит от тела на периферию, разветвляется, подходя к рецепторам.

Эфферентные нейроны (командные по Павлову И.П.) проводят импульсы из ЦНС к органам, эту функцию выполняют длинные аксоны нейронов (длина может достигать 1,5 м.).

Их тела располагаются
в передних рогах (мотонейроны) и боковых рогах (вегетативные нейроны) спинного мозга.

Вставочные (контактные, интернейроны) нейроны – самая многочисленная группа, которые воспринимают нервные импульсы
от афферентных нейронов и передают их на эфферентные нейроны.

Различают возбуждающие и тормозящие вставочные нейроны.

Возрастные особенности. Нервная система формируется на 3-й неделе эмбрионального развития из дорсальной части наружного зародышевого листка – эктодермы.

На ранних стадиях развития нейрон имеет большое ядро, окруженное небольшим количеством нейроплазмы, затем оно постепенно уменьшается. На 3-м месяце начинается рост аксона по направлению к периферии и когда он достигает органа, тот начинает функционировать еще во внутриутробном периоде. Дендриты вырастают позднее, начинают функционировать после рождения. По мере роста и развития ребенка увеличивается количество разветвлений
на дендритах, на них появляются шипики, что увеличивает количество связей между нейронами.

Количество образующихся шипиков прямо пропорционально интенсивности обучения ребенка.

У новорожденных количество нейронов больше, чем клеток нейроглии. С возрастом количество глиальных клеток увеличивается
и к 20–30 годам соотношение нейронов и нейроглии составляет 50:50. В пожилом и старческом возрасте количество глиальных клеток преобладает в связи с постепенным разрушением нейронов).

С возрастом нейроны уменьшаются в размерах, в них уменьшается количество РНК, необходимой для синтеза белков и ферментов.

3) аксонами чувствительных нейронов спинномозгового узла и дендритами двигательного нейрона передних рогов спинного мозга

4) аксонами эфферентных нейронов спинномозгового узла и нейритами чувствительных нейронов передних рогов спинного мозга

299. ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

1) нервная трубка

2) ганглиозная пластинка

Нервная трубка и ганглиозная пластинка

4) эктодерма

НЕЙРОНЫ, РАСПОЛАГАЮЩИЕСЯ В ПЕРЕДНИХ РОГАХ СПИННОГО МОЗГА

1) мультиполярные чувствительные

Мультиполярные двигательные

3) псевдоуниполярные

4) чувствительные

ФУНКЦИОНАЛЬНО НЕРВНАЯ СИСТЕМА ПОДРАЗДЕЛЯЕТСЯ

На соматическую и вегетативную

3) на центральную и периферическую

ОРГАНЫ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

1) головной мозг, периферические нервные узлы

Головной мозг, спинной мозг

3) нервные узлы, стволы и окончания

4) спинной мозг

303. СТРОЕНИЕ СЕРОГО ВЕЩЕСТВА СПИННОГО МОЗГА

1) миелиновые волокна

2) мультиполярные нейроны, нейроглия

Нервные волокна, нейроглия, нейроны

4) нервные волокна

АНАТОМИЧЕСКИ НЕРВНАЯ СИСТЕМА ПОДРАЗДЕЛЯЕТСЯ

1) на соматическую и центральную

2) на соматическую и вегетативную

На центральную и периферическую

4) на центральную и вегетативную

305. НЕЙРОНЫ, РАСПОЛОЖЕННЫЕ В СПИННОМОЗГОВОМ УЗЛЕ

1) двигательные

Чувствительные

3) ассоциативные

4) чувствительные и ассоциативные

ФУНКЦИЯ И ЛОКАЛИЗАЦИЯ НЕЙРОНОВ, ОБРАЗУЮЩИХ СОМАТИЧЕСКУЮ РЕФЛЕКТОРНУЮ ДУГУ

1) а) нейрон чувствительный, передние рога спинного мозга

б) нейрон двигательный, боковые рога спинного мозга

в) нейрон ассоциативный, задние рога спинного мозга

2) а) нейрон чувствительный, спинномозговой узел

б) нейрон ассоциативный, задние рога спинного мозга

в) нейрон двигательный, передние рога спинного мозга

3) а) нейрон чувствительный, задние рога спинного мозга

б) нейрон ассоциативный, боковые рога спинного мозга

в) нейрон двигательный, передние рога спинного мозга

4) а) нейрон ассоциативный, боковые рога спинного мозга

нейрон двигательный, передние рога спинного мозга

в) нейрон чувствительный, задние рога спинного мозга

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА ИННЕРВИРУЕТ

1) всё тело

Железы, внутренние органы, сосуды

3) сосуды, железы внутренней секреции, скелетные мышцы

4) скелетные мышцы

308. СТРОЕНИЕ НЕЙРОНОВ СПИННОМОЗГОВОГО УЗЛА

1) мультиполярные

Псевдоуниполярные

3) биполярные

4) униполярные

КОРА ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА, МОЗЖЕЧОК, ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Достоверным морфологическим эквивалентом интеллекта является

1) количество извилин в головном мозге

2) масса головного мозга

3) количество нейронов в головном мозге

Количество синапсов в головном мозге

310. СТРОЕНИЕ НЕЙРОНОВ корЫ ГОЛОВНОГО мозга

1) униполярные

2) биполярные

Мультиполярные

4) мультиполярные и биполярные

В коре ГОЛОВНОГО мозга локализуются нейроны

1) афферентные

2) эфферентные

3) афферентные и эфферентные

Эфферентные и ассоциативные

312. ЛОКАЛИЗАЦИЯ ЭФФЕРЕНТНЫХ НЕЙРОНОВ В КОРЕ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА

1) 1 и 4 слои

2) 3 и 5 слои

И 6 слои

4) 1 и 4 слои

313. Ассоциативными слоями большого мозга являются

КОЛИЧЕСТВО СИНАПСОВ, ОБРАЗУЕМЫХ НейронАМИ коры ПОЛУШАРИЙ мозга

До 100000

315. Структурно-функциональная единица коры головного мозга

Модуль

СЛОИ КОРЫ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА, В КОТРЫХ ЛОКАЛИЗОВАНО БОЛЬШИНСТВО МЕЛКИХ ЗВЕЗДЧАТЫХ НЕЙРОНОВ

317. СЛОЙ корЫ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО мозга, В КОТОРОМ ЛОКАЛИЗУЮТСЯ крупные пирамидные нейроны

318. СЛОИ КОРЫ мозжечкА

1) молекулярный, звездчатый, ганглионарный

2) молекулярный, зернистый, полиморфных клеток

Молекулярный, ганглионарный, зернистый

4) молекулярный, звездчатый, зернистый

Нейриты корзинчатых клеток мозжечка образуют синапсы

Аксо-соматические

2) аксо-аксональные

3) аксо-дендритические

4) не образуют синапсы

Корзинчатые нейроны мозжечка по функции

Тормозные

2) рецепторные

3) эфферентные

4) возбуждающие

321. КЛЕТКИ, ОБРАЗУЮЩИЕ СИНАПСЫ С ЛИАНОВИДНЫМИ ВОЛОКНАМИ МОЗЖЕЧКА

1) звездчатые нейроны

Грушевидные нейроны

3) клетки-зерна

4) корзинчатые нейроны

Лиановидные волокна мозжечка образуют синапсы

Аксо-дендритические

2) аксо-аксональные

3) аксо-соматические

4) аксо-возальный

323. Корзинчатые нейроны мозжечка по функции

1) двигательные

2) чувствительные

Вставочные

4) нейросекреторные

Структурная классификация нейронов

слой коры мозжечка, В КОТОРОМ локализуются Корзинчатые нейроны

1) ганглионарный

Молекулярный

3) грушевидных клеток

4) зернистый, ганглионарный

325. слой коры мозжечка, В КОТОРОМ локализуются Эфферентные нейроны

1) молекулярный

2) зернистый

Ганглионарный

4) полиморфных клеток

326. клетки, образующие синапсы с моховидными волокнами мозжечка

1) грушевидные

2) горизонтальные

Клетки-зерна

4) пирамидальные

Эфферентными нейронами коры мозжечка являются

1) зернистые нейроны

2) пирамидные нейроны

Грушевидные нейроны

4) звездчатые нейроны

328. Дендриты клеток-зерен мозжечка заканчиваются в слое

1) молекулярном

Зернистом

3) ганглионарном

4) полиморфном

329. нейроны, входящие в состав длинной вегетативной рефлекторной дуги

1) афферентный, эфферентный

Функциональная Классификация нейронов

Данный материал НЕ НАРУШАЕТ авторские права никаких физических или юридических лиц.
Если это не так — свяжитесь с администрацией сайта.
Материал будет немедленно удален.
Электронная версия этой публикации предоставляется только в ознакомительных целях.
Для дальнейшего её использования Вам необходимо будет
приобрести бумажный (электронный, аудио) вариант у правообладателей.

На сайте «Глубинная психология: учения и методики» представлены статьи, направления, методики по психологии, психоанализу, психотерапии, психодиагностике, судьбоанализу, психологическому консультированию; игры и упражнения для тренингов; биографии великих людей; притчи и сказки; пословицы и поговорки; а также словари и энциклопедии по психологии, медицине, философии, социологии, религии, педагогике.

Все книги (аудиокниги), находящиеся на нашем сайте, Вы можете скачать бесплатно без всяких платных смс и даже без регистрации. Все словарные статьи и труды великих авторов можно читать онлайн.