Специфическое свойство жизни – обмен веществ со средой. Любой организм должен получать из внешней среды определенные вещества как источники энергии и материал для построения собственного тела. Продукты метаболизма, уже непригодные для дальнейшего использования, выводят наружу. Таким образом, каждый организм или множество одинаковых организмов в процессе своей жизнедеятельности ухудшают условия своего обитания. Возможность обратного процесса – поддержания жизненных условий или даже их улучшения, - определяется тем, что биосферу населяют разные организмы с разным типом обмена веществ.
В простейшем виде набор качественных форм жизни представлен продуцентами, консументами и редуцентами, совместная деятельность которых обеспечивает извлечение определенных веществ из внешней среды, их трансформацию на разных уровнях трофических цепей и минерализацию органического вещества до составляющих, доступных для очередного включения в круговорот (основные элементы, мигрирующие по цепям биологического круговорота, - углерод, водород, кислород, калий. Фосфор, сера и т.д.).
Продуценты - это живые организмы, которые способны синтезировать органическое вещество из неорганических составляющих с использованием внешних источников энергии. (Отметим, что получение энергии извне - общее условие жизнедеятельности всех организмов; по энергии все биологические системы - открытые) их называют также автотрофами, поскольку они сами снабжают себя органическим веществом. В природных сообществах продуценты выполняют функцию производителей органического вещества, накапливаемого в тканях этих организмов. Органическое вещество служит и источником энергии для процессов жизнедеятельности; внешняя энергия используется лишь для первичного синтеза.
Все продуценты по характеру источника энергии для синтеза органических веществ подразделяются на фотоавтотрофов и хемоавтотрофов. Первые используют для синтеза энергию солнечного излучения в части спектра с длиной волны 380-710 нм. Эго главным образом зеленые растения, но к фотосинтезу способны и представители некоторых других царств органического мира. Среди них особое значение имеют цианобактерии (сине-зеленые «водоросли»), которые, по-видимому, были первыми фотосинтетиками в эволюции жизни на Земле. Способны к фотосинтезу также многие бактерии, которые, правда, используют особый пигмент - бактериохлорин - и не выделяют при фотосинтезе кислород. Основные исходные вещества, используемые для фотосинтеза,- диоксид углерода и вода (основа для синтеза углеводов), а также азот, фосфор, калий и другие элементы минерального питания.


Роль живого вещества в биосфере

Основное внимание в учении о биосфере В. И. Вернадский уделял роли живого

вещества. Ученый писал: «Живые организмы являются функцией биосферы и

теснейшим образом материально и энергетически с ней связаны, являются

огромной геологической силой, ее определяющей». Благодаря способности к

росту, размножению и расселению, в результате обмена веществ и

преобразования энергии живые организмы способствуют миграции химических

элементов в биосфере.


В. И. Вернадский сравнивал массовые миграции животных, например стаи

саранчи, по масштабам переноса химических элементов с перемещением целого

горного массива.

В живой природе обнаружено около 90 химических элементов, т. е. большая

часть всех известных на сегодняшний день. Нет никаких специальных элементов,

характерных только для живых организмов, поэтому за всю историю

существования биосферы атомы большинства элементов, входящих в ее состав,

неоднократно прошли через тела живых организмов.


Между органическим и неорганическим веществом на планете существует

неразрывная связь, совершаются постоянный круговорот веществ и превращение

энергии. На протяжении всей биологической истории Земли деятельность

организмов определяла состав атмосферы (фотосинтез, дыхание), состав и

структуру почв (деятельность редуцентов), содержание различных веществ в

водной среде. Продукты метаболизма одних организмов, попадая в окружающую

среду, использовались и перерабатывались другими организмами. Благодаря

редуцентам в круговорот веществ включались растительные и животные остатки.


Многие организмы способны избирательно поглощать и накапливать различные

химические элементы в виде органических и неорганических соединений.

Например, хвощи аккумулируют из окружающей среды кремний, губки и

некоторые водоросли - иод. В результате деятельности разных бактерий

образованы многие месторождения серы, железных и марганцевых руд.


Из тел ископаемых растений и планктонных организмов сформировались залежи

каменного угля и запасы нефти. Скелеты мелких планктонных водорослей и

раковинок морских простейших сложились в гигантские толщи известняковых


Особую роль в биосфере играют микроорганизмы. Не будь их, круговорот

веществ и энергии не смог бы осуществляться и поверхность планеты была бы

покрыта толстым слоем растительных остатков и трупов животных.


Лишайники, грибы и бактерии активно участвуют в разрушении горных пород. Их

работу поддерживают растения, чьи корневые системы прорастают в

мельчайшие трещины. Завершают этот процесс вода и ветер.


Кроме деятельности живых организмов на состояние нашей планеты влияют и

другие процессы. Во время вулканических извержений в атмосферу

выбрасывается огромное количество различных газов, частички вулканического

пепла, изливаются потоки расплавленных магматических пород. В результате

тектонических процессов образуются новые острова, меняют облик горные

районы, океан наступает на сушу.


Круговорот воды.

Особое значение для существования биосферы имеет круговорот воды.

С поверхности океанов испаряется огромная масса воды, которая частично

переносится ветрами в виде пара и выпадает в виде осадков над сушей. Обратно

в океан вода возвращается через реки и грунтовые воды. Однако важнейшим

участником циркуляции воды является живое вещество.


В процессе жизнедеятельности растения поглощают из почвы и испаряют в

атмосферу огромное количество воды. Так, участок поля, который за сезон дает

урожай массой в 2 т, потребляет около 200 т воды. В экваториальных районах

земного шара леса, задерживая и испаряя воду, значительно смягчают климат.

Сокращение площади этих лесов может привести к изменению климата и засухам

в прилегающих районах.


Круговорот углерода.

Углерод входит в состав всех органических веществ, поэтому его круговорот

полностью зависит от жизнедеятель­ности организмов. В процессе фотосинтеза

растения поглощают углекислый газ (С0 2) и включают углерод в состав

синтезируемых органических соединений. В процессе дыхания животные,

растения и микроорганизмы выделяют углекислый газ, и углерод, ранее

входящий в состав органических веществ, вновь возвращается в атмосферу.


Углерод, растворенный в морях и океанах в виде угольной кислоты (Н 2 С0 3) и ее

ионов, используется организмами для формирования скелета, состоящего из

карбонатов кальция (губки, моллюски, кишечно­полостные). Причем ежегодно

громадное количество углерода осаждается в виде карбонатов на дно океанов.


На суше около 1% углерода изымается из круговорота, откладываясь в виде

торфа. В атмосферу углерод поступает также в результате хозяйственной

деятельности человека. В настоящее время ежегодно выбрасывается в воздух

около 5 млрд т углерода при сжигании ископаемого топлива (газ, нефть, уголь) и

1-2 млрд т - при переработке древесины. Каждый год количество углерода в

атмосфере увеличивается примерно на 3 млрд т, что может привести к

нарушению устойчивого состояния биосферы.


Огромное количество углерода содержится в горных осадочных породах. Его

возвращение в круговорот зависит от вулканической деятельности и

геохимических процессов.


Ноосфера.

Совместная деятельность живых организмов в течение многих лет

создавала, а в дальнейшем поддерживала определенные условия, необходимые

для существования жизни, т. е. обеспечивала гомеостаз биосферы. В. И.

Вернадский писал: «На земной поверхности нет химической силы, более

постоянно действующей, а потому и более могущественной по своим

последствиям, чем живые организмы, взятые в целом»


Однако в последнее время в развитии биосферы все большее значение

постепенно приобретал новый фактор – антропогенный. В 1927г. Французские

ученые Эдуард Леруа и Пьер Тейяр де Шарден ввели понятие «ноосфера».

Ноосфера - это новое состояние биосферы, при котором разумная

деятельность человека становится решающим фактором ее развития. В

дальнейшем В. И. Вернадский развил представление о ноосфере как сфере




  • Живое вещество-это уникальное явление биосферы. Живым веществом В.И. Вернадский именует в обобщенном виде все огромное разнообразие живого, представленного «в мириадах особей, непрерывно умирающих и рождающихся»

  • Физико-химическое единство;
  • Исключительная упорядоченнность;
  • Накопитель и трансформатор лучистой энергии;
  • Перенос веществ против силы тяжести;
  • Существует на земле в форме непрерывного чередования;
  • Преобразует физико-химические параметры биосферы;
  • Способность к эволюционному процессу;

ФУНКЦИИ ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА.

Энергитическая!

Концентрационная!

Деструктивная!

Средообразующая!


  • Газовая - способность изменять и поддерживать определенный газовый состав среды обитания и атмосферы в целом. В частности, включение углерода в процессы фотосинтеза, а затем в цепи питания обусловливало аккумуляцию его в биогенном веществе (органические остатки, известняки и т. п.) В результате этого шло постепенное уменьшение содержания углерода и его соединений, прежде всего двуокиси (СО2) в атмосфере с десятков процентов до современных 0,03%. Это же относится к накоплению в ат­мосфере кислорода, синтезу озона и другим процессам.


  • Энергетическая - Связана с запасанием энергии в процессе фотосинтеза, передачей ее по цепям питания, рассеиванием. Эта функция - одна из важнейших и будет подробнее рассмотрена в разделе IV.4 - энергетика экосистем.
  • Энергетическая функция живого вещества нашла отражение в двух биогеохимических принципах, сформулированных В.И.Вернадским. В соответствии с первым из них геохимическая биогенная энергия стремится в биосфере к максимальному проявлению. Второй принцип гласит, что в процессе эволюции выживают те организмы, которые своей жизнью увеличивают геохимическую энергию.


  • Концентрационная - пособность организмов концентрировать в своем теле рассеянные химические элементы, повышая их содержание по сравнению с окружающей организмы средой на несколько порядков (по марганцу, например, в теле отдельных организмов - в миллионы раз). Результат концентрационной деятельности - залежи горючих ископаемых, известняки, рудные месторождения и т. п. Эту функцию живого вещества всесторонне изучает наука биоминералогия. Организмы-концентраторы используются для решения конкретных прикладных вопросов, например для обогащения руд интересующими человека химическими элементами или соединениями.


  • Деструктивная - разрушение организмами и продуктами их жизнедеятельности как самих остатков органического вещества, так и косных веществ. Основной механизм этой функции связан с круговоротом веществ. Наиболее существенную роль в этом отношении выполняют низшие формы жизни - грибы, бактерии (деструкторы, редуценты).


  • Средообразующая - Эта функция является в значительной мере интегративной (результат совместного действия других функций). С ней в конечном счете связано преобразование физико-химических параметров среды. Эту функцию можно рассматривать в широком и более узком планах.
  • В широком понимании результатом данной функции является вся природная среда. Она создана живыми организмами, они же и поддерживают в относительно стабильном состоянии ее параметры практически во всех геосферах.

Под охраной природы принято понимать систему мер, на­правленных на поддержание рационального взаимодействия между деятельностью человека и окружающей природной сре­ды. Эта система мер должна обеспечивать сохранение и восста­новление природных богатств, рациональное использование природных ресурсов, а также предупреждать прямое и косвен­ное вредное влияние промышленного производства на природу и здоровье человека. Одновременно ставится задача обеспечить сохранение равновесия между развитием производства и устой­чивостью окружающей природной среды в интересах человече­ства. Для этого необходимо комплексное изучение процессов, происходящих в окружающей природе, и организация всех ви­дов производств с учетом выявленных закономерностей. Науч­ной Основой для исследований природных объектов и комплекс­ного подхода при организации современного производства явля­ется учение о биосфере Земли.

Термин «биосфера» ввел в 1875 г. австрийский геолог Э. Зюсс; основоположник современного учения о биосфере - русский ученый В. И. Вернадский. В представлении В. И. Вер­надского биосфера охватывает то пространство, в котором жи­вое вещество действует как геологическая сила, формирующая облик Земли;

В современном представлении биосфера-это Сложная ди­намическая большая система, состоящая из многих компонен­тов живой и неживой природы, целостность которой поддержи­вается в результате постоянно действующего биологического круговорота веществ.

В основе учения В, И. Вернадского лежат представления О Планетарной геохимической роли живого вещества в образо­вании биосферы, как продукта длительного превращения веще­ства и энергии в ходе геологического развития Земли. Живое Вещество - это совокупность живых организмов, существо­вавших или существующих в определенный отрезок времени И являющихся мощным геологическим фактором. В отличие от живых существ, изучаемых биологией, живое вещество как биогеохимический фактор характеризуется элементарным соста­вом, массой и энергией. Оно аккумулирует и трансформирует солнечную энергию и вовлекает неорганическую материю в не­прерывный круговорот. Через живое вещество многократно про­шли атомы почти всех химических элементов. В конечном итоге Живое вещество определило состав атмосферы, гидросферы, почв и в значительной степени осадочных пород нашей планеты.

В.И. Вернадский указывал, что живое вещество аккумулирует энергию космоса, трансформирует ее в энергию земных процессов (химическую, механическую, тепловую, электрическую и пр.) и в непрерывном обмене веществ с косной материей пла­неты обеспечивает образование живого вещества, которое не только замещает отмирающие его массы, но и привносит новые качества, определяя тем самым процесс эволюции органическо­го мира.

В представлений В. И. Вернадского биосфера включает в се­бя четыре основных компонента:

живое вещество - совокупность всех живых организмов;

биогенное вещество, т. е. продукты, образовавшиеся в ре­зультате жизнедеятельности различных организмов (каменный уголь, битумы, торф, лесная подстилка, почвенный гумус и ip.);

биокосное вещество - преобразованное организмами неорганическое вещество (например, приземная атмосфера, некоторые осадочные породы и т.д.);

косное вещество - горные породы в основном магматическо­го, неорганического происхождения, слагающие земную кору.

Любые виды растений, животных и микроорганизмов, взаимодействуя с окружающей средой, обеспечивают свое существо­вание не как сумма особей, а как единое функциональное целое, представляющее собой популяцию (популяции сосны, кома­ра и т.д.).

По С.С.Шварцу, популяция - это элементарная группи­ровка организмов определенного вида, обладающая всеми не­обходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время и в постоянно изменяющихся условиях среды. Иначе говоря, популяция - это форма сущест­вования вида, та надорганизменная система, которая делает вид потенциально (но не реально) бессмертным. Это свидетель­ствует о том, что приспособительные возможности популяции гораздо выше, чем у слагающих ее отдельных организмов.

Популяция как элементарная экологическая единица обла­дает определенной структурой, которая характеризуется состав­ляющими ее особями и их распределением в пространстве. Популяциям свойственны рост, развитие, и способность поддер­живать существование в постоянно меняющихся условиях.

В природе популяции растений, животных и микроорганиз­мов составляют системы более высокого ранга - сообщества живых организмов, или, как их принято называть, биоценозы. Биоценоз - это организованная группа популяций растений, животных и микроорганизмов, живущих во взаимодействии в одних и тех же условиях среды. Понятие «биоценоз» было предложено в 1877 г. немецким зоологом К- Мебиусом, который установил, что все члены одного сообщества живых организмов находятся в тесной и постоянной взаимосвязи. Биоценоз являет­ся продуктом естественного отбора, когда его устойчивое существование во времени и пространстве зависит от характера взаимодействия популяций и возможно лишь при обязатель­ном поступлении лучистой энергии Солнца и наличии постоян­ного круговорота веществ.

Иногда для упрощения изучения биоценоза его условно раз­деляют на отдельные компоненты: фитоценоз - раститель­ность, зооценоз - животный мир, микробоценоз - мик­роорганизмы. Такое деление приводит к искусственному выделе­нию отдельных группировок живых организмов, которые само­стоятельно существовать не могут. Не может быть устойчивой система, которая состояла бы только из растений или только из животных. Сообщества и их компоненты необходимо рассмат­ривать как биологическое единство разных типов живых орга­низмов.

Биоценоз не может развиваться сам по себе, вне и незави­симо от среды неорганического мира. В результате в природе складываются определенные относительно устойчивые комп­лексы, совокупности живых и неживых компонентов. Простран­ство с однородными условиями, заселенное сообществом организ­мов (биоценозом), называется биотопом, т.е. биотоп - это место существования, место обитания биоценоза. Поэтому био­ценоз можно рассматривать как исторически сложившийся ком­плекс организмов, характерный для данного конкретного био­топа.

Биоценоз образует с биотопом диалектическое единство, био­логическую макросистему еще более высокого ранга - биогео­ценоз. Термин «биогеоценоз», обозначающий совокупность биоценоза и его местообитания, предложил в 1940 г. В. Н. Су­качев. Термин практически тождествен термину «экосистема», который принадлежит А. Тенсли.

Экологическая система - это система, состоящая из живых и неживых элементов среды, между которыми имеет место обмен веществом, энергией и информацией. Экологиче­ские системы разных рангов могут включать ограниченное или очень большое число компонентов и занимать малые или очень большие площади и объемы; экологическая система Европы, экологическая система страны, экологическая система области, района, зоны действия предприятия и т.д.

Под биогеоценозом понимается элемент биосферы, где на известном протяжении биоценоз (сообщество живых организ­мов) и отвечающий ему биотоп (части атмосферы, литосферы и гидросферы) остаются однородными и тесно связанными между собой в единый комплекс. То есть, под биогеоцено­зом понимается естественный природный комплекс, через который не проходит ни одна существенная биоценотическая, геоморфологическая, гидрологическая, микроклиматическая, ночвенно-геохимическая или какая-либо другая граница. Это однородный по топографическим, микроклиматическим, гидро логическим и биотическим условиям участок биосферы. Поня­тие «экологическая система» не несет в себе этого ограничения и может объединять разные природные комплексы (лес, луг, реку и т.д.). Сам биогеоценоз является элементарной экологи­ческой системой.

Элементарная структурная единица биосферы - биогеоце­ноз- состоит из двух взаимосвязанных составляющих (рис. 3.1):

абиотической (биотоп), включающей абиотические элементы внешней среды, находящиеся во взаимосвязи с живы­ми организмами;

биотической (биоценоз), сообщество живых организ­мов, обитающих в пределах выделенного биотопа (выделенной экологической системы).

Абиотическая составляющая включает в себя компоненты: литосфера, гидросфера и атмосфера.

В литосфере выделяются участок массива горных пород, зем­ной поверхности, которые являются местом обитания живых организмов и входят в состав выделенного биоценоза. Важной характеристикой биотопа является участок земной поверхно­сти с особой структурой и вещественным составом почв (педосферы) в пределах выделенного участка.

К гидросфере относятся поверхностные и подземные воды, находящиеся в пределах биотопа и прямо или косвенно обеспе­чивающие жизнедеятельность живых организмов, а также вода, выпадающая на территории выделенного района в виде осад­ков.

К атмосфере (газовой составляющей) относятся: атмосфер­ный воздух; газы, растворенные в поверхностных и подземныхводах; газовая составляющая почв, а также газы, выделяю­щиеся из горного массива, которые прямо или косвенно влияют на жизнедеятельность живых организмов.

Биотическая составляющая природной среды (биоценоз) включает в себя три компонента: фитоценоз-продуценты (про­изводители) первичной продукции, аккумулирующие энергию Солнца; эоценоз- консументы, производители вторичной про­дукции, использующие для своей жизнедеятельности энергию, заключенную в органическом веществе фитоценоза; микробоце-ноз-редуценты (диструкторы), организмы, живущие за счет энергии мертвого органического вещества и обеспечивающие его разрушение (минерализацию) с получением исходных ми­неральных элементов в виде, удобном для использования расте­ниями для воспроизводства первичной органической продукции.

Все компоненты природной среды (биогеоценоза), его био­тическая и абиотическая составляющие находятся в постоян­ной взаимосвязи и обеспечивают эволюционное развитие друг друга. Состав и свойства литосферы, гидросферы и атмосферы в значительной степени определяют живые организмы. При этом сами живые организмы, обеспечивая жизнедеятельность друг друга, зависят от изменений условий внешней среды. Внешняя среда обеспечивает их энергией и необходимыми пи­тательными веществами.

Таким образом, в целом биосфера заключает в себя следующие уровни жизни: популяцию, биоценоз, биогеоце­ноз. Каждый из этих уровней обладает относительной незави­симостью, что и обеспечивает возможность эволюции макроси­стемы в целом, где эволюционирующей единицей является популяция. При этом элементарной структурной единицей био­сферы служит биогеоценоз, т. е. сообщество организмов в сово­купности с неорганической средой обитания (см. рис. 3.1).

В современных условиях деятельность человека преобразует природные богатства (леса, степи, озера). На смену им прихо­дит посев и посадки культурных растений. Так формируются новые экологические системы - агробиогеоценозы или агроценозы. Агроценозами являются не только сель­скохозяйственные поля, но и полезащитные лесные посадки, па­стбища, лесопосадки, пруды и водохранилища, каналы и осу­шенные болота. В большинстве случаев агробиоценозы по своей структуре характеризуются незначительным количеством видов живых организмов, но высокой их численностью. Хотя в струк­туре и энергетике естественных и искусственных биоценозов есть много специфических черт, принципиальных различий меж­ду ними не существует.

Значительно сложнее дело обстоит с экологическими систе­мами, возникающими в зонах влияния промышленных пред­приятий, городов, плотин и других крупных инженерных соору­жений. Здесь в результате активного воздействия людей на окружающую среду формируются качественно новые экологиче­ские системы, функционирование которых обеспечивается в ре­зультате естественных природных процессов и постоянного воз­действия промышленного предприятия иа абиотическую (нежи" вую) и биотическую (живую) составляющие природы.

5. Биотический круговорот веществ в биосфере

Существование биосферы в целом и отдельных ее Частей обеспечивает круговорот веществ и превращение энергии:

Круговорот веществ в биосфере осуществляется в цервуЮ очередь на основании жизнедеятельности большого разнбобра* зия организмов. Каждый организм извлекает из окружающей среды необходимые для своей жизнедеятельности вещества и возвращает неиспользованные. Причем некоторые виды жи« вых организмов потребляют нужные им вещества Непосредст* венно из окружающей среды, другие используют продукты, пе* реработанные и выделенные первыми, третьи - вторыми и так до тех пор, пока вещество вновь не возвращается в природную1 среду в первоначальном состоянии. Отсюда и возникает необхо* димость сосуществования различных организмов (видовое многообразие), способных использовать продукты жизне* деятельности друг друга, т. е. действует практически безотход; ное производство биологической продукции.

Общее число живых организмов и скорость их развития в биоценозе зависят от количества энергии, поступающей в эко­логическую систему, скорости ее передачи Через отдельные элементы системы и от интенсивности циркулйцИй Минеральный веществ. Особенностью этих процессов является то, что пита­тельные вещества (углерод, азот, вода, фосфор и т. Д>) Цирку­лируют между биотопом и биоценозом постоянно, т, е. используй ются бесчисленное-число раз, а энергия, поступающая в эКОло* гическую систему в виде потока солнечной радиации, расходует^ ся Полностью. Согласно закону сохранения И Превращения, энергий, поступающая в экологическую систему, мОЖет перехо* дить из одной формы в другую. Второй фундаментальный прин> цип - любое действие, связанное с преобразованием энергии, не может происходить без ее потери в виде рассеянного в" прост­ранстве Тепла. То есть часть поступающей в экологическою систему энергии терйетсй и не может совершать работу.

Любая экологическая система В Процессе СёОей эволюции стремится к своему равновесному состоянию, когда все ее фн= эические параметры принимают пОСтойНйое значение, & коэффи­циент полезного Действий достигает максимального значении»

Жизнедеятельность любого организма обесйечййаетсй в ре= зультате многосторонних биотических отношений, в которые он вступает с другими организмами. Все организмы Могут быть классифицированы по способу питания и тому трофическо­му уровню, на котором они находятся в общей цепи пита­ния. По способу питания выделяют две группы: автотрофные и гетеротрофные.

Автотрофные обладают способностью создавать органи­ческие вещества из неорганических, используя энергию Солнца или энергию, освобождающуюся при химических реакциях.

Гетеротрофные организмы используют в качестве пищи органическое вещество. При этом в качестве пищи могут ис­пользоваться живые растения или их плоды, мертвые остатки растений и животных. При этом каждый организм в природе в том или ином виде служит источником питания для ряда дру­гих организмов.

В результате последовательного перехода органического ве­щества с одного трофического уровня на другой происходят круговорот вещества и передача энергии в природе (рис. 3.2). При этом органические вещества, переходя с одного трофиче­ского уровня на другой, частично исключаются из круговорота. В результате на Земле происходит накопление органических соединений в виде залежей полезных ископаемых (ТОрф, уголь, нефть, газ, горючие сланцы и др.). Однако Существенно био масса на Земле не накапливается, а удерживается на каком-то определенном уровне, поскольку она постоянно разрушается и вновь создается из одного и того же строительного материа­ла, т.е. в ее пределах протекает беспрерывный круговорот ве­ществ. В табл. 3.1 приводятся данные о скорости воспроизвод­ства биомассы для некоторых природных экологических систем.

В процессе жизнедеятельности организмов в корне преобразо­валась и неживая часть биосферы. В атмосфере появился-сво­бодный кислород, а в ее верхних слоях - озоновый экран; угле­кислота, извлеченная организмами из воздуха и воды, законсер­вировалась в отложениях угля и карбоната кальция.

В результате геологических процессов происходят деформа­ции и разрушение верхней части литосферы. Ранее погребен­ные осадочные породы оказываются вновь на поверхности. В дальнейшем происходит их выветривание, в котором живые организмы также принимают активное участие.

Выделяя углекислоту, органические и минеральные кислоты, они способствуют разрушению горных пород и тем самым уча­ствуют в обеспечении процесса миграции химических элемен­тов.

Общее количество солнечной энергии, ежегодно получаемой Землей, составляет примерно 2-1024 Дж. В процессе фотосинте­за в год образуется около 100 млрд. т органических веществ и аккумулируется 1,9-1021 Дж энергии Солнца. Для процессов фотосинтеза ежегодно вовлекается из атмосферы 170 млрд.т углекислого газа, разлагается фотохимическим путем около 130 млрд. т воды и выделяется в окружающую среду 115 млрд.т кислорода. Кроме этого, в круговорот веществ вовлекается 2 млрд. т азота, кремния, аммония, железа, кальция и многих других веществ. Всего в биологическом круговороте участвуют более 60 элементов.

Фаза синтеза органического вещества сменяется на после­дующем этапе биологического круговорота фазой его разруше­ния с одновременным рассеиванием в пространстве потенциаль­ной химической энергии (в виде тепловой энергии) В результа­те осуществляется переход органического вещества в газовую, жидкую и твердую формы (минеральные и другие соединения). В процессе этих трех фаз происходит возобновление биологиче­ского круговорота, который поддерживается солнечной энергией и в который вовлекаются практически одни и те же массы ве­ществ и химических элементов.

В процессе геологического круговорота веществ осуществля­ется перенос минеральных соединений с одного места в другое в масштабах всей планеты, а также происходит перенос и изме­нение агрегатного состояния воды (жидкая, твердая - снег, лед; газообразная - лары). Наиболее интенсивно вода циркулирует В парообразном состоянии.

Круговорот воды в биосфере основан на том, что суммарное испарение компенсируется выпадением осадков. При этом из океана испаряется воды больше, чем возвращается с осадками. На суше, наоборот, больше выпадает осадков, но излишек стекает в озера И реки, а оттуда снова в океан.

С появлением живого вещества на основе круговорота воды и растворенных в ней минеральных соединений, т.е. на базе абиотического, геологического возник круговорот органического вещества, или малый биологический круговорот.

В биологическом круговороте наиболее важен процесс транспирации. При поглощении почвенной влаги корнями растения с водой в него поступают растворенные в воде мине­ральные и органические вещества. Процесс транспирации важен также и для регулирования температуры растения, предохра­няя его от перегрева. Благодаря потерям тепла, которые проис­ходят при испарении воды, температура растения понижается. Одновременно этот процесс регулируется самим растением - в жаркую погоду устьица, расположенные на листьях, раскры­ваются шире и этим способствуют усилению испарения и пони­жению температуры, а при более низкой температуре устьица прикрываются, интенсивность испарения уменьшается. Таким образом, транспирации одновременно является и физиологиче­ским и физическим процессом, так как от обычного испарения с неживого вещества она отличается возможностями регулиро­вания самим растением.

Транспирационную способность растения часто оценивают по коэффициенту транспирации, характеризующему объем воды, который необходимо затратить для образования единицы массы сухого вещества растения. Например, для обра­зования 1 т наземной растительной массы пшеницы, т.е. зерна и соломы, расходуется 300-500 м3 воды Расход воды на травепирацию зависит от большого числа факторов: от характера самого растения, условий погоды, на­личия влаги в почве. В сухую жаркую погоду растение нужда­ется в расходовании большого количества воды на транспира-цию.

Корни растений всасывают почвенную влагу с разных глу­бин. Корневая система пшеницы распространяется на глубину до 2,0-2,5 м, корни дуба иногда проникают на глубину до 20 м. Благодаря этому растения способны использовать влагу, зале­гающую на больших глубинах, и меньше зависят от колебаний увлажненности поверхностного слоя почвы.

Испарение с почвы нельзя рассматривать изолированно от транспирации Так, например, под пологом леса с поверхности почвы испаряется мало воды, независимо от ее наличия. Это происходит потому, что солнечная радиация слабо проникает через кроны деревьев. Кроме того, под пологом леса скорость движения воздуха замедляется, и он больше насыщен влагой. В этих условиях основная часть влаги испаряется за счет транспирации.

В круговороте воды наиболее важны те фазы, которые про­исходят в пределах отдельных бассейнов рек и озер. Раститель­ность выполняет важную экранирующую функцию, задерживая часть выпадающей в осадках воды. Этот перехват, который, естественно, бывает максимальным при слабых дождях, может в умеренных широтах достигать до 25% общей суммы осадков.

Часть воды задерживается в почве,-причем тем сильнее, чем значительнее почвенный коллоидальный комплекс (гумус и глина). Та часть воды, которая проникает в почву на глубину 20-30 см, может вновь подняться на ее поверхность по капиллярам и испариться. Таким образом, переход воды с поверхности в атмосферу осуществляется в результате физи­ческого испарения и процесса транспирации. При этом количество воды, транспирируемой рас гениями, увеличивается с улучшением их водоснабжения. Так, одна береза испаряет за день 0,075 м3 воды; бук -0,1 м\ липа - 0,2, а I га леса - 20- 50 м3. 1 га березняка, масса листвы которого составляет 4940 кг, испаряет 47 м-" воды в день, а I га ельника, масса хвои которого 31 тыс. кг. транспирирует 43 м:< воды в день. 1 га пше­ницы за период развития использует 375 мм осадков, а проду­цирует 12,5 т (сухая масса) растительного вещества.

Биологический круговорот в противоположность геологиче­скому требует меньших затрат энергии. На создание органиче­ского вещества затрачивается всего 0,!-0,2% падающей на Землю солнечной энергии (на геологический круговорот - до 50%)- Несмотря на это. энергия, вовлеченная в биологический круговорот, производит огромную работу по созданию на плане­те первичной продукции.

Циркуляцию веществ принято называть биогеохимичес-кими циклами. Основные биогеохимические циклы - кру­говорот кислорода, углерода, воды, азота, фосфора и ряда дру­гих элементов.

В целом каждый круговорот любого химического элемента является частью общего грандиозного круговорота веществ на Земле, т. е. все они тесно связаны между собой различными формами взаимодействия. Основными звеньями биогеохимиче­ских циклов выступают живые организмы, которые и обуслов­ливают интенсивность всех круговоротов и вовлечение в них практически всех элементов земной коры.

Практически весь молекулярный кислород земной атмосфе­ры возник и поддерживается на известном уровне благодаря деятельности зеленых растений. В большом количестве он рас­ходуется организмами в процессе дыхания. Но, кроме того, об­ладая высокой химической активностью, кислород непременно вступает в соединения почти со всеми элементами земной коры. Подсчитано, что весь кислород, содержащийся в атмосфере, проходит через живые организмы (связываясь при дыхании и высвобождаясь при фотосинтезе) за 200 лет, углекислота со­вершает круговорот в обратном направлении за 300 лет, а все воды на Земле разлагаются и воссоздаются путем фотосинтеза и дыхания за 2 млн. лет.

Круговорот и миграцию веществ в биохимических циклах можно рассмотреть на примере круговорота углерода (рис. 3.3). На суше он начинается с фиксации углекислого газа растения ми в процессе фотосинтеза. Диоксид углерода, содержащийся в атмосфере, поглощается растениями и в результате фотосин­теза образуются углеводороды и выделяется кислород

В свою очередь, углеводы являются исходным материалом для формирования растений.

Фиксированный в растении углерод в значительной мере по­требляется животными. Животные при дыхании также выделя­ют углекислый газ. Отжившие растения и животные разлагаются микроорганизмами, в результате чего углерод мертвого органи­ческого вещества окисляется до углекислого газа и снова попа­дает в атмосферу. Подобный круговорот углерода совершается и в океане.

Часть углекислого газа из атмосферы поступает в океан, где он находится в растворенном виде. То есть океан обеспечивает поддержание углекислого газа в атмосфере в определенных пределах. В свою очередь, содержание углерода в океане на определенном уровне обеспечивается за счет накопленных запа­сов карбоната кальция в донных осадках. Наличие этого посто­янно действующего природного процесса в определенной сте­пени регулирует содержание углекислого газа в атмосфере и в водах океана.

Круговорот азота, как и другие биогеохимические цик­лы, охватывает все области биосферы (рис. 3.4). Азот, которого очень много в атмосфере, усваивается растениями лишь после соединения его с водородом или кислородом. В современных ус­ловиях в круговорот азота вмешался человек. Он выращивает на обширных площадях азотофиксирующие бобовые растения или искусственно связывает природный азот. Считается, что сельское хозяйство и промышленность дают почти на 60% боль­ше фиксированного азота, чем его образуется в естественных условиях.

Круговорот фосфора, который является одним из ос­новных элементов, необходимых живым организмам, относи­тельно прост. Основные источники фосфора - изверженные (апатиты) и осадочные (фосфориты) породы. Неорганический фосфор вовлекается в круговорот в результате естественных процессов выщелачивания. Фосфор усваивается живыми орга­низмами, которые при его участии синтезируют ряд органиче­ских соединений и передают его на разные трофические уровни. Закончив свой путь по трофическим цепям, органические фос­фаты разлагаются микробами и превращаются в минеральные ортофосфаты, доступные для зеленых растений. В водоемы фосфаты попадают в результате стока рек, что способствует развитию фитопланктона и живых организмов, расположенных на разных уровнях трофической цепи пресно­водных или морских водоемов. Возвращение минеральных фос­фатов в воду также осуществляется в результате деятельности микроорганизмов. Следует, однако, отметить, что фосфаты, от­ложившиеся на больших глубинах, выключаются из круговоро­та, что необходимо учитывать при составлении баланса данного биогеохимического цикла. Таким образом, происходит только частичное возвращение фосфора, попавшего в океан, обратно на сушу. Этот процесс происходит в результате жизнедеятельности птиц, питающихся рыбой.

Частично фосфор поступает на континент в результате выло­ва рыбы, который ведет человек. Однако количество фосфора, ежегодно поступающего с рыбной продукцией,значительно ни­же его выноса в гидросферу, которое достигает многих миллио­нов гонн в год. Кроме того, человек, внося фосфатные удобре­ния па поля, значительно ускоряет процесс выноса фосфора в водотоки и океан. При этом водоемам наносится экологи­ческий ущерб, так как нарушаются естественные процессы жиз­недеятельности организмов, обитающих в воде.

Поскольку запасы фосфора весьма ограничены, то бесконт­рольное его расходование может привести к ряду отрицатель­ных последствий. Он является основным лимитирующим (рак-тором для автотрофных организмов как водной, так и наземной сред, главным регулятором ряда других биогеохимических кру­говоротов. Так, например, содержание нитратов в воде или кислорода в атмосфере в значительной степени зависит от ин­тенсивности круговорота фосфора в биосфере.

6. Природные экологические системы

Структура и динамика популяций. Изучение структуры и ди­намики популяций имеет большое практическое значение.

Не зная закономерностей жизнедеятельности популяции. Нельзя обеспечить разработку научно обоснованных экологических, ин­женерных и организационных мероприятий по рациональному использованию и охране природных ресурсов.

Популяционный подход к изучению жизнедеятельности орга­низмов основан на их способности регулировать свою числен* ность и плотность при воздействии разнообразных абиотических и биотических факторов внешней среды.

Основные параметры популяции - ее численность и плотность. Численность популяции-это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Она никогда не бывает постоянной и, как правило, зависит от соотношения интенсивности размножения и смертности.

Плотность популяции определяется количеством осо­бей или биомассой на единицу площади или объема. Напри» мер, 106 растений березы на 1 га. или 1.5 окуня в I м3 воды характеризуют плотность популяций этих видов. При возраста нии численности плотность Не увеличивается лишь в том слу­чае, если возможно расселение популяции на большую пло­щадь или в большем объеме.

Размеры ареала распространения, численность И плотность популяций непостоянны и могут изменяться в значительных пределах. Нередко эти изменения связаны с деятельностью че­ловека. Но основными причинами такой динамики являются изменения условий существования, наличия кормов (т.е. энерге­тических ресурсов) и других причин.

Установлено, что численность популяций может кОлебаТьСй Небеспредельно. Удержание численности популяции в опреде­ленных пределах обеспечивается ее способностью к саморегу­лированию. Любая популяция всегда имеет нижние И верхние пределы плотности, за границы которых Она выходить не мбжет (рис. 3.5). При благоприятном сочетании факторов плотность популяции удерживается на каком-то оптимальном уровне, Не­значительно отклоняясь от него. Такие колебания плотности Обычно носят правильный, регулярный характер и Четко ОТра жают реакцию Популяции на конкретные изменения условий среды. В природе могут иметь место сезонные колебания ^ие* ленности, особенно у мелких животных (мышевидные грызуны. Насекомые, некоторые птицы). Так, численность мышевидны* грызунов в течение одного сезона иногда увеличивается в 300- Б00 раз, а некоторых насекомых в 1300--1500 раЗ.

Падение плотности ниже оптимальной обусловливает ухуд­шение защитных свойств популяции, уменьшение ее Плодови­тости и ряд Других отрицательных явлений. Популяций С мИ> нимальной численностью особей длительно существовать не могут, Известны случаи вымирания животных с низкой числен­ностью даже в заповедниках с весьма благоприятными условия ми жизни. Повышение плотности сверх оптимальной также не­благоприятно сказывается на популяции, поскольку при этом уничтожается кормовая база и сокращается жизненное прост­ранство.

Популяции регулируют свою численность и приспособлива-ются к изменяющимся условиям среды путем обновления осо­бей. Особи появляются в популяции благодаря рождению и иммиграции, а исчезают в результате смерти и эмиграции. При сбалансированной интенсивности рождаемости и смертно­сти формируется стабильная популяция. В такой популяции смертность компенсируется приростом, т.е. численность популя­ции к ее ареал удерживается на определенном уровне.

Однако равновесия популяций в природе не существует. Каждая популяция наделена как статическими, так и динами­ческими свойствами, поэтому плотность их постоянно колеблет­ся. Но при стабильных внешних условиях колебания эти проис­ходят около какой-то средней величины. В результате популя­ции не сокращаются и не увеличиваются, не расширяют и не сужают своего ареала.

Саморегулирование плотности популяции осуществляется действующими в Природе двумя взаимно урав­новешивающимися силами. Это, с одной стороны, свойственная организмам способность к размножению, с другой -- зависящие от плотности популяции процессы, ограничивающие воспроиз­водство. Авторегуляция плотности популяции - необходимое приспособление для поддерживания жизни в постоянно меняю­щихся условиях.

Популяция - это наименьшая эволюционирующая едини­ца. Она существует не изолированно, а в связи с популяциями других видов. Поэтому в природе одновременно широко распро странены и внепопуляционные механизмы автоматической регу­ляции, точнее межпопуляционные. При этом популяция являет­ся регулируемым объектом, а в качестве регулятора выступает природная система, слагающаяся из множества популяций раз­ных видов. Эта система в целом и входящие в ее состав попу­ляции других видов влияют на данную, конкретную популяцию, а каждая в отдельности со своей стороны воздействует на всю систему, в состав которой она входит.

Функционирование и структура биогеоценозов. В биоценозах между различными видами живых организмов возникают опре­деленные связи. Основной формой этих связей служат пищевые взаимоотношения, на базе которых формируются сложные цепи и циклы питания и пространственные связи. Именно иа пище­вых и пространственных отношениях (трофических и топических) строятся разнообразные биотические ком­плексы, объединяющие виды живых организмов в единое целое, т.е. в биологическую макросистему - биогеоценоз.

Естественные биогеоценозы обычно представляют собой мно­говидовые сообщества. И чем разнообразнее по видовому соста­ву биоценоз, тем у него больше возможностей для более пол­ного и экономичного освоения материальных и энергетических ресурсов.

Все звенья цепи питания взаимосвязаны и зависимы друг от друга. Между ними, от первого к последнему звену, осуще­ствляется передача вещества и энергии (рис. 3.6,а). При пере­даче энергии с одного трофического уровня на другой происхо­дит ее потеря. Вследствие этого цепь питания не может быть длинной. Чаще всего она состоит из 4-6 звеньев на суше и 5-8 в океане. В любой цепи питания не вся пища используется на рост особи, т.е. на накопление биомассы. Часть ее расходуется на удовлетворение энергетических затрат организма: на дыхание, движение, размножение, поддержание температуры тела и др. При этом биомасса одного звена не может быть перерабо­тана последующим звеном полностью. В каждом последующем звене пищевой цепи происходит уменьшение биомассы по срав­нению с предыдущим. Это касается не только биомассы, но и численности особей и потока энергии.

Это явление было изучено Ч. Элтоном и названо пирамидой чисел, или пирамидой Элтона (рис. 3.6.6). Основание пирами­ды образуют растения - продуценты, Над ними располагаются фитофаги. Следующее звено представлено консументами второго порядка. И так далее до вершины пирамиды, которую состав­ляют наиболее крупные хищники. Число этажей пирамиды обыч­но соответствует числу звеньев пищевой цепи.

Экологические пирамиды выражают трофическую структуру экологической системы в геометрической форме. Они могут быть построены из отдельных прямоугольников одинаковой высоты, длина которых в определенном масштабе отражает значение измеряемого Параметра. Таким образом можно по­строить пирамиды чисел, биомассы и энергии.

Источником энергии для биологического круговорота ве­ществ является солнечная радиация, аккумулируемая зелеными растениями - автотрофами. Из всей достигающей Земли сол­нечной радиации только около 0,1-0,2% энергии улавливается Зелеными растениями и обеспечивает весь биологический круго­ворот веществ в биосфере. При этом более половины энергии, связанной с фотосинтезом, расходуется самими растениями, а остальная аккумулируется в теле растения и в дальнейшем Служит источником энергии для всего многообразия организмов последующих трофических уровней.

Вопрос 1. В чем заключается влияние живых организмов на биосферу?
Живые существа способствуют переносу и круговороту веществ в природе. Благодаря деятельности фотосинтетиков в атмосфере снизилось количество углекислого газа, появился кислород и сформировался защитный озоновый слой. Деятельность живых организмов определяет состав и структуру почвы (переработка редуцентами органических остатков), предохраняет ее от эрозии. В значительной мере животные и растения определяют также содержание различных веществ в гидросфере (особенно в небольших по размеру водоемах). Некоторые организмы способны избирательно поглощать и накапливать определенные химические элементы - кремний, кальций, иод, серу и т.д. Результатом активности живых существ являются отложения известняков, железных и марганцевых руд, запасов нефти, угля, газа.

Вопрос 2. Расскажите о круговороте воды в природе.
Под действием энергии Солнца вода испаряется с поверхности водоемов и воздушными течениями переносится на большие расстояния. Выпадая на поверхность суши в виде осадков, она способствует разрушению горных пород и делает составляющие их минералы доступными для растений, микроорганизмов и животных. Она размывает верхний почвенный слой и уходит вместе с растворенными в ней химическими соединениями и взвешенными органическими и неорганическими частицами в моря и океаны. Циркуляция воды между океаном и сушей - важнейшее звено в поддержании жизни на Земле.
Растения участвуют в круговороте воды двояким способом: извлекают ее из почвы и испаряют в атмосферу; часть воды в клетках растений расщепляется в процессе фотосинтеза. При этом водород фиксируется в виде органических соединений, а кислород поступает в атмосферу.
Животные потребляют воду для поддержания осмотического и солевого равновесия в организме и выделяют ее во внешнюю среду вместе с продуктами обмена веществ.

Вопрос 3. Какие организмы поглощают диоксид углерода из атмосферы?
Диоксид углерода из атмосферы поглощают фотосинтезирующие организмы, которые усваивают его и запасают в виде органических соединений (в первую очередь глюкозы). Диоксид углерода из атмосферы поглощают фотосинтезирующие организмы, которые усваивают его и запасают в виде органических соединений (в первую очередь глюкозы). Кроме того, часть атмосферного углекислого газа растворяется в воде морей и океанов, а затем в форме ионов угольной кислоты может захватываться животными - моллюсками, кораллами, губками, использующими карбонаты для построения раковин и скелетов. Результатом их активности может быть образование осадочных пород (известняков, мела и др.).

Вопрос 4. Опишите путь возвращения связанного углерода в атмосферу.
Углерод поступает в биосферу в результате фиксации его в процессе фотосинтеза, Количество углерода, ежегодно связываемого растениями, оценивается в 46 млрд т. Часть его поступает в тело животных и освобождается в результате дыхания в виде СО 2 , который вновь поступает в атмосферу. Кроме того, запасы углерода в атмосфере пополняются за счет вулканической деятельности и сжигания человеком горючих ископаемых. Хотя основная часть поступающего в атмосферу диоксида углерода поглощается океаном и откладывается в виде карбонатов, содержание СО 2 в воздухе медленно, но неуклонно повышается.

Вопрос 5. Какие факторы, кроме деятельности живых организмов, влияют на состояние нашей планеты?
Кроме деятельности живых организмов на состояние нашей планеты влияют абиотические факторы: движение литосферных плит, вулканическая активность, реки и морской прибой, климатические явления, засухи, наводнения и другие природные процессы. Некоторые из них действуют очень медленно; другие же способны практически мгновенно изменить состояние большого количества экосистем (масштабное извержение вулкана; сильное землетрясение, сопровождаемое цунами; лесные пожары; падение крупного метеорита).

Вопрос 6. Кто впервые ввел в науку термин «ноосфера»?
Ноосфера (от греч. noos - разум) - это понятие, обозначающее сферу взаимодействия природы и человека; это эволюционно новое состояние биосферы, при котором разумная деятельность человека становится решающим фактором ее развития. Впервые термин «ноосфера» в 1927 г. ввели в науку французские ученые Эдуард Леруа (1870-1954) и Пьер Тейяр де Шарден (1881-1955).