Рефлексом называется ответная реакция организма на раздражение внешней или внутренней среды.

Виды рефлексов - все рефлекторные акты целостного организма разделяют на безусловные и условные рефлексы.

Безусловные рефлексы передаются по наследству, они присущи каждому биологическому виду; их дуги формируются к моменту рождения и в норме сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни.

Классификация рефлексов

Основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекс как ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС. В переводе с латинского языка это слово означает «отражение». Впервые данный термин был применен французским философом Р.Декартом для характеристики реакций организма в ответ на раздражение органов чувств. Он первым высказал мысль о том, что все проявления эффекторной активности организма вызываются вполне реальными физическими факторами. Иначе говоря, Декарт теоретически показал, что всякое действие имеет вполне реальную физическую причину. После Р.Декарта представление о рефлексе было развито чешским исследователем Й.Прохазкой, который развил учение об отражательных действиях.

Морфологическим субстратом рефлекса является рефлекторная дуга – совокупность морфологических структур, которые обеспечивают осуществление рефлекса. Иными словами, рефлекторная дуга является путем, по которому проходит возбуждение при осуществлении рефлекса. Существует несколько классификаций рефлексов. Так, И.М.Сеченов выделил следующие виды рефлексов: 1. невольные движения, которые заключают в себе чистые рефлексы и рефлексы с психическим элементом; 2. произвольные движения, заключающие в себе рефлексы с психическими элементами.

Классификация по рецепторному звену.

· Интероцептивные: информация, возбуждающая рецептор и, запускающая рефлекс, получена с рецепторов внутренних органов;

· Экстероцептивные: информация, возбуждающая рецептор и, запускающая рефлекс, получена из внешней среды с помощью сенсорных систем;

· Проприоцептивные: рефлексы, запускаемые с рецепторов мышц, сухожилий и суставов.

· по центральному звену выделяют: центральные (истинные) – главное звено находится в ЦНС и периферические – центральное звено находится за пределами ЦНС.

Центральные, в свою очередь делятся на спинальные и церебральные. Спинальные рефлексы делят на цервикальные, торакальные, люмбальные и сакральные. Церебральные рефлексы делят на мозжечковые, рефлексы больших полушарий и рефлексы ствола мозга. Рефлексы ствола мозга делят на бульбарные, диэнцефальные и мезенцефальные.

Рефлекторная дуга (нервная дуга) - путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса.

Рефлекторная дуга состоит из:

рецептора - нервное звено, воспринимающее раздражение;

афферентного звена - центростремительное нервное волокно - отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему;

центрального звена - нервный центр (необязательный элемент, например для аксон-рефлекса);

эфферентного звена - осуществляют передачу от нервного центра к эффектору.

эффектор - исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.

исполнительный орган - приводит в действие работу организма.

Простейшая рефлекторная дуга у человека образована двумя нейронами - сенсорным и двигательным (мотонейрон). Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс. В других случаях в рефлекторную дугу включены три (и более) нейрона - сенсорный, вставочный и двигательный. В упрощенном виде таков рефлекс, возникающий при уколе пальца булавкой. Это спинальный рефлекс, его дуга проходит не через головной, а через спинной мозг. Отростки сенсорных нейронов входят в спинной мозг в составе заднего корешка, а отростки двигательных нейронов выходят из спинного мозга в составе переднего. Тела сенсорных нейронов находятся в спинномозговом узле заднего корешка (в дорсальном ганглии), а вставочных и двигательных - в сером веществе спинного мозга.

Структурно-функциональной. единицей ЦНС является нейрон. Он состоит из тела (сомы) и отростков - многочисленных дендритов и одного аксона. Дендриты обычно сильно ветвятся и образуют множество синапсов с другими клетками, что определяет ведущую роль их в восприятии нейроном информации. В большинстве центральных нейронов ПД возникает в области мембраны аксонного холмика, возбудимость которой в два раза выше других участков и отсюда возбуждение распространяется по аксону и телу клетки. Такой способ возбуждения нейрона важен для осуществления его, интегративной функции, т.е. способности суммировать влияния, поступающие на нейрон по разным синаптическим путям.

Степень возбудимости разных участков нейрона неодинакова, она самая высокая в области аксонного холмика, в области тела нейрона она значительно ниже и самая низкая у дендритов.

Помимо нейронов в ЦНС имеются, глиальные клетки, занимающие половину объема мозга. Периферические аксоны также окружены оболочкой из глиальных клеток - швановских клеток. Нейроны и глиальные клетки разделены межклеточными щелями, которые сообщаются друг с другом и образуют заполненное жидкостью межклеточное пространство нейронов и глии. Через это пространство происходит обмен веществами между нервными и глиальными клетками. Функции клеток глии многообразны: они являются для нейронов опорным, защитным и трофическим аппаратом, поддерживают определенную концентрацию ионов кальция и калия в межклеточном пространстве; активно поглощают нейромедиаторы, ограничивая, таким образом, продолжительность их действия.

Основным механизмом деятельности ЦНС является рефлекс. Рефлекс - это ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС . Рефлекс в переводе с латинского языка означает «отражение». Впервые термин «отражение» или «рефлектирование» был применен Р.Декартом (1595-1650) для характеристики реакций организма в ответ на раздражение органов чувств. Он первым высказал мысль о том, что все проявления эффекторной активности организма вызываются вполне реальными физическими факторами. После Р.Декарта представление о рефлексе было развито чешским исследователем Г.Прохазкой, который развил учение об отражательных действиях. В это время уже было отмечено, что у спинальных животных движения наступают в ответ на раздражение определенных участков кожи, а разрушение спинного мозга ведет к исчезновению их.

Дальнейшее развитие рефлекторной теории связано с именем И.М.Сеченова. В книге «Рефлексы головного мозга» он утверждал, что все акты бессознательной и сознательной жизни по природе происхождения являются рефлексами. Это была гениальная попытка ввести физиологический анализ в психические процессы. Но в то время не существовало методов объективной оценки деятельности мозга, которые могли бы подтвердить это предположение И.М.Сеченова. Такой объективный метод был разработан И.П.Павловым - метод условных рефлексов, с помощью которого он доказал, что высшая нервная деятельность организма, так же как и низшая, является рефлекторной.

Структурной основой рефлекса, его материальным субстратом (морфологической основой) является рефлекторный путь (рефлекторная дуга).

Рис. Схема структуры рефлексов.

1 - рецептор;

2 - афферентный нервный путь;

3 - нервный центр;

4 - эфферентный нервный путь;

5 - рабочий орган (эффектор);

6 - обратная афферентация

В основе современного представления о рефлекторной деятельности лежит понятие полезного приспособительного результата, ради которого совершается любой рефлекс. Информация о достижении полезного приспособительного результата поступает в ЦНС по звену обратной связи в виде обратной афферентации, которая является обязательным компонентом рефлекторной деятельности. Принцип обратной афферентации введен в рефлекторную теорию П.К.Анохиным. Таким образом, по современным представлениям структурной основой рефлекса является не рефлекторная дуга, а рефлекторное кольцо, состоящее из следующих компонентов (звеньев): рецептор, афферентный нервный путь, нервный центр, эфферентный нервный путь, рабочий орган (эффектор), канал обратной афферентации.

Анализ структурной основы рефлекса проводится путем последовательного выключения отдельных звеньев рефлекторного кольца (рецептора, афферентного и эфферентного пути, нервного центра). При выключении любого звена рефлекторного кольца рефлекс исчезает. Следовательно, для осуществления рефлекса необходима целостность всех звеньев его морфологической основы.

Понятие рефлекса является очень важным в физиологии. С помощью этого понятия объясняется автоматизированная работа организма по быстрому приспособлению к изменениям в окружающей среде.

С помощью рефлексов нервная система согласует деятельность организма с сигналами, приходящими из окружающей внешней и внутренней среды.

Рефлекс (отражение) - это основной принцип и способ работы нервной системы. Более общее понятие - реактивность . Эти понятия подразумевают то, что причина поведенческой деятельности организма лежит не в психике, а вне психики , вне нервной системы, и запускается внешними по отношению к психике и к нервной системы сигналами - раздражителями. Также подразумевается детерминизм , т.е. предопределённость поведения за счёт причинно-следственной связи между раздражителем и ответной реакцией организма на него.

Понятия "рефлекс" и "рефлекторная дуга" относятся к в области физиологии нервной системы и в них обязательно надо разобраться до уровня полного понимания и ясности для того чтобы понимать многие другие темы и разделы физиологии.

Определение понятия

Простое определение понятия "рефлекс"

Рефлекс - это ответная реакция . Можно дать и такое определение рефлексу, но после этого необходимо назвать 6 важных критериев (признаков) рефлекса, которы его характеризуют. Они указаны в ниже, в полном определении понятия рефлекса.

Рефлекс – это стереотипная автоматизированная приспособительная ответная реакция на стимул (раздражитель).

Рефлекс в общем широком смысле - это вторичное явление, вызываемое другим явлением (первичным), т.е. отражение , следствие по отношению к чему-то первоначальному. В физиологии рефлекс - это ответная реакция организма на поступающий сигнал, источник которого находится за пределами психики, когда запускающий сигнал (раздражитель) является первичным явлением, а реакция на него - вторичной, ответной.

Полное определение понятия "рефлекс"

Физиологическое определение понятия "рефлекторная дуга"

Рефлекторная дуга - это схематический путь движения возбуждения от рецептора до эффектора.

Можно сказать, что это путь нервного возбуждения от места его рождения к месту применения, а также путь от информационного входа до информационного выхода из организма. Вот что такое рефлекторная дуга с точки зрения физиологии.

Анатомическое определение понятия "рефлекторная дуга"

Рефлекторная дуга - это совокупность нервных структур, участвующих в осуществлении рефлекторного акта.

Оба этих определения рефлекторной дуги являются верными, но чаще почему-то используется анатомическое определение, хотя понятие рефлекторной дуги относится к физиологии, а не к анатомии.

Помните, что схема любой рефлекторной дуги должна начинаться с раздражителя , хотя сам раздражитель не входит в состав рефлекторной дуги. Заканчивается рефлекторная дуга органом-эффектором , который и даёт ответную реакцию.

Раздражитель - это такой физический фактор, который при воздействии на адекватные для него сенсорные рецепторы порождает в них нервное возбуждение.

Раздражитель запускает в рецепторах трансдукцию, в результате которой раздражение преобразуется в возбуждение.

Электрический ток является универсальным раздражителем, поскольку способен порождать возбуждение не только в сенсорных рецепторах, но также в нейронах, нервных волокнах, железах и мышцах.

Варианты результата действие раздражителя на организм

1. Запуск безусловного рефлекса.

2. Запуск условного рефлекса.

3. Запуск ориентировочного рефлекса.

4. Запуск доминанты.

5. Запуск функциональной системы.

6. Запуск эмоции.

7. Запуск создания нервной модели (в частности, сенсорного образа), процесса научения/запоминания.

8. Запуск воспоминания.

Эффекторов не так уж много видов.

Виды эффекторо в:

1) поперечно-полосатые мышцы тела (быстрые белые и медленные красные),

2) гладкие мышцы сосудов и внутренних органов,

3) железы внешней секреции (например, слюнные),

4) железы внутренней секреции (например, надпочечники).

Соответственно, ответные реакции будут результатом деятельности этих эффекторов, т.е. сокращение или расслабление мышц, приводящие к движениям тела или внутренних органов и сосудов, или выделение секрета железами.

Понятие временной нервной связи

"Временная связь - это совокупность биохимических, нейрофизиологических и, возможно, ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих строго определённые взаимоотношения между структурными образованиями, лежащими в основе различных мозговых механизмов. Механизм памяти фиксирует эти взаимоотношения, обеспечивая их удержание и воспроизведение". (Хананашвили М.М., 1972).

Между тем, смысл этого мудрёного определения сводится к следующему:

Временная нервная связь - это гибкая часть увловно рефлекторной дуги, формирующаяся при выработке условного рефлекса для соединения двух безусловно рефлекторных дуг. Она обеспечивает проведение возбуждения между нервными центрами двух разных безусловных рефлексов. Изначально один из этих двух безусловных рефлексов запускается слабым раздражителем ("условным"), а второй - сильным ("безусловным" или "подкреплением"), но когда уже выработан условный рефлекс, то слабый условный раздражитель получает возможность запускать "чужую" безусловную реакцию за счёт перехода возбуждения с его нервного центра на нервный центр сильного безусловного раздражителя.

Виды рефлекторных дуг:

1. Элементарная (простая) рефлекторная дуга безусловного рефлекса. © 2015-2016 Сазонов В.Ф. © 2015-2016 kineziolog.bodhy.ru..

Эта рефлекторная дуга - самая простая, она содержит всего 5 элементов. Хотя на рисунке показано больше элементов, но из них мы выделяем 5 основных и необходимых: рецептор (2) - афферентный ("приносящий") нейрон (4) - вставочный нейрон (6) - эфферентный ("выносящий") нейрон (7, 8) - эффектор (13).

Важно понимать значение каждого элемента дуги. Рецептор : преобразует раздражение в нервное возбуждение. Афферентный нейрон : доставляет сенсорное возбуждение в центральную нервную систему, к вставочному нейрону. Вставочный нейрон : преобразует пришедшее возбуждение и направляет его по нужному пути. Так, например, вставочный нейрон может получать сенсорное ("сигнальное") возбуждение, а дальше передавать уже другое возбуждение - двигательное ("управляющее"). Эфферентный нейрон : доставляет управляющее возбуждение на орган-эффектор. Например, двигательное возбуждение - на мышцу. Эффектор осуществляет ответную реакцию.

На рисунке справа представлена элементарная рефлекторная дуга на примере коленного рефлекса, которая настолько проста, что в ней даже отсутствуют вставочные нейроны.

Обратите внимание на то, что на мотонейроне, которым заканчивается рефлекторная дуга, сходятся множество окончаний нейронов, разположенных на разных уровнях нервной системы и стремящихся управлять деятельностью этого мотонейрона.

4. Двухсторонняя дуга условного рефлекса Э.А. Асратяна. Она показывает, что при выработке условного рефлекса формируются встречные временные связи и оба использованных раздражителя являются одновременно как условными, так и безусловными.

На рисунке справа дана анимированная схема двойной условнорефлекторной дуги. Она состоит фактически из двух безусловнорефлекторных дуг: левая - мигательный безусловный рефлекс на раздражение глаза воздушным потоком (эффектор - сокращающаяся мышца века), правая - слюноотделительный безусловный рейлекс на раздражение языка кислотой (эффектор - слюнная железа, секретирующая слюну). За счёт образования в коре больших полушарий головного мозга временных условнорефлекторных связей эффекторы начинают давать ответные реакции на неадекватные для них в норме раздражители: мигание в ответ на кислоту во рту и слюноотделение в ответ на дуновение воздухом в глаз.

5. Рефлекторное кольцо Н.А. Бернштейна. Эта схема показывает, как рефлекторно корректируется движение в зависимости от достижения поставленной цели.

6. Функциональная система для обеспечения целесообразного поведения П.К. Анохина. Эта схема показывает управление сложными поведенческими актами, направленными на достижение полезного запланированного результата. Главные признаки этой модели: акцептор результата действия и обратные связи между элементами.

7. Двойная дуга условного слюноотделительного рефлекса. Эта схема показывает, что любой условный рефлекс должен состоять из двух рефлекторных дуг, образованных двумя разными безусловными рефлексами, т.к. каждый раздражитель (условный и безусловный) порождает свой собственный безусловный рефлекс.

Пример протокола опыта по выработке условного зрачкового рефлекса на звук на лабораторном занятии

№ опыта УР (условный раздражитель), неадекватный для зрачка
УОР (условная ответная реакция) зрачка
БР (безусловный раздражитель), адекватный для зрачка
БОР (безусловная ответная реакция) зрачка
Примечание
Стимулы и реакции
Звук (стук или звон колокольчика)
Расширение/ Сужение зрачка Темнота/ Свет (затемнение одного глаза)
Расширение/ Сужение зрачка Безусловную ответную реакцию на звук не регистрируем, даже если она есть. Оцениваем только реакцию на затемнение.
Серия 1. Получение безусловной ответной реакции на темноту в виде расширения зрачка
1. (-) (-) (+) (+) Наблюдается только БОР
(-) (-) (+) (+) Наблюдается только БОР
10. (-) (-) (+) (+) Наблюдается только БОР
Вывод : Постоянно проявляется безусловная ответная реакция зрачка на адекватный для него БР (темноту).
Серия 2. Получение индифферентного (безразличного) действия неадекватного условного раздражителя (звука) на зрачок
1. (+) (+) ? (-) (+) ?
2. (+) (+) (-) (+) ООР (ориентировочная ответная реакция)
(+) (+) (-) (+) ООР (ориентировочная ответная реакция)
10. (+) (-) (-) (-) Раздражитель уже индифферентный
Вывод : После нескольких повторов неадекватного для зрачка раздражения исчезает ООР и раздражитель становится индифферентным (безразличным).
Серия 3. Выработка условного рефлекса (условной ответной реакции)
1. (+) (-) (+) (+) Наблюдается только БОР
(+) (-) (+) (+) Наблюдается только БОР
15. (+) (+) (+) (+) Появляется УОР
16. (+) (+) (-) (-) УОР (условная ответная реакция) проявляется даже при отсутствии БОР (безусловной ответной реакции)
Вывод : После многократного сочетания условного и безусловного раздражителей появляется условная ответная реакция зрачка на ранее индифферентный для него условный раздражитель (звук).
Серия 4. Получение торможения условного рефлекса (угашение)
1. (+) (+) (-) (-)
(+) (+) (-) (-) Наблюдается УОР (условная ответная реакция)
6. (+) (-) (-) (-)
Вывод : После многократных условных раздражений без подкрепления безусловными раздражителями исчезает УОР, т.е. условный рефлекс тормозится.
Серия 5. Вторичная выработка (восстановление) заторможенного условного рефлекса
1. (+) (-) (+) (+) Наблюдается только БОР
(+) (-) (+) (+) Наблюдается только БОР
5. (+) (+) (+) (+) Появляется УОР
6. (+) (+) (-) (-) УОР (условная реакция) проявляется при отсутствии БР (безусловного раздражителя) и вызванной им БОР (безусловной ответной реакции)
Вывод : Вторичная выработка (восстановление) условных рефлексов происходит быстрее, чем первоначальная выработка.
Серия 6. Получение вторичного торможения условных рефлексов (повторное угашение)
1. (+) (+) (-) (-) Наблюдается УОР (условная ответная реакция)
(+) (+) (-) (-) Наблюдается УОР (условная ответная реакция)
4. (+) (-) (-) (-) Исчезновение условной ответной реакции
Вывод: Вторичное торможение условного рефлекса вырабатывается быстрее, чем его первичное торможение.
Обозначения: (-) - отсутствие раздражения или реакции, (+) - наличие раздражения или реакции

Типы рефлексов

Врождённые рефлексы

Приобретённые рефлексы

Безусловные

Условные

Наследуются потомством от родителей и сохраняются в течение всей жизни организма

Легко приобретаются, когда для этого возникают необходимые условия, и теряются организмом в течение жизни

При рождении организм имеет готовые рефлекторные дуги

Организм не имеет готовых нервных путей

Обеспечивают приспособление организма только к изменениям среды, с которыми часто встречались многие поколения данного вида

Образуются в результате сочетания безразличного раздражителя с безусловным или ранее выработанным условным рефлексом

Рефлекторные дуги проходят через спинной мозг или ствол мозга, кора головного мозга в них не участвует

Рефлекторные дуги проходят через кору больших полушарий головного мозга

Безусловные

Безусловные рефлексы -- наследственно передаваемые (врожденные) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (приспособления к условиям окружающей среды) .

Безусловные рефлексы -- это наследуемая, неизменная реакция организма на внешние и внутренние сигналы, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.

Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.

Простейшие нейронные сети, или дуги (по выражению Шеррингтона), участвующие в безусловных рефлексах, замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, но могут замыкаться и выше (например, в подкорковых ганглиях или в коре). Другие отделы нервной системы также участвуют в рефлексах: ствол мозга, мозжечок, кора больших полушарий.

Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новорожденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3-4 месяцев.

Различают моносинаптические (включающие передачу импульсов к командному нейрону через одну синаптическую передачу) и полисинаптические (включающие передачу импульсов через цепочки нейронов) рефлексы.

Нейронная организация простейшего рефлекса

Простейшим рефлексом позвоночных считается моносиноптический. Если дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй -- двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Длинный дендрит спинномозгового ганглия идёт на периферию, образуя чувствительное волокно какого-либо нервного ствола, и заканчивается рецептором. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка спинного мозга, доходит до мотонейрона переднего рога и посредством синапса соединяется с телом нейрона или одним из его дендритов. Аксон мотонейрона переднего рога входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце.

Чистых моносинаптических рефлексов не существует. Даже коленный рефлекс, являющийся классическим примером моносинаптического рефлекса, является полисинаптическим, так как чувствительный нейрон не только переключается на мотонейрон мышцы-разгибателя, но и отдает аксонную коллатераль, переключающуюся на вставочный тормозной нейрон мышцы-антагониста, сгибателя.

Условные

Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга.

Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И.П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с мясом звенеть звоночком, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звоночек, даже если мясо не предъявлено. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения. Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.

рефлекс дуга нервный импульс

Основным механизмом нервной деятельности как у низших, так и у самых сложных живых организмов является рефлекс. Рефлексом называется ответная реакция организма на раздражения внешней или внутренней среды. Рефлексы отличаются следующими особенностями:

Всегда начинаются с нервного возбуждения, вызванного каким-либо раздражителем в том или другом рецепторе;

Всегда заканчиваются определенной реакцией организма (например, движением или секрецией).

В целом рефлекторная деятельность представляет собой сложную анализирующую и синтезирующую работу коры головного мозга, суть которой состоит в дифференциации многочисленных раздражителей и установлении между ними самых различных связей. Анализ раздражителей выполняется сложными нервными органами - анализаторами. Каждый анализатор состоит из трех частей:

1) периферического воспринимающего органа (рецептора);

2) проводящего афферентного, т. е. центростремительного, пути, по которому нервное возбуждение передается от периферии к центру;

3) корковой части анализатора.

Передача нервного возбуждения от рецепторов сначала к Центральным отделам нервной системы, а затем от них по эф- ферентным, т. е. центробежным, путям обратно к рецепто- j рам для ответной реакции, имеющая место в ходе рефлекса, осуществляется по рефлекторной дуге. Рефлекторная дуга (рефлекторное кольцо) состоит из рецептора, афферентного нерва, центрального звена, эфферентного нерва и эффекто- \ ра (мышцы или железы).

Первоначальный анализ раздражителей совершается в рецепторах и в низших отделах мозга. Он носит элементарный характер и обусловлен степенью совершенства того или другого рецептора. Высший и наиболее тонкий анализ раздражителей осуществляется корой больших полушарий головного мозга, представляющей собой совокупность мозговых окончаний всех анализаторов.

В ходе рефлекторной деятельности осуществляется также процесс дифференцировочного торможения, в ходе которого возбуждения, вызываемые неподкрепляемыми условными раздражителями, постепенно угасают, остаются же возбуждения, строго соответствующие основному, подкрепляемому условному раздражителю. Благодаря дифференци- \ ровочному торможению достигается очень тонкая диффе-ренцировка раздражителей. В силу этого оказывается возможным образование условных рефлексов на комплексные раздражители. При этом условный рефлекс вызывается воздействием только комплекса раздражителей в его целом виде и не вызывается действием какого-нибудь одного из входящих в комплекс раздражителей.

Кроме того, различают еще внешнее безусловное торможение, которое может возникать во всех отделах нервной системы, и внутреннее условное, развивающееся только в коре больших полушарий головного мозга. Внешнее безусловное торможение возникает при действии постоянного раздражителя, под влиянием которого выработавшаяся раньше условная реакция прекращается. При действии внезапно возникшего внешнего раздражения достаточной силы выработанный условный рефлекс может проявиться слабо или даже вовсе исчезнуть (например, водители, разговаривающие по сотовому телефону во время движения, нередко попадают в аварии).



Внутреннее, или активное, торможение наступает при угасании условного рефлекса при многократном вызывании его условным раздражителем без подкрепления условным (например, этот эффект используется при лечении больного алкоголизмом с помощью кодирования или условно-рефлекторной терапии).

Безусловный рефлекс представляет собой врожденную, наследственно закрепленную форму реагирования на биологически значимое воздействие внешнего мира или на изменения внутренней среды организма. Термин введен И.П. Павловым для обозначения качественно своеобразного класса рефлексов - основы пожизненного формирования условно-рефлекторных связей.

В отличие от рефлексов условных, служащих приспособлению организма к изменяющимся обстоятельствам, безусловные рефлексы имеют свои особенности и определяют приспособление к относительно постоянным факторам и не зависят от наличия подкрепления. Подкрепление представляет собой безусловный раздражитель, вызывающий значимую реакцию организма, при сочетании которой с предваряющим ее действием индифферентного стимула вырабатывается классический условный рефлекс. Подкрепление, наносящее вред организму (например, удар током), называется отрицательным (наказание); подкрепление в виде пищи - положительным (награда).

Вершины дуг безусловных рефлексов лежат в стволе мозга и отчасти в спинном мозгу, поэтому они могут осуществляться без участия коры больших полушарий, т. е. непроизвольно. Но, поскольку работа нижележащих отделов контролируется корой, а процессы в ней влияют на процессы в других отделах, существует и возможность произвольного влияния на действие безусловных рефлексов.

Безусловный рефлекс имеет место, если:

Действует жизненно важный раздражитель;

Рефлекторный центр находится в возбужденном состоянии.

Безусловные рефлексы прекращаются, если:

Получены сигналы достижения требуемого результата;

Выполнена врожденная программа действий

Раздражитель прекратил свое действие;

Начал действовать более сильный (значимый) раздражитель.

Обычно различают следующие виды безусловных рефлексов:

а) вегетативные (слюноотделительный, изменения цвета кожи, потоотделения, болевой, реакций организма на затраты энергии в ходе деятельности, зрачковый, ра-

Боты сердца и органов дыхания и др.); б) поведенческие (ориентировочно-исследовательский, пищевой, оборонительный, гигиенический, продолжения рода, миграции, стадного (группового поведения).

Безусловные рефлексы стойки, мало меняются в процессе жизни. Например, человеку очень трудно не реагировать, когда на него действует тот или иной безусловный раздражитель (т. е. раздражитель, обязательно вызывающий распространение возбуждения по определенной, врожденно организованной цепи или сети нейронов).

При росте и развитии человека и животного система безусловно-рефлекторных связей оказывается недостаточной (бедной, инертной, слишком простой), чтобы обеспечить все необходимое разнообразие реакций в условиях постоянно меняющейся и бесконечно многоликой окружающей среды. Начинают образовываться и приобретать все большее значение в поведении условные рефлексы, временные связи между какими-то раздражителями и определенными ответами на них.

Условный рефлекс представляет собой врожденную или приобретенную (выученную) реакцию, автоматически (непроизвольно) следующую в ответ на биологически нейтральный раздражитель, который превратился в сигнал, предупреждающий организм о предстоящем биологически важном воздействии.

Всякий нейтральный внешний раздражитель, если он несколько раз совпадает по времени с действием на организм безусловного раздражителя, начинает вызывать свойственную этому безусловному раздражителю ответную реакцию. Например, вид пищи, при первом ее предъявлении не вызывавший слюноотделения, начинает его вызывать после

то го, как появление пищи несколько раз совпадает с попаданием ее в рот, т. е. с безусловным раздражением.

Превращение того или иного индифферентного раздражителя в сигнал, т. е. в значимый, условный раздражитель, означает, что выработалась связь между центрами мозга, воспринимающими этот раздражитель, и другими центрами, содержащими информацию о его важном жизненном значении. Так формируется условный рефлекс. Благодаря такому превращению индифферентный раздражитель сам приобретает значение, становясь сигналом наступления важного события, поэтому человек начинает реагировать на факты, события, признаки, которые раньше были для него безразличны. Он начинает предвосхищать ход будущих событий, заблаговременно реагировать на признаки наступающих важных явлений, что повышает и успешность его поведения в окружающем мире.

Условные рефлексы имеют свои особенности, отличающие их от безусловных:

Все условные рефлексы предполагают образование в коре больших полушарий временных нервных связей, которые нуждаются в периодическом подкреплении (отдельные условные рефлексы у человека, выработанные на основе многосторонней связи нескольких раздражителей и постоянно подкрепляемые в процессе жизненной практики, часто практически не угасают - прием пищи, одевание, общение с людьми, речь на родном языке и пр. - и, наоборот, условные рефлексы, которые вырабатываются в видах деятельности, не являющихся повседневными (игра на музыкальном инструменте, чтение и письмо на иностранном языке, спортивная игра и др.), нуждаются в систематически проводимых подкреплениях путем повторения этих видов деятельности);

Безусловные рефлексы могут быть различными у отдельных представителей одного и того же вида животных (например, дрессированное животное имеет такие условные рефлексы, которыми не обладает недрессированное животное того же вида);

Совпадение во времени безусловного и нейтрального раздражителей - необходимое условие для того, чтобы нейтральный раздражитель оказался способным вызывать реакцию, ранее свойственную только безусловному раздражителю (благодаря такому совпадению нейтральный раздражитель как бы «сигнализирует» организму о предстоящем воздействии безусловного раздражителя, вследствие чего он и называется сигналом);

На базе уже закрепленных условных рефлексов образуются новые, называемые условными рефлексами первого, второго порядка и т. д. У собак, например, были выработаны условные рефлексы третьего порядка, у человекообразных обезьян - четвертого порядка (человек же имеет выработанные в течение жизни, в процессе воспитания и обучения, условные рефлексы до девятого порядка, наслаивающиеся на многочисленные рефлексы, выработанные в предшествующем жизненном опыте).

Существуют разные условия формирования условного рефлекса, к которым можно отнести:

Осуществление его высшими отделами центральной нервной системы;

Наличие биологически нейтрального воспринимаемого органами чувств сигнала (биологическая нейтральность сигнала означает, что он сам по себе не вызывает сильной безусловной реакции);

Условный сигнал должен предшествовать по времени безусловному раздражителю (подкреплению);

Возбудимость безусловно-рефлекторного центра должна быть достаточно высокой;

Отсутствие помех со стороны других сигналов;

Повторное предъявление условного и безусловного сигналов до образования внутренней связи.

Условные рефлексы классифицируются по различным основаниям. Они могут быть:

Обонятельными, осязательными и т. д. в зависимости от того, в каком органе возникает реакция на раздражение;

Слюноотделительными, зрачковыми и т. д. в зависимости от безусловного рефлекса, на основе которого они образовались;

Активными и тормозными. Первые вызывают активную деятельность человека, вторые прекращают, тормозят, сдерживают, мешают ей. Те и другие могут иметь как положительное, так и отрицательное значение для решения человеком задач. Так, чрезмерно активная реакция на опасность - аффективный страх, паника - вредны, а тормозная реакция на команду «стой!» - полезна;

Рефлексами на словесные сигналы и безусловные раздражители. Первые хорошо устойчивы и часто более значимы. Вторые могут быстро пропадать, если не подкрепляются часто повторяющимися ситуациями воздействия.