СТРОЕНИЕ, ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ И СВОЙСТВА
ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА

Для того чтобы поведение человека было успешным, необходимо, чтобы его внутренние состояния, внешние условия, в которых человек находится, и предпринимаемые им практические

Она представляет собой совокупность разреженных,

Неспецифический путь передачи импульсов выходит на все слои к.г.м. и служит для оказания на нее тонизирующих, активизирующих влияний. Проведение возбуждения по неспецифическому пути характеризуется изменением фоновой ритмики коры, которое наступает с некоторым опозданием после ответа коры на специфическое возбуждение. "В передаче активизирующего влияния на корковые нейроны участвуют две основные части ретикулярной системы - стволовая и таламическая, отличающиеся по характеру своего действия. К этим отделам ретикулярной формации на разных уровнях отходят специальные коллатерали, так что изолированное нарушение одной системы не исключает действия другой. Стволовая ретикулярная система оказывает влияние на всю кору, вызывая широко распространенную депрессию (десинхронизацию) медленных волн. В отличие от нее ретикулярная система таламуса обладает более избирательным действием; одни ее отделы локально влияют на передние сенсорные, а другие - на задние области коры, связанные с переработкой зрительно-слуховой информации"

В условиях сна проводимость специфического пути остается высокой, и первичный ответ коры регистрируется наиболее отчетливо. Сон выключает ретикулярную систему, блокирует передачу в к.г.м. тех активирующих влияний, которые порождает возбуждение ретикулярной формации. Во сне человека, когда активность и, соответственно, активизирующее влияние ретикулярной системы на кору снижены, специфический раздражитель также не вызывает соответствующей реакции и изменений поведения. Только совместная работа специфической и неспецифической ретикулярной систем может обеспечить полноценное восприятие раздражителя и его использование в регуляции поведения.

Анализатор, таким образом, выступает как сложная аффе-рентно-эфферентная система, деятельность которой тесным образом связана с работой ретикулярной формации, причем периферические

Два раздела центральной нервной системы - специфический и неспецифический - выполняют различную роль в регуляции чувствительности рецепторов. Специфическая система более всего влияет на адаптационные, а неспецифическая - на ориентировочные рефлексы.

Е.Н.Соколов считает, что разделение ретикулярной формации на стволовую и таламическую фактически совпадает с разделением ориентировочных рефлексов на генерализованные и локальные. "Последние, создавая избирательную настройку анализатора, особенно отчетливо выступают в актах произвольного внимания человека"

Говоря об анализаторах, следует иметь в виду два обстоятельства. Во-первых, это название, предложенное еще в начале XX в., когда многое об устройстве и функционировании центральной нервной системы человека не было известно, не совсем точное, так как анализатор производит не только анализ (разложение), но и синтез (соединение) раздражителей. Во-вторых, анализ и синтез могут происходить вне сознательного контроля этих процессов со стороны человека. Многие раздражители

Важнейшими функциями нервной системы человека являются:
- регуляция деятельности внутренних органов;
- координация физиологических и биохимических процессов, протекающих в организме;
- адаптация (приспособление) организма к изменениям внешней среды;
- согласование вегетативных реакций (сердечной деятельности, пищеварения, дыхания и др.) с двигательными реакциями;
- формирование готовности вегетативных функций к предстоящим мышечным действиям.

Целенаправленная работа любой системы может осуществляться исключительно при наличии необходимой информации. В свою очередь, возможность передачи информации о состоянии внешнего и внутреннего мира обеспечивается материальными средствами. В нервной системе человека в качестве таких элементарных средств выступают нервные клетки -нейроны. Нейроны составляют базовый строительный материал для нервной системы. Существует три типа нейронов:
- сенсорные, или афферентные («направленные внутрь»), передающие информацию от органов тела к мозговым центрам;
- моторные, или эфферентные («направленные вовне»), передающие информацию от мозговых центров к органам тела;
- локальной сети, или интернейроны, передающие информацию от одного участка нервной системы к другому.

Фрагмент нервной цепи, включает сенсорный нейрон, нейрон локальной сети и моторный (двигательный, эфферентный) нейрон. Назначение элементов цепи:
- дендриты принимают информацию от других нейронов или от специальных нервных периферийных окончаний - сенсорных рецепторов, играющих роль «окон» нервной системы, через которые она «видит» все, что происходит вне ее;
- аксоны передают информацию другим нейронам;
- ниелиновая оболочка обеспечивает скорость распространения сигналов по нервной системе;
- синапсы реализуют соединения одного нейрона с другим;
- глия служит обмену веществ в центральной нервной системе.

Световые, вкусовые, болевые и другие сигналы внешнего и внутреннего мира воспринимаются рецепторами-посредниками между средой и мозговыми центрами, расположенными, хотя и неравномерно, во всех частях тела. Передача же информации к мозговым центрам осуществляется в виде электрических сигналов. Преобразование энергии сигналов различных видов в электрическую энергию осуществляют рецепторы. Обязанность по генерированию электрических импульсов взял на себя нейрон. Нейрон принимает информацию от многих источников. Когда энергия этих сигналов превышает некоторый уровень (порог), в нейроне вырабатывается импульс. Сигнальная информация передается по нервным волокнам (от нейрона к нейрону) в мозговые центры, где подвергается дальнейшей обработке. Эта совокупность рецепторов, нервных волокон и мозговых центров образует специальную информационную структуру, названную И. П. Павловым анализатором.

Скорость распространения электрических сигналов по нервным волокнам велика (от 3 до 300 км/ч), но значительно меньше скорости распространения электрических сигналов по проводам. Отсюда становится понятным явление инерции человеческих реакций на внезапные сигналы внешней среды. В общем случае скорость движения информации по нервным волокнам не является постоянной для данных нейронов и зависит от работы других нейронов.

По мере эволюционного усложнения многоклеточных организмов, функциональной специализации клеток, возникла необходимость регуляции и координации жизненных процессов на надклеточном, тканевом, органном, системном и организменном уровнях. Эти новые регуляторные механизмы и системы должны были появиться наряду с сохранением и усложнением механизмов регуляции функций отдельных клеток с помощью сигнальных молекул. Приспособление многоклеточных организмов к изменениям в среде существования могло быть выполнено при условии, что новые механизмы регуляции будут способны обеспечить быстрые, адекватные, адресные ответные реакции. Эти механизмы должны быть способны запоминать и извлекать из аппарата памяти сведения о предыдущих воздействиях на организм, а также обладать другими свойствами, обеспечивающими эффективную приспособительную деятельность организма. Ими стали механизмы нервной системы, появившейся у сложных, высокоорганизованных организмов.

Нервная система — это совокупность специальных структур, объединяющая и координирующая деятельность всех органов и систем организма в постоянном взаимодействии с внешней средой.

К центральной нервной системе относятся головной и спинной мозг. Головной мозг подразделяется на задний мозг ( и варолиев мост), ретикулярную формацию, подкорковые ядра, . Тела образуют серое вещество ЦНС, а их отростки (аксоны и дендриты) — белое вещество.

Общая характеристика нервной системы

Одной из функций нервной системы является восприятие различных сигналов (раздражителей) внешней и внутренней среды организма. Вспомним, что воспринимать разнообразные сигналы среды существования могут любые клетки с помощью специализированных клеточных рецепторов. Однако к восприятию ряда жизненно важных сигналов они не приспособлены и не могут мгновенно передать информацию другим клеткам, которые выполняют функцию регуляторов целостных адекватных реакций организма на действие раздражителей.

Воздействие раздражителей воспринимается специализированными сенсорными рецепторами. Примерами таких раздражителей могут быть кванты света, звуки, тепло, холод, механические воздействия (гравитация, изменение давления, вибрация, ускорение, сжатие, растяжение), а также сигналы сложной природы (цвет, сложные звуки, слово).

Для оценки биологической значимости воспринятых сигналов и организации на них адекватной ответной реакции в рецепторах нервной системы осуществляется их превращение - кодирование в универсальную форму сигналов, понятную нервной системе, — в нервные импульсы, проведение (передана) которых по нервным волокнам и путям в нервные центры необходимы для их анализа.

Сигналы и результаты их анализа используются нервной системой для организации ответных реакции на изменения во внешней или внутренней среде, регуляции и координации функции клеток и надклеточных структур организма. Такие ответные реакции осуществляются эффекторными органами. Наиболее частыми вариантами ответных реакций на воздействия являются моторные (двигательные) реакции скелетной или гладкой мускулатуры, изменение секреции эпителиальных (экзокринных, эндокринных) клеток, инициируемые нервной системой. Принимая прямое участие в формировании ответных реакций на изменения в среде существования, нервная система выполняет функции регуляции гомеостаза, обеспечения функционального взаимодействия органов и тканей и их интеграции в единый целостный организм.

Благодаря нервной системе осуществляется адекватное взаимодействие организма с окружающей средой не только через организацию ответных реакций эффекторными системами, но и через ее собственные психические реакции — эмоции, мотивации, сознание, мышление, память, высшие познавательные и творческие процессы.

Нервную систему подразделяют на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую — нервные клетки и волокна за пределами полости черепной коробки и спинномозгового канала. Головной мозг человека содержит более 100 миллиардов нервных клеток (нейронов). Скопления нервных клеток, выполняющих или контролирующих одинаковые функции, формируют в центральной нервной системе нервные центры. Структуры мозга, представленные телами нейронов, формируют серое вещество ЦНС, а отростки этих клеток, объединяясь в проводящие пути, — белое вещество. Кроме этого, структурной частью ЦНС являются глиальные клетки, формирующие нейроглию. Число глиальных клеток приблизительно в 10 раз превышает число нейронов, и эти клетки составляют большую часть массы центральной нервной системы.

Нервную систему по особенностям выполняемых функций и строения делят на соматическую и автономную (вегетативную). К соматической относят структуры нервной системы, которые обеспечивают восприятие сенсорных сигналов преимущественно внешней среды через органы чувств, и контролируют работу поперечно-полосатой (скелетной) мускулатуры. К автономной (вегетативной) нервной системе относят структуры, которые обеспечивают восприятие сигналов преимущественно внутренней среды организма, регулируют работу сердца, других внутренних органов, гладкой мускулатуры, экзокринных и части эндокринных желез.

В центральной нервной системе принято выделять структуры, расположенные на различных уровнях, для которых свойственны специфические функции и роль в регуляции жизненных процессов. Среди них , базальные ядра, структуры ствола мозга, спинной мозг, периферическая нервная система.

Строение нервной системы

Нервную систему подразделяют на центральную и периферическую. К центральной нервной системе (ЦНС) относятся головной и спинной мозг, а к периферической — нервы, отходящие от центральной нервной системы к различным органам.

Рис. 1. Строение нервной системы

Рис. 2. Функциональное деление нервной системы

Значение нервной системы:

  • объединяет органы и системы организма в единое целое;
  • регулирует работу всех органов и систем организма;
  • осуществляет связь организма с внешней средой и приспособление его к условиям среды;
  • составляет материальную основу психической деятельности: речь, мышление, социальное поведение.

Структура нервной системы

Структурно-физиологической единицей нервной системы является - (рис. 3). Он состоит из тела (сомы), отростков (дендритов) и аксона. Дендриты сильно ветвятся и образуют множество синапсов с другими клетками, что определяет их ведущую роль в восприятии нейроном информации. Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком, являющимся генератором нервного импульса, который затем по аксону проводится к другим клеткам. Мембрана аксона в области синапса содержит специфические рецепторы, способные реагировать на различные медиаторы или нейромодуляторы. Поэтому на процесс выделения медиатора пресинаптическими окончаниями могут оказывать влияние другие нейроны. Также мембрана окончаний содержит большое число кальциевых каналов, через которые ионы кальция поступают внутрь окончания при его возбуждении и активизируют выделение медиатора.

Рис. 3. Схема нейрона (по И.Ф. Иванову): а — строение нейрона: 7 — тело (перикарион); 2 — ядро; 3 — дендриты; 4,6 — нейриты; 5,8 — миелиновая оболочка; 7- коллатераль; 9 — перехват узла; 10 — ядро леммоцита; 11 — нервные окончания; б — типы нервных клеток: I — униполярная; II — мультиполярная; III — биполярная; 1 — неврит; 2 -дендрит

Обычно в нейронах потенциал действия возникает в области мембраны аксонного холмика, возбудимость которой в 2 раза выше возбудимости других участков. Отсюда возбуждение распространяется по аксону и телу клетки.

Аксоны, помимо функции проведения возбуждения, служат каналами для транспорта различных веществ. Белки и медиаторы, синтезированные в теле клетки, органеллы и другие вещества могут перемещаться по аксону к его окончанию. Это перемещение веществ получило название аксонного транспорта. Существует два его вида — быстрый и медленный аксонный транспорт.

Каждый нейрон в центральной нервной системе выполняет три физиологические роли: воспринимает нервные импульсы с рецепторов или других нейронов; генерирует собственные импульсы; проводит возбуждение к другому нейрону или органу.

По функциональному значению нейроны подразделяют на три группы: чувствительные (сенсорные, рецепторные); вставочные (ассоциативные); моторные (эффекторные, двигательные).

Помимо нейронов в центральной нервной системе имеются глиальные клетки, занимающие половину объема мозга. Периферические аксоны также окружены оболочкой из глиальных клеток — леммоцитов (шванновские клетки). Нейроны и глиальные клетки разделены межклеточными щелями, которые сообщаются друге другом и образуют заполненное жидкостью межклеточное пространство нейронов и глии. Через это пространств происходит обмен веществами между нервными и глиальными клетками.

Клетки нейроглии выполняют множество функций: опорную, защитную и трофическую роль для нейронов; поддерживают определенную концентрацию ионов кальция и калия в межклеточном пространстве; разрушают нейромедиаторы и другие биологически активные вещества.

Функции центральной нервной системы

Центральная нервная система выполняет несколько функций.

Интегративная: организм животных и человека представляет собой сложную высокоорганизованную систему, состоящую из функционально связанных между собой клеток, тканей, органов и их систем. Эту взаимосвязь, объединение различных составляющих организма в единое целое (интеграция), их согласованное функционирование обеспечивает центральная нервная система.

Координирующая: функции различных органов и систем организма должны протекать согласованно, так как только при таком способе жизнедеятельности возможно поддерживать постоянство внутренней среды, равно как и успешно адаптировать к изменяющимся условиям окружающей среды. Координацию деятельности составляющих организм элементов осуществляет центральная нервная система.

Регулирующая: центральная нервная система регулирует все процессы, протекающие в организме, поэтому при ее участии происходят наиболее адекватные изменения работы различных органов, направленные на обеспечение той или иной его деятельности.

Трофическая: центральная нервная система осуществляет регуляцию трофики, интенсивности обменных процессов в тканях организма, что лежит в основе формирования реакций, адекватных происходящим изменениям во внутренней и внешней среде.

Приспособительная: центральная нервная система осуществляет связь организма с внешней средой путем анализа и синтеза поступающей к ней разнообразной информации от сенсорных систем. Это дает возможность перестраивать деятельность различных органов и систем в соответствии с изменениями среды. Она выполняет функции регулятора поведения, необходимого в конкретных условиях существования. Это обеспечивает адекватное приспособление к окружающему миру.

Формирование ненаправленного поведения: центральная нервная система формирует определенное поведение животного в соответствии с доминирующей потребностью.

Рефлекторная регуляция нервной деятельности

Приспособление процессов жизнедеятельности организма, его систем, органов, тканей к меняющимся условиям среды называется регуляцией. Регуляция, обеспечиваемая совместно нервной и гормональной системами, называется нервно-гормональной регуляцией. Благодаря нервной системе организм осуществляет свою деятельность по принципу рефлекса.

Основным механизмом деятельности центральной нервной системы является — это ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС и направленная на достижение полезного результата.

Рефлекс в переводе с латинского языка означает «отражение». Термин «рефлекс» был впервые предложен чешским исследователем И.Г. Прохаской, который развил учение об отражательных действиях. Дальнейшее становление рефлекторной теории связано с именем И.М. Сеченова. Он полагал, что все бессознательное и сознательное совершается по типу рефлекса. Но тогда еще не существовало методов объективной оценки деятельности мозга, которые могли бы подтвердить это предположение. Позднее объективный метод оценки деятельности мозга был разработан академиком И.П. Павловым, и он получил название метода условных рефлексов. С помощью этого метода ученый доказал, что в основе высшей нервной деятельности животных и человека лежат условные рефлексы, формирующиеся на базе безусловных рефлексов за счет образования временных связей. Академик П.К. Анохин показал, что все многообразие деятельности животных и человека осуществляется на основе концепции функциональных систем.

Морфологической основой рефлекса является , состоящая из нескольких нервных структур, которая обеспечивает осуществление рефлекса.

В образовании рефлекторной дуги участвуют три вида нейронов: рецепторные (чувствительные), промежуточные (вставочные), двигательные (эффекторные) (рис. 6.2). Они объединяются в нейронные цепи.

Рис. 4. Схема регуляции но принципу рефлекса. Рефлекторная дуга: 1 — рецептор; 2 — афферентный путь; 3 — нервный центр; 4 — эфферентный путь; 5 — рабочий орган (любой орган организма); МН — моторный нейрон; М — мышца; КН — командный нейрон; СН — сенсорный нейрон, МодН — модуляторный нейрон

Дендрит ренепторного нейрона контактирует с рецептором, его аксон направляется в ЦНС и взаимодействует с вставочным нейроном. От вставочного нейрона аксон идет к эффекторному нейрону, а его аксон направляется на периферию к исполнительному органу. Таким образом и формируется рефлекторная дуга.

Рецепторные нейроны расположены на периферии и во внутренних органах, а вставочные и двигательные находятся в ЦНС.

В рефлекторной дуге различают пять звеньев: рецептор, афферентный (или центростремительный) путь, нервный центр, эфферентный (или центробежный) путь и рабочий орган (или эффектор).

Рецептор — специализированное образование, воспринимающее раздражение. Рецептор состоит из специализированных высокочувствительных клеток.

Афферентное звено дуги представляет собой рецепторный нейрон и проводит возбуждение от рецептора к нервному центру.

Нервный центр образован большим числом вставочных и двигательных нейронов.

Это звено рефлекторной дуги состоит из совокупности нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС. Нервный центр воспринимает импульсы от рецепторов по афферентному пути, осуществляет анализ и синтез этой информации, затем передает сформированную программу действий по эфферентным волокнам к периферическому исполнительному органу. А рабочий орган осуществляет свойственную ему деятельность (мышца сокращается, железа выделяет секрет и т.д.).

Специальное звено обратной афферентации воспринимает параметры совершенного рабочим органом действия и передает эту информацию в нервный центр. Нервный центр является акцептором действия звена обратной афферентации и воспринимает информацию с рабочего органа о совершенном действии.

Время от начала действия раздражителя на рецептор до появления ответной реакции называется временем рефлекса.

Все рефлексы у животных и человека подразделяются на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы - врожденные, наследственно передающиеся реакции. Безусловные рефлексы осуществляются через уже сформированные в организме рефлекторные дуги. Безусловные рефлексы видоспецифичны, т.е. свойственны всем животным данного вида. Они постоянны в течение жизни и возникают в ответ на адекватные раздражения рецепторов. Безусловные рефлексы классифицируются и по биологическому значению: пищевые, оборонительные, половые, локомоторные, ориентировочные. По расположению рецепторов эти рефлексы подразделяются: на экстероцептивные (температурные, тактильные, зрительные, слуховые, вкусовые и др.), интероцептивные (сосудистые, сердечные, желудочный, кишечный и пр.) и проприоцептивные (мышечные, сухожильные и пр.). По характеру ответной реакции — на двигательные, секреторные и др. По нахождению нервных центров, через которые осуществляется рефлекс, — на спинальные, бульбарные, мезэнцефальные.

Условные рефлексы - рефлексы, приобретенные организмом в процессе его индивидуальной жизни. Условные рефлексы осуществляются через вновь сформированные рефлекторные дуги на базе рефлекторных дуг безусловных рефлексов с образованием между ними временной связи в коре больших полушарий.

Рефлексы в организме осуществляются с участием желез внутренней секреции и гормонов.

В основе современных представлений о рефлекторной деятельности организма находится понятие полезного приспособительного результата, для достижения которого и совершается любой рефлекс. Информация о достижении полезного приспособительного результата поступает в центральную нервную систему по звену обратной связи в виде обратной афферентации, которая является обязательным компонентом рефлекторной деятельности. Принцип обратной афферентации в рефлекторной деятельности был разработан П. К. Анохиным и основан на том, что структурной основой рефлекса является не рефлекторная дуга, а рефлекторное кольцо, включающее следующие звенья: рецептор, афферентный нервный путь, нервный центр, эфферентный нервный путь, рабочий орган, обратная афферентация.

При выключении любого звена рефлекторного кольца рефлекс исчезает. Следовательно, для осуществления рефлекса необходима целостность всех звеньев.

Свойства нервных центров

Нервные центры обладают рядом характерных функциональных свойств.

Возбуждение в нервных центрах распространяется односторонне от рецептора к эффектору, что связано со способностью проводить возбуждение только от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

Возбуждение в нервных центрах проводится медленнее, чем по нервному волокну, в результате замедления проведения возбуждения через синапсы.

В нервных центрах может происходить суммация возбуждений.

Можно выделить два основных способа суммации: временную и пространственную. При временной суммации несколько импульсов возбуждения приходят к нейрону через один синапс, суммируются и генерируют в нем потенциал действия, а пространственная суммации проявляется в случае поступления импульсов к одному нейрону через разные синапсы.

В них происходит трансформация ритма возбуждения, т.е. уменьшение или увеличение количества импульсов возбуждения, выходящих из нервного центра по сравнению с количеством импульсов, приходящих к нему.

Нервные центры очень чувствительны к недостатку кислорода и действию различных химических веществ.

Нервные центры, в отличие от нервных волокон, способны к быстрому утомлению. Синаптическая утомляемость при длительной активации центра выражается в снижении числа постсинаптических потенциалов. Это обусловлено расходованием медиатора и накоплением метаболитов, закисляющих среду.

Нервные центры находятся в состоянии постоянного тонуса, обусловленного непрерывным поступлением определенного числа импульсов от рецепторов.

Нервным центрам свойственна пластичность — способность увеличивать свои функциональные возможности. Это свойство может быть обусловлено синаптическим облегчением — улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. При частом использовании синапсов ускоряется синтез рецепторов и медиатора.

Наряду с возбуждением в нервном центре происходят процессы торможения.

Координационная деятельность ЦНС и ее принципы

Одной из важных функций центральной нервной системы является координационная функция, которую называют также координационной деятельностью ЦНС. Под ней понимают регуляцию распределения возбуждения и торможения в нейронных структурах, а также взаимодействие между нервными центрами, которые обеспечивают эффективное осуществление рефлекторных и произвольных реакций.

Примером координационной деятельности ЦНС могут быть реципрокные отношения между центрами дыхания и глотания, когда во время глотания центр дыхания затормаживается, надгортанник закрывает вход в гортань и предупреждает попадание в дыхательные пути пищи или жидкости. Координационная функция ЦНС принципиально важна для осуществления сложных движений, осуществляемых при участии множества мышц. Примерами таких движений могут быть артикуляция речи, акт глотания, гимнастические движения, требующие согласованного сокращения и расслабления множества мышц.

Принципы координационной деятельности

  • Реципрокность — взаимное торможение антагонистических групп нейронов (мотонейроны сгибателей и разгибателей)
  • Конечный нейрон — активация эфферентного нейрона с различных рецептивных полей и конкурентная борьба между различными афферентными импульсациями за данный мотонейрон
  • Переключения — процесс перехода активности с одного нервного центра на нервный центр антагонист
  • Индукция — смена возбуждения торможением или наоборот
  • Обратная связь — механизм, обеспечивающий необходимость сигнализации от рецепторов исполнительных органов для успешной реализации функции
  • Доминанта — стойкий главенствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе функции других нервных центров.

В основе координационной деятельности центральной нервной системы лежит ряд принципов.

Принцип конвергенции реализуется в конвергентных цепях нейронов, в которых на один из них (обычно эфферентный) сходятся или конвергируют аксоны ряда других. Конвергенция обеспечивает поступление к одному и тому же нейрону сигналов от различных нервных центров или рецепторов различных модальностей (различных органов чувств). На основе конвергенции самые разные раздражители могут вызвать однотипную реакцию. Например, сторожевой рефлекс (поворот глаз и головы — настораживание) может быть вызван и световым, и звуковым, и тактильным воздействием.

Принцип общего конечного пути вытекает из принципа конвергенции и близок по своей сути. Под ним понимают возможность осуществления одной и той же реакции, запускаемой конечным в иерархической нервной цепи эфферентным нейроном, на который конвергируют аксоны множества других нервных клеток. Примером классического конечного пути являются мотонейроны передних рогов спинного мозга или двигательных ядер черепных нервов, которые своими аксонами непосредственно иннервируют мышцы. Одна и та же двигательная реакция (например сгибание руки) может запускаться путем поступления к этим нейронам импульсов от пирамидных нейронов первичной двигательной коры, нейронов ряда моторных центров ствола мозга, интернейронов спинного мозга, аксонов чувствительных нейронов спинальных ганглиев в ответ на действие сигналов, воспринятых разными органами чувств (на световое, звуковое, гравитационное, болевое или механическое воздействие).

Принцип дивергенции реализуется в дивергентных цепях нейронов, в которых один из нейронов имеет ветвящийся аксон, и каждая из ветвей образует синапс с другой нервной клеткой. Эти цепи выполняют функции одновременной передачи сигналов от одного нейрона на многие другие нейроны. Благодаря дивергентным связям происходит широкое распространение (иррадиация) сигналов и быстрое вовлечение в ответную реакцию многих центров, расположенных на разных уровнях ЦНС.

Принцип обратной связи (обратной афферентации) заключается в возможности передачи по афферентным волокнам информации об осуществляемой реакции (например, о движении от проприорецепторов мышц) обратно в нервный центр, который ее запускал. Благодаря обратной связи формируется замкнутая нейронная цепь (контур), через которую можно контролировать ход исполнения реакции, регулировать силу, продолжительность и другие параметры реакции, если они не были реализованы.

Участие обратной связи можно рассмотреть на примере реализации сгибательного рефлекса, вызываемого механическим воздействием на рецепторы кожи (рис. 5). При рефлекторном сокращении мышцы-сгибателя изменяется активность проприорецепторов и частота посылки нервных импульсов по афферентным волокнам к а-мотонейронам спинного мозга, иннервирующим эту мышцу. В результате формируется замкнутый контур регулирования, в котором роль канала обратной связи выполняют афферентные волокна, передающие информацию о сокращении в нервные центры от рецепторов мышц, а роль канала прямой связи — эфферентные волокна мотонейронов, идущие к мышцам. Таким образом, нервный центр (его мотонейроны) получает информацию об изменении состояния мышцы, вызванном передачей импульсов по двигательным волокнам. Благодаря обратной связи образуется своеобразное регуляторное нервное кольцо. Поэтому некоторые авторы предпочитают вместо термина «рефлекторная дуга» применять термин «рефлекторное кольцо».

Наличие обратной связи имеет важное значение в механизмах регуляции кровообращения, дыхания, температуры тела, поведенческих и других реакций организма и рассматривается далее в соответствующих разделах.

Рис. 5. Схема обратной связи в нейронных цепях простейших рефлексов

Принцип реципрокных отношений реализуется при взаимодействии между нервными центрами-антагонистами. Например, между группой моторных нейронов, контролирующих сгибание руки, и группой моторных нейронов, контролирующих разгибание руки. Благодаря реципрокным отношениям возбуждение нейронов одного из антагонистических центров сопровождается торможением другого. В приведенном примере реципрокные отношения между центрами сгибания и разгибания проявятся тем, что во время сокращения мышц- сгибателей руки будет происходить эквивалентное расслабление разгибателей, и наоборот, что обеспечивает плавность сгибательных и разгибательных движений руки. Реципрокные отношения осуществляются за счет активации нейронами возбужденного центра тормозных вставочных нейронов, аксоны которых образуют тормозные синапсы на нейронах антагонистического центра.

Принцип доминанты также реализуется на основе особенностей взаимодействия между нервными центрами. Нейроны доминирующего, наиболее активного центра (очага возбуждения) обладают стойкой высокой активностью и подавляют возбуждение в других нервных центрах, подчиняя их своему влиянию. Более того, нейроны доминирующего центра притягивают к себе афферентные нервные импульсы, адресуемые к другим центрам, и усиливают свою активность за счет поступления этих импульсов. Доминантный центр может длительно находиться в состоянии возбуждения без признаков утомления.

Примером состояния, обусловленного наличием в центральной нервной системе доминантного очага возбуждения, может служить состояние после пережитого человеком важного для него события, когда все его мысли и действия так или иначе становятся связанными с этим событием.

Свойства доминанты

  • Повышенная возбудимость
  • Стойкость возбуждения
  • Инертность возбуждения
  • Способность к подавлению субдоминантных очагов
  • Способность к суммированию возбуждений

Рассмотренные принципы координации могут использоваться, в зависимости от координируемых ЦНС процессов порознь или вместе в различных сочетаниях.

краткое содержание других презентаций

«Вегетативный отдел нервной системы» - Холодовая проба. Парасимпатотонические кризы. Болезнь Рейно. Симпатическая часть вегетативной нервной системы. Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы. Фармакологические пробы. Проба с пилокарпином. Бульбарный отдел. Пиломоторный рефлекс. Симпатотонические кризы. Сакральный отдел. Лимбическая система. Вегетативная нервная система. Ортоклиностатический рефлекс. Особенности вегетативной иннервации.

«Основы высшей нервной деятельности» - Высшая нервная деятельность. Внешнее торможение. Холерический темперамент. Краткие ответы. Верные суждения. Бодрствование. Сангвинистический темперамент. Образование условного рефлекса. Торможение рефлексов. Последовательность элементов рефлекторной дуги. Типы темперамента. Парадоксальный сон. Нервная связь. Сон. Приобретаются организмом в течение жизни. Импритинг. Повторение. Рефлексы. ВНД человека и животных.

«Биология «Нервная система»» - Общие принципы организации нервной системы. Механорецепторы. Нервные клетки. Двигательные нервные окончания. Структурные элементы нервной системы. Нейрон состоит из тела (сомы) и отростков. Рецепторы делятся на свободные нервные окончания и инкапсулированные. Концевые колбы Краузе. Строение нервной клетки. ЦНС. Особенности организации нервных окончаний. Нервные окончания. Синаптические нервные окончания.

«Общее строение нервной системы человека» - Строение нейрона. Нейрон. Строение и функции нервной системы человека. Спинной мозг. Функции нейрона. Продолговатый мозг. Строение центральной нервной системы. Строение нервной системы. Длинный аксон. Головной мозг. Мозжечок. Средний мозг. Нервная система.

«Высшая нервная деятельность» - Торможение условного рефлекса. Ответьте на вопрос. Рефлексы. Запечатление. Наличие двух раздражителей. Безусловные рефлексы. Приобретенные формы поведения. Условные рефлексы. Виды безусловного (врожденного) торможения. Высшие отделы нервной системы. Высшая нервная деятельность. Общие признаки условных рефлексов. Собака ест из миски. Цепочка врожденных рефлексов. Возбуждение и торможение. Виды условного (приобретенного) торможения.

«Центральная нервная система» - Центральная нервная система (ЦНС) – это головной и спинной мозг. Промежуточный мозг. Мозжечок. Проводниковая деятельность спинного мозга. У животных исследуется ряд рефлексов. Ретикулярная или сетчатая формация. Кора больших полушарий головного мозга. Продолговатый мозг и варолиев мост. Рефлексы, осуществляемые с участием центров спинного мозга. Средний мозг. Спинной мозг. Тонические рефлексы. Подкорковые (базальные) ядра.

Одним из основных свойств живого вещества является его способность воспринимать раздражения из внешней и внутренней среды. Каждый живой организм получает раздражения из окружающего его мира и отвечает на них соответствующими реакциями, которые связывают организм с внешней средой. Обмен веществ в самом организме также обусловливает ряд раздражений, на которые организм отвечает соответствующими реакциями. Связь между участком, на который падает раздражение, и органом, отвечающим на это раздражение, осуществляется нервной системой. Проникая во все органы и ткани, нервная система связывает все части организма в единое целое. С точки зрения двигательных действий человека, нервная система, так же, как и эндокринная, относятся к системе регулирования и управления указанным видом деятельности.

Нервная система постоянно испытывает разнообразные воздействия со стороны внешней и внутренней среды организма. Это позволяет нервной системе согласовывать деятельность всех органов и определять взаимоотношения организма со средой. Исследования С. П. Боткина, И. М. Сеченова, И. П. Павлова привели к возникновению представления о нервизме, под которым Павлов понимал распространение влияния нервной системы на возможно большее количество системной физиологической деятельности организма .

Под влиянием раздражения в рецепторе возникает процесс возбуждения, который проводится дендритом в тело нервной клетки (см. рис. 5.10). От тела чувствительного, рецепторного нейрона импульсы в конечном счете переходят на эффекторный нейрон (двигательный, т.е. моторный, или секреторный), в зависимости от того, в какой ткани оканчиваются его эффекторы - в мышечной или железистой. Возбуждение эффекторов вызывает специфическую реакцию. Различные виды деятельности организма, наступающие в ответ на раздражения рецепторов, при участии нервной системы, называются рефлексами. Группа нейронов, по которым осуществляется рефлекс, называется рефлекторной дугой - это структурно-функциональная единица нервной системы.

Различают двух- и трехнейронные рефлекторные дуги. Двухнейронная рефлекторная дуга регулирует сухожильно-мышечные рефлексы. Трехнейронная рефлекторная дуга - в отличие от двухнейронной, между рецепторными и эффекторными нейронами имеет вставочные нейроны. Цепь вставочных нейронов может распространять возбуждение центростремительно до коры головного мозга и затем центробежно до эффекторного нейрона.

Согласно современным представлениям все сложнейшие коррекции протекающих в организме процессов при любых изменениях внутренних и внешних условий возможны благодаря механизму «обратной афферента- ции» - самопроверки работы органа. Так, при взятии рукой предмета глаза непрерывно измеряют расстояние между рукой и целью и свою информацию посылают в виде афферентных сигналов в мозг. В мозгу происходит замыкание на эфферентные нейроны, которые передают двигательные импульсы в мышцы руки, производящие необходимые для взятия ею предмета действия. Мышцы одновременно воздействуют на находящиеся в них рецепторы, беспрерывно посылающие в мозг чувствительные сигналы, информирующие о положении руки в данный момент. Такая двусторонняя сигнализация по цепям рефлексов продолжается до тех пор, пока расстояние между кистью руки и предметом не будет равно нулю, т.е. пока рука не возьмет предмет. Следовательно, вместо прежнего представления о том, что в основе строения и функции нервной системы лежит разомкнутая рефлекторная дуга, теория информации и обратной связи («обратной афферентации») дает новое представление о замкнутой кольцевой цепи рефлексов, о круговой системе эфферентно-афферентной сигнализации.

Общее развитие нервной системы. Филогенез (изучается развитие человеческого рода в процессе эволюции животных) нервной системы в кратких чертах сводится к следующему. У простейших одноклеточных организмов (амеба) нервной системы нет. Связь с окружающей средой осуществляется при помощи жидкостей, находящихся внутри и вне организма, - это гуморальная регуляция (донервная форма регуляции). В дальнейшем, когда возникает нервная система, появляется и другая форма регуляции - нервная. По мере развития нервной системы нервная регуляция все больше подчиняет себе гуморальную, так что образуется единая нейрогуморальная регуляция при ведущей роли нервной системы.

Нервная система в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов. Первый этап - сетевидная нервная система. На этом этапе (у кишечнополостных, например у гидры) нервная система состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети, и животное реагирует движением всего тела. Отражением этого этапа у человека является сетсвиднос строение нервной внутриор- ганной системы (кишечник).

Второй этап - узловая нервная система. На этом этапе (высшие черви) нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы, а из скоплений отростков - нервы. Отражением этого этапа у человека является наличие ганглий в вегетативной нервной системе.

Третий этап - трубчатая нервная система - возникла у хордовых (ланцетника) в виде метамерно построенной нервной трубки с отходящими от нее сегментарными нервами ко всем сегментам тела, включая и аппарат движения - туловищный мозг. У позвоночных и человека туловищный мозг становится спинным.

Дальнейшее развитие нервной системы и возникновение головного мозга обусловлено усовершенствованием рецепторов. Так как большинство рецепторов возникает на переднем конце животного (обращенном в сторону движения), то для восприятия поступающих через них внешних раздражений развивается головной мозг, что совпадает с обособлением переднего конца тела в виде головы - цефализации. При этом вначале развиваются подкорковые ядра, а затем кора головного мозга. Кора возникает при переходе животного от водного к наземному образу жизни и отчетливо обнаруживается у амфибий и рептилий. Дальнейшая эволюция нервной системы характеризуется тем, что кора головного мозга все более и более подчиняет себе функции нижележащих центров; происходит постепенная кортикализация функций.

Дальнейшее развитие мозга у человека подчиняется иным закономерностям, связанным с его социальной природой. Кроме естественных органов тела, имеющихся и у животных, человек стал пользоваться орудиями труда. С помощью этих орудий человек приобрел возможность не только приспосабливаться самому к природе, но и приспосабливать природу к своим нуждам. Сначала труд, а затем вместе с ним и членораздельная речь явились двумя самыми главными стимулами, под влиянием которых мозг обезьяны постепенно превратился в человеческий мозг, который, при всем своем сходстве с обезьяньим, далеко превосходит его по величине и совершенству (Ф. Энгельс).

Это совершенство обусловлено максимальным развитием коры головного мозга. Кроме анализаторов, воспринимающих различные раздражения внешнего мира и составляющих материальный субстрат конкретнонаглядного мышления, свойственного животным, у человека возникла способность абстрактного, отвлеченного мышления с помощью слова, сначала слышимого (устная речь) и, позднее, видимого (письменная речь). Это составило вторую сигнальную систему.

Материальным субстратом второй сигнальной системы стали поверхностные слои коры полушарий головного мозга.

Изложенные закономерности филогенеза обусловливают эмбриогенез нервной системы человека. Нервная система происходит из наружного зародышевого листка - эктодермы. Она образует продольное утолщение, называемое медуллярной пластинкой. Медуллярная пластинка скоро углубляется в медуллярную бороздку, края которой (медуллярные валики) постепенно становятся выше и затем срастаются, образуя мозговую трубку. Задний конец трубки образует зачаток спинного мозга, передний - головной мозг.

Нервная система подразделяется на два отдела - центральный и периферический.

Центральная нервная система представлена спинным и головным мозгом. Состоит она из серого и белого вещества. Серое вещество составляют тела и отростки нейронов, белое - нервные волокна. Периферическая нервная система представлена нервами тела вне спинного и головного мозга, а также нервными узлами, скоплениями нервных клеток. Нервы состоят из пучков нервных волокон. Пучки волокон связаны друг с другом рыхлой соединительной тканыо, в которой проходят питающие нерв сосуды. Снаружи нерв одет соединительнотканной оболочкой - эииневрием. Нервную систему, иннервирующую сому - стенки туловища и конечности, называют соматической нервной системой: иннервирующую гладкие мышцы и железы - вегетативной.

  • Павлов И. П. Избранные сочинения. М., 2015.