Вместо заключения. Эволюционный прогресс: миф и реальность. Прогресс и регресс в эволюции живых организмов

Прогресс и регресс в эволюции

Прогресс и его роль в эволюции. Развитие живой природы осуществляется от менее сложного к более сложному, от менее совершенного к более совершенному, т. е. происходила и происходит прогрессивная эволюция. Особо четко это проявляется при анализе палеонтологических данных. Если в отложениях архейской эры еще не обнаруживается никаких следов жизни, то в каждую из последующих эр и периодов строение организмов существенно усложняется. Таким образом, общий путь развития живой природы — от простого к сложному, от примитивного к более совершенному. Именно этот путь развития живой природы и обозначают термином «прогресс».

Однако всегда закономерно возникает вопрос: почему же в современной фауне и флоре одновременно с высокоорганизованными формами существуют и низкоорганизованные? Когда подобная проблема встала перед Ж. Б. Ламарком, он вынужден был прийти к признанию постоянного самозарождения простых организмов из неорганической материи. Ч. Дарвин же считал, что существование высших и низших форм не представляет затруднений для объяснения, «так как естественный отбор, или выживание наиболее приспособленных, не предполагает обязательного прогрессивного развития — он только дает преимущество тем изменениям, которые благоприятны для обладающего ими существа в сложных условиях жизни... А если от этого нет никакой пользы, то естественный отбор или не будет вовсе совершенствовать эти формы, или усовершенствует их в очень слабой степени, так что они сохранятся на бесконечные времена на их современной низкой ступени организации».

К этой проблеме в начале 20-х годов обратился А. Н. Север-цов. Учение о прогрессе в эволюции было в дальнейшем развито его учеником И. И. Шмальгаузеном.

Процесс эволюции идет непрерывно в направлении максимального приспособления живых организмов к условиям окружающей среды (т. е. происходит возрастание приспособленности потомков по сравнению с предками). Такое возрастание приспособленности организмов к окружающей среде А. Н. Северцов назвал биологическим прогрессом. Критериями биологического прогресса являются: 1) увеличение численности; 2) расширение ареала; 3) прогрессивная дифференциация — увеличение числа систематических групп, составляющих данный таксон.

Эволюционный смысл выделенных критериев заключается в следующем: возникновение новых приспособлений снижает элиминацию особей, в результате средний уровень численности вида возрастает. Стойкое повышение численности потомков по сравнению с предками приводит к увеличению плотности населения, что, в свою очередь, через обострение внутривидовой конкуренции вызывает расширение ареала; этому же способствует и возрастание приспособленности. Расширение ареала приводит к тому, что вид при расселении сталкивается с новыми факторами среды, к которым необходимо приспосабливаться. Так происходит дифференциация вида, усиливается дивергенция, что ведет к увеличению дочерних таксонов.

Главные направления эволюции. Биологический прогресс достигается различными путями. А. Н. Северцов назвал их главными направлениями эволюционного процесса. В настоящее время выделяют следующие пути биологического прогресса: ароге-нез, аллогенез и катагенез.

Арогенез — путь развития группы организмов с выходом в другую адаптивную зону под влиянием приобретения группой каких-то принципиально новых приспособлений. Адаптивная зона — комплекс экологических условий, представляющих возможную среду жизни для данной группы организмов. Такой путь достижения биологического прогресса. А.Н. Северцов определил как ароморфоз или морфофизиологический прогресс. Арогенез характеризуется повышением уровня морфофизиологичес-кой организации, развитием приспособлений широкого значения, расширением среды обитания. Примером арогенеза сравнительно небольшого масштаба является возникновение и расцвет класса птиц. Проникнуть в новую адаптивную зону предки современных птиц могли лишь благодаря возникновению крыла как органа полета, совершенного четырехкамерного сердца, что значительно повысило интенсивность обменных процессов и обеспечило теплокровность, развитию отделов мозга, координирующих движение в воздухе. Все эти изменения в строении и функции органов и привели группы триасовых динозавров к арогенезу.

В мире растений типичными арогенезами являются выход растений на сушу, возникновение голосеменных, покрытосеменных растений и др.

Конкретные морфофизиологические изменения, определяющие арогенез той или иной группы, называются ароморфозами. К типичным ароморфозам у беспозвоночных относятся: симметрии тела, половая дифференцировка, появление билатеральной организации, трахейной системы дыхания, цефализация центральной нервной системы, переход на легочное дыхание; у птиц и млекопитающих — полное разделение сердца на правую и левую половины с дифференцировкой двух кругов кровообращения, увеличение рабочей емкости легких и др. Следствием этих аромор-фозов является более совершенное окисление крови и обильное снабжение органов кислородом, а значит, и интенсификация функций органов. Дифференцировка и специализация органов пищеварения приводят к более полному использованию пищевых веществ, что способствует усилению процессов обмена веществ, повышению общей активности, возникновению теплокровности, усилению активности двигательных органов и усовершенствованию их конструкции.

Все эти и другие ароморфозы связаны между собой, а эрогенные признаки оказываются полезными в самых разных условиях существования. Например, обладание животными подвижными конечностями открывает возможности их многообразною использования в пустыне, в лесу, в долине, в горах, в воде, для рытья почвы и т. д. Такие ароморфозы, как образование поперечнополосатой мускулатуры, развитие ходильных конечностей и крыльев у насекомых, открыли перед ними возможности завоевания суши и частично воздуха (по сравнению с жабернодышащими членистоногими). К крупным ароморфозам в развитии растений можно отнести возникновение тканей и органов, закономерную смену поколений в цикле развития, образование цветков, плодов и т. д.

Ароморфозы формируются на основе наследственной изменчивости и естественного отбора и являются приспособлениями широкого значения. Они дают преимущества в борьбе за существование и открывают возможности освоения новой, прежде недоступной среды обитания.

Аллогенез — направление эволюции группы организмов, при которой у близких видов происходит смена одних частных приспособлений другими, а общий уровень организации остается прежним. Этот путь достижения биологического прогресса связан с проникновением организмов в какие-либо узкие (дифференцированные) условия среды в результате развития частных приспособлений. Такие частные приспособления называют ал-ломорфозами или идиоадаптациями,

Регресс к его роль в эволюции. Биологический регресс —явление, противоположное биологическому прогрессу. Он характеризуется обратными признаками: снижением численности особей, сужением ареала, постепенным или быстрым уменьшением видового многообразия группы. Биологический регресс может привести вид к вымиранию. Общая причина биологического регресса — отставание темпов эволюции группы от скорости изменения внешней среды. Эволюционные факторы действуют непрерывно, в результате чего происходит совершенствование приспособлений к изменяющимся условиям среды. Однако когда условия изменяются очень резко (часто благодаря непродуманной деятельности человека), виды не успевают сформировать соответствующие приспособления. Это приводит к сокращению численности видов, сужению их ареалов, угрозе вымирания. В состоянии биологического регресса находятся многие виды, например крупные млекопитающие, такие как уссурийский тигр, гепард, белый медведь и др.

Морфологический регресс — это упрощение в строении организмов того или иного вида в результате мутаций. Приспособления, формирующиеся на базе таких мутаций, могут при соответствующих условиях вывести группу на путь биологического прогресса, если она попадает в более узкую среду обитания.

Сочетание и изменение направлений эволюции. В эволюции происходит закономерная смена одних направлений другими (рис. 4.3). В пределах конкретной естественной монофилетичес-кой (имеющей общее происхождение) группы организмов за периодом арогенеза всегда следует период возникновения частных приспособлений — аллогенез. Такая смена путей достижения биологического прогресса характерна для всех групп и называется законом Северцова. Этот закон может быть выведен из теории естественного отбора. Если сравнить частоту возникновения аро-генезов и аллогенезов, то можно заметить, что первые характерны для возникновения крупных групп организмов в эволюции — типов, отделов, отдельных отрядов, иногда семейств. Другими словами, арогенезы появляются значительно реже, чем аллогене-зы (определяющие появление отдельных видов, родов).

Каждая крупная естественная группа организмов начинает свое существование арогенезами, которые, в частности, обеспечивают и завоевание новой среды. Достигнув на пути арогенных преобразований нового этапа развития, новой организации, естественная группа организмов расселяется в различные местообитания, после чего начинается процесс развития частных приспособлений. Объясняется это тем, что арогенезы не ограничены узкой средой. Они имеют универсальное значение. Следовательно, на основе одних и тех же apoгенезов могут возникнуть различные «надстройки», т. е. приспособления к частным условиям (аллогенезы). Так как эрогенные черты надолго сохраняют свое значение, то становится понятной относительная редкость арогенных преобразований.

Рис. 4.3. Схема соотношений арогенезов, аллогенезов и катагенезов. Восходящие ленты — арогенезы (а ,—а 2 ; а 3 —а 4) —горизонтальные площадки а, б, в изображают последующую дивергенцию в различных аллогенных направлениях; нисходящая лента — катагенез (б 1 —6 2) площадка г изображает дивергенцию в аллогенных направлениях.

Например, расцвет рептилий в ходе исторического развития вызвал различные преобразования у оставшихся амфибий, испытавших дальнейшую дивергентную дифференцировку. Одна группа (хвостатые амфибии) живет теперь в воде, другая (бесхвостые) сохранила хвост только в личиночном состоянии.; ведя водно-наземный образ жизни, третья (безногие амфибии) — обитает в почве. Таким образом, стегоцефалы путем арогенеза дали рептилий, а путем аллогенезов — современных амфибий. Группа безногих амфибий приобрела облик червеобразных форм, лишенных конечностей и хвоста (червяга). Хвостатые частично сохраняют пожизненные жабры, малоподвижные конечности и хорошо приспособленный к плавательным функциям хвост (тритоны). Бесхвостые амфибии приобрели сильные подвижные (в особенности задние) конечности (лягушки). Эта последняя группа пошла по пути завоевания суши, конечно, в пределах возможного, т. е. не слишком далеко от водоемов и во влажных лесах. Все эти формы экологически разошлись, конкуренция стала слабее, а биологический потенциал повысился.

Аллогенезы могут сменяться также катагенезом, и тогда биологический прогресс достигается благодаря морфофизиологичес кому регрессу.

Источник : Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов "Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы"

Идея о направленном характере эволюции, идущей по пути прогресса, т.е. по пути совершенствования организмов от простого к сложному, от низших форм жизни к высшим, общепринята. Однако не следует думать, что прогресс - единственный путь эволюционных изменений, в действительности это лишь одно из возможных направлений эволюции.

Современные представления о направлениях эволюции основываются на работах отечественных биологов А.Н. Северцова и И.И. Шмальгаузена и американского палеонтолога Дж.Г. Симпсона. А.Н. Северцов выделил понятия биологического прогресса и регресса.

Биологический прогресс означает победу вида или другой систематической группы в борьбе за существование. Признаками биологического прогресса являются увеличение численности особей данной систематической группы, расширение ее ареала и распадение на подчиненные систематические группы. Все три признака биологического прогресса связаны друг с другом. Увеличение численности особей заставляет вид (или любую другую систематическую группу) расширять границы ареала, заселять новые места обитания, что приводит к образованию новых популяций, подвидов, видов.

Биологическому прогрессу противостоит биологический регресс . Он характеризуется обратными признаками: снижением численности особей, сужением ареала, постепенным или быстрым уменьшением популяционного и видового многообразия группы. Биологический регресс может привести вид к вымиранию. Общая причина биологического регресса - отставание в темпах эволюции группы от скорости изменений внешней среды. Быстрое изменение окружающей среды, вызванное деятельностью человека, ведет к увеличению числа видов переходящих в состояние биологического регресса и обреченных на вымирание (если не сохранится приемлемая для них среда).

Движущие силы эволюции действуют непрерывно, в результате чего совершенствуются приспособления. Однако под влиянием хозяйственной деятельности человека среда обитания живых существ изменяется значительно быстрее, чем формируются приспособления. Это приводит к сокращению численности, сужению ареалов и угрозе вымирания ряда видов. Небывалое по скорости наступление человека на природу ведет к столь быстрым изменениям среды, что виды, еще несколько десятков лет назад находившиеся в состоянии биологического прогресса, не поспевая за изменениями, претерпевают биологический регресс. Так, распашка степей ведет к резкому снижению численности целинных видов: сусликов, сурков, степных пищух, журавлей, степных орлов. Минимальные шансы на выживание имеют крупные млекопитающие (особенно хищники), представленные небольшим числом особей, которые живут на небольшой территории, медленно размножаются и не мирятся с соседством человека. Таковы, например, тигр, гепард, леопард, барс, белый медведь. Напротив, биологического прогресса достигают мелкие плодовитые животные, широко распространенные и легко уживающиеся с человеком. К ним из млекопитающих в первую очередь относится типично городское животное - крыса пасюк, из птиц - ворона, из насекомых - рыжий таракан.

Прогресс - это длинный крутой подъем, который ведет ко мне.

Ж Сартр. Слова.

Шимпанзе по имени Султан однажды понял, что может соединить два шеста и подтянуть банан к своей клетке. Он пришел в такое волнение от своего открытия, что забыл съесть банан.

Ч. Гаррис. Эволюция: генезис и откровение.

Хотя первые представления об эволюции были навеяны «лестницей природы» и теория эволюции изначально создавалась для объяснения прогресса, эта тема и по сей день остается одной из наименее разработанных, отчасти из-за предубеждения против нее как рассадника метафизики, неуместного в естественных науках морализаторства (что хорошо и что плохо?), антропоцентризма и грубых социологических аналогий. Прогресс - это движение к лучшему, высшему, но что следует считать лучшим, высшим?

«Лестница природы» у Аристотеля имела такой вид: губки, морские звезды, улитки, насекомые, ракообразные, осьминоги, птицы, четвероногие яйцекладущие и живородящие, кит, человек. Но это не единственный возможный вариант. Например, древнекитайский ученый Чанг-Цу разместил друг над другом водоросли, лишайники, фиалку, кустарники, насекомых, птиц, леопарда, лошадь, человека. Хотя в том и другом варианте человек оказался на вершине, это еще не доказывает, что он в самом деле лучший и высший. В лестнице, построенной муравьем. на вершине наверняка стоял бы муравей.

К. Лоренц предлагает мысленно разрезать салат, потом рыбу, лягушку, мышь, собаку, обезьяну. Нарастающее отвращение - своего рода критерий прогресса. Да, но только при том условии, что на вершине - мы, так как степень отвращения к вивисекции, очевидно, соответствует сходству страдающего существа с нами. Идея прогресса безусловно пронизана антропоцентризмом, но из этого еще не следует, что она вообще неприемлема или что претензии человека на первенство заведомо неуместны. Претендовать может кто угодно, в том числе и человек, если у него есть объективные основания.

В самом деле, чем мы лучше салата или хотя бы бактерии? Бактерии способны жить в таких условиях, которые для нас губительны. Наши энергетические потребности по сравнению с бактерией просто чудовищны, а репродуктивный потенциал ничтожен. Бактерии существуют миллиарды лет, и нет причины, почему бы им и дальше не продолжать в том же духе. Наш вид насчитывает не более двухсот тысяч лет и уже поставил свое существование под угрозу. Вот и непонятно, как пишут П. Эрлих и Р. Холм , «почему в ходе эволюции ДНК создала для своего воспроизведения трубкозубов и людей, тогда как бактерии и другие простые организмы, казалось бы, могут не хуже служить этой цели?»

Может быть, лестницу природы нужно начинать с другого конца? В древних мифах зачастую именно люди дают начало различным видам растений и животных - нарциссу, например, лавру или пауку. Отголоски такого мироощущения не угасали вплоть до XVIII в., когда Ж. Бюффон предполагал происхождение обезьяны от человека путем дегенерации. Ламарк, который работал гувернером в доме Бюффона, мог воспринять его взгляды. Действительно, Ламарк считал, что низшие формы вторично происходят от высших, но на фоне общего прогресса жизни. Истоки его прогрессионизма следует, очевидно, искать не в открытии каких-то новых биологических фактов, а в новом мироощущении, связанном с ломкой привычного жизненного уклада (пока жизненный уклад остается неизменным, потомки всегда выглядят эпигонами предков, отец подавляет своим превосходством, а фигура деда вырастает до былинных размеров; изменение же уклада ведет к тому, что молодой человек снисходительно взирает на своих архаичных предков).

Биологическая теория эволюции восходит к двум фундаментальным философским идеям - общности и развития. Ощущение общности всего сущего возникло на заре цивилизации и в процессе становления родового строя принимало форму родства между элементами мироздания - небом, землей, водой, ветром, звездами и т. д., которые порождали друг друга в той или иной последовательности (свойственный древнему человеку способ упорядочения явлений, давший начало филогенетической классификации, как мы уже говорили). Боги в этой системе воплощали неподвластные человеку, но родственные ему силы. Отношение древних греков к своим богам было не столько сыновним, сколько братским (или, как сказал бы современный систематик-кла-дист, сестринским). Боги рождали людей, и люди время от времени рождали богов. Дивергенция произошла еще на уровне прабогов и титанов, причем древнейшие герои мало отличаются от титанов и склонны к богоборству. Со временем дистанция между людьми и богами увеличивалась, богоборческие тенденции снижались, и уже гомеровские герои не рисковали выступать против богов, разве что изредка и по большей части с трагическим для "себя исходом. С нарастанием трагического мироощущения связано представление о регрессе от золотого века к железному, от хорошего к плохому, от великих героев к менее великим. Древние евреи, жившие в более суровых условиях, чем греки, не представляли себе золотого века ни в прошлом, ни в будущем. Их суровое божество было разлито во всем сущем, не оставляя места для других богов, богоборства, противоречий и развития. Они предпочитали думать, что все возвращается на круги свои, ничто не ново под луной и т. п.

Смешение этих двух контрастных мироощущений породило христианство - причудливый гибрид, в котором сочетаются, казалось бы, непримиримые представления о едином боге и сонме богов, о вездесущии бога и наличии у него оппонента - дьявола, вчерашнего титана (ассоциирующегося с огнем - богоборческой силой), о рождении бога женщиной и ничтожестве человека, о рае (золотом веке) в прошлом и, для избранных, в будущем, о неизменности мира и возможности духовного совершенствования.

Философия Ренессанса взяла на себя задачу восстановления утраченного ощущения единства мира как основы гармонического существования. В новой форме возродилась идея родства всего сущего, в частности человека и природы, с особой силой прозвучавшая позднее у предшественников биологического эволюционизма -- В. Гете, Э. Дарвина, Э. Жоффруа Сент-Илера Философ Ж. Б. Робинэ считал, что и минералы живые, хотя жизнив нихменьше, чем, скажем, в растении или полипе. Он (как и Воль-[ тер: вот уж действительно на каждого мудреца довольно простоты) язвительно высмеивал тех недалеких людей, которые видят в окаменелостях - «фигурных камнях», как их тогда называли - остатки настоящих животных и растений. Как палеонтолог, не могу отказать себе в удовольствии процитировать следующее высказывание из трактата Робинэ «О природе» : «Ископаемые животные проводят свою жизнь в утробе земли; они здесь рождаются, питаются, растут, созревают, распространяют свое семя; они здесь стареют, умирают, если их не вырывают из земли. Сопротивление, оказываемое ими нам, когда мы хотим извлечь их из земли, свидетельствует достаточно красноречивым образом о том, какое насилие над ними мы учиняем, и может быть зло, причиняемое ими затем нам, является местью за это».

Фигурные камни, по Робинэ,- это так сказать, этюды, предварительные попытки творческой силы природы создать растения и животных. Они заполняют брешь между минералами и растениями, доказывая, что прав Лейбниц с его законом непрерывности. А творческая сила природы, набив руку на фигурных камнях, переходит затем к растениям, полипам и, наконец, к человеку. Следы такого метафизического прогрессионизма заметны во многих эволюционных теориях, от Ламарка до Тейара де Шардена.

Но если уж мы все равно учинили насилие над ископаемыми, так, может быть, прислушаемся к их версии прогресса?

Летопись прогресса

Сообщения о находках ископаемых организмов в самых древних из известных нам осадочных пород - серии Ишуа в Гренландии, 3,8 млрд. лет,- не вполне достоверны. Остатки же из пород возрастом 3,5 млрд. лет сомнений не вызывают. Поскольку они принадлежат в основном сине-зеленым водорослям - далеко не самым примитивным организмам, то происхождение жизни приходится отодвинуть к еще более ранней дате, практически к образованию Земли, около 4-4,5 млрд. лет назад. Геохимики сейчас полагают, что жизнь могла возникнуть в относительно короткий период существования метан-аммиачной атмосферы с примесью углекислого газа и азота. Большое количество метана и аммиака поступало из недр Земли в атмосферу только до образования земного ядра, в дальнейшем вулканические газы состояли в основном из двуокиси углерода и воды с примесью окиси углерода и водорода, и атмосфера быстро окислялась за счет фотолиза. Метан-аммичная атмосфера давала сильный парниковый эффект, доводя температуру на поверхности Земли до 300°С. Из атмосферы в океан ежегодно поступали миллионы тонн различных органических соединений.

Лабораторные опыты показали, что в подобных условиях можно получить все двадцать аминокислот, из которых состоят белки, а также нуклеотиды - буквы генетического кода. Жизнь возникла в условиях, которые для современной жизни непригодны (это следовало бы иметь в виду при обсуждении вопроса о жизни на других планетах).

Говоря о происхождении жизни, мы чаще всего имеем в виду какие-то структуры. Но жизнь, по верному замечанию Л. Берталанфи,- это скорее процесс, чем структура,- процесс сохранения неравновесного состояния органической системы извлечением энергии из среды. Органические вещества, попадавшие в океан, вероятно, накапливались в виде нефтеподобной пленки. Основываясь на модельных опытах, можно предположить, что при высокой температуре и под действием ультрафиолетовых лучей здесь возникали протеин оидные микросферы (вроде тех, которые получал американский исследователь С. Фоке , нагревая протеиноидную смесь на куске лавы), полинуклеотиды и многослойные мембраны. Захватывая окрашенные вещества, содержащие ионы металлов, они могли использовать энергию фотохимических реакций для размножения, протекавшего в двух первоначально не связанных между собой формах - деления и матричного синтеза. Считают, что первичной матрицей была РНК, так как ее удается синтезировать без участия специализированных энзиматических систем.

Отношения между РНК-овыми частицами и протеиноидными микросферами могли складываться по типу хищник-жертва. На это указывает агрессивность вторгающихся в клетку нуклеиновых кислот РНК-овых вирусов - может быть, наиболее древних из сохранившихся до наших дней организмов - способных в то же время вступать в симбиотические отношения с генами хозяина. Первичные РНК-овые частицы также, вероятно, могли превращаться из хищников в симбионтов микросфер. Они таким образом приобретали белковый футляр и, благодаря высокой избирательной способности по отношению к продуктам обмена, стабилизировали внутреннюю среду микросферы. Следующим логически предсказуемым шагом могла быть синхронизация деления и репликации.

Эволюционное решение известного парадокса «курицы и яйца» (для воспроизведения белков нужны нуклеиновые кислоты, для воспроизведения нуклеиновых кислот - белки; так что же было раньше- РНК, ДНК или белки?), по-видимому, заключается в том, что раньше не было ни «курицы», ни «яйца» в том виде, в каком мы их знаем сейчас. Взаимоотношения между РНК-овыми, ДНК-овыми и белковыми частицами в ходе их совместной эволюции не оставались постоянными. Не только возрастала взаимозависимость, но происходила переоценка ценностей, превращение цели в средство и наоборот. Если более устойчивая ДНК первоначально была как бы покоящейся фазой в цикле размножения РНК, то позднее она, именно в силу своей устойчивости, стала основным носителем генетической информации более сложных организмов. Белковые тельца служили всего лишь футлярами нуклеиновых кислот. Но от футляров требовалась устойчивость, способность приспосабливаться к различным условиям. Со временем их самоценность возрастала, и теперь уже мысль о том, что ДНК избрала для своего воспроизведения трубкозубов и людей, звучит гротескно. Мы, «футляры», считаем ее не более чем средством нашего воспроизведения, и не без оснований, хотя следы прежних отношений еще различимы в онтогенезе, как я пытался показать в предыдущей главе.

Мы располагаем лишь косвенными данными о начальных стадиях органической эволюции, но можем предположить, что уже тогда протекали процессы, неоднократно повторявшиеся в будущем, а именно переход антагонистических отношений в сотрудничество, «сборка» сложных конструкций из готовых блоков и «переоценка ценностей», со смещением отношений цель - средство в сторону формирующейся системы высшего ранга.

Как и в эволюции промышленного производства, решающее значение имело совершенствование технологии, позволявшее осваивать новые источники энергии и переходить на менее дефицитное сырье. Первые фотосинтетики, вероятно, использовали в качестве донора водорода не воду, а сероводород или другие высоковосстановленные соединения. Умение расщеплять воду давало независимость от сырья, запасы которого ограничены. Отходы жизнедеятельности - кислород, например,- вначале губительные для жизни, все больше вовлекались в воспроизводство, становясь жизненно необходимыми.

Некоторые бактерии имеют кристаллы магнетита, образующие внутри клетки некое подобие компасной стрелки. Они могут двигаться вдоль силовых линий магнитного поля. Поскольку поле имеет вертикальную составляющую, то «компасная стрелка» помогает им опуститься ниже насыщенной кислородом зоны. Их также притягивают скопления железа, на окисление которого расходуется избыток кислорода. В древнейших осадочных толщах содержатся гигантские залежи слоистых железных руд, в образовании которых принимали участие бактериеподобные организмы, еще нуждавшиеся в защите от кислорода. Следующим шагом было появление анаэробных, но не чувствительных к кислороду цианофитов - сине-зеленых водорослей, многослойные обыз-вествленные колонии которых находят в древнейших осадочных породах. Совершенствование фотосинтетического аппарата позволило им использовать видимую часть спектра после того, как ультрафиолетовое излучение было ограничено озоновым экраном.

Многие древнейшие микроорганизмы напоминают современные цианофиты, но рядом с ними в архейских морях жили и другие формы прокариот. В течение 1,5, а может быть, и 2 млрд. лет длилось их царство. Первые довольно мелкие сфероиды, напоминающие акритархи (дословно - «неизвестные организмы», но сейчас известно, что это большей частью цисты водорослей, сходных с зелеными), появились около 2 млрд. лет назад, а более крупные толстостенные цисты 1,6-1,4 млрд. лет назад. Они дали вспышку разнообразия на уровне 900-700 млн. лет, тогда же возникли гетеротрофные формы.

В общем, у древних прокариот было достаточно времени для образования сложных симбиотических систем, из которых, возможно, формировались различные типы эукариотических клеток. Симбиотическая теория происхождения их органелл наиболее разработана в отношении хлоропластов. Они имеют различное строение и, по-видимому, произошли от нескольких групп эндосимбиотических фотосинтетиков. Так, цианофиты могли дать начало пластидам красных водорослей и цианелл, зеленые с хлорофиллом b -- пластидам зеленых и эвгленовых, которые похожи на открытый в 1975 г. организм Prochloron didemni . Интересно, что хлоропласты с трех- и четырехслойными оболочками, как у эвгленовых и динофлагеллат, могли быть приобретены в результате двух или нескольких раундов эндосимбиотической интеграции и редукции. У криптофитовых водорослей встречаются хлоропласты в перипластидных камерах, содержащих также нуклеоморфу (остаток ядра) и эукариотического типа рибосомы. Это все, что осталось от эукариотического симбионта - красной водоросли, в свою очередь унаследовавшей свой хлоропласт от прокариотического симбионта. Описаны аналогичные случаи симбиотической интеграции двух видов динофлагеллат . Чем больше становится известно о подобных многоступенчатых слияниях, тем более правдоподобной кажется мысль о том, что геномы высших организмов - результат объединения геномов различных простейших. В процессе симбиотической интеграции геномы бактерии могли соединиться друг с другом с помощью нуклеотидных связок - интронов. Мы уже упоминали, что интроны свойственны всем эукариотам, а также архебактериям, которых сейчас выделяют в особое царство. По некоторым признакам архебактерии занимают промежуточное положение между про- и эукариотами. Они живут в болотах, рапе соленых лагун, серных источниках, кишечнике, анаэробны и выносят температуру до 90° С. Это, по-видимому, очень древние организмы. Может быть, эукариотическая клетка возникла (около 1,5 млрд. лет назад) в результате симбиоза архебактерий с сине-зелеными предшественниками хлоропластов и пурпурными бактериями, утратившими способность к фотосинтезу и превратившимися в митохондрии. Те и другие передали часть своих генов «синтетическому» геному, в который, вероятно, внесли свою лепту и провирусы различных вирусов, давшие начало подвижным клеточным генам.

Аналогично многоклеточный организм все еще несет следы симбиотического объединения различных простейших. Не случайно же мы имеем клетки со жгутиками и ресничками. Первые многоклеточные, появившиеся около 700 млн. лет назад, были мягкотелыми медузообразными формами, не имевшими ни прочного панциря, ни внутренней опоры. Они как-то внезапно обзавелись скелетами на рубеже протерозойской и палеозойской эр, отчасти, может быть, в связи с увеличением подвижности среды (обширное оледенение способствовало развитию циркуляции океанских вод), отчасти из-за усилившегося пресса хищников.

Скелетообразование способствовало освоению различных жизненных зон и ускорило адаптивную радиацию многоклеточных, среди которых вскоре возникли все известные сейчас типы.

Выход на сушу стал возможен с образованием постоянного озонового экрана (для озонового экрана вообще достаточно 1 % современного содержания кислорода в атмосфере, но при такой низкой концентрации кислорода он неустойчив; безлист-ность первых наземных растений - возможное свидетельство еще достаточно сильного ультрафиолетового излучения, повреждающего широкие фотосинтетические поверхности).

В дальнейшем эволюционные новшества были связаны главным образом с освоением этой более трудной для жизни среды,. После появления организмов, весь жизненный цикл которых совершается на суше,- наземных насекомых, рептилий, семенных растений - и сразу же последовавшего за этим вторжения их в воздушный океан и вторично - в море экспансия биосферы в основном завершилась. Хотя количественные оценки не вполне достоверны, есть основания думать, что пределы разнообразия и продуктивности в дальнейшем существенно не изменялись. Как критерии прогресса они, следовательно, утратили значение. Определились основные адаптивные зоны, и эволюция стала более предсказуемой в том смысле, что адаптивная радиация каждой новой господствующей группы повторяет предыдущую, следуя той же устойчивой схеме деления экологического пространства (когда какой-то шутник решил напугать Кювье, нарядившись чертом, тот резонно заметил, что рога и копыта свойственны не хищным, а безобидным растительноядным животным; устойчивость экологической структуры биосферы позволяет «предсказывать» поведение давно вымерших животных по их морфологии и, как мы уже говорили, лежит в основе естественной классификации организмов).

Последние 300 млн. лет обновление биоты было связано с биосферными кризисами (см. гл. II). Следовавшие друг за другом зверозубые рептилии, динозавры, млекопитающие (птеридоспермы - хвойные и цикадофиты - цветковые в мире растений) давали сходные спектры жизненных форм. Но эти смены не были бегом на месте. Какие-то сквозные тенденции прослеживаются, особенно н.а примере современных доминирующих групп - млекопитающих и покрытосеменных.

В триасовом периоде мезозойской эры в нескольких группах зверозубых рептилий - териодонтов - параллельно накапливались маммальные признаки [Татаринов,1976],происходила, можно сказать, маммализация. Некоторые производные от них формы относят (по строению зубов в основном) к млекопитающим, хотя едва ли они обладали полным набором характерных для этого класса свойств. Скорее, их можно считать прото-маммалиями. Тогда же возникли протоангиоспермы - растения, соединяющие признаки голосеменных и цветковых [Красилов, 1976]. «Ангиоспермизация» тоже охватила ряд эволюционных линий. В течение примерно 100 млн. лет эволюция тех и других была заторможена, и лишь в меловом периоде появились как настоящие звери с признаками сумчатых и плацентарных, так и полноценные цветковые. К господству они тоже пришли одновременно, после кризиса на рубеже мезозойской и кайнозойской эр - словом, весь свой эволюционный путь проделали совместно (существует мнение, что смена доминантов в растительном мире произошла значительно раньше, но с этим трудно согласиться, так как хвойные леса оставались главной формацией вплоть до конца мелового периода; позднее их потеснили смешанные листопадные леса, а затем также степи, саванны, дождевые тропические леса - сфера безраздельного господства цветковых). Помимо того, что параллелизм доминирующих групп отражает общую направленность эволюции экосистем, между ними, вероятно, существовала и непосредственная связь в форме фругивории (питания плодами) и зоохории (распространения плодов и семян животными). Может быть, в связи с фругиворией у древних млекопитающих развились приспособления к древесному образу жизни. В конце мелового периода среди них появился первый примат - Purgatorius cerops. Расцвету этого отряда в олигоцене сопутствовало увеличение разнообразия плодов, и наиболее важные эволюционные достижения принадлежат тем приматам, которые предпочитали эту высококачественную пищу. Среди первых антропоидов тоже была относительно долговечная фругиворная линия, но о них мы поговорим позднее. Пока же отметим ряд морфофизиологических параллелизмов в эволюции млекопитающих и цветковых. У тех и других основное адаптивное новшество заключалось в выработке специального продукта питания - молока и эндосперма, укрепившего связь отпрысков с материнским организмом. У тех и других наблюдается интенсификация соматических функций, которая способствовала развитию терморегуляции и более совершенной проводящей системы. В обоих случаях возросла (по сравнению с предками - рептилиями и голосеменными) пластичность, выразившаяся, в частности, в появлении разнообразных водных форм.

Конечно, известны примеры и более близких параллелизмов, но ведь мы говорим о столь неродственных существах, как высшие животные и высшие растения - казалось бы, два полюса адаптивной дивергенции. Значит, существует какое-то общее направление движения (прогресс?).

Определение прогресса

Одна из довольно популярных точек зрения заключается в том, что запечатленный геологической летописью ход событий - это и есть прогресс. Естественный отбор последовательно заменяет одни виды другими, более приспособленными, из таких единичных замещений складываются смены господствующих групп, весь органический мир постепенно совершенствуется. Превосходство человека объективно подтверждается тем, что он - последняя из известных нам доминирующих форм и, следовательно, пооедил все предыдущие в борьбе за существование . Казалось бы, логичная версия прогресса, позволяющая благополучно миновать подводные камни витализма и антропоцентризма. В действительности же убеждение, что все к лучшему в этом лучшем из миров, проникнуто грубой метафизикой. Вспомним, что прототипом вольтеровского Панглоса был Лейбниц.

Оценивая прогресс по исходу конкурентной борьбы, мы неизбежно придем к мысли, что само это понятие имеет смысл лишь в отношении более или менее близких, конкурирующих между собой форм: прогресс рыб - это совсем не то, что прогресс пчел, и, значит, вообще бессмысленно сравнивать рыбу и пчелу, как это делал когда-то К. Бэр. Прогресс тем самым приравнивается к специализации. И в самом деле, специализация в основном необратима, с нею связано большинство предсказуемых изменений (нетрудно предвидеть, скажем, развитие цепких конечностей у древесного животного или перепонок между пальцами - у водного). Даже оценки по принципу лучше - хуже здесь не кажутся неуместными. Технологически кисть руки человека явно лучше обезьяньей, так как может выполнять гораздо больше операций. Все же многие считают специализацию эволюционным тупиком («закон Копа») и почти все считают, что она имеет предел. Поэтому, чтобы как-то продвинуться в вопросе о прогрессе, кажется целесообразным отделить собственно специализацию от приобретения свойств общего назначения, не сковывающих дальнейшее развитие. К таким свойствам обычно относят функциональное и структурное усложнение, дифференциацию, интеграцию - соподчинение частей, согласование их действий, рационализацию - сокращение числа одинаковых частей, повышение активности, пластичности, независимость от среды, постоянство внутренней среды, энергетическую эффективность, заботу о потомстве, способность к обучению и т. д.

К несчастью, любое морфологическое или физиологическое приобретение в какой-то мере ограничивает дальнейшее развитие, подталкивая его в одном направлении и блокируй другие. А. С. Северцов справедливо заметил, что граница между специализацией и приспособлениями «общего назначения» не так отчетлива, как принято думать. Теплокровность, например, возникла на основе типичной для специализационных процессов интенсификации метаболических функций, потребовавшей дополнительных энергетических затрат. К тому же перечисленные выше морфофизиологические критерии прогресса нередко противоречат друг другу. Например, усложнение снижает энергетическую эффективность и пластичность. И то, и другое, и третье может сопутствовать успеху в борьбе за существование - здесь все средства хороши. Простейшие существуют дольше высших организмов и пока не сдают своих позиций. Так что же лучше - быть простым или сложным?

Видимо, нам не уйти от моральных оценок. Эволюция - это хорошо или плохо? Если самые древние формы жизни практически неистребимы, а появившиеся позднее более сложные то и дело вымирают, если каждый эволюционный шаг обходится миллионами «генетических смертей» (т. е. какая-то одна линия продолжает развитие, остальные-затухают), то что же во всем этом хорошего? Проще всего было бы отмести эти вопросы как неуместные в объективном научном обсуждении проблемы. Но ведь всем нам присуще по существу одинаковое интуитивное ощущение прогресса. Тем более парадоксально наше неумение найти для него приемлемый научный эквивалент. По-видимому, мы ищем там, где его нет. Невозможно вывести «мораль»- общий критерий прогресса - из самого хода эволюционных событий. Поэтому и говорят, что прогресс - понятие метафизическое. В действительности оно скорее метабиологическое, осмысливаемое на более общем уровне основных физических законов, и в частности закона сохранения.

Попробуем оценить эволюцию не с позиции пчелы, рыбы или человека, а в отношении жизни как таковой - ведь речь идет именно об общем прогрессе жизни. Антиподом жизни является смерть. Следовательно, с точки зрения живого, смерть - это плохо, сохранение жизни, противостояние смерти - хорошо. Прогресс как движение от плохого к хорошему заключается в сокращении и, в конечном счете, устранении смерти (если эти рассуждения привели нас к стародавней мысли о том, что высшая цель жизни состоит в достижении бессмертия, то ничего плохого я здесь не вижу - древние обладали высокоразвитой интуицией в отношении телических процессов).

В ходе прогрессивного развития жизни организмы становятся все более «живыми», уменьшается вероятность их гибели от непредвиденных причин. Когда сообщают, что после пронесшегося тайфуна пляж покрыт толстым слоем гниющих водорослей, погибли тысячи выброшенных на берег рыб и сотни птиц, несколько человек получили ранения - им оказана медицинская помощь, то эти цифры сами по себе характеризуют прогресс.

Организмы, которые мы интуитивно (и совершенно правильно) воспринимаем как низшие, обладают почти неограниченными приспособительными возможностями, но приспособление дается им путем огромных потерь. Высшие организмы могут называться так не потому, что они сложнее, или эффективнее, или ближе к нам, а потому, что платят меньшую дань смерти.

В биосфере непрерывно происходит отмирание, обесценение живой энергии - производство энтропии, в терминах термодинамики. Прогресс, как и в любой развивающейся системе, заключается в сокращении производства энтропии.

Эти общие положения дают нам какую-то моральную опору в оценке эволюционных событий и механизмов. Победа в борьбе за существование не может служить оправданием средств. На войне одни побеждают ценой огромных потерь, другие - благодаря искусной стратегии и хорошо поставленной разведке, именно они определяют прогресс военного дела, так как от войны к войне жизнь солдата, по подсчетам специалистов, становится все дороже. Ускорение размножения за счет сокращения жизнен-;j ного цикла, дающее преимущество в неустойчивых условиях,- явление регрессивное. Кризисы, о которых шла речь в гл. II,- регрессивные эпизоды в эволюции биосферы (даже если они необходимы для дальнейшего прогресса).

Нам придется также пересмотреть традиционные взгляды на естественный отбор и приспособление. Традиционное панглосов-ское отношение к эволюции, в которой все, что ни случается,- к лучшему, заставляет видеть в естественном отборе положительное явление. Как основной эволюционный механизм отбор как будто должен совершенствоваться, становиться все более эффективным. В действительности все высшие организмы (человек - не исключение) располагают средствами для смягчения отбора (взаимопомощь, переадресовка агрессии, замена реальной конфронтации на символическую и т. д.). Отбор, т. е. выборочное выживание и размножение, означает непосредственную или «генетическую» (в указанном выше значении) гибель выбракованных особей и действует как энтропийный фактор. Прогресс закономерно ведет к уменьшению эффективности отбора. Ослабление отбора в человеческом обществе - не противоестественная, как нередко думают, а вполне естественная и прогрессивная тенденция.

О приспособленности традиционно судят по росту численности. Но быстро размножающиеся организмы могут увеличиваться в числе даже при очень высокой смертности. Их вклад в производство энтропии слишком велик, чтобы их можно было считать по-настоящему приспособленными. Повышение приспособленности следовало бы измерять отношением роста численности к уровню смертности. Тогда мы смогли бы, не впадая в порочный логический круг, определить, кто в самом деле наиболее приспособленные. Мы смогли бы также выбрать среди приспособлений, позволяющих сохранить популяцию, те, которые помогают сделать это с меньшими потерями. Это и есть приспособления, необходимые для прогресса.

В начале главы мы определили жизнь как сохранение неравновесного состояния за счет извлекаемой из среды энергии. Сохранение жизни требовало, во-первых, развития механизмов извлечения энергии и, в.о-вторых, копирования (сохранение единственного экземпляра затруднительно, как мы знаем). На этой стадии судьба индивида не имеет большого значения, он - всего лишь одна из множества копий. Смерть воспринимается скорее как гибель матрицы, и все приспособления белкового «футляра» направлены на ее сохранение. Однако чем лучше футляр, тем больше его самоценность. На. какой-то стадии он оказывается ценнее матрицы, которая теперь уже нужна для его сохранения.

Диалектика взаимоотношений между геномом и белковым организмом определила следующие логически предсказуемые шаги: ограждение генома специальными мембранами и хромосомными белками - футлярами в прямом смысле слова, ограничение репродуктивного возраста, развитие полового процесса. Поскольку геном как сложная многокомпонентная система имеет собственную тенденцию развития (гл. II), то с течением времени потомство должно все больше отличаться от родительского организма. В интересах сохранения определенной структуры следует или ограничить временной интервал, в течение которого возможно размножение, или жестко выбраковывать все уклоняющиеся особи - функция стабилизирующего отбора, или как-то снимать накапливающиеся изменения, что и происходит в процессе мейоза. Используются все три способа, но только последний можно считать прогрессивным.

Половой процесс в зачаточной форме был скорее всего средством увеличения количества генетического материала перед делением клетки. У бактерии он заключается в передаче генома от одной клетки к другой (выступающая в роли донора считается мужской), и даже инфузории еще обмениваются ядрами. У хламидомонад происходит слияние клеток, образующих толстостенную зиготу, способную пережить неблагоприятные условия - холод и пересыхание. Также у высших организмов, способных размножаться как партеногенетически, так и половым путем (дафнии, например), обнаруживается связь полового процесса с неблагоприятными условиями, указывающая на его роль как фактор сохранения. Меиотическая репарация - вероятно, дополнительная функция, возникшая в связи с усложнением онтогенеза, но ее нельзя назвать новой, так как она преследует ту же цель. Гетерозиготность дает более сбалансированное развитие, ослабляет эффекты мутации и тем самым предохраняет организм от цензуры отбора (непонимание и даже искажение роли полового процесса, который обычно рассматривается как фактор увеличения изменчивости - материала для отбора, связано с неверной, на мой взгляд, концепцией эволюционного прогресса и представлением об отборе как положительном явлении; природа якобы «заинтересована» в как можно более жестком действии отбора, тогда как в действительности она «заинтересована» как раз в обратном - в сохранении каждой жизни).

Все, что служит устойчивости, в той или иной степени прогрессивно (хотя и может переходить в свою противоположность). Сюда относятся грегарность и колониальность, на основе которо возникли многоклеточные организмы, симбиоз, давший разно образные сверхорганизмы, все приспособления, предохраняющей от непредвиденных изменений среды - защитные образования и реакции, терморегуляция и другие гомеостатические свойства забота о потомстве и т. д. Такие приспособления особенно важны в неустойчивых условиях, чаще всего развиваются во время биосферных кризисов (гл. II) и, как правило, не в одной, а в нескольких эволюционных линиях, что обеспечивает им более надежное сохранение (параллелизм - своего рода средство сохранения адаптации). Благодаря этому в ходе прогрессивной эволюции происходит накопление, наращивание фонда приспособлений, образующих многослойный защитный пояс от непредвиденного.

Другая сторона прогресса заключается в сокращении непредвиденного путем развития способности предвидеть надвигающиеся события и ориентироваться в окружающем. Для низших организмов любое изменение непредвиденное, последствия катастрофичны, сохранение жизни требует массовых жертв. Чем выше организация, тем меньше вероятность гибели - не жизни вообще, а каждого живого существа - от непредвиденных причин. Это достигается развитием более разносторонних отношений с окружающим, возможности воспринимать и обрабатывать больше информации благодаря усложнению как информационного аппарата - органов чувств, нервной системы, сигнальных систем, счетных и аналитических способностей, так и структуры генома. Предвидение вначале основывается на законообразных эмпирических обобщениях, доступных высшим животным, а затем на понимании, объяснении происходящего - уникальной способности человека разумного, единственного объясняющего животного.

Таким образом, угроза внезапной смерти - это мощный двигатель прогресса. Низший организм защищается от нее массовым генетическим копированием, воспроизводством практически неразличимых особей, высший обладает рядом защитных свойств, продлевающих его индивидуальное существование. Он переживает ряд событий, имеет собственную историю, опыт - из этого складывается его индивидуальность. Для сохранения таких форм жизни генетического копирования недостаточно. Оно дополняется негенетическим - обучением, передачей индивидуального опыта средствами культуры,- приобретающим все большее значение.



Глава 6. ФЕНОМЕН НАПРАВЛЕННОСТИ БИОЛГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИЙ

Предположение, которым кончается предыдущая глава, ставит нас перед двумя вопросами: 1) каковы фактически структура и направленность эволюции и 2) почему - причины и механизмы - они таковы. Ответ на первый из них связан с анализом эмпирических данных и обобщений, т.е. факти­ческого строя эволюционной биологии, ответ на второй - ее теоретичес­ких положений. Мы остановимся здесь на первом вопросе.

Известно, что установление факта обычно требует применения ка­ких-то теоретических положений. Оно не является простой регистрацией того или другого феномена. Факт должен быть теоретически нагружен, без чего сам феномен вообще может остаться незамеченным, показаться артефактом, следствием естественных погрешностей наблюдения или экс­перимента, от которых нужно избавиться при статистической обработке результатов и т. п. Факт - при том, что он имеет объективное содержа­ние - выступает продуктом в известном смысле предвзятого подхода к реальности, зависит от теоретической установки исследования. Вез этого, например, "часто, особенно в биологических исследованиях, не очень легко уяснить, в чем собственно заключается тот результат, воспроизводимость которого требуется доказать" (299), или, наоборот, нечто хорошо воспроизводимое не воспринимается как важный результат. По отношению к жизненным феноменам такими установками не обязательно должны быть теоретические построения самой биологии. Ими могут явить­ся и положения других дисциплин, допустим, физики или химии, посколь­ку живое имеет, как уже говорилось, интегральную биологическую сущ­ность, а также - философские представления, поскольку живое есть особенное проявление всеобщего, единство особенного и всеобщего. Фи­лософский подход к эмпирическим Данным конкретных наук, занятых ис­следованием живого, в принципе позволяет поэтому обнаруживать факты, которые нельзя свести к отдельным из этих данных или к их простой сумме, т.е. как бы делать из них новые факты, которые, несмотря на интерпретацию, даваемую им философией, остаются именно фактами, нуж­дающимися в достаточном естественнонаучном объяснении. Заметим также, что философские построения, в том числе понимание развития как едино­го мирового процесса восхождения от низшего к высшему, могут быть подтверждены не только подобными объяснениями, но и полученными на основе самих этих построений фактами, еще не имеющими таких объясне­ний. В этом плане, например, вопрос, является ли фактом то, что био­логическая эволюция есть абсолютный прогресс, нельзя сводить к вопро­су, вытекает ли это из существующей эволюционной теории, поскольку это может быть и не следующим из нее пока фактом. "Философские" факты биологии, не будучи прямыми результатами каких-то наблюдений и экс­периментов, могут быть получены путем анализа, группировки, ранжиро­вания и т.д. таких результатов. Попытаемся выдвинуть этим способом ряд положений с тем, чтобы, убедившись на них в справедливости нашего понимания развития, предложить в следующей главе некоторые вытекающие из него подходы к их конкретно-научному объяснению.

Эволюция как интегральный и абсолютный прогресс

Из всех наук о природе биологией накоплен, наверное, самый бога­тый материал, свидетельствующий о прогрессивной направленности разви­тия, разработана убедительная типология процессов, которые в разных отношениях можно считать прогрессом. Долгое время она лидировала и в Решении задачи естественного объяснения данного феномена, несколько отстав сейчас в этом от физики и космологии. Тем не менее, как считают, например, авторы учебника "Эволюционное учение", "современная на­ука пока не в состоянии дать общего определения понятию «прогресс» в биологии. Возможно, такого определения не будет найдено и в будущем, ведь прогресс - явление всегда относительное" (300). Эта оценка повто­рена ими и в издании 1989 г. (С. 256), правда, без прогноза на буду­щее. По мысли Н.В. Тимофеева-Ресовского, "сегодня никто не может дать серьезный ответ на вопрос, ведет ли отбор автоматически к прогрессив­ной эволюции", также и потому, что биологам еще "предстоит... сформу­лировать, что же такое прогрессивная эволюция" (301). Если эти оценки и содержат долю преувеличения, сама постановка проблемы совершенно справедлива: нельзя говорить о закономерном или случайном характере эволюционного прогресса, не решив, в чем он вообще состоит.

"Прогресс" имеет два связанных смысла. Во-первых, прогресс - это один из типов процессов, который заключается в росте богатства содер­жания, сложности своего носителя. Его антагонистом является процесс регресса. Е=»к отдельные процессы, они относительны и дополняют друг друга, так что любое изменение можно представить как их определенную комбинацию или сочетание. Таким сочетанием выступает и вся эволюция живого. Однако, если оно усложняется в ней как целое, как вся совокупность существ, эволюцию следует считать интегральным, включающим и регрессивные преобразования отдельных элементов живого, прогрессом. Во-вторых, прогресс - это ее процесс, а диалектическая противоположностъ регресса, от которого он, в силу тождества и взаимопроникнове­ния противоположностей, неотделим в пространстве и времени. В этом ка­честве он либо абсолютен, либо относителен по отношению к регрессу, т.е. имеет регресс своим внутренним моментом (как движение имеет внутренним моментом покой) или, напротив, сам является таким моментом регресса. Если абсолютен прогресс, то эволюция как процесс должна быть в целом интегральным прогрессом и наоборот. В этом плане "абсо­лютный прогресс" и "интегральный прогресс" - синонимы (на случаях, когда требуется их различение, мы остановимся ниже). Хотя первый при­надлежит логическому ряду диалектики, а второй - материализма, "прог­ресс" является той категорией, которая связывает эти ряды и позволяет переходить от одного к другому. В этом свете утверждение, что прог­ресс - явление всегда относительное, как характеристика отдельных достаточно самостоятельных явлений и линий в развитии живой природы, вовсе не означает отрицания того, что прогресс абсолютен как противо­положность регресса и что эволюция как процесс является в целом ин­тегральным прогрессом. Однако можно не заметить, что именно две эти позиции образуют ядро общего биологического определения прогресса. Мы полагаем, что прогресс - это интегральное и абсолютное усложнение и дальнейшее биологическое определение прогресса требует анализа эволюции именно под этим углом зрения.

Заметим прежде всего, что прогрессивно первое обнаружение сущности живого, его первый акт, который, в противном случае, должен бы был состоять в немыслимом исчезновении еще не возникшей жизни. По-ви­димому, он заключается в переходе суммативной системы редуплицирующихся каталитических систем в сообщество более высокой степени це­лостности путем их интеграции отношениями взаимоограничения редупликации и становления у каждой отвечающих за это структур. Элементом регресса в этом акте было, вероятно, некоторое снижение обусловленного инвариантностью редупликации разнообразия элементов но­вой системы-сообщества как следствие ограничения внутри нее их числа. Начало эволюции является, таким образом, интегральным прогрессом. Об­ратим внимание, что оно является также диалектическим тождеством двух моментов: усложнения надындивидуальной организации и усложнения само­го индивида с появлением у него структур, которые поддерживают ее. Очевидно, что этот фундаментальный "тандем" должен определять, как инвариант, направленность всей последующей эволюции живого.

Эволюционный прогресс имеет несколько форм: биологический (адап­тационный), биотехнический, ограниченный (групповой) и неограничен­ный, биогеоценотический (302). В основе всех форм эволюционного прог­ресса лежит биологический прогресс, состоящий в том, что "если группа приобретает особенности, обеспечивающие победу в борьбе за существо­вание, то ее численность увеличивается, организмы, принадлежащие к данной группе, распространяются все шире и шире, образуя... все новые популяции, подвиды (если речь идет о видовом уровне) и новые виды, роды, семейства (если речь идет о макроэволюционных процессах)" (303). Биологическому прогрессу или процветанию противостоит биологический регресс - сокращение численности, вымирание видов, родов и т.д. Например, у животных среднее время существования вида - несколько миллионов лет, рода - порядка 10 млн. лет, семейства - около 70 млн. (304), к процветание какого-то их класса сопровождается угасанием в нем от­дельных видов или родов, как и наоборот: угасание класса не исключает процветания каких-то видов. Биологический прогресс есть усложнение живого: имея основой успех размножения и увеличение числа организмов, он неизбежно является ростом их фено - и генотипического многообразия, ростом богатства содержания живой материи. Соответственно, биологи­ческий регресс является ее упрощением. В целом же эволюция есть единство того и другого.

Критерии биологического прогресса (рост численности, расширение ареала, распад на подвиды, виды, роды и т. п.) таковы, что они могут быть строго применены к временной последовательности состояний опре­деленной группы организмов и плохо работают в плане сравнения разных групп, если только часть их не обнаруживает признаков вымирания. Например, насекомые представлены числом видов, намного превосходящие число видов млекопитающих, и, вероятно, более, чем они, склонны к видообразованию, но это вовсе не означает большую биологическую прогрессивность насекомых по сравнению с млекопитающими. Эти животные занимают совершенно различные экологические ниши и настолько несхожи по физиологическим и эволюционным возможностям, что попытки выяснить, какой из классов биологически прогрессивнее, вряд ли оправданы. Го­раздо важнее теоретически то, что критерии биологического прогресса применимы ко всей совокупности населяющих Землю организмов как в из­вестном смысле одной группе, что, пользуясь ими, можно ответить на вопрос, является ли эволюция живого в целом биологическим прогрессом или нет.

Хотя вымирание, биологический регресс - постоянная составляющая эволюционного процесса и живое неоднократно проходило к тому же через критические для него эпохи геологической истории, когда существенно менялись климат, химический состав атмосферы и т. д., вызывая гибель до 80-85% видов (305), биологи и палеонтологи "констатировали нарастаю­щее разнообразие органического мира и резкое увеличение области его существования" (306) в ходе эволюции. Об этом свидетельствует, напри­мер, то, что годовая продукция органического углерода в современной биосфере, вероятно, в 29,5 раз больше среднегодовой за 600 млн. лет, а также то, что живое вещество суши по массе в 700-1000 раз превышает живое вещество океана (307), и, значит, события, последовавшие за его выходом на континенты, были в целом колоссальным биологическим прог­рессом, в результате которого число видов сухопутных животных достиг­ло 93% их общего числа, а сухопутных растений – 92% (308). "Данные сов­ременной науки подтверждают, что... расширение жизни... в геологичес­кой истории действительно происходило" (309), что, следовательно, ее эволюция была в этом отношении интегральный, включающим элементы рег­ресса, абсолютным прогрессом.

С биологическим сопряжен биогеоценотический прогресс. Затронем здесь только его "био-" аспект. Экспансия и рост видового разнообра­зия жизни обусловливают и обусловлены сами усложнением структуры над видового - биоценотического - уровня организации живого. Они возможны только при условии коэволюции представителей разных групп и установ­лении между ними все усложняющихся взаимоотношений. Критерии биоценотического прогресса в общем аналогичны критериям, по которым различа­ется стадии сукцессии - преобразования сообщества на базе уже существующих, готовых видов при освоении ими, например, пустующих территорий. Стратегия сукцессии как быстро протекающего процесса в своей основе сходна со стратегией длительного эволюционного развития биосферы (310), и эта стратегия - усложнение: рост заключенной в сообществе информации и снижение его энтропии; превращение пищевых цепей из линейных в ветвящиеся и сетеобразные; увеличение ярусности и пространственной гетерогенности, т.е. структурного разнообразия; рост биохимического многообразия и многообразия экологических ниш, позво­лявший ослабить межвидовую конкуренцию и предотвратить чрезмерные по­тери вовлеченного в биологический круговорот вещества; развитие внут­реннего симбиоза; тенденция благоприятствования видам с усложненными и удлиненными жизненными циклами и большими размерами организма, а также - общему росту видового состава сообщества; развитие регуляции по принципу обратной связи и т.п. (311). Биоценотический прогресс имеет антиподом разрушение, деградацию экосистем. Как и вымирание, биоценотические кризисы, охватывающие иногда значительные участки биосфе­ры, - регулярное явление, так что эволюция и в этом аспекте есть ком­бинация прогрессивных и регрессивных преобразований. Однако и здесь сна выступает в целом как интегральный и абсолютный прогресс.

Сомнения в этом могут быть порождены, во-первых, подменой биологического подхода к проблеме геохимическим, с позиции которого, поскольку бактериальное сообщество уже выполняет все биогеохимические функции, большинство которых недоступны к тому же вышестоящим орга­низмам, сообщества с участием последних не отличаются существенно от первых бактериальных. Во-вторых, - преувеличением момента независимости структуры сообщества от входящих в него видов, для которой (структу­ры) важен не сам вид, а его экологический тип. Поскольку одни и те же типы могут давать представители относительно далеких друг от друга групп, например, плацентарные, сумчатые, динозавры, можно посчитать, что, "строго говоря, экологические системы как таковые не эволюциони­руют" (312), что меняются только виды в пределах постоянных, диктуемых сообществом экологических типов. Нетрудно заметить, однако, что в эволюции, если брать ее в целом, а не начиная, допустим, со времени, когда в биоценозах стали доминировать млекопитающие, появлялись и новые экологические типы, сохранявшиеся впоследствии в биосфере при всех экологических потрясениях. Эти типы и соответствующие им биоти­ческие отношения становились, таким образом, все многообразнее, а это и означает, что в биоценотическом отношении эволюция является интег­ральным и абсолютным прогрессом.

Основа биоценоза - пищевая цепь с соответствующей ей экологичес­кой пирамидой видов, и самые радикальные этапы биоценотического прогpecca - это этапы надстройки данной пирамиды до термодинамически воз­можного предела высоты, занявшие, по-видимому, около трех миллиардов лет (313). Можно предположить, что первым появился экологический тип или, скорее, архетип редуцента - потребителя готового органического вещества абиогенного поначалу происхождения. Вторым - тип (архетип) продуцента - хемо- и фотосинтетика, а также редуцентов. Третьим - консумента I порядка - "травоядного" потребителя продуцентов. Четвер­тым - консумента II порядка - хищника в широком смысле (314). Надстрой­ка каждого этажа сопровождалась революционным изменением всей биосфе­ры, и, хотя основная часть дошедшей до нас палеонтологической летописи, по-видимому, начинается после того, как эти революции со­вершились, вряд ли можно сомневаться в том, что когда-то не было, а потом появились "травоядные", что когда-то не было, а потом появились "хищники", и что это - абсолютный прогресс. Не приходится сомневаться и в том, что в пределах каждого архетипа тоже совершается своя эволю­ция, что, например, травоядные копытные - иной экологический тип, чей их конкурент - травоядная саранча.

В известном смысле живое является совокупностью не организмов, а корней, стеблей, листьев, челюстей, глаз, мышц, нервов, скелетов... т.е. органов и их систем, которые как бы принадлежат не своим конк­ретным владельцам, а живому в целом. Эта полезная абстракция позволя­ет говорить еще об одной стороне эволюционного прогресса - биотехни­ческом прогрессе. Абсолютен и он. Во-первых, эволюция живого как целого является процессом возникновения и последующего сохранения все новых органов: возникает и уже не исчезает глаз, мышца, скелет, мозг и т. д. Они могут редуцироваться или быть утраченными отдельными вида­ми (биотехнический регресс), но не биосферой. Во-вторых, каждое из таких ее приобретений совершенствуется, так или иначе усложняется и не теряет в ней достигнутой сложности. Это можно проследить в эволю­ции всех основных систем органов: зрительной - от светочувствительных клеток наружного эпителия до фасеточных глаз насекомых, глаз птиц и млекопитающих, нервной системы - от диффузной у кишечно-полостных до центральной у высших животных, мышечной - от кожно-мускульного мешка до очень сложной, обеспечивающей многообразные и хорошо скоординиро­ванные движения скелетной мускулатуры. Данный ряд можно продолжить по учебникам биологии. Сложнее найти универсальный критерий биотехничес­кого прогресса. Одно из наиболее интересных предложений (315) состоит в сопоставлении показателей эффективности биотехнических устройств (кпд, скорости проведения нервного импульса, количества перераба­тываемой информации, разрешающей способности зрения, прочности на разрыв, твердости и т. п.) с теоретически возможными физическими пре­делами этих параметров, степень приближения к которым является коли­чественным показателем достигнутого уровня биотехнического прогресса. Эволюцию живого можно было бы тогда представить как постепенное за­полнение пятном неправильной формы некой окружности, соответствующей этим пределам, а в растущем периметре этого пятна - видеть единый фронт биотехнического прогресса жизни. Отдельные рекорды на этом фронте могут принадлежать представителям далеких друг от друга систе­матических групп, поскольку биотехнический прогресс свойственен живо­му в целом, но каждый вид неизбежно выступает и как многоборец, кото­рый должен набрать, чтобы выжить, какую-то сумму баллов по многим показателям, даже не поставив ни одного биотехнического рекорда. Мож­но поэтому говорить также об обшей биотехнической прогрессивности от­дельных видов и сравнивать не отдельные глаза иди зубы, а их хозяев, решая, кто из них в целом или в итоге более прогрессивен. Таким обра­зом, от биотехнического прогресса можно перейти к морфофизиологическому - неограниченному и ограниченному или групповому - прогрессу.

Содержание неограниченного прогресса "составляет объективно осуществленное в условиях Земли развитие or простейших живых существ до человеческого общества... Переход простейших существ в млекопитаю­щих через длинный ряд эволюционных изменений показывает, что... такое прогрессивное развитие - факт неоспоримый" (316). Из всех форм эволюци­онного прогресса "в сущности лишь неограниченный прогресс представ­ляет то, что... эволюционисты... сознательно или бессознательно склонны подразумевать под термином эволюционный прогресс" (317), а вы­деление и изучение других форм прогресса в конечном счете позволяет "уточнить, углубить и строже сформулировать понятие основного - неог­раниченного - эволюционного прогресса" (318). Он - магистраль биологи­ческой эволюции, непосредственно соединяющая своими ступенями химическую и социальную формы материи. На ней закладываются предпо­сылки появления всех крупных таксонов, возникают основные биотехнические приобретения живого и "воспитываются" многие чемпионы в био­техническом многоборье. Линия неограниченного прогресса - источник главных ароморфозов живого, линия его мегааргонеза Ее существенная особенность состоит в том, что на ней не появляется приспособлений, которые рано или поздно становились бы препятствием дальнейшего прог­ресса. Этим неограниченный прогресс принципиально отличается от линия ограниченного (группового) прогресса, которые модно поэтому считать тупиковыми, т.е. не способными вывести свою группу прямо на человека.

Тупики отходят от магистрали и наследуют часть ее эволюционных возможностей и потенциала, поэтому ограниченный прогресс может неко­торое время идти параллельно неограниченному, повторяя по-своему ка­кие-то из его ступеней. Так, многоклеточные организмы, вероятно, не­зависимо эволюционировали от одноклеточных в 17 линиях (319), только одна из которых была магистралью неограниченного прогресса, но именно на ней ранее была заложена - в появлении аукариотической клетки - са­ма такая возможность. Становление класса млекопитающих сопровождалось приобретением отдельных их черт многими группами пресмыкающихся в ог­раниченном прогрессе (320), что в конечном счете также обусловлено воз­никновением на магистрали самой рептилийной организации. В этом плане "попытки приближения к социальности были во многих группах" (321). Как заметил еще Ф. Энгельс, "... государства насекомых... здесь даже соци­альный зачаток. То же самое у производящих животных с органами-оруди­ями. .." (322). Элемент направленности к социальному объективно присущ, таким образом, и ограниченному прогрессу в силу генетической связи его линий с магистралью эволюции. Их нельзя, однако, считать неудач­ными попытками природы создать человека, а все, что не стало им, - ее браком, "магистральная линия прогресса могла неуклонно осуществляться вплоть до человека только при совершенно определенном течении процес­сов эволюции в других ветвях и в этом смысле - она сама есть резуль­тат развития всей живой природы в целом" (323), так что "социальные" попытки тупиковых линий эволюции нужно считать важнейшим источником биологического компонента среды, вне которой немыслимо возникновение человека. Бели бы, например, австралопитеки оказались в биоценозе конца девонского периода в окружении амфибий и папоротников, они на­верняка так и не стали бы людьми, поскольку "при одинаковых генети­ческих возможностях направление эволюции целиком определяется экологическими соотношениями" (324). Б этом отношения магистрали и тупиковых дикий биологической эволюции аналогичны отношениям соответствующих направлений химического развития, но исследованы они в настоящее время более основательно, чем последние. Начало этому положили прежде всего Дж. Хаксли, К. И. Завадский, М. М. Камшилов (325). Линия неограничен­ного прогресса образует ствол эволюционного древа, а линии ограничен­ного прогресса - его главные ветви, и, следовательно, "основная стра­тегия эволюционного процесса - специализация, основанная на ароморфных преобразованиях" (326), стратегия интегрального, абсолютного прогресса.

Сложным является вопрос о критерии высоты индивидуальной органи­зации. Он включает, по подсчетам A.М.Миклина, почти 40 отдельных па­раметров (327), которые, во-первых, не могут быть во многих случаях точно измерены и, во-вторых, изменяется, как правило, в противополож­ных направлениях: улучшение одних идет на фоне ухудшения других, - что естественно, если прогресс включает регресс как свою противопо­ложность. Путем преодоления этих трудностей является объединение родственных параметров в несколько групп: системные, энергетические, экологические, информационные (328), - выделение в каждой некоторых обобщенных показателей и их "калибровка" относительно магистральной линии эволюции как эталона усложнения индивидуальной организации. Ка­жется естественным, что "степень приближения к высшей форме движения материи является объективным критерием прогресса живого" (329), однако "сам характер морфофизиологического прогресса у равных групп в связи с особенностями их организации и конкретными формами взаимоотноше­ний с факторами внешней среды существенно различен" (330), и вряд ли можно точно сказать, например, сколько не "дотянули" до человека на­секомые в отличие от моллюсков, тем более, что ни те, ни другие в принципе не могли, находясь в тупиках эволюции, этого сделать: им следовало бы не только подняться, во, главное, перешагнуть пропасть меж­ду магистралью и тупиком, которая у каждого - своя. Вместе с тем "степень приближения к человеку" имеет обратную сторону, с которой проблема не выглядит неразрешимой: "степень удаления от неживого". Эта сторона оказалась в тени дискуссии (331) о смысле приближения к че­ловеку, между тем удаление отличается от него тем, что не имеет непроходимых качественных пропастей. Не все в живом непосредственно приближается к человеку, но все может удаляться от исходного чисто химического состояния. "Эволюция заключается в повышении и усилении основных свойств живой материи" (332), и обобщенный критерий высоты ин­дивидуальной организации или "мера состояния" живой системы "должна быть мерой отличия от неживой системы" (333). Именно она и была положе­на, на наш взгляд, в основу классического определения ароморфоза А.Н. Северцевым как подъема общей энергии жизнедеятельности.

К сожалению, "слабее всех разработан энергетический подход" (334) к оценке направлений эволюционного процесса, хотя "в системе с протоком свободной энергии [каковой является всякий организм. - 0. Б. ] структура вторична, функция первична" (335) в том отношении, что структура отби­рается по функциональным способностям, а не "для ради сложности" самой по себе. Изменение субстрата оправдано здесь только сохранением или улучшением функции, а самая фундаментальная функция любой откры­той, неравновесной системы - перенос анергии от источника к стоку, которым оплачивается сложность ее субстрата. Чем эффективнее перенос, тем большую субстратную сложность система может себе позволить. Зна­чение энергетического критерия прогресса состоит в его, так сказать, внешнем, объективно-принудительном для биологии характере, поскольку он меньше, чем другие критерии, зависит от ее теоретического состоя­ния и возможного субъективизма оценок. По этому критерию эволюционный прогресс живого выступает, далее, естественным продолжением и в из­вестном смысле повторением логики прогресса пред биологических систем, что, вероятно, может привести к обнаружению каких-то важных инвариан­тов в структуре биологической эволюции. Например, главным направлени­ем отбора пред биологических систем является, как показал, в частнос­ти, А.П. Руденко (теория которого рассмотрена ранее), увеличение их абсолютной каталитической активности, неравновесности и энерговоору­женности. На этом пути были свои "ароморфозы": системы преодолевали - иногда единственно возможным способом - вероятностные и кинетические пределы роста каталитической активности, радикально меняя в сторону усложнения субстрат и способ дальнейшего улучшения своего главного эволюционного параметра. Поскольку организм с химической стороны остается открытой каталитической системой и должен удаляться от неживо­го, следуя тому же закону, по которому пред биологические системы приближались к живому, ароморфозы, как на линии неограниченного, так и на далиях ограниченного прогресса, должны битъ способами преодоления каких-то вероятностных и кинетических пределов роста каталитической ак­тивности химической системы организма и его субстратно- структурной сложности.

Энергетический критерий принципиален и незаменим еще в одном от­ношении: он однозначно характеризует направление эволюционного изме­нения организма в целом, тогда как результаты попыток сделать это, исследуя соотношение изменений его отдельных частей и собственно био­логических функция, одни из которых (изменений) прогрессивны, а дру­гие - наоборот, существенно зависят от теоретических установок, чутья и вкусов исследователя и могут быть достаточно произвольными. Однако чтобы он мог эффективно работать при исследовании биологической эволюции, его следует привязать или привести к линии неограниченного прогресса. Это значит - выбрать такой показатель энергетики организма, который был бы максимальным у высших приматов или только у чело­века, а не у организмов, находящихся на вершинах линии ограниченного прогресса - осьминогов или дельфинов, например. Только таким образом физический критерий можно сделать достаточно чувствительным критерием именно биологического (в широком, а не специальном значении) прогрес­са индивидуальной организации, перекрывающим весь его путь. Существу­ет множество показателей энергетики организма: резерв свободной энер­гии на единицу массы; интенсивность метаболизма.всего индивида, выра­женная в килокалориях за час или приведенная к единице массы тела; последняя, помноженная на время жизни особи (константа Рубнера); энергетический поток на единицу генетической структуры за единицу времени или за время жизни; соотношение поддерживавшего и активного обмена - энергии, которую организм должен потратить на поддержание своей структуры и которую он может использовать для совершения внеш­ней работы: на поиск пиши, охрану территории и т. п. Изменение этих показателей в сторону увеличения хорошо коррелирует с наиболее крупными ароморфозами - возникновением аукариот, многоклеточности, теп­локровности, млекопитающих, а изменения тех, которые учитывают массу, продолжительность жизни и степень внешней активности организма, кор­релирует и с эволюцией в рамках типов к классов. Вместе с тем показатель, который прямо выводил бы на биологию гоминид как чемпионов прогресса, пока не найден. Его поиск нельзя считать искусственной подгонкой фактов под заведомо вымышленное решение: социальное объективное выше биологического, и такой поиск мог бы привести к более глубокому пониманию эволюционного смысла, возможностей и соотношения уже известных сторон организма и его жизнедеятельности.

Однако самым главным в нашем контексте является принцип не ухуд­шения энергетической функции при любых вариантах обеспечивающего биологический прогресс изменения морфологии организма - ароморфоэе, идиоадаптации (алломорфозе), дегенерации (катаморфозе). "Очень существенно то обстоятельство, что эволюция «вниз» по функции не разрешается, если учитывать энергетический принцип" (336), что "энергетический подход требует усиления функции и не разрешает ее ослабления (по крайней мере в удельном выражении)... Если организм, популяция вынуждены переходить в новые, часто более простые условия существования... то по сравнению со старым место обитанием его функционирование ухудшается. И, по-видимому, только упрощение структуры, избавление от ненужных на новом месте старых приспособлений позволяет сохранить и од­новременно интенсифицировать функцию" (337). Это не значит, что между ароморфозом и катаморфозом нет принципиальной разницы или что они не­ различимы по энергетическому критерию (который не настолько груб). Принцип эволюционного не ухудшения функции является, на наш взгляд, естественным и необходимым выражением абсолютности прогресса как диа­лектической противоположности регрессу. Прогресс, если он абсолютен, должен быть ведущим началом даже тех преобразований, прямой вещественный результат которых есть упрощение.

К тому, что абсолютен именно прогресс, фактически пришел ещё А. Н. Северцев. "Если некоторые части организма изменились прогрессив­но, а другие - регрессивно, то вопрос о том, в каком направлении произошло общее изменение организации, может быть, - считал он, - разрешён только на основании сопоставления прогрессивных и регрессивных: изменений друг с другом" (338). Это и привело его к различению ароморфозов, идиоадаптаций и дегенерации как нескольких вариантов их сочетания. Одним из существенных результатов такого подхода он считал объяснение сохранения и процветания низших групп организмов, из которого следует, что даже в явлении общей дегенерации прогресс - ведущая: сторона: "самым характерным для эволюции дегенерировавших форм явля­ется именно прогрессивное развитие у них подовой системы и различного рода ценогенезов, а... атрофия многих органов, даже целых систем ор­ганов.... представляет собой лишь явление вторичного порядка" (339). Именно прогрессивные изменения отдельных сторон организмов допускают, по мысли А.Н. Северцева, в ряде эволюционных ситуаций значительный регресс других сторон без потери и даже с повышением жизнеспособности. Заметим, что случай катаморфоза наглядно демонстрирует необходимость различения прогресса как процесса усложнения и прогресса как диалектической противоположности регресса: дегенерация не является непосредственно процессом усложнения морфофизиологической организации и интегральным прогрессом, но и в ней регресс остается относительным моментом прогресса. Если в случае ароморфоза прогресс как процесс до­минирует над процессом регресса уже на организменном уровне (поэтому сам ароморфоз можно считать интегральным прогрессом), то при катаморфозе то же в принципе происходит, минуя уровень организма, на биоценотическом уровне: катаморфозы вносят свой вклад в разнообразие видов и их экологических связей в биоценозе, делая интегральные биоценотический прогресс. Не делают они это потому, что прогресс абсолютен и в них.

Еще одним показателем удаления живого от неживого является сме­на адаптивных зон или экологических ниш, начиная с той первой, кото­рую занимала только что возникшая жизнь. Этому соответствует экологи­ческий критерий прогресса индивидуальной организации. Если "нишу... определять с учетом всего диапазона физических, химических и биологи­ческих перемен, к которым должен быть адаптировав... вид" (340), чтобы процветать в ней, то ароморфоз (арогенез) можно понимать как измене­ние, позволяющее занять существенно отличную от прежней адаптивную зону, например, приобретя способность к полету, освоить воздушную среду (341). Обычно это требует морфозиологического усложнения, и, нап­ример, птичий синдром сложнее исходного рептилийного. Однако прихо­дится считать, что "и регресс, как тип развития группы, является частным (и крайним) случаем развития по типу арогенеза" (342). Если иметь в виду именно регресс, а не привычно отождествляемый с ним па­разитизм, который на самом деле не так прост, чтобы автоматически считать его результатом упрощения (343), то в представлении о регрессе как частном случае арогенеза также можно видеть своеобразное отраже­ние относительности регресса и абсолютности прогресса. Но если не учитывать разницы между ними как диалектическими противоположностями и как относительно самостоятельными процессами, составляющими эволю­цию, что в данном случае, по-видимому, и происходит, это "ведет к дальнейшему изменению смысла понятия ароморфоза: он не учитывает ус­ложнения организации" (344), - и к убеждению в "неприемлемости критерия усложнения организации для характеристики ароморфоза" (345). Отчасти это компенсируется тем, что ароморфозом можно считать не просто смену адаптивной зоны, а ее расширение, при котором сохраняется способность существовать и в адаптивной зоне предков (346), т.е. как усложнение са­мой зоны. Однако отвлечение от аспекта морфофизиологической сложности чревато, утрируя, тем, что самым ароморфным придется считать ка­кой-нибудь атом углерода, способный существовать в такой "зоне", ши­рота которой и не снилась живому. По-видимому, в показатели широты, по которым сравниваются адаптивные зоны и, таким образом, сами орга­низмы, должно быть специально заложено представление, что наиболее широкую зону имеют антропоиды, т. е. экологический критерии высоты ин­дивидуальной организации должен быть, подобно энергетическому крите­рию, сознательно приведен к линии неограниченного прогресса. Трудно ожидать, что он и бее этого укажет на нее, послужит основой ее отличения от линий ограниченного прогресса, поскольку не только адаптив­ная зона предшествует и формирует организм, предъявляя свои условия, но и он сам в известном смысле создает ее. Тем не менее, если смотреть от начала жизни, пользуясь таким косвенным критерием морфофизиологического прогресса, как расширение адаптивной зоны предков, эволюция выступает в целом как интегральный прогресс. "Прогрессивная эволюция слагается из приспособлений к ряду последовательных сред, все более отдаляющихся от первоначальной среды, в которой обитали предки" (347).

Эволюция является интегральным прогрессом удаления живого от не­живого также и со стороны информационного критерия, который характе­ризует развитие механизмов наследственности, отражения, управления внутренними процессами и внешней активностью. Например, возникновение эукариотической клетки сопровождается усложнением структуры отдельного гена: он становится мозаичным, в нем появляются интроны, перемежа­ющиеся со смысловыми участками, непосредственно кодирующими структуру белка (348). Усложняется и организация генома. Простая петля ДНК клетки прокариот заменяется у эукариот хромосомным набором, заключенным в ядре, появляются сложные механизмы точного распределения генетическо­го материала при делении клетки. В ходе эволюции увеличивается и раз­мер генома. Так, геном эукариотической клетки содержит в сотни и ты­сячи раз больше генов, чем прокариотическая клетка (349), размер генома самых примитивных хордовых составляет 6% такового плацентарных млеко­питающих, ланцетника – 17% (350). Вместе с тем доля ДНК в клетках высших организмов меньше, чем в клетках прокариот (351), а размер генома (число нуклеотидных пар на клетку) колеблется в эволюции, обнаруживая тенденцию не только к росту, но и к снижению, также положительно коррелирующему с общим усложнением морфофизиологической организации (352). Например, геном кистеперых рыб в 35 раз больше генома млекопитающих, и, таким образом, "геном минимального размера отнюдь не свидетельст­вует о так называемой «примитивности»" (353). Это еще раз говорит об относительности регресса как противоположности прогресса и об интегральности прогресса как процесса.

Геном многоклеточного организма формально тождественен геному его зиготы, однако онтогенез также является его (генома) своеобразным интегральным прогрессом. В соматических клетках могут возникать мута­ции, которые, хотя и не передаются потомкам, является источником внутреннего генетического полиморфизма клеток организма. Вероятно, это имеет большой прижизненный смысл прежде всего в случаях, когда необходим синтез белков, структура каждого из которых не может быть отдельно запрограммирована в геноме зиготы, во-первых, по причине их крайнего многообразия и, во-вторых, по причине уникальности ситуации, при которой возникает необходимость в одном из них. Не исключено, что на этом основана работа той части иммунной системы, которая действует по принципу "каждому антигену - свое антитело" (354). Можно предполо­жить, что нечто подобное имеет также прямое отношение к деятельности мозга и психике.

Нашей задачей не является подробный анализ каждой группы крите­риев высоты индивидуальной организации, но остается еще их главная группа, в которой фигурируют показатели структурно-функциональной упорядоченности и целостности организма и которая непосредственно от­ражает степень его морфофизиологической сложности, косвенно фиксируе­мой энергетическими, экологическими, информационными критериями.

Сложность имеет, как уже говорилось, два аспекта: многообразие, множественность и единство, слитность. Усложнение составлено как бы ив двух процессов: роста многообразия и роста связности, слитности. В известном смысле эти процессы противоречат друг другу. Рост многооб­разия является некоторым нарушением и распадом единства, а повышение степени единства - уничтожением многообразия, слиянием многого в од­но. Если за точку отсчета брать многообразие, то повышение степени единства начинает выступать как некоторый регресс. Если исходить из единства, то регрессом оказывается уже нарушающий его рост многообразия. Усложнение имеет, таким образом, две стороны, каждая из которых, взятая сама по себе, может выступать регрессом по отношению к другой и вместе тем является сама по отношению к себе, т.е. в своей сущнос­ти, прогрессом. Адекватным отражением этого обстоятельства и являет­ся положение, что прогресс абсолютен и внутренне опосредован, как собственным относительным моментом, регрессом.

Такая двойственность присуща и морфофизиологическому прогрессу, что выражается в противоположностях полимеризации и олигомеризации, дифференциации и интеграции элементов структуры организма, ее консер­ватизма и пластичности в отношении дальнейших эволюционных преобразо­ваний. Инструментом соотнесения и взвешивания вкладов этих составляю­щих в эволюционные изменения индивидуальной организации должен Сыть критерий морфологической сложности, на основании которого можно было бы ранжировать представителей разных филумов и систематических групп. В него включаются многие признаки: количество элементов (клеток, тканей, органов), их качественное разнообразие, функциональная нагруженность элементов в аспектах интенсивности и многообразия функций, вы­полняемых каждым из них, степень их взаимозависимости и интегрированности, по которой организмы можно разделить прежде всего на две большие группы - унитарные и модулярные (355), и т.д.

Для применения критерия сложности, образованного показателями, которые могут и противоречить друг другу (какой организм сложнее: тот, что имеет мало хорошо дифференцированных монофункциональных эле­ментов, или тот, у которого элементы скорее поли функциональны, плохо дифференцированы, но велики числом и т. п.), необходима некая естест­венная объективная шкала ее градаций. Чтобы критерий мог работать на всем диапазоне различии индивидуальной организации, начиная от прос­тейших прокариот и кончая человеком, за основу такой шкалы нужно при­нять магистраль биологической эволюции - линию неограниченного прог­ресса - с тем, чтобы "приводить" к ней продукты других линий эволюции. Ответ на вопрос, "кто, например, прогрессивнее - ... насе­комые или... моллюски... подразумевает существование своего рода «координатной оси» морфофизиологического прогресса, вдоль которой происходит возрастание сложности и совершенства от нулевой точки «идеально простое» в направлении «идеально сложного и совершен­ного». Чтобы сравнить степень достигнутого разными группами организ­мов морфофизиологического прогресса, соответствующие показатели пос­ледних надо как-то суммировать и спроецировать на эту общую ось. При такой операции, очевидно, предполагается возможность абстрагироваться от конкретных особенностей организации и истории разных групп и срав­нивать, так сказать, в «чистом виде» их достижения на пути морфофизиологического прогресса" (356). Приходится констатировать, что такая возможность пока не реализована, методы суммирования и проекции комп­лексов показателей филогенетически далеких друг от друга организмов на координатную ось линии неограниченного прогресса еще не найдены. Очевидно, что необходимое для этого абстрагирование требует примене­ния какого-то математического подхода, не разработанность которого, однако, не может служить основанием принципиального отказа в универ­сальности критерию высоты индивидуальной организации. Если существует единство форм жизни, то единым должен быть и общий критерий прогресса.

Для каждой линии эволюции, конечно, легче найти особый критерий - свой для членистоногих, свой для моллюсков и т.д., и возникает обычно не затрагиваемый в дискуссиях о критерии прогресса, но принци­пиальный вопрос: что может дать их сравнение друг с другом через ко­ординатную ось линии неограниченного прогресса, для чего нужно такое сравнение? По-видимому, самым важным результатом сопоставления всех со всеми по единой шкале сложности должно явиться обнаружение некой фундаментальной структура органического мира, общего закона его раз­нообразия, каких-то глубинных отношений между таксонами видового и более высоких рангов. Возможно, что обнаружится некий универсальный квант биологической сложности, который позволит наметить новые подхо­ды к созданию своего рода периодической системы живого и пониманию природы макроэволюционных событий: не исключено, что главным из них окажется, так сказать, прибавление очередного кванта сложности. В ре­альности подобной перспективы убеждают результаты анализа живого че­рез призму такого формального показателя индивидуальной организации, как размер тела (357). Обнаружено, например, что таксоны высокого ранга отстоят друг от друга в среднем на 0,5 логарифмической единицы по приведенным и взвешенным размерам организмов входящих в них видов. Размер тела, очевидно, как-то коррелирует с его сложностью, и игра явно стоит свеч.

Она стоит их и в связи с наметившимся в биологии возвратом к по­ниманию разнообразия как самодовлеющего феномена, который не знает дисциплинарных границ, а эволюции - как прежде всего процесса преоб­разования разнообразия, - к пониманию того, что путь к построению ра­ботоспособной теории эволюции лежит через анализ проблемы разнообра­зия (358). Более двух тысячелетий биология была по преимуществу наукой о сходствах и различиях организмов, об их многообразии, но последние 100 лет систематику я морфологию считают второстепенным знанием и их астрономических объектов, "уплотненного" выражения их совокупного, но рассеянного по Вселенной химического содержания. Аккумуляции содержа­ния является, следовательно, сквозной, пронизывающей эволюцию и ос­новных, и комплексных форм материи закономерностью, обеспечивающей переход одного модуса объективной реальности в другой - более сложный.

Ее дополняет конвергенция, состоящая в том, что в развитии при­роды происходит неуклонное сокращение распространенности, объема и массы высших форм материи по сравнению с низшими и основную долю объ­ектов материального мира составляют объекты низших форм материи. Ис­толкование этого обстоятельства как свидетельства, так сказать, непрогрессивной направленности развития, случайности прогресса поверх­ностно. На самом деле только конвергентное восхождение от низшего к высшему можно считать естественным и необходимым, а любое другое - чудесным или случайным. Это вытекает из природы отношений, в которых находятся магистраль и боковые или тупиковые линии эволюции. Магист­раль должна порождать тупики, постоянно отдавая им часть своих все более сложных продуктов, тратя себя и сходя на конус потому, что та­ким образом она как бы одевает себя лесами условий, в которых только и возможно ее продолжение, Данное отношение было подробно рассмотрено нами применительно к химической эволюции, но безусловно, что оно яв­ляется, меняя конкретные формы своего выражения, универсальным аспек­том развития всей природы, в которой живого и должно быть меньше, чем химического, а его - меньше, чем физического, именно в силу законо­мерного характера восхождения от низшего к высшему, в силу абсолют­ности прогресса.

Необходимой стороной аккумуляции и конвергенции является универ­сализация сосредоточиваемого во все более миниатюрных пространствен­но-временных формах содержания, его постоянное материальное обобщение. Так, химическая основа живого включает не все химическое содер­жание Вселенной, а его основную полноту. Не обладая всеми особенными и единичными признаками химических объектов Вселенной и не аккумули­руя их в себе непосредственно, она совпадает с их совокупным содержа­нием на некотором уровне его общности, так что каждое ее свойство оказывается принадлежащим одному из рядов тех свойств, что имеют и другие химические объекты, а сама она оказывается местом пересечения этих рядов, и в этом смысле ей присуще универсальное химическое со­держание.

Очевидно, что чем сложнее предмет, тем больше подобных рядов мо­гут пересекаться в нем и, следовательно, тем универсальнее его содержание. Химический объект в принципе универсальнее физического, живой - химического и т.д., но наибольшей универсальностью отличаются продукты магистрали развития, которая, опираясь на все богатство осо­бенного и единичного, создаваемое всеми линиями эволюции, выступает, можно сказать, источником универсального содержания как такового.

Аккумуляция, конвергенция, универсализация, будучи закономерностями всего мирового процесса и обеспечивая переходы от низших форм материи к высшим, действуют также и внутри отдельных форм материи, направляя их эволюцию, что должно быть в каждом случае предметом особого исследования. Наш случай - живое, в эволюции которого данные закономерности получают новые формы и механизмы осуществления.

Свои "величайшие триумфы" празднует в ней - прежде всего в явле­нии наследственности - аккумуляция. По-видимому, аккумулятивный характер развития природы был впервые обнаружен и научно объяснен: именно биологией. Согласно теории Ч. Дарвина, адаптации организмов, способствующие их вышиванию, отбираются, сохранятся и накапливаются в потомстве, приводя к образованию новых видов живых существ (359). Это положение оценено К. Марксом и Ф. Энгельсом как одно из ключевых в уче­нии о развитии живого: "Накопление является... ассимиляцией, постоян­ным сохранением и вместе с тем преобразованием уже воспринятого, осу­ществленного. В таком именно смысле Дарвин делает «накопление» посредством наследственности у всех организмов, у растений и живот­ных, движущим принципом их формирования" (360), развитие видов проте­кает "путем накопления наследственности" (361). С точки зрения совре­менного дарвинизма аккумулятивность есть сущностная черта развития живого и признаки, в которых она выражается (ассимиляции, накопление, интеграция) являются ключевыми в определении феномена биологической эволюции. "Она представляет собою аккумулятивный процесс, т.е. приобретение нового, удержание старого и нового и различные процессы преобразования, взаимодействие которых образует некоторый сплав" (362), "сущность эволюции состоит в адаптивных преобразованиях, вызываемых, регулируемых, накапливаемых и интегрируемых естественным отбором" (363). Аккумуляция признаков предшествующих ступеней развития в последующих - обусловливает рост богатства содержания живой материи, увеличение структурного и функционального многообразия форм жизни. В результате от эобионтов до высших форм жизни сложность существ возрастает на 18-20 порядков (364).

Такой скачок обусловлен прежде всего своеобразным опережающим развитием механизмов точного воспроизведения и, значит, накопления наследственной информации, обеспечивающим возрастание емкости генети­ческой памяти и эволюционного потенциала жизни. Свойства самих по се­бе нуклеиновых кислот ограничивают эту емкость всего 50-100 нуклеотидами; ферментативная репликация одноцепочечной РНК – 10**4 нуклеотидами; репликация двухцепочечной ДНК полимеразами и корректирующими фер­ментами – 10**7; ее сочетание с рекомбинацией поднимает этот предел выше 10**9 нуклеотидов, что достаточно для появления человека (3-10**9 нуклеотидов) (365). Формирование последнего из названных механизмов, начавшись еще у прокариот, завершилось несколько сотен миллионов лет назад, и решающей предпосылкой прогрессивной эволюции стал далее ос­нованный на нем рост количества генетического материала организма, происходящий, как показал С. Оно, путем дупликации отдельных генов, участков хромосом или всего генома. Существенно расширяя возможности наследственной изменчивости, этот рост, видимо, тоже опережал осно­ванный на нем морфофизиологический прогресс. Вероятно, еще предки млекопитающих достигли размеров генома, достаточных для того, чтобы последующие грандиозные скачки, которые привели к возникновению чело­века, осуществлялись за счет дифференциального использования уже су­ществующей генетической избыточности (366), когда наряду с сохранением старых генов их избыток постепенно мутирует в новые гены. Наследс­твенная изменчивость имеет, таким образом, собственное аккумулятивное начало, которое обеспечивает не только рост богатства содержания нас­ледственной основы особи, но и его уплотнение, концентрацию, увеличе­ние количества информации, содержащейся в единице объема живой мате­рии. Поэтому наследственная информация, необходимая для построения такого наисложнейшего существа, как человек, могла быть собрана в клетке объемом 15 кубических микронов (367).

Мощным аккумулятором генетической информации является популяционно-видовой уровень организации живого. Сохранение вида прямо зави­сит от степени генетической разнородности составляющих его особей: чем она больше, тем лучше защищен вид от возможных колебаний среды и тем больше у него шансов адекватно измениться, если эти колебания об­наружат устойчивую направленность. Исследование внутрипопуляционных механизмов поддержания и увеличения генетической разнородности - одно ив важнейших направлений современной экологии (368). О фундаментальности таких механизмов говорит их глубокая связь с отношениями, регулирую­щими численность и плотность популяции. Есть, например, данные, что аффект угнетения развития одних особей и его ускорения у других при перенаселении сильнее всего выражен у наиболее близких генетически организмов - у ближайших родственников (369), смыслом чего является сохранение в популяции, по возможности, представителей всех "семейных" генотипов. Существенным является также то обстоятельство, "что обогащение популяционного генофонда сопровождается увеличением резер­ва, генетических потенций отдельных индивидов... [что] популяции... из центра ареала вида, отличающиеся высокой степенью генетической разно­родности, характеризуются большей генетической емкостью.. отдельных кариотипов" (370). Обычно вид представлен рядом популяции, генетический обмен между которыми может периодически теряться, а затем вновь восстанавливаться и тогда приобретения относительно изолированных микро-популяций могут суммироваться, достигая наибольшей концентрации в центре ареала, популяция которого оказывается насыщенной настолько, что всего пара ее особей способна восстановить при размножении весь генофонд этой системы, сохранив ее эволюционные потенции (371). Эта система работает как своеобразный насос, нагнетающий в середину ареа­ла генотипическое богатство вида. Его действие направлено, таким образом, к тому, чтобы поддерживать в пространстве видов "острова" с наибольшей концентрацией их содержания. Примечательно, что уже микро эволюция, к результатам которой относятся подобные эффекты, обнаружи­вает аккумулятивное начало. Если учесть, что ареалы разных видов мо­гут совпадать или частично перекрываться, естественно предположить, что микро эволюция должна вести к появлению и сохранению "островов" или зон с повышенной концентрацией генотипического богатства не одного, а множества видов. Конечно, это не значит, что соответствующие центры ареалов всех видов какой-то территории обязательно точно сов­падают, но их значительное совпадение может быть вероятным у биоценотически связанных видов. Подобно ареалу вида, "ареал" биоценоза дол­жен иметь участки, где с наибольшей полнотой представлен его совокупный генофонд.

Для появления на магистрали и линиях ограниченного прогресса очередного уровня сложности, вероятно, "требуется информационная мощь всего предыдущего этапа и те экологические условия, которые создаются работой сложны: сообществ, образуемых организмами, состоящими на предыдущих уровнях сложности" (372), и можно предположить, что становление крупных ароморфозов приурочено именно к информационно-генетическим центрам видов и биоценозов. Из наблюдению С. С. Шварца, "магистральный путь эволюции проходит не в условиях изоляции, а на больших участках арены жизни, открытых всем ветрам борьбы за существование" (373), при­чем "на сплошном участке ареала вида эволюция может проходить с боль­шой скоростью, не сворачивая с магистрального пути" (374), и "увеличе­ние темпов эволюции может быть связано как раз с обогащением биоценозов" (375). Именно в таких условиях аккумуляция идет без помех, и ее микроэволюционный механизм может прямо работать на макро эволюцию с ее ароморфной в целом направленностью. Длительная же и устойчивая изоляция микро популяции исходного вида, тоже чреватая быстрым видооб­разованием, в основном ведет к "монстрам эволюции" - односторонне развитым, узко специализированным формам (376).

Отметим далее, что аккумулятивное начало присуще и биоценотическому уровню организации жизни. Во-первых, общая линия как сукцес­сии, так и специогенеза, т. е. эволюции биоценоза в результате эволю­ции видов внутри него - обогащения его видового состава и усложнение внутренних отношений, рост и накопление его внутреннего многообразия. Во-вторых, это образование в пространстве биоценоза зон повышенной концентрации содержания его совокупного генофонда. В-третьих, чтс особенно важно, поскольку непосредственно выражает специфику биоценотических отношений, в пищевой цепи - основе структуры биоценоза -высшие звенья трофической связи "неизбежно становятся своеобразными концентраторами информации, накопленной низшими" звеньями (377). Кон­центрация осуществляется здесь в качественно новой и более высокой форме, которая позволяет организмам высших звеньев использовать гене­тическую информация организмов низших звеньев, непосредственно ею не обладая. Травоядные животные не способны к фотосинтезу, но у них есть, условно говоря, гены, которые информированы, где получить его продукты, лак бы подключив к себе тем самым гены фотосинтеза расте­ний. Таких генов почти лишены хищники, но зато их гены знают, как подключиться к генам травоядных и через них - к генам фотосинтеза. "Е результате создается огромное усиление информационного содержания высших звеньев" (378). Если исходить из того, что центральным событием биоценотического прогресса как такового является надстройка пищевой цепи очередным звеном, то такое усиление нужно считать его основой, причем оно - явная предпосылка будущего превращения человеком природы в свое "неорганическое тело”.

Аккумуляция, которая ведет к этому, осуществляется путем формирования генетических программ поведения, направленного на активный выбор условий существования и обучение. Центром их реализации в ходе эволюции становится нервная система, которая, по мысли Ф. Энгельса, “развившись до известной степени... завладевает всем телом и органи­зует его сообразно своим потребностям” (379). Эта идея получает в нас­тоящее время почти буквальный смысл в свете ряда поразительных фак­тов. Во-первых, у позвоночных нервные структуры являются первым "ор­ганом” эмбриона, их закладка предшествует другим морфогенетическим процессам, и они выступают ведущим фактором последующего эмбриогене­за, интегрируя его процессы в единое целое (380). Во-вторых, клетки мозга обладают очень высоким уровнем генетической активности, и если в обычных соматических клетках активна только малая часть генома (1-З%), то в мозге транскрибируется до 35% генома, причем слож­ность генетической активности нервной ткани и число активных локусов генома ее клеток непрерывно возрастает на всех стадиях развития, во взрослом состоянии, при обучении (381.). Так "опыт" жизни популяций и биоценозов через его аккумуляцию и концентрацию в геноме организмов, находящихся на вершинах трофических цепей, постепенно становится ос­новой психики и мышления.

Характер аккумуляции биологического содержания позволяет предпо­ложить, что ее разные формы и уровни связаны в систему, задающую не­кий предельно абстрактный алгоритм эволюции: 1)заполнение территории возможного ареала, микро эволюция и, так сказать, горизонтальная акку­муляция ее результатов в центре ареала; 2)появление в нем нового тро­фического уровня - событие макроэволюционного масштаба - за счет вер­тикальной аккумуляции, характерной для пищевой цепи; 3)освоение тер­ритории возможного ареала представителями этого уровня с последующим повторением и на нем предыдущей (2) ситуации и т.д. Абстрактность этой схемы выражается уже в том, что за 4-5 термодинамически разре­шенных ее шагов (таково возможное число трофических уровней биоцено­за) не мог бы появиться не только человек, но и все современные типы и классы существ. Тем не менее она заставляет выразить сомнение в том, что в будущем "учение о микро эволюции как таковое прекратит свое су­ществование... [и] его нынешней содержание будет отражать всего лишь популяционные процессы видовой адаптации" (382): в этой схеме микроэво­люционные процессы с их собственным аккумулятивным началом сохраняют известную самостоятельность и выступают именно эволюционными, а не просто адаптационными, процессами и прямым преддверием макро эволюции, основанной уже на иной форме аккумуляции содержания. Мы вернемся к этой проблеме в следующей главе, однако аккумулятивный характер био­логической эволюции остается фактом.

Природа живого требует универсализации возникающего в его эволюции содержания. Ее необходимость диктуется, во-первых: тем, что живое может развиваться лишь размножаясь, а размножение имеет весьма жест­кие пределы и это в принципе исключает накопление и сохранение для дальнейшего развития всего, что потенциально жизнеспособно. Поэтому аккумуляция биосферой итогов собственной эволюции требует постоянного сброса части их содержания. Самым радикальным его способом является биологический регресс, вымирание узко специализированных форм. Во-вторых, она вытекает из очевидной невозможности аккумуляции организмом даже на линии неограниченного прогресса всех особенностей сво­их предшественников. Часть этих особенностей также подлежит сбросу. Универсализацию живого можно считать аккумуляцией, опосредованной ее собственным отрицанием. Очевидно, таков широкий смысл тенденции, дви­жущей макро эволюцию.

В развитии живого происходит прочное закрепление лишь адаптив­ных преобразований, имеющих широкий, универсальный характер. "Органы, обладающие более универсальным значением, удерживаются... надолго или навсегда, так как оказываются полезными во всяких условиях внешней среды. В процессе эволюции происходит поэтому постоянное накопление признаков широкого приспособительного значения. Это приводит не толь­ко к прогрессивному усложнению строения животного, но и к постепенной выработке общих основ организации, которая остается характеристикой для всей восходящей филогенетической ветви. Вырабатывается то, что называется типом организации" (383). Аккумуляция приспособлений широко­го значения достигается установлением функциональных соотношений меж­ду системами и органами на всех стадиях индивидуального развития ор­ганизма, накоплением корреляционных и реагирующих механизмов, обеспечивающих реализацию универсальных реакций независимо от случай­ных колебаний среды. "В результате... происходит не только прогрес­сивное усложнение организации со всеми ее функциями, но и нарастание известного универсализма организации. Возникает не только более слож­ная, но и заметно более совершенная, более устойчивая, но вместе с тем и более пластичная организация" (384).

Эволюция есть далее единство универсализации и специализации - выработки частных приспособлений к жизни в узкой адаптивной зоне, ставящих существование вида в жесткую зависимость от ее сохранения. При далеко зашедшей специализации исчезновение зоны обрекает вид на вымирание. Поэтому в эволюционной перспективе сама по себе "специализация парализует, а ультра специализация убивает. Палеонтология вся состоит из этих катастроф" (385). Даваемый специализацией "успех имеет всегда лишь временный характер" (386). Вместе с тем специализация - сторона и провокатор любого эволюционного преобразования, так как вы­живание всегда требует приспособления к каким-то особенностям среды и "поэтому органы, определяющие специализацию, эволюционируют быстрее, а остальные системы медленнее" (387). Если специализации затягивается, эти гетерохрония и дискоординация постепенно устраняются стабилизиру­ющим отбором, отстававшие догоняют передовых и формируется глубоко скоррелированная система, почти не имеющая конкурентов в своей узкой зоне, но и практически лишенная потенциальных направлений дальнейшей эволюции (388). Однако "на ранних этапах специализации, когда система координации еще не сформировалась, организация таксона сохраняет пластичность, достаточную, чтобы на основе адаптации в узкой и неста­бильной адаптивной зоне произошло расширение этой зоны" (389), т.е. чтобы специализация, дав процессу толчок, перешла в ароморфоз - становление универсального приспособления с соответствующей ему системой корреляции органов и стойкой программой онтогенеза. Неограниченный прогресс тоже есть в известном смысле специализация, ведущая в "ту­пик" человека, и очевидно, что диалектика универсализации и специали­зации - выражение диалектики интегрального (абсолютного) прогресса.

В биосфере всегда есть виды готовые и виды не способные сменить или расширить свою адаптивную зону, и это обстоятельство позволяет дополнить предложенный выше абстрактный алгоритм эволюции еще одним пунктом. В случае вымирания каких-то представителей нижних уровней цепи питании, чем бы это ни было вызвано, освободившееся место может быть занято представителями, пришедшими с высших трофических уровней и принесшими с собой более высокий и универсальный тип организации, приобретенной ранее в результате "вертикальной" аккумуляции и обоб

Если проанализировать историю развития органического мира, то можно заметить, что многие таксономические группы организмов с ходом времени становились более совершенными и многочисленными. Однако отдельные группы постепенно сокращали свою численность и исчезали с арены жизни. Следовательно, эволюция протекала в двух направлениях. Учение об основных направлениях эволюции — биологическом прогрессе и биологическом регрессе было разработано А. Н. Северцовым и дополнено его учеником И. И. Шмальгаузеном.

Биологический прогресс (от лат. progressus — движение вперед) — направление эволюции, характеризующееся повышением приспособленности организмов определенной систематической группы к окружающей среде. Появление новых приспособлений обеспечивает организмам успех в борьбе за существование, сохранение и размножение в результате естественного отбора. Это приводит к вспышке численности и, как следствие, к освоению новых мест обитания и формированию многочисленных популяций. Популяции, оказавшиеся в разных условиях среды, подвергаются действию разнонаправленного естественного отбора. В результате они постепенно превращаются в новые виды, виды — в роды и т. д. В результате систематическая группа (вид, род, семейство и др.) находится в состоянии процветания, так как включает много подчиненных форм.

Таким образом, биологический прогресс является результатом успеха систематической группы в борьбе за существование, благодаря повышению приспособленности ее особей.

Биологический регресс (от лат. regressus — возвращение, движение назад) — направление эволюции, характеризующееся снижением приспособленности организмов определенной систематической группы к условиям обитания. Если у организмов темпы эволюции (формирование приспособлений) отстают от изменений внешней среды и родственных форм, то они не могут конкурировать с другими группами организмов. Это значит, что они будут удаляться естественным отбором. Произойдет снижение численности особей. В результате уменьшится площадь заселенной ими территории и, как следствие, сократится число таксонов. В результате может произойти вымирание данной группы.

Таким образом, биологический регресс — постепенное вымирание систематической группы (вида, рода, семейства и др.) вследствие снижения приспособленности ее особей. Деятельность человека также может приводить к биологическому регрессу некоторых видов. Причиной может быть прямое истребление (зубр, соболь, стеллерова корова и др.). Но это может произойти и в результате сокращения ареалов при освоении новых территорий (дрофа, журавль белый, жаба камышовая и др.). Виды, находящиеся в состоянии биологического регресса, заносятся в Красную книгу и подлежат охране.

В четвертое издание Красной книги Республики Беларусь включено 202 вида животных, 189 — растений, 34 — мхов, 21 — водорослей, 25 — лишайников и 34 вида грибов. Очень важным природоохранным мероприятием является создание так называемых красных тетрадей — списков редких видов данной местности, составляемых юными экологами в школах.

Признаки, характерные для биологического прогресса и биологического регресса, представлены в таблице:

Пути достижения биологического прогресса

Биологический прогресс может достигаться тремя основными путями — посредством арогенеза, аллогенеза и катагенеза. Каждый из путей характеризуется возникновением у организмов определенных приспособлений (адаптаций).

Арогенез (от греч. airо — поднимаю, genesis — развитие) — путь развития адаптаций, повышающих уровень организации особей и их приспособленность к различным средам обитания до такой степени, что это позволяет им перейти в новую среду жизни (например, из водной среды в наземно-воздушную). Эти адаптации называются ароморфозами (от греч. airо — поднимаю, mоrphоsis — образец, форма). Они представляют собой глубокие изменения в строении и функциях организмов. В результате появления данных адаптаций значительно повышается уровень организации и интенсивность процессов жизнедеятельности организмов. Поэтому Северцов называл ароморфозы морфофизиологическим прогрессом . Примеры основных ароморфозов представлены в таблице:

Основные ароморфозы у животных и растений

Животные	Растения
Двусторонняя (билатеральная) симметрия тела	Хлорофилл и хлоропласты (фотосинтез)
Два типа половых систем	Ткани (покровная, механическая, проводящая)
Подвижные конечности	Органы (корень, стебель, лист)
Трахейное дыхание у беспозвоночных животных	Чередование поколений (спорофит и гаметофит)
Легочное дыхание у позвоночных животных	Цветок и плод
Центральная нервная система, развитые отделы головного мозга	Двойное оплодотворение (без воды)
Четырехкамерное сердце
Два круга кровообращения (теплокровность)
Альвеолярные легкие

Арогенез приводит к появлению крупных систематических групп (классов, отделов, типов, царств). Примерами арогенеза является возникновение отделов голо- и покрытосеменных растений, классов наземных позвоночных животных и др.

Аллогенез (от греч. allos — другой, иной, genesis — происхождение, возникновение) — путь развития частных адаптаций, не изменяющих уровень организации особей. Но они позволяют особям более полно заселить прежнюю среду обитания. Эти адаптации называются алломорфозами . Алломорфозы возникают на основе ароморфозов и представляют собой разнообразие форм органов без изменения их внутреннего строения. Примерами алломорфозов могут быть разные формы конечностей у позвоночных, клювов и ног у птиц, разные типы листьев, стеблей, цветков у растений и др. За счет алломорфозов аллогенез приводит к увеличению видового разнообразия в пределах крупных систематических групп. Например, увеличение видового разнообразия класса двудольных растений произошло за счет появления разной формы цветков.

А. Н. Северцов также отмечал, что в ходе эволюции наблюдается закономерная смена путей эволюции (закон Северцова). Любая крупная систематическая группа начинает свое развитие по пути арогенеза благодаря появлению ароморфозов. Это позволяет ей перейти в новую среду обитания. Далее организмы расселяются в различные местообитания. На основе ароморфозов возникают алломорфозы, и эволюция протекает по пути аллогенеза. В результате происходит полное заселение новой среды и т. д. Северцов рассматривал катагенез как частный случай при арогенезе и аллогенезе.

Основными направлениями эволюции являются биологический прогресс (процветание таксономической группы) и биологический регресс (вымирание таксономической группы). Биологический прогресс может достигаться разными путями: посредством арогенеза, аллогенеза и катагенеза.