К типу кольчатые черви относятся первичноротые животные, самые высокоорганизованные из всех червей. Тип включает, по разным данным, 10–18 тысяч видов и делится на три класса: многощетинковые (наиболее многочисленный, более 10 тысяч видов), малощетинковые и пиявки. Живут эти черви в водоемах, не исключая океаническое дно и ледяные воды Атлантики, и в почве. Исключением являются несколько видов пиявок, которые приспособились к наземному проживанию во влажных лесах тропиков. Ну а самыми известными и привычными в наших широтах малощетинковыми червями являются дождевые, названные так за обычай дружно, десятками, выползать из почвы во время дождя, чтобы подышать кислородом. Кроме того, их присутствие выдают маленькие бугорки-раскопы, особенно хорошо заметные весной, - молодые черви взрыхляют почву, попутно насыщая ее кислородом. О дождевых червях мы дальше поговорим подробнее, а сейчас рассмотрим важные ароморфозы и особенности строения кольчатых червей.
Ароморфозы кольчатых червей
1. Целом - вторичная полость тела , то есть замкнутое, заполненное жидкостью пространство, отделяющее кишечник от стенок тела. Важно подчеркнуть, что, в отличие от первичной полости круглых червей, целом кольчатых имеет эпителиальную оболочку, выстилку. У много- и малощетинковых червей целом занимает достаточно большой объем. В наполняющей его жидкости свободно плавают клетки, участвующие в выделительных, газообменных и других процессах.
2. Замкнутая кровеносная система - ее возникновение непосредственно связано с появлением целома. По мере развития личинки червя вторичная полость вытесняет первичную, остатки которой превращаются в кровеносные сосуды.
3. Метамерия - сегментация, дублирование внутренних органов, благодаря чему потеря части тела для червя не критична. В каждом колечке есть свои половые железы, выделительные органы, нервные узлы и пр.
4. Параподии - способствующие передвижению выросты по бокам тела у многощетинковых.
Строение кольчатых червей
1. Размеры тела от четверти миллиметра до трех и даже более метров.
2. В поперечном сечении тело близко к кругу или овалу. Выделяются три отдела: голова (головная лопасть), туловище и анальная лопасть. Растут кольцевые черви путем образования новых сегментов в районе анальной лопасти.
2. Тело сегментировано перетяжками на множество однородных колец (члеников). Важно, что целом тоже имеет перегородки, в соответствии с наружным делением. Верхний слой кожно-мускульного мешка - кутикула, следующий - однослойный эпителий. Мышцы двух видов, снаружи кольцевые, глубже лежат продольные.
3. На голове, помимо ротового отверстия, у разных видов могут быть глазки, органы осязания (разнообразные усы, щупики и др.).
4. Из кутикулы вырастают щетинки , которых может быть очень много по всей длине тела.
Системы органов
1. Пищеварительная система не замкнутая, делится она на три отдела, представленных передней, средней (здесь питательные вещества всасываются) и задней кишкой. Некоторые виды червей обзавелись слюнными железами.
2. Кольцевые черви - существа бессердечные, в их замкнутой кровеносной системе есть только разные виды сосудов, по которым движется кровь. Интересно, что красный цвет для крови червей не обязателен - всё зависит от пигментов.
3. Дыхание может осуществляться двумя способами - или поверхностью тела (как у малощетинковых червей и пиявок), или посредством примитивных жабр, которые находятся на выростах-параподиях (у многощетинковых червей).
4. Нервная система начинается в голове червя, где два нервных ганглия, надглоточный и подглоточный, соединенные тяжами, формируют окологлоточное нервное кольцо. Из ганглия под глоткой выходит и тянется вдоль тела пара нервных ствола с ганглиями, связанных перемычками в каждом сегменте. Это так называемая брюшная нервная цепочка.
5. Органы чувств довольно хорошо развиты у активных червей: осязательные клетки, глазки (есть не у всех видов), хеморецепторы, орган равновесия.
6. Выделительная система представлена во всех кольцах парами метанефридиев : расположенных в целоме трубочек, которые открываются вовне на поверхности тела.
Происхождение кольчатых червей
1. Предками кольчатых червей являлись свободноживущие плоские черви. Как можно это доказать? Личинки многощетинковых червей имеют большое сходство с планариями. В чем оно выражается? Трохофора , личинка многощетинковых, обладает ресничками, глазками, метанефридиями в виде трубочек со звездчатыми клетками и «мерцательным пламенем», образованным биением ресничек. Кроме того, нервная система трохофоры очень схожа с нервной системой планарии.
2. Малощетинковые произошли от древних многощетинковых в результате упрощения в их строении, вызванном жизнью в толще почвы.
3. Пиявки произошли от древних малощетинковых червей.
Класс Многощетинковые, Класс Малощетинковые, Класс Пиявки
Вопрос 1. Охарактеризуйте особенности строения кольчатых червей.
Характерные признаки типа Кольчатые черви:
Тело всегда сегментировано (сегментация и во внутреннем строении – повторяемость многих внутренних органов).
Имеют вторичную полость тела – целом.
Кровеносная система замкнутая.
Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки. Надглоточный узел – «головной мозг».
Органы чувств расположены на головных сегментах.
Органами, способствующими передвижению, являются щетинки (у малощетинковых по 8 на каждом сегменте) и параподии с пучками щетинок (у многощетинковых).
Вопрос 2. Что такое параподии? Как вы думаете, каково их эволюционное значение?
Параподии - боковые выросты тела у многощетинковых червей, расположенные попарно и служащие органами движения. Эволюционно Параподии являются предшественниками конечностей.
Вопрос 3. Опишите строение кровеносной системы кольчатых червей.
Кровеносная система замкнутая, состоит из сосудов, часть которых обладает сокращающимися стенками («сердца»), что обеспечивает циркуляцию крови. У некоторых групп кровеносная система отсутствует. Кровь у ряда форм содержит гемоглобин (белок крови красного цвета, содержащий железо и осуществляющий перенос кислорода от органов дыхания к тканям).
Вопрос 4. Охарактеризуйте органы выделения кольчецов.
Выделительная система представлена посегментно расположенными метанефридиями. Их воронка обращена в полость тела, а другой конец открывается наружу.
Вопрос 5. Как происходит процесс размножения у дождевого червя?
Дождевые черви – гермафродиты, но оплодотворение у них перекрёстное. Два червя сближаются и обмениваются сперматозоидами, которые поступают в их семяприёмники. Затем на теле каждого червя образуется слизистая муфточка. Сокращениями мышц червь сдвигает её к переднему концу тела. Когда муфточка проходит мимо отверстий протоков яичников и семяприёмников, внутрь неё попадают яйцеклетки и сперматозоиды. Потом муфточка соскальзывает с червя и смыкается в кокон, где из оплодотворённых яиц развиваются маленькие черви.
Вопрос 6. Какие классы объединяет тип кольчатых червей?
Тип Кольчатые черви объединяет несколько классов, из них три основных – Многощетинковые, Малощетинковые и Пиявки.
Вопрос 7. Почему одни кольчатые черви получили название многощетинковых, а другие – малощетинковых? Чем малощетинковые отличаются от многощетинковых червей?
Малощетинковые черви являются одним из подклассов Кольчатых червей. Самым ярким и хорошо знакомым представителем таксона является самый тривиальный Земляной червь.
Многощетинковые черви являются одним из подклассов Кольчатых червей. Самыми известными представителями таксона является пескожил и нереида. Иногда животных именуют полихетами, что в переводе с греческого означает «много волос».
Отличие малощетинковых червей от многощетинковых
Видов малощетинковых червей меньше, чем многощетинковых. Первых всего 3 тысячи видов, вторых – около 10 тысяч.
Максимальные размеры полихет превышают максимальные размер олигохет, достигая 3-х метров.
Животные имеют разные среды обитания. Малощетинковые черви обитают преимущественно в грунте, большинство многощетинковых червей предпочитают теплые и соленые водоемы.
Олигохеты воспринимают кислород всей поверхностью кожи, полихеты дышат с помощью псевдо-жабр-щетинок.
Малощетинковые – гермафродиты, многощетинковые – раздельнополые животные.
Олигохеты, появившиеся из яйца, похожи на своих родителей. Полихеты проходят стадию личинки.
Малощетинковые пожирают отмершую листву и трупы, большинство многощетинковых являются активными хищниками.
Вопрос 8. Когда и от кого произошли первые кольчатые черви? Какие крупные изменения сопровождали возникновение типа? Обсудите в классе, каково значение этих преобразований. Результаты обсуждения запишите в тетрадь.
Кольчатые черви произошли от свободноживущих плоских червей. От общих предков червей под влиянием факторов эволюции произошли и кольчатые черви. Важным моментом в их эволюции является расчленение тела на сегменты (кольца). В связи с активным движением у кольчатых червей появилась кровеносная система, снабжающая тело питательными веществами и кислородом. Древние кольчатые черви имели более сложное строение по сравнению с другими червями.
Вопрос 9. Составьте таблицу «Сравнительная характеристика строения органов и систем у плоских, круглых и кольчатых червей» (работа в малых группах).
Сравнительная характеристика строения органов и систем у плоских, круглых и кольчатых червей
Кольчатые черви – беспозвоночные животные, среди которых ученые выделяют примерно 12 тысяч видов малощетинковых, многощетинковых червей, мизостомид и пиявок.
Описание кольчатых червей
Длина тела разных видов кольчатых червей варьируются от нескольких миллиметров до 6-ти метров. Тело кольчатого червя имеет билатеральную симметрию. Оно разделяется на область хвоста, головы и среднюю часть, которые состоят из многочисленных повторяющихся сегментов. Все сегменты тела отделены перегородками. В каждом из них содержится полный набор органов.
Рот находится в первом сегменте. Тело кольчатого червя заполнено жидкостью, благодаря которой образуется гидростатическое давление и придается форма телу. Наружный слой образован двумя слоями мышц. Волокна одного слоя располагаются в продольном направлении, а во втором слое они работают по круговой схеме. Передвижение осуществляется благодаря действию мышц, расположенных по всему телу.
Мышцы кольчатых червей могут работать таким образом, что части тела могут то удлиняться, то становится толстыми.
Образ жизни кольчатых червей
Кольчатые черви распространены по всему миру. В основном они обитают в земле и воде, но некоторые виды кольчатых червей кровососущие. Среди кольчатых червей имеются хищники, фильтраторы и падальщики. Самое большое экологическое значение имеют аннелиды, которые перерабатывают почву. К аннелидам относятся не только малощетинковые черви, но и пиявки. На 1 квадратный метр почвы может приходиться 50-500 червей.
Наиболее многообразны морские формы кольчатых червей. Они живут во всех широтах Мирового океана и могут встречаться на разных глубинах, вплоть до 10 километров. Они имеют высокую плотность поселения: на 1 квадратный метр приходится около 500-600 морских кольчатых червей. Кольчатые черви очень важны в морской экосистеме.
Кольчатые черви — раздельнополые животные, некоторые являются гермафродитами. Размножение кольчатых червей
Многие виды кольчатых червей размножаются бесполым путем, но имеются виды, размножающиеся половым путем. Большая часть видов развивается из личинок.
Для полихет и олигохет характерна способность к регенерации, поэтому они размножаются вегетативным способом. У некоторых видов, к примеру, у аулофорусов, при наличии достаточного количества пищи, на сегментах тела образуются дополнительные ротовые отверстия, по которым со временем происходит отделение и образование новых особей – дочерних клонов.
Питание кольчатых червей
Классификация кольчатых червей
Кольчатых червей считают близкими сородичами членистоногих. Они имеют общие черты: сегментированное тело и строение нервной системы. Самое большое сходство с членистоногими имеют многощетинковые черви. У них также развиты боковые придатки – параподии, которые считаются зачатками ног.
По типу дробления и строению личинок кольчатые черви имеют сходство с моллюсками и сипункулидами.
Считается, что ближайшими сородичами кольчатых червей являются плеченогие, немертины и форониды, моллюски — более дальние родственники, а самые дальние сородичи – плоские черви.
В разных классификациях выделяют разное количество классов кольчатых червей. Но традиционно их подразделяют на 3 класса: малощетинковые, многощетинковые и пиявки. Также существует другая систематика:
Многощетинковые черви – этот класс является самым многочисленным, и он состоит преимущественно из морских форм;
Мизостомиды;
Поясковые черви с характерным пояском на теле.
Эволюция кольчатых червей
Имеется несколько версий о происхождении кольчатых червей. Как правило, считается, что они произошли от низших плоских червей. Определенные черты свидетельствуют, что кольчатые черви имеют общее сходство с низшими червями.
Предполагается, что первыми произошли многощетинковые черви, а от них образовались пресноводные и наземные формы – малощетинковые черви и пиявки.
Кольчатые черви – билатерально-симметричные сегментированные животные.
Систематика. К типу относится 5 классов, из которых наиболее известны классы Многощетинковые (Polychaeta) – 13000 видов, Малощетинковые (Olygochaeta) – 3500 видов и Пиявки (Hirudinea) – около 400 видов.
Форма и размеры тела. Тело кольчецов в подавляющем большинстве червеобразное, в поперечном сечении круглое или овальное. Туловище имеет выраженную как внешнюю, так и внутреннюю сегментацию. В этом случае говорят об истинной метамерии. При этом метамерия распространяется и на внутреннее строение червей. У пиявок наружная сегментация не соответствует внутренней.
Размеры кольчатых червей составляют от нескольких миллиметров до 2 м (наземные формы) и даже до 3 м (морские виды).
Внешнее строение тела. У многощетинковых хорошо выражен головной отдел, несущий органы разнообразного назначения: щупальца, глазки, пальпы. У некоторых видов пальпы разрастаются в сложный ловчий аппарат. На последнем сегменте расположены одна или несколько пар чувствительных усиков. Каждый туловищный сегмент по бокам несет параподии – сложные выросты тела. Основная функция этих выростов – передвижение червя. Каждая параподия состоит из двух лопастей, внутри которых находятся многочисленные щетинки. Из них несколько более крупных, их называют ацикулы. К лопастям прикреплена пара чувствительных усиков. В состав параподии часто входит и жаберный аппарат. Параподии имеют довольно разнообразное строение.
У малощетинковых червей головной отдел выражен слабо, боковые выросты (параподии) отсутствуют. Имеются лишь сравнительно немногочисленные щетинки. На теле хорошо заметен «поясок», состоящий из утолщенных сегментов.
У пиявок на переднем и заднем конце тела расположены мощные присоски. У немногих видов по бокам имеются жаберные выросты.
Кожно-мускульный мешок. Снаружи тело кольчатых червей покрыто тонкой кутикулой, под которой лежат клетки кожного эпителия. Кожа червей богата железистыми клетками. Секрет этих клеток имеет защитное значение. У ряда видов кожные выделения идут на постройку своеобразных домиков. Щетинки червей являются производными эпителия. Под кожей залегает слой кольцевой мускулатуры, позволяющей животному изменять поперечный размер тела. Ниже располагаются продольные мышцы, служащие для изменения длины тела. У пиявок между слоями кольцевых и продольных мышц располагается слой диагональной мускулатуры. У кольчецов имеются специальные мышцы, приводящие в движение параподии, пальпы, присоски и др.
Полость тела. Пространство между стенкой тела и внутренними органами у кольчецов представляет целом – вторичную полость тела. От первичной она отличается наличием собственных эпителиальных стенок, носящих название целомического эпителия (целотелия). Целотелий покрывает продольную мускулатуру стенки тела, кишечник, мышечные тяжи и другие внутренние органы. На стенках кишки целотелий превращен в хлорагогенные клетки, выполняющие выделительную функцию. При этом целомический мешок каждого сегмента тела такой изолирован от соседних перегородками - дессепиментами. Внутри целомический мешок заполнен жидкостью, содержащей различные клеточные элементы. Целом выполняет разные функции – опорную, трофическую, выделительную, защитную и другие. У пиявок целом подвергся сильной редукции и пространство между стенкой тела и внутренними органами заполнено особой тканью - мезенхимой, в которой целом сохраняется лишь в виде узких каналов.
Средняя кишка имеет форму простой трубки, которая может усложняться. Так, у пиявок и некоторых многощетинковых кишечник имеет боковые выросты. У малощетинковых на спинной стороне кишки имеется продольная складка, которая глубоко вдается в полость кишки – тифлозоль. Эти приспособления значительно увеличивает внутреннюю поверхность средней кишки, что позволяет наиболее полно усвоить переваренные вещества. Средняя кишка имеет энтодермическое происхождение. У малощетинковых червей на границе передней и средней кишки имеется расширение – желудок. Он может быть как эктодермальным, так и энтодермальным.
Задняя кишка, которая является производным эктодермы, обычно короткая и открывается анальным отверстием.
Кровеносная система кольчатых червей замкнутая, то есть кровь везде движется по сосудам. Основные сосуды – продольные - спинной и брюшной, соединенные кольцевыми. Спинной сосуд обладает способностью к пульсации и выполняет функцию сердца. У олигохет эту функцию выполняют и кольцевые сосуды передней части тела. По спинному сосуду кровь движется сзади наперед. По кольцевым сосудам, расположенным в каждом сегменте, кровь переходит в брюшной сосуд и движется в нем спереди назад. От главных сосудов отходят более мелкие, а те в свою очередь ветвятся на мельчайшие капилляры, несущие кровь все ткани червей. У пиявок система кровеносных сосудов значительно редуцирована. Кровь движется по системе синусов – остатков целома.
Кровь большинства кольчатых червей содержит гемоглобин. Это позволяет им существовать в условиях с небольшим содержанием кислорода.
Специальных органов дыхания обычно нет, так что газообмен происходит через кожу путем диффузии. У многощетинковых червей и у некоторых пиявок имеются хорошо развитые жабры.
Выделительная система чаще всего представлена метанефридиями, которые расположены метамерно, то есть попарно в каждом сегменте. Типичный метанефридий представлен длинной извитой трубкой. Трубка эта начинается воронкой, которая открывается в целом (вторичную полость тела) сегмента, далее она пронизывает перегородку между сегментами (диссепимент) и входит в железистое метанефридиальное тело, расположенное в следующем сегменте. В этой железе трубка сильно извивается и далее открывается выделительной порой на боковой поверхности тела. Воронка и трубка покрыта ресничками, с помощью которых полостная жидкость загоняется в метанефридий. При продвижении по трубке через железу из жидкости происходит всасывание воды и различных солей, а в полости трубки остается только продукты, подлежащие удалению из организма (моча). Эти продукты и выводятся через выделительную пору. У многих видов в заднем отделе метанефридиальной трубки имеется расширение – мочевой пузырь, в котором временно скапливается моча.
У примитивных кольчатых червей органы выделения, подобно плоским червям, устроены по типу протонефридиев.
Нервная система состоит из окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки. Над глоткой лежит мощно развитый парный комплекс ганглиев, представляющий своеобразный головной мозг. Пара ганглиев лежит также и под глоткой. Головной мозг соединяется с подглоточными ганглиями нервными тяжами, охватывающими глотку с боков. Все это образование и называется окологлоточным кольцом. Далее, в каждом сегменте под кишечником имеется пара нервных ганглиев, которые соединены как между собой, так и с ганглиями соседних сегментов. Такая система называется брюшная нервная цепочка. От всех ганглиев отходят нервы к различным органам.
Органы чувств. На головном отделе многощетинковых червей имеются хорошо развитые органы чувств: усики и пальпы (органы осязания), глаза (иногда довольно сложные), обонятельные ямки. У некоторых форм развиты органы равновесия – статоцисты. На боковых выростах тела (параподиях) имеются усики, которые выполняют осязательную функцию.
У малощетинковых червей органы чувств развиты намного слабее, чем у многощетинковых. Имеются органы химического чувства, иногда – щупальца, статоцисты, слабо развитые глаза. В коже разбросано большое количество светочувствительных и осязательных клеток. Некоторые осязательные клетки имеют штифтик.
У пиявок в коже рассеяно множество чувствительных клеток, всегда имеются также глаза и органы химического чувства (вкусовые почки).
Половая система . Среди кольчатых червей имеются как гермафродитные, так и раздельнополые формы.
Многощетинковые черви в большинстве раздельнополы. Иногда имеет место половой диморфизм. Половые железы (гонады) образуются в целомическом эпителии. Этот процесс происходит обычно в задних сегментах червя.
У малощетинковых червей чаще встречается гермафродитизм. Половые железы расположены обычно в определенных сегментах передней части червя. Сравнительно небольшие мужские половые железы (семенники) имеют выводные протоки, которыми служат либо видоизмененные метанефридии, либо обособленные от них каналы. Более крупные женские половые железы (яичники) имеют протоки, представляющие собой измененные метанефридии. Например, при расположении яичника в 13-ом сегменте, женские половые отверстия открываются на 14-ом. Имеются также семяприемники, которые наполняются во время спаривания сперматозоидами другого червя. Пиявки в основном гермафродиты. Семенники расположены метамерно, яичников одна пара. Оплодотворение у пиявок происходит путем обмена между партнерами сперматофоров.
Размножение . Кольчатым червям присуще большое разнообразие форм размножения.
Бесполое размножение характерно для некоторых многощетинковых и малощетинковых червей. При этом происходит либо стробиляция, либо боковое почкование. Это редкий пример бесполого размножения среди высокоорганизованных животных вообще.
При половом размножении многощетинковых особи, содержащие зрелые гонады (эпитокные) переходят от ползающего или сидячего образа жизни к плавающему. А у некоторых видов половые сегменты при созревании гамет могут даже отрываться от тела червя и вести самостоятельный плавающий образ жизни. Гаметы попадают в воду через разрывы стенки тела. Оплодотворение происходит либо в воде, либо в эпитокных сегментах самки.
Размножение малощетинковых начинается с перекрестного оплодотворения. В это время два партнера прикладываются друг к другу брюшными сторонами и обмениваются спермой, которая попадает в семяприемники. После чего партнеры расходятся.
В дальнейшем на пояске выделяется обильная слизь, образующая вокруг пояска муфту. В эту муфту червь откладывает яйца. При сдвигании муфты вперед она проходит мимо отверстий семяприемников; в этот момент и происходит оплодотворение яиц. Когда муфта с оплодотворенными яйцами соскальзывает с головного конца червя, края ее смыкаются, и получается кокон, в котором происходит дальнейшее развитие. Кокон дождевых червей содержит обычно 1-3 яйца.
У пиявок размножение происходит примерно также, как и у малощетинковых червей. Коконы пиявок крупные, достигающие у некоторых видов 2 см в длину. В коконе находится у разных видов от 1 до 200 яиц.
Развитие. Зигота кольчатых червей претерпевает полное, обычно неравномерное дробление. Гаструляция происходит путем инвагинации или эпиболии.
У многощетинковых червей в дальнейшем из зародыша формируется личинка, называемая трохофорой. Она имеет реснички и довольно подвижна. Их этой личинки в последствие и развивается взрослый червь. Таким образом, у большинства многощетинковых червей развитие идет с метаморфозом. Известны виды и с прямым развитием.
Малощетинковые черви имеют прямое развитие без фазы личинки. Из яиц выходят вполне сформированные молодые черви.
У пиявок из яиц в коконе формируются своеобразные личинки, которые плавают в жидкости кокона с помощью ресничного аппарата. Таким образом, взрослая пиявка образуется путем метаморфоза.
Регенерация. Для многих кольчатых червей характерна развитая способность регенерировать утраченные части тела. У некоторых видов целый организм может восстановиться всего из нескольких сегментов. Однако у пиявок регенерация выражена очень слабо.
Питание. Среди многощетинковых червей встречаются как хищники, так и растительноядные виды. Известны также факты каннибализма. Часть видов питаются органическими остатками (детритофаги). Малощетинковые черви являются в основном детритофагами, но встречаются также и хищники.
Малощетинковые черви большей частью являются почвенными обитателями. В богатых перегноем почвах численность, например червей энхитреид достигает 100-200 тысяч на квадратный метр. Обитают малощетинковые они так же в пресных, солоноватых и соленых водоемах. Водные жители населяют в основном поверхностные слои грунта и растительность. Часть видов – космополиты, есть и эндемики.
Пиявки населяют пресные водоемы. Немногие виды обитают в морях. Некоторые перешли к наземному образу жизни. Эти черви ведут либо засадный образ жизни, либо активно разыскивают своих хозяев. Однократное кровососание обеспечивает пиявок пищей на многие месяцы. Среди пиявок нет космополитов; они приурочены к определенным географическим зонам.
Палеонтологические находки кольчатых червей очень немногочисленны. Большее разнообразие в этом отношении представляют многощетинковые. От них сохранились не только отпечатки, но и во многих случаях остатки трубок. На этом основании предполагается, что все основные группы этого класса были представлены уже в палеозое. Достоверных остатков малощетинковых червей и пиявок к настоящему времени не обнаружено.
Происхождение. В настоящее время наиболее правдоподобна гипотеза происхождения кольчатых червей от паренхиматозных предков (ресничных червей). Наиболее примитивной группой принято считать многощетинковых. Именно от этой группы вероятнее всего ведут свое происхождение малощетинковые, а от последних выделилась группа пиявок.
Значение. В природе кольчатые черви имеют огромное значение. Населяя различные биотопы, эти черви включаются в многочисленные пищевые цепочки, служа пищей огромному количеству животных. Наземные черви играют ведущую роль в почвообразовании. Перерабатывая растительные остатки, они обогащают почву минеральными и органическими веществами. Их ходы способствуют улучшению газообмена почвы и ее дренажу.
В практическом плане ряд видов дождевых червей используется в качестве производителей биогумуса. Червь – энхитрей используется в качестве корма для аквариумных рыбок. Энхитреев размножают в огромных количествах. В тех же целях добывают в природе червя трубочника. Медицинских пиявок в настоящее время используют для терапии некоторых заболеваний. В некоторых тропических странах в пищу употребляют палоло – половые (эпитокные) сегменты червей, отделившихся от передней части животных и всплывших к поверхности воды.
Общая характеристика типа Членистоногие .
Членистоногие – двусторонне-симметричные сегментированные животные с метамерно расположенными членистыми конечностями. Это самая богатая видами и разнообразная группа животных.
Систематика. Тип членистоногие разделяют на несколько подтипов.
Подтип Жабернодышащие (класс Ракообразные)
Подтип Трилобиты (вымершая группа)
Подтип Хелицеровые (класс Меростомовые, класс Паукообразные)
Подтип Первичнотрахейные
Подтип Трахейнодышащие (класс Многоножки, класс Насекомые).
К классу Меростомовые относятся современные мечехвосты и вымершие ракоскорпионы . К подтипу Первичнотрахейные относятся мелкие (до 8 см) тропические животные, которые по строению занимают промежуточное положение между кольчатыми червями и членистоногими. Эти группы животных здесь рассматриваться не будут.
Размеры тела. Длина тела членистоногих колеблется от 0,1 мм (некоторые клещи) до 90 см (мечехвосты). Наземные членистоногие достигают 15-30 см. Размах крыльев некоторых бабочек превышает 25 см. Вымершие ракоскорпионы достигали 1,5 м длины, а размах крыльев ископаемых стрекоз доходил до 90 см.
Внешнее строение . Тело большинства членистоногих состоит из головы, груди и брюшка. В состав перечисленных отделов входит разное число сегментов.
Голова , сегменты которой соединены неподвижно, несет на себе ротовые органы и органы чувств. Голова подвижно ил неподвижно соединена со следующим отделом – грудью.
Грудной отдел несет на себе ходильные конечности. В зависимости от числа грудных сегментов конечностей может быть разное количество. У насекомых к груди крепятся также и крылья. Сегменты груди соединяются между собой подвижно или неподвижно.
Брюшко вмещает в себя большую часть внутренних органов и состоит чаще всего их нескольких сегментов, подвижно соединенных между собой. На брюшке могут располагаться конечности, и другие придатки.
Ротовой аппарат у членистоногих очень сложно устроен. В зависимости от способа питания он может иметь самое разнообразное строение. Части ротового аппарата по большей части представляют собой сильно видоизмененные конечности, приспособленные для употребления практически любой пищи. В состав аппарата могут входить 3-6 пар конечностей.
Покровы. Кутикула, состоящая из хитина, является производным погруженного эпителия – гиподермы. Хитин выполняет опорную и защитную функцию. Кутикула может пропитываться карбонатом кальция, становясь при этом очень прочным панцирем, как это происходит, например, у ракообразных. Таким образом, у членистоногих покровы тела представляют собой наружный скелет. Подвижное соединение твердых участков кутикулы обеспечивается наличием перепончатых участков. Кутикула членистоногих не эластична и не может растягиваться в процессе роста животных, поэтому они периодически сбрасывают старую кутикулу (линяют) и, пока новая кутикула не затвердела, увеличиваются в размерах.
Полость тела. В процессе эмбрионального развития у членистоногих закладываются целомические мешки, но в дальнейшем они разрываются и полость их сливаются с первичной полостью тела. Так образуется смешанная полость тела – миксоцель.
Мускулатура представлена отдельными мышечными пучками, которые не образуют сплошного мышечного мешка. Мышцы крепятся как непосредственно к внутренней стенке сегментов тела, так и к внутренним их отросткам, составляющим внутренний скелет. Мускулатура у членистоногих поперечнополосатая .
Пищеварительная система у членистоногих в общем случае состоит из переднего, среднего и заднего отдела кишечника. Передний и задний отдел выстлан изнутри тонкой хитиновой кутикулой. В зависимости от типа питания строение кишечника крайне разнообразно. В ротовую полость открываются слюнные железы, которые очень часто вырабатывают ряд ферментов, в том числе и пищеварительных. Анальное отверстие открывается, как правило, на заднем конце тела.
Выделительная система у первичноводных членистоногих (ракообразных) представлена специальными железами, расположенными в головной части тела. Протоки этих желез открываются у основания антенн (усиков). У наземных членистоногих выделительная система представлена так называемыми мальпигиевыми сосудами – трубками, которые с одного конца слепо замкнуты, а другим концом открываются в кишечник на границе среднего и заднего отделов. Эти трубочки, размещаются в полости тела, и, омываясь гемолимфой, всасывают из нее продукты распада и выводят их в кишку.
Дыхательная система устроена достаточно разнообразно. У ракообразных имеются настоящие жабры . Они представляют собой ветвистые выросты на конечностях, покрытые тонкой хитиновой кутикулой, через которые и происходит газообмен. Некоторые ракообразные приспособились жить на суше (например, мокрицы).
У пауков и скорпионов органы дыхания представлены листовидными легкими , которые открываются наружу отверстиями (стигмами). Внутри легочный мешок имеет многочисленные складки. Кроме легочного мешка у некоторых пауков имеется система трахейных трубок, которые практически не ветвятся.
У клещей, многоножек и насекомых дыхательная система представлена трахеями , которые открываются наружу отверстиями (дыхальца, стигмы). Трахеи сильно ветвятся и проникают во все органы и ткани. Трахея имеет тонкую хитиновую выстилку и укреплена изнутри хитиновой спиралью, которая не позволяет трубочке спадаться. Кроме того, у летающих насекомых имеются расширения – воздушные мешки, наполняющиеся воздухом и уменьшающие удельный вес животного. Вентиляция в трахейной системе идет как пассивно (диффузия), так и активно (изменение объема брюшка).
У некоторых личинок насекомых имеются особые органы дыхания – трахеальные жабры . Газообмен у таких членистоногих идет путем диффузии.
У некоторых клещей дыхательная система отсутствует, и газообмен идет через всю поверхность тела.
Кровеносная система у всех членистоногих незамкнута я, то есть не везде кровь течет по сосудам. Под хитиновым покровом спины имеется сердце, от которого отходят кровеносные сосуды. Однако на некотором расстоянии от сердца стенки сосудов исчезают, и дальнейший свой путь кровь совершает по щелям между внутренними органами. Затем она попадает в сердце через отверстия, которые называются остии. У ракообразных и клещей сердце мешковидное, а у скорпионов, пауков и насекомых оно многокамерное. У некоторых клещей кровеносная система может отсутствовать.
Кровь у подавляющего большинства членистоногих бесцветна и обычно называется гемолимфой. Это достаточно сложная жидкость: она состоит как из собственно крови, так и полостной жидкости. В связи с отсутствием специальных пигментов, гемолимфа практически не может активно участвовать в процессе газообмена. Гемолимфа некоторых насекомых (листоедов, божьих коровок) содержит довольно токсичные вещества, и может играть защитную роль.
Жировое тело. У наземных членистоногих имеется запасающий орган – жировое тело, расположенное между внутренностями. Жировое тело принимает участие в регуляции водного обмена.
Нервная система. В общем случае у членистоногих нервная система построена по типу кольчатых червей. В ее состав входят парный надглоточный ганглий, окологлоточное нервное кольцо и брюшная нервная цепочка. От ганглиев цепочки отходят периферические нервы. Особого развития достигает надглоточный ганглий у насекомых, у которых обычно говорится о наличии головного мозга. Часто наблюдается концентрация ганглиев брюшной нервной цепочки и образование за счет их слияния крупных нервных узлов. Такая концентрация часто связана с уменьшением числа сегментов (слиянием их между собой). Например, у клещей, утративших сегментацию, брюшная цепочка превращается в общую нервную массу. А у многоножек, тело которых состоит из множества одинаковых сегментов, нервная цепочка очень типична.
Органы чувств у большинства членистоногих достигают высокого развития.
Органы зрения расположены на голове и часто представлены сложными (фасеточными глазами), которые занимают у некоторых насекомых большую часть поверхности головы. У многих ракообразных фасеточные глаза сидят на стебельках. Кроме того, у насекомых и паукообразных имеются простые глазки. Непарный лобный глазок характерен для некоторых ракообразных.
Органы осязания представлены различными щетинками и волосками, расположенных на теле и конечностях.
Органы обоняния и вкуса. Большая часть обонятельных окончаний расположено на усиках и челюстных щупиках насекомых, а так же на антеннуллах ракообразных. Обоняние у насекомых развито очень хорошо: достаточно 100 молекул феромона на 1 см 2 воздуха, выделенного самкой шелкопряда, чтобы самец начал поиск партнерши. Органы вкуса у насекомых располагаются как на ротовых конечностях, так и на концевых члениках ног.
Органы равновесия . У ракообразных в основном членике антеннул расположен статоцист – впячивание кутикулы, усаженное изнутри чувствительными волосками. В этой полости обычно находятся мелкие песчинки, играющие роль статолитов.
Органы слуха. У некоторых насекомых хорошо развиты так называемые тимпанальные органы, воспринимающие звуки. Например, у кузнечиков они располагаются на основаниях голеней передних ног. Как правило, те насекомые, которые способны воспринимать звуки, способны также их издавать. К таким относятся многие прямокрылые, некоторые жуки, бабочки и др. Для этого у насекомых есть специальные приспособления, расположенные на теле, крыльях и конечностях.
Прядильные железы. Для некоторых членистоногих характерно наличие прядильных желез. У пауков они располагаются в брюшке и открываются паутинными бородавками на кончике брюшка. Пауки используют свою паутину чаще всего для охоты и постройки убежищ. Эта нить - одна из самых прочных в природе.
У личинок ряда насекомых прядильные железы находятся в переднем отделе тела и открываются около ротового отверстия. Их паутинка идет большей частью на постройку убежища или кокона.
Половая система. Членистоногие являются раздельнополыми животными, которым очень часто присущ половой диморфизм. Самцы отличаются от самок более яркой окраской и зачастую меньшей величиной. У самцов насекомых усики намного сильнее развиты.
Половая система самок состоит из желез – яичников, яйцеводов и влагалища. Сюда же относятся придаточные железы и семяприемники. Из наружных органов может присутствовать яйцеклад различного строения.
У самцов органы размножения представлены семенниками, выносящими протоками и придаточными железами. У ряда форм имеются различно устроенные копулятивные органы.
Полиморфизм. В колониях общественных насекомых имеются особи, отличающиеся друг от друга по строению, по физиологии и поведению. В гнездах пчел, муравьев и термитов присутствует, как правило, только одна самка, способная откладывать яйца (матка или царица). Самцы в колонии присутствуют либо постоянно, либо появляются по мере истощения у матки запаса сперматозоидов от предыдущего спаривания. Все остальные особи называются рабочими, которые являются самками с угнетенной половой функцией. У термитов и муравьев рабочие особи разделены на касты, каждая из которых выполняет определенную функцию (сбор пищи, защита гнезда и т.д.). Появление в гнезде самцов и полноценных самок происходит только в определенное время.
Биология размножения. Как уже говорилось, членистоногие являются раздельнополыми животными. Однако среди них нередки случаи партеногенеза (тли, дафнии). Иногда спариванию предшествует ритуал ухаживания, и даже драки самцов за самку (у жуков-оленей). После спаривания самка иногда съедает самца (богомолы, некоторые пауки).
Чаще всего происходит откладка яиц группами или по одному. У некоторых членистоногих развитие яиц и личинок происходит в организме самки. В этих случаях имеет место живорождение (скорпионы, некоторые мухи). В жизни многих видов членистоногих имеет место забота о потомстве.
Плодовитость членистоногих колеблется в очень широких пределах и зависит очень часто от экологических условий. У некоторых тлей, например, самки откладывают только одно зимующее яйцо. Матка медоносной пчелы способна отложить до 3000 яиц в день, а матка термитов до 30000 в день. За свою жизнь эти насекомые откладывают миллионы яиц. В среднем же плодовитость составляет несколько десятков или сотен яиц.
Развитие . У большинства членистоногих развитие происходит с метаморфозом, то есть с превращением. Из яйца выходит личинка, которая после нескольких линек личинка превращается во взрослое животное (имаго). Часто личинка сильно отличается от имаго как по строению, так и по образу жизни.
В цикле развития ряда насекомых присутствует фаза куколки (бабочки, жуки, мухи). В этом случае говорят о полном метаморфозе . У других (тли, стрекозы, клопы) такой фаза нет, и метаморфоз этих насекомых называется неполным .
У некоторых членистоногих (пауков, скорпионов) развитие прямое. В этом случае из яиц выходят вполне сформированные молодые животные.
Продолжительность жизни членистоногих исчисляется обычно несколькими неделями или месяцами. В ряде случаев развитие затягивается на годы. Например, личинки майских жуков развиваются около 3 лет, жуков оленей – до 6 лет. У цикад личинки живут в почве до 16 лет и только после этого превращаются во взрослых цикад. Личинки поденок живут в водоемах 1-3 года, а взрослое насекомое живет всего несколько часов, за которые успевает спариться и отложить яйца.
Распространение и экология . Представители типа членистоногие встречаются практически в любом биотопе. Они встречаются на суше, в пресных и соленых водоемах, а так же в воздухе. Среди членистоногих есть как широко распространенные виды, так и эндемики. К первым можно отнести бабочку капустную белянку, рачков – дафний, почвенных клещей. К эндемичным видам относятся, например, крупная и очень красивая бабочка брамея , которая встречается только в Колхидской низменности.
Распространение отдельных видов ограничивают различные экологические факторы.
Из абиотических факторов самыми важными являются температура и влажность. Температурные пределы активного существования членистоногих лежат в пределах от 6 до 42°С. При понижении или повышении температуры животные впадают в состояние оцепенения. Разные фазы развития членистоногих по-разному переносят температурные колебания.
Влажность среды так же во многом определяет возможность существования членистоногих. Чрезмерно низкая влажность среды, как и высокая, может привести к гибели. Для водных членистоногих наличие жидкой влаги является необходимым условием для активного существования.
На распространение членистоногих большое влияние оказывает и человеческая деятельность (антропогенное влияние ). Изменение экологических условий ведет к смене видового состава. В результате промышленной и сельскохозяйственной деятельности человека одни виды исчезают, а другие виды чрезвычайно бурно размножаются, становясь при этом вредителями.
Происхождение. Большинство исследователей сходятся в том, что членистоногие произошли от предков, близких к кольчатым червям. Предполагается, что ракообразные, хелицеровые и вымершие трилобиты произошли от кольчецов одним общим корнем, а многоножки и насекомые - другим.
Палеонтологический материал по членистоногим очень обширен. Благодаря хитиновой кутикуле остатки их достаточно хорошо сохраняются в окаменевшем виде. Исключительно хорошо сохранились наземные членистоногие и в янтаре. Однако, не смотря на это точно проследить эволюцию членистоногих сложно: отдаленные предки членистоногих в геологических слоях не сохранились. Поэтому основными методами исследования этого вопроса являются сравнительно-анатомические и сравнительно-эмбриологические.
В практической деятельности человека принято различать полезные и вредные виды.
Тело которых состоит из повторяющихся сегментов, или колец (отсюда их название — кольчатые черви).
Общая краткая характеристика кольчатых червей:
- есть вторичная полость тела (целом);
- тело снаружи покрыто кутикулой, выделяемой эктодер-мой.
- есть кровеносная система;
- нервная система представлена парным надглоточным узлом, соединенным перемычками с брюшной нервной цепочкой (как правило, двойной);
- органы выделения расположены в каждом коль-це и образованы из эктодермы, они снабжены ресничками;
Строение
Удлиненное тело кольчатых червей как бы набрано из колец-сегментов, сегменты разделены внут-ренними перегородками; но они не полностью независимы, так как вдоль всего тела проходит сквозной кишечник с ротовым и анальным отверстиями, брюшной ствол нервной системы и стволы замкнутой кровеносной системы. Эти системы органов , пронизывая перегородки одну за другой, тянутся через все тело кольчатых червей. В каждом кольце-сегменте имеется вторич-ная полость тела (целом). Большинство сегментов несет сна-ружи, справа и слева, по два пучка щетинок — органов пере-движения или закрепления в трубках. У пиявок щетинки вто-рично утрачиваются.
Вторичная полость тела (целом)
Вторичная полость тела (целом) имеет мезодермальное происхождение. Она окружена мезодермальной мембраной и заполнена жидкостью. Полость занимает пространство между стенками тела и кишечной трубкой. Основная часть выстилающей вторичную полость мезодермы — мышцы, составляющие стенку тела. Они обеспечивают передвиже-ние животного. Кроме того, мышцы стенки кишечника, попеременно сокращаясь, проталкивают пищу.
Вторичная полость тела выполняет следующие функ-ции:
Вторичная полость тела в той или иной степени — характерный признак для всех следующих в эволюционном развитии типов многоклеточных животных, начиная с кольчатых червей.
Классификация
Кольчатые черви — многочисленный видами тип чер-вей, имеющих более сложное строение тела по сравнению с плоскими и первичнополостными червями. Он делится на три класса: Многощетинковые , Поясковые (в том числе подклассы Малощетинковые черви и Пиявки), Мизостомиды.
Происхождение
По данным сравнитель-ного изучения строения червей, кольчатые черви произошли от примитивных цельных червей, похожих на плоских ресничных червей. Важными эволюционными приобретениями кольчатых червей являются вторичная полость тела (целом), кровеносная система и разделение тела на отдельные кольца (сегменты). Многощетинковые кольчатые черви — предковая группа для остальных кольчатых червей. От них при переходе к пресно-водному и наземному образу жизни отделились малощетинковые черви. Пиявки произошли от малощетинковых червей.
Вопросы по этому материалу:
