Термин «онтогенез» впервые был введён Э. Геккелем в 1866 году . В ходе онтогенеза происходит процесс реализации генетической информации, полученной от родителей.
Раздел современной биологии, изучающий онтогенез, называется биологией развития ; начальные этапы онтогенеза - эмбриогенез - изучаются также эмбриологией .
Онтогенез животных
Сравнение зародышей позвоночных на разных стадиях эмбрионального развития. Иллюстрация из работы Эрнста Геккеля , на которой демонстрируется теория рекапитуляции (повторения филогенеза в онтогенезе). Некоторые зародыши даны с искажениями, чтобы казаться более похожими на остальных. Тем не менее, зародыши обычно действительно представляются более сходными между собой, чем взрослые организмы, что было отмечено эмбриологами ещё до возникновения теории эволюции
Онтогенез делится на два периода:
- эмбриональный - от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек ;
- постэмбриональный - от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.
Эмбриональный период
В эмбриональном периоде, как правило, выделяют следующие этапы: дробление , гаструляцию и органогенез . Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы): дробления , гаструляции , гисто - и органогенеза .
Дробление
Дробление - ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных и приводит к образованию зародыша , называемого бластулой (зародыш однослойный). При этом масса зародыша и его объём не меняются, то есть они остаются такими же, как у зиготы, а яйцо разделяется на все более мелкие клетки - бластомеры . После каждого деления дробления клетки зародыша становятся все более мелкими, то есть меняются ядерно-плазменные отношения: ядро остается таким же, а объём цитоплазмы уменьшается. Процесс протекает до тех пор, пока эти показатели не достигнут значений, характерных для соматических клеток. Тип дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце.
Если желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме (изолецитальные яйца: иглокожие , плоские черви , млекопитающие полного равномерного : бластомеры одинаковы по размерам, дробится все яйцо.
Если желток распределен неравномерно (телолецитальные яйца : амфибии), то дробление протекает по типу полного неравномерного : бластомеры - разной величины, те, которые содержат желток - крупнее, яйцо дробится целиком.
При неполном дроблении желтка в яйцах настолько много, что борозды дробления не могут разделить его целиком. Дробление яйца, у которого дробится только сконцентрированная на анимальном полюсе «шапочка» цитоплазмы, где находится ядро зиготы , называется неполным дискоидальным (телолецитальные яйца: пресмыкающиеся , птицы).
При неполном поверхностном дроблении в глубине желтка происходят первые синхронные ядерные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окруженные небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда их становится достаточно много, они мигрируют в цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма (центролецитальные яйца: насекомые).
Гаструляция
Один из механизмов гаструляции - инвагинация (впячивание части стенки бластулы внутрь зародыша). 1 - бластула, 2 - гаструла
Гаструляция- гаструла формируется в результате инвагинации клеток. В ходе гаструляции клетки зародыша практически не делятся и не растут. Происходит активное передвижение клеточных масс (морфогенетические движения). В результате гаструляции формируются зародышевые листки (пласты клеток). Гаструляция приводит к образованию зародыша, называемого гаструлой . Типы гаструляции: инвагинация, иммиграция, эпиболия , деляминация .
Инвагинация
Наблюдается у животных с изолецитальным типом яиц(голотурия, ланцентник). Вегетативный полюс бластулы впячивается внутрь. В результате противоположные полюса бластодермы практически смыкаются, так что бластоцель либо исчезает, либо от него остаётся небольшая щель. В результате возникает двухслойный зародыш, наружной стенкой которого является первичная эктодерма , а внутренней-первичная энтодерма .Впячивание образует первичный кишечник-архентерон, или гастроцель .Отверстие, при помощи которого он сообщается с наружной средой. называется первичным ртом, или бластопором .
Иммиграция
Была описана Мечниковым И. И. у зародышей медуз. Отдельные клетки бластодермы мигрируют в бластоцель, и из них формируется внутренний слой. Возникает двухслойный зародыш. Его наружный слой-эктодерма, и внутренний-энтодерма окружают полость первичной кишки-гастроцель.
Эпиболия
Наблюдается у животных, имеющих телолецитальные яйца, богатые желтком(пресмыкающиеся, птицы). При этом способе гаструляции, мелкие клетки анимального полюса, размножаясь быстрее, обрастают и покрывают снаружи крупные, богатые желтком клетки вегетативного полюса, которые становятся внутренним слоем
Деламинация
Наблюдается у кишечнополостных. При деламинации бластомеры зародыша делятся параллельно его поверхности, образуя наружный и внутренний зародышевые листки. Этот тип образования гаструлы впервые был описан И. И. Мечниковым у кишечнополостных(сцифомедузы)
Первичный органогенез
Первичный органогенез - процесс образования комплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями. Например, у хордовых на этом этапе происходит закладка
ОНТОГЕНЕЗ - процесс индивидуального развития организма (от его зарождения до смерти). Период онтогенеза от оплодотворения яйцеклетки до выхода молодой особи из яйцевых оболочек или тела матери называется зародышевым, или эмбриональным, развитием (эмбриогенез); после рождения начинается постэмбриональный период.
Изучение наследственности и изменчивости показало, что последовательное развитие признаков организма в онтогенезе происходит под контролем генетического аппарата. На разных стадиях онтогенеза происходит координированная регуляция активности различных генов. Механизмы этой регуляции и конкретная последовательность развертывания генетической программы в онтогенезе различных видов организмов интенсивно исследуются. Доказано, что хотя все клетки одного организма потенциально несут одну и ту же генетическую программу, но, во-первых, по мере развития организма разные его клетки используют разные части этой программы, а во-вторых, на характер работы генов большое влияние оказывают условия внешней, по отношению к клетке и к данному организму, среды.
Детальные сведения о том, как происходит регуляция генной активности, получены пока на микроорганизмах. Этот процесс у высших организмов еще предстоит изучить. Однако ясно, что регуляция генной активности у высших организмов, включая человека, осуществляется непрерывно на всем протяжении онтогенеза Накоплено много данных о том, как на разных стадиях развития данного организма и в разных его органах происходит «включение» тех или иных генов. Напр., у человека на протяжении его жизни трижды меняется тип синтезируемых молекул гемоглобина. На ранних стадиях развития зародыша образуется так наз. эмбриональный гемоглобин. Затем через нек-рое время ген, контролирующий синтез этих молекул, «замолкает» (подавляется) и вместо него вступает в работу другой ген, кодирующий так наз. гемоглобин плода.
Позже происходит еще одна смена, начинается синтез третьего типа гемоглобина - гемоглобина взрослого типа.
Необходимость смены одного типа гемоглобина другим обусловлена различными потребностями организмов. Так, в процессе внутриутробного развития организм снабжается кислородом из крови матери, а поскольку два первых типа гемоглобина (эмбриональный гемоглобин и гемоглобин плода) лучше связывают кислород, чем гемоглобин взрослого типа, то понятно, почему в ходе эволюционного развития выработалось такое важное приспособление, как смена типов гемоглобина на разных стадиях онтогенеза. Наблюдающаяся иногда задержка в смене ранних типов гемоглобина на взрослый тип или их неполная смена приводит к заболеванию - талассемии.
Прекращение работы генов не означает их разрушения. Опыты на растениях показали, что изолированные клетки практически всех частей растения (листьев, корней и стебля) способны в соответствующих условиях начать делиться и дать зрелый нормальный организм. Подобные опыты проведены и на животных.
Наряду с запрограммированной в самом организме переменой в работе разных генов осуществляется многообразное влияние на активность генов со стороны окружающей среды. Установлено, что развитие любого признака является следствием не только той генетической программы, к-рая уже заложена в оплодотворенной яйцеклетке и затем разворачивается в ходе онтогенеза, но и обусловливается действием окружающей среды. Наблюдения над однояйцовыми близнецами доказали это положение. У этих близнецов генетическая программа в начальные моменты развития была одинаковой, однако последующие различия в условиях жизни приводят к нек-рым различиям в их физич. и умственном развитии.
Вместе с тем следует подчеркнуть, что между развитием определенных признаков у человека (как и у любых других представителей высших организмов) и отдельными генами существует сложная связь. Те или иные признаки формируются под контролем большого числа генов и еще не выяснено, сколько, каких и каким образом связанных друг с другом генов контролируют образование отдельных органов (напр., глаза или даже частей глаза). Выяснение этих вопросов - дело будущего, и такая работа проводится биологами. Известно немного, напр., как происходит наследование цвета глаз, а также некоторых других признаков.
Изучение генетической программы развития имеет большое практич. значение, в особенности в отношении генов, определяющих предрасположенность к различным заболеваниям. Обнаружено большое число наследуемых болезней (многие болезни нервной системы, обмена веществ и др.), к-рые выявляются лишь на определенных стадиях онтогенеза. Знание особенностей протекания таких болезней чрезвычайно важно для их раннего выявления и лечения. Эти же сведения существенны для медико-генетического консультирования, т. к. раннее выявление носительства генов, определяющих развитие той или иной болезни, дает возможность специалистам по медицинской генетике высказать рекомендации о степени риска передачи таких генов потомству.
Типы и периодизация онтогенеза:
Неличиночный (яйцекладный)
Прямой (без превращения)
яйцеклетки богаты питательными веществами, значительная часть онтогенеза в яйце во внешней среде
Внутриутробный
обеспечение жизненных функций и развития зародыша материнским организмом через плаценту, роль провизорных органов
Полным: яйцо – личинка – куколка – взрослая особь
Не полным: яйцо – личинка – взрослая особь
Непрямой (с превращением)
ОНТОГЕНЕЗ (ontogenesis ; греч. on, ontos сущее + genesis зарождение, происхождение) - процесс индивидуального развития организма, представляющий собой совокупность закономерных, взаимосвязанных, характеризующихся определенной временной последовательностью морфологических, физиологических и метаболических преобразований в организме от момента его обособления как индивидуальности до смерти или прекращения существования в прежнем качестве (напр., в результате деления одноклеточного организма).
Термин «онтогенез» введен в 1866 г. нем. зоологом Геккелем (Е. Haeckel) в связи с формулировкой основного биогенетического закона (см.), согласно к-рому онтогенез есть краткое и сжатое повторение филогенеза - процесса исторического развития отдельных типов, классов, отрядов, семейств, родов, видов живых организмов. В соответствии с современными взглядами О. является не только результатом филогенеза (см.), но и его основой, причем сам филогенез предстает как исторический ряд онтогенезов.
О. принято разделять на эмбриональный (зародышевый, пренатальный) и постэмбриональный (после-зародышевый, постнатальный) периоды. Первый охватывает промежуток времени от оплодотворения до рождения (или до выхода из яйцевых оболочек), второй - от рождения до смерти.
Продолжительность каждого периода О. определяется особенностями организмов данного вида, а также действием экологических факторов. Количество питательных веществ, к-рое данный вид животных может использовать для обеспечения начальных этапов развития, зависит от продолжительности эмбрионального периода.
На основании совокупности свойств организма на относительно ранних этапах индивидуального развития, обеспечивающих его приспособительные отношения с окружающей средой, выделяют свободный личиночный, вторичный личиночный и не личиночный типы развития.
Свободный личиночный тип развития - развитие с метаморфозом (см.), или непрямое развитие,-- характеризуется наличием в своем жизненном цикле особой вставочной стадии - личиночной, на протяжении к-рой организм отличается от половозрелой особи и располагает необходимыми приспособлениями для самостоятельного образа жизни (см. Личинки). Переход от личиночной к половозрелой форме называется метаморфозом. Личиночный тип развития характерен для животных, откладывающих яйца с относительно малым количеством питательного материала.
При неличиночном типе развития, называемом также прямым, зародыши длительное время развиваются под покровом яйцевых оболочек, а молодой организм покидает их, будучи способным к самостоятельному добыванию пищи. У нек-рых видов молодая особь после вылупления получает пищу от родителей (напр., яйцекладущие млекопитающие). При не личиночном типе развития организм к моменту выхода его из яйцевых оболочек соответствует по основному плану строения, набору органов и систем половозрелой форме, отличаясь от нее лишь меньшими размерами тела, недоразвитием (гл. обр. в количественном плане) нек-рых систем, включая репродуктивную, и т. д.
Этот тип развития характерен для животных, откладывающих яйца со значительным количеством желтка, заключенные в специальные оболочки (скорлупу, кокон и др.).
О. плацентарных млекопитающих (в т. ч. и человека) имеет ряд особенностей. Ранние этапы О. протекают по типу внутриутробного развития, при к-ром оплодотворенная яйцеклетка (зародыш) развивается внутри материнского организма и питательные вещества в процессе всего эмбриогенеза поступают в зародыш вначале прямо из матки, а затем через плаценту.
Этот тип развития филогенетически наиболее молодой и в наилучшей степени обеспечивает выживание особи.
Внутриутробный период развития человека принято разделять на собственно эмбриональный и плодный периоды. Первый из них занимает первые 7 недель развития. С 8-й недели начинается плодный период, характеризующийся ростом, дальнейшей дифференцировкой органов, становлением их функций и заканчивающийся рождением.
Проблема О. животных в после-зародышевом периоде нашла отражение в теориях роста и созревания организма от момента рождения до наступления половой зрелости. В частности, М. М. Завадовский предложил теорию, указывающую на важность взаимодействия органов в постнатальном развитии и роль желез внутренней секреции в этом процессе. Предложены также теории старения, подчеркивающие роль генетических факторов или указывающих на преимущественную роль в определении темпов старения факторов окружающей среды (см. Геронтология).
Теорию О., связывающую воедино на основе представлений термодинамики процессы оогенеза, эмбрионального и постнатального развития, старения, регенерации, злокачественного роста, предложил А. И. Зотин. В соответствии с этой теорией О. живого организма, являющегося открытой системой, рассматривается в целом как процесс приближения энергетического уровня организма к более вероятному конечному стационарному состоянию, соответствующему переходу живого в неживое и характеризующемуся наименьшими показателями рассеивания энергии. Этот процесс начинается с момента оплодотворения и возможен благодаря предшествующему ему процессу оогенеза, когда будущий организм в виде яйцеклетки, образуемой материнским организмом, за счет его жизнедеятельности приобретает энергетически менее вероятное, но такое состояние, к-рое делает возможным развитие новой особи. Можно сказать, что в ходе оогенеза яйцеклетка приобретает способность обеспечить процесс О. в целом.
Согласно рассматриваемым представлениям, начальные этапы процессов регенерации, заживления ран, злокачественного роста обеспечиваются внутренними ресурсами организма, переходом последнего в энергетически менее вероятное состояние, но отличающееся повышенными пластическими возможностями.
Деление постнатального О. на возрастные периоды отражает изменение морфофункциональных показателей организма во времени после его рождения. Существующие варианты такого деления направлены на обеспечение решения конкретных задач возрастной физиологии и медицины. Наиболее детально разработано деление отрезка О. от момента рождения до достижения состояния половой зрелости. Выделяют периоды новорожденности, грудного возраста, детства и школьного возраста, пубертатный и зрелый возраст (см. Возраст), а также периоды предстарческих и старческих изменений (см. Старость, старение).
Библиография: Заварзин А. А. Синтез ДНК и кинетика клеточных популяций в онтогенезе млекопитающих, Д., 1967, библиогр.; Зотин А. И. Термодинамический подход к проблемам развития, роста и старения, М., 1974; Кнорре А. Г. Эмбриональный гистогенез, JI., 1971; Кольцов Н. К. Организация клетки, М.- JI., 1936; Пэттен Б. М. Эмбриология человека, пер. с англ., М., 1959; Светлов П. Г. Физиология (механика) развития, т. 1-2, JI., 1978; T о к и н Б. П. Общая эмбриология, М., 1977; УоддингтонК. Морфогенез и генетика, пер. с англ., М., 1964; он же, Основные биологические концепции, в кн.: На пути к теорет. биол., пер. с англ., под ред. Б. JI. Астаурова, т. 1, с. 11, М., 1970; Шмальгаузен И. И. Проблема дарвинизма, JI., 1969; Шмидт Г. А. Типы эмбриогенеза и их приспособительное значение, М., 1968; Яблоков А. В. и Юсуфов А. Г. Эволюционное учение, М., 1976.
В. Н. Ярыгин, С. Б. Тарабрин.
Онтогенез (греч. on, ontos - сущее, существо; genesis - происхождение, развитие) - процесс индивидуального развития, рассматривается как совокупность последовательных морфологических, физиологических, психофизиологических и биохимических преобразований организма в течение всего жизненного цикла от момента оплодотворения яйцеклетки и образования зиготы до смерти. В процессе О. выделяют количественные изменения - увеличение размеров и живой массы организма, продолжительность жизни - и качественные изменения - тканевая дифференциация, появление органов и систем, возникновение новых структур и функций. В ходе О. четко вычленяются определенные фазы - пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (после рождения) периоды.
Закономерности онтогенетического развития. Индивидуальное развитие подчиняется общей закономерности - оно находится под влиянием двух главных взаимодействующих факторов - внутреннего (наследственная программа) и внешнего (окружающая среда). На разных этапах онтогенеза оба фактора характеризуются различной эффективностью влияний и вклад каждого изменяется в ходе индивидуального развития.
В пренатальном периоде доминирует внутренний фактор, а влияния внешнего опосредуются материнским организмом. Наследственная программа интенсивно развертывается на протяжении внутриутробного периода. Ее полноценная реализация зависит прежде всего от качества генетического материала. Изменение числа хромосом и их характеристик, возникающее за счет непредвиденных мутаций, могут привести к различным нарушениям физического (заячья губа, волчья пасть, пороки сердца и др.) и психического развития (например, синдром Дауна).
Генетическая программа внутриутробного развития реализуется закономерно и последовательно во времени. Из физиологических причин, которые могут отрицательно повлиять на ее реализацию, следует упомянуть гипоксию. Развивающийся плод остро нуждается в притоке кислорода, поэтому нежелательны любые воздействия, приводящие к сужению или спазму сосудов у матери - активное и пассивное курение и особенно стрессы. Эксперименты на животных показали, что физический и "психический" стресс, переживаемый беременными самками, приводит к выраженным ранним и отдаленным последствиям. Наблюдалась более высокая, чем в контроле, смертность потомства, у детенышей отмечалась повышенная агрессивность, а при достижении половой зрелости у самок возникали нарушения репродуктивной функции.
Уже во внутриутробном периоде некоторые внешнесредовые воздействия могут опосредоваться не только гуморальными влияниями материнского организма, но и развивающейся нервной системой плода. Наблюдения показывают, что различные акустические воздействия приводят к изменениям сердцебиения и двигательной активности. Эти возможности нужно активно использовать, стимулируя положительный эмоциональный фон (тихая музыка, природные шумы) и избегая негативных эмоций (резкие звуки, крики, раздражение).
Наследственная программа определяет органогенез - закладку и развитие основных органов в первый, эмбриональный период (3-4 лунных месяца), и системогенез - объединение элементов разных органов в существенные для выживания и развития системы жизнеобеспечения - во второй, плодный (с 5-6 лунных месяцев).
Важнейшее значение для понимания общих закономерностей развития имеет сформулированный А.Н. Северцевым принцип гетерохронии развития (см. Гетерохрония развития), согласно которому отдельные органы и системы созревают неравномерно и достигают уровня зрелости в различные возрастные периоды. Значение принципа гетерохронии, понимание его роли в адаптивном характере развития отчетливо следует из разработанной П.К. Анохиным теории системогенеза (см. Системогенез).
Важное значение для понимания адаптивного (приспособительного) характера развития имеет выявленный А.А. Маркосяном принцип биологической надежности (см. Биологическая надежность).
Определения, значения слова в других словарях:
Психология развития. Словарь под. ред. А.Л. Венгера
Онтогенез [греч. on (ontos) - сущее + genesis - происхождение] - процесс развития индивидуального организма. В психологии О. - формирование основных структур психики индивида в течение его детства- изучение О. - главная задача психологии развития. С позиций отечественной...
Большой словарь эзотерических терминов - редакция д.м.н. Степанов А.М
(от греч. on, род. п. ontos - сущее и genesis - рождение, происхождение), в биологии - процесс развития индивидуального организма, охватывающий все изменения, претерпеваемые им от рождения до окончания жизни. В психологии - формирование основных структур психики индивидуума в...
Философский словарь
(от греч. on - сущее... + генез[ис]) - индивидуальное развитие растительного, животного, человеческого или социального организма, охватывающее все изменения, претерпеваемые им от момента зарождения до окончания жизни.
