Состоит из эктодермы и париетального листка мезодермы. Медицинская энциклопедия - мезодерма. Образование мезодермы. Особенности формирования

Образование амниона. Над эктодермой скапливается жидкость, она отодвигает клетки внезародышевой мезенхимы. В результате образуется пузырек, заполненный жидкостью - амниотический пузырек. Клетки эктодермы разрастаются за пределы зародышевого диска и обрастают поверхность амниотического пузырька. Получается амнион. Стенка амниона состоит из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезенхимы. Внезародышевая эктодерма называется внезародышевой потому, что она находится за пределами зародышевого диска.

Образование желточного мешка. Под энтодермой скапливается жидкость, которая отодвигает внезародышевую мезенхиму. В результате этого образуется пузырек, заполненный жидкостью, называемый желточным пузырьком. Энтодерма разрастается за пределы зародышевого диска, обрастает поверхность желточного пузырька и получается желточный мешок. Его стенка состоит из внезародышевой энтодермы и внезародышевой мезенхимы. Внезародышевая энтодерма называется внезародышевой, так как она вышла за пределы зародышевого диска.

второй этап гаструляции

В эктодерме клетки начинают двигаться (мигрировать) с двух сторон от головного к каудальному (хвостовому) концу зародыша. В области каудального конца клеточные потоки встречаются и начинают двигаться кпереди. При движении клеток эктодермы в срединной части образуется нагромождение клеток, которое получает название первичной полоски. В средней части эктодермы движение клеток останавливается, и поэтому в передней части первичной этой полоски имеется еще большее нагромождение клеток, которое получает название первичного узелка.

Образование мезодермы происходит из клеток первичной полоски. Клетки первичной полоски, образовавшейся в эктодерме, прорастают в пространство между экто- и энтодермой и там разрастаются, образуя мезодерму.

Образование хорды происходит из клеток первичного узелка. Клетки первичного узелка, образующегося в эктодерме, прорастают в пространство между экто- и энтодермой, там разрастаются вперед и назад и образуют хорду.

Образование нервной трубки. В срединной части эктодермы образуется углубление - нервная пластинка. Нервная пластинка погружается под эктодерму, а края эктодермы смыкаются и образуется нервная трубка.

Образование кишечной трубки происходит в процессе формирования туловищной складки. Туловищная складка формируется путем подгибания всех имеющихся зародышевых листков под тело зародыша. В результате этого кишечная (зародышевая) энтодерма отделяется от желточного мешка (желточная энтодерма). Кишечная трубка остается связанной с желточным мешком только в одном небольшом участке - желточном стебельке (протоке). Часть желточного протока может остаться после рождения в виде Меккелева дивертикула подвздошной кишки).

Дифференцировка мезодермы и образование 4 зародышевого листка - мезенхимы. Сразу после своего образования мезодерма подразделяется на два главных отдела: сомиты - спинной отдел и сплахнотом - брюшной отдел. Между сомитами и сплахнотомом имеется еще один отдел - сегментная ножка, с помощью которой они соединяются. Сомиты разделяются на три части: дерматом, склеротом, миотом. Дерматом дает начало мезенхиме дерматома, из нее образуется дерма - собственно кожа. Миотом является источником поперечнополосатых мышц. Из склеротома образуется мезенхима склеротома, которая дает начало костям и хрящам. Сплахнотом делится на висцеральный и париетальный листки, между которыми находится полость тела - целом. Висцеральный и париетальный листки дают начало висцеральным и париетальным серозным оболочкам. Кроме того, из висцерального листка спланхнотома выселяются клетки, которые дают начало мезенхиме спланхнотома, из которой развивается соединительная ткань. Таким образом, мезенхима образуется из трех источников - висцерального листка спланхнотома, дерматома, склеротома. Мезенхима является четвертым зародышевым листком. Из мезенхимы развивается вся соединительная ткань. Из сегментных ножек, находящихся в грудном отделе зародыша (первые 8-10 сегментов), закладывается пердпочка и мезонефральный (Вольфов) проток, из которого образуются каналец придатка семенника и семявыносящий проток. Из сегментных ножек, находящихся в туловищных отделах зародыша развивается первичная почка, которая сначала функционирует у зародыша, а потом из канальцев первичной почки образуются прямые канальцы, канальцы сети семенника, выносящие канальцы придатка семенника. Сегментные ножки каудального отдела зародыша формируют нефрогенный тяж, из которого развивается окончательная почка.

Образование аллантоиса. Аллантоис образуется как вентральный вырост передней части задней кишки. Он растет кпереди, дорастает до желточного стебелька и в этой области выходит из тела зародыша. Стенка аллантоиса состоит из энтодермы и внезародышевой мезенхимы. Урахус и верхушка мочевого пузыря - это остатки аллантоиса.

Образование плаценты (III этап). По аллантоису ко вторичным ворсинкам хориона подрастают кровеносные сосуды и такие ворсинки, состоящие уже из трофобласта, внезародышевой мезенхимы и кровеносных сосудов называются третичными ворсинками хориона. Хорион прикрепляется к подлежащему участку слизистой оболочки матки - decidua basalis и вместе с ней формирует плаценту. Таким образом, плацента в буквальном смысле представляет собой соединение третичных ворсинок хориона (плодная часть) и decidua basalis (материнская часть).

19. Мезенхима

(от Мезо... и греч. énchyma - налитое, наполняющее; здесь - ткань)

зародышевая соединительная ткань большинства многоклеточных животных и человека. На ранних стадиях зародышевого развития М. состоит из подвижных отростчатых клеток, бо́льшая часть которых затем теряет подвижность; при этом клетки соединяются отростками в сеть (синцитий) или образуют местные скопления. М. возникает за счёт клеток, выселяющихся из разных зародышевых листков (См. Зародышевые листки ). Главный источник её, например у кишечно-полостных, червей и моллюсков, -Эктодерма , но часто иЭнтодерма , у хордовых, иглокожих и других -Мезодерма . М., возникающая из энто- и мезодермы, называется энтомезенхимой, а из эктодермы (материала нервных валиков) - эктомезенхимой. У позвоночных животных и человека энтомезенхима даёт начало различным формам соединительной ткани взрослого организма, форменным элементам крови, кровеносным сосудам и гладким мышцам. Из эктомезенхимы образуется почти весь висцеральный скелет (слуховые косточки, жаберные дуги и т. д.), пигментные клетки и часть дермы.

Иногда М. называются также малодифференцированные соединительнотканные клетки (фибробласты, ретикулярные клетки), имеющиеся в организме животных и человека в послезародышевый период их жизни. Дифференцировка мезенхимных клеток подушек в валвулосептальные фибробласты коррелирует с экспрессией двух микрофибриллярных белков, фибриллина и фибулина. Возможная роль этих белков - обеспечить поддержку клеточной адгезии, когда клетки дифференцируются. Другими матриксными белками, участвующими в ремоделировании подушек в клапанно-перегородчатую ткань, являются сульфатированные протеогликаны. Они накапливаются на клеточной поверхности или в околоклеточном матриксе мигрирующих подушечных клеток, которые их секретируют, они, по-видимому, играют важную роль в финальном позиционировании и распределении клеток внутри дифференцирующейся ткани.

20. ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ.

Дифференцировка - это изменения в структуре клеток, связанные со

специализацией их функций и обусловленные активностью определенных генов.

Различают 4 этапа дифференцировки:

1. Оотипическая дифференцировка на стадии зиготы представлена

предположительными, презумптивными зачатками - участками оплодотворенной

яйцеклетки.

2. Бластомерная дифференцировка на стадии бластулы заключается в появлении

неодинаковых бластомеров (например, бластомеры крыши, дна краевых зон у

некоторых животных).

3. Зачатковая дифференцировка на стадии ранней гаструлы Возникают

обособленные участки - зародышевые листки.

4. Гистогенетическая дифференцировка на стадии поздней гаструлы. В

пределах одного листка появляются зачатки различных тканей (например, в

сомитах мезодермы). Из тканей формируются зачатки органов и систем. В

процессе гаструляции, дифференцировки зародышевых листков появляются осевой

комплекс зачатков органов.

Зародышевые листки дифференцируются у большинства позвоночных одинаково,

При этом каждый листок дифференцируется в определенном направлении. Из

первичной эктодермы образуется нервная трубка, ганглиозные пластинки,

плакоды, кожная эктодерма, прехордальная пластинка и внезародышевая

эктодерма. Первичная энтодерма является источником зародышевой кишечной

энтодермы и внезародышевой (желточной). При дифференцировке мезодермы

возникают три части: в дорсальном отделе появляются (1) сомиты, за ним

следуют (2) сегментные ножки (нефротомы), из которых образуется эпителий

почек и гонад. Вентральная мезодерма не сегментируется и формирует (3)

спланхнотом расщепляющийся на два листка: париетальный, сопровождающий

эктодерму, и висцеральный, прилежащий к энтодерме. Между листками возникает

целомическая полость, из листков спланхнотома образуется эпителий серозных

из наружной его части дерматом- (источник дермы кожи), из центральной -

миотом (зачаток скелетной мышечной ткани) и из внутренней склеротом

(зачаток скелетных соединительных тканей - костей и хрящей). В процессе

дифференцировки зародышевых листков мезодермы у зародыша появляется

мезенхима.

На 20-21 сутки у эмбриона человека образуются туловищные складки,

обособляющие тело зародыша человека от внезародышевых органов и

окончательно формируются осевые зачатки органов: хорда, из эктодермы -

нервная трубка, замыкающаяся к 25 суткам. Формируется кишечная трубка.

Мезодерма зародыша дифференцируется на сомиты (сомитный период), нефротом и

спланхнотом с париетальным и висцеральными листками. В теле сомита

различают: дерматом, миотом и склеротом. В период дифференцировки мезодермы

изо всех трех зародышевых листков, но преимущественно из мезодермы,

появляются мезенхима зародыша - отростчатые клетки, эмбриональный зачаток

многих тканей и органов всех видов соединительной ткани (отсюда ее часто

называют эмбриональной соединительной тканью), а также гладкомышечной

ткани, микрооглии сосудов, крови, лимфы, кроветворных органов. Ко второму

месяцу у эмбриона человека произошел начальный гисто- и органогенез и

имеются закладки почти всех органов, К концу 8-й недели эмбриогенеза

заканчивается зародышевый период развития и начинается плодный.

Ранние стадии развития человека имеют ряд особенностей: 1. Асинхронный тип

полного неравномерного дробления с образованием “темных" и “светлых”

бластомеров; 2. Интерстициальный тип имплантации. 3. Наличие двух фаз

гаструляции - деляминации и иммиграции, между которыми бурно развиваются

внезародышевые органы; 4. Раннее обособление и формирование внезародышевых

органов; 5. Раннее образование амниотического пузырька без амниотических

складок; 6. Сильное развитие амниона, хориона и слабое-желточного метка и

аллантоиса.

Внезародышевые органы (провизорные, временные или зародышевые оболочки),

обеспечивающие развитие зародыша. В эволюции появляются впервые у рыб

(желточный мешок). У птиц имеются следующие внезародышевые органы: амнион,

сероза, желточный мешок и аллантоис. Амнион - водная оболочка, серозная -

орган дыхания. Образуются эти две оболочки у птиц путем смыкания

амниотических складок. Желточный мешок выполняет у птиц трофическую и

кроветворную функции, а аллантоис -орган выделения и газообмена у птиц.

В эмбриогенезе человека образуется пять внезародышевых органов: амнион,

желточный мешок, хорион, формирующий плаценту и аллантоис. Амнион,

создающий водную среду у человека, образуется без амниотических складок.

Желточный мешок у человека практически утрачивает трофическую и выполняет в

основном кроветворную функцию и образования первичных половых клеток.

Аллантоис. редуцирующийся на втором месяце является проводником кровеносных

сосудов к хориону. Хорошо развитый хорион у человека формирует плаценту,

за счет которой устанавливается связь зародыша и матери.

Плацента, обеспечивающая связь зародыша с организмом матери, выполняет

многочисленные функции: трофическую, дыхательную, выделительную,

эндокринную, защитную, депонирующую. По морфологическим признакам различают

четыре типа плаценты: эпителиохориальные, десмохориальные,

эндотелиохориальные и гемохориальные. Эпителиохориальные диффузные плаценты

(у дельфинов, свиней, лошадей) характеризуются врастанием ворсинок хориона

в маточные железы. В десмохориальных множественных плацентах (у корой,

овец) ворсинки хориона, разрушая эпителии маточных желез, врастают в

подлежащую соединительную ткань эндометрия матки. Эндотелиохориальный

поясной тип плаценты характерен для хищников (кошки, волки, куницы, лисы),

Хориальные ворсинки у подобного типа плацент разрушают эпителий,

соединительную ткань и контактируют с эндотелием сосудов эндометрия матки.

Гемохориальный тип плаценты (например, у летучих мышей, приматов, человека)

характеризуется разрушением стенок сосудов эндометрия матки ворсинками

хориона и непосредственным контактом их с материнской кровью. С рождением,

новорожденные, имеющие плаценты первых двух типов, способны к

самостоятельному питанию и передвижению. тогда как новорожденные с двумя

последними типами плацент после рождения долгое время не способны

самостоятельно питаться.

Мезодерма (от мезо и дерма ), или мезобласт - средний зародышевый листок у многоклеточных животных (кроме губок и кишечнополостных ). Располагается междуэктодермой и энтодермой . У разных групп животных образуется различными способами . У плоских червей и немертин полоски мезодермы дают соединительную ткань, заполняющую пространство между внутренними органами, у кольчатых червей и большинства других беспозвоночных полоски мезодермы расчленяются на парныесомиты с вторичной полостью - целомом . У позвоночных в период нейруляции с боков от зачатка хорды мезодерма расчленяется на спинные (первичные) сегменты - сомиты, нефротомы и несегментированную брюшную мезодерму - боковые пластинки . Между двумя листками каждой из них образуется целом.

Из мезодермы впоследствии формируются хорда , хрящевой и костный скелет, мышцы, почки, кровеносные сосуды.

Мезодерма и её производные оказывают индуцирующее влияние на развитие производных эктодермы и энтодермы и в свою очередь испытывают индуцирующее влияние с их стороны.

Мезодерма дифференцируется на 3 части: 1) дорзальная часть получает название сомит и сегментируется на 44 сегмента;

2) вентральная часть - спланхнотом расщепляется на 2 листка - париетальный прилежит к эктодерме и висцеральный - прилежит к энтодерме., они замыкаются и заключают вторичную полость тела - целом;

3) участок, соединяющий сомиты и спланхнотом, - сегментная ножка, или нефрогонадотом. Нефрогонадотом сегментируется вслед за сомитами, но не до конца, в каудальном отделе ножки не разделяются и формируют диффузную нефрогенную ткань.

Каждый сомит в дальнейшем подразделяется на 3 части: склеротом - костная и хрящевая ткань осевого скелета, миотом - поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань, и дерматом - соединительнотканная основа кожи. Нефрогонадотом даст начало эпителию выделительной и половой систем. Париетальный и висцеральный листки спланхнотома преобразуются соответственно в париетальный и висцеральный листки серозных оболочек (брюшины, плевры, перикарда), а целом - в соответствующие серозные полости тела. Помимо этого, из спланхнотома выселится большая часть клеток мезенхимы, которая даст начала соединительной и гладкомышечной ткани большинства внутренних органов. Из висцерального листка спланхнотома разовьются также корковое вещество надпочечников, миокард и эпикард сердца.

I. Нервная трубка и ганглиозные пластинки

6.2.1.3. Энтодерма

ЗАМЕЧАНИЕ.

6.2.1.1. Производные мезодермы

23. Эмбриональный гистогенез, по определению А.А. Клишова (1984), - это комплекс координированных во времени и пространстве процессов пролиферации, клеточного роста, миграции, межклеточных взаимодействий, дифференциации, детерминации, программированной гибели клеток и некоторых других. Все названные процессы в той или иной мере протекают в зародыше, начиная с самых ранних стадий его развития. Пренатальное и постнаталъное развитие у человека и плацентарных млекопитающих. У плацентарных млекопитающих и человека выделяют дородовой (антенатальный) и послеродовой (постнатапьный) периоды, соответствующие эмбриональному и постэмбриональному периодам. Первый период развития происходит под покровом яйцевых оболочек (у плацентарных - в утробе материнского организма) и характеризуется ограниченным опосредованным действием факторов окружающей среды на развивающийся организм. Применительно к человеку разработана отдельная периодизация онтогенеза. Антенатальный (дородовой) период включает зародышевую стадию (первые 8 недель развития), на которой организм называется зародышем, и плодную стадию (с 9-ой недели развития), на которой организм (плод) приобретает характерные наружные черты строения.

25. Внешне бластоциста представляет собой шар, состоящий из нескольких десятков или сотен клеток. Размер бластоцисты колеблется от долей миллиметра (0,1 мм угрызунов и человека) до нескольких миллиметров (унепарнокопытных ). Бластоциста состоит из двух клеточных популяций:трофобласта (трофэктодермы) иэмбриобласта (внутренней клеточной массы). Трофобласт формирует внешний слой эмбриона - полый шар или пузырёк. Эмбриобласт формирует внутренний слой бластоцисты, располагается внутри трофобластатического пузырька в виде скопления клеток у одного из полюсов шара (внутренняя клеточная масса). Трофобласт участвует в имплантации (прикрепление эмбриона к эпителию матки, инвазия внутрь эндометрия матки, иммуносупрессорное действие, разрушение кровеносных сосудов), а также в формированииэктодермы ворсинокхориона (эктодермальная частьплаценты ). Эмбриобласт даёт начало собственно телу плода, а такжемезодермальным иэнтодермальным структурамвнезародышевых органов (желточному мешку ,аллантоису ,амниону , мезодермальной части хориона).

В эволюции млекопитающих бластоциста как стадия развития возникла для обеспечения имплантации , а также для организации пространственной основы формирования зародышевого диска при отсутствиижелтка . Стадия бластоцисты не гомологична стадиибластулы . Стадия бластулы следует в онтогенезе млекопитающих позже (зародышевый диск), в т. н. «первую фазугаструляции », но традиционно термин «бластула» к млекопитающим и другимамниотам не применяют. Соответственно распространённой ошибкой является употребление слова «бластоцель » по отношению к полости бластоцисты. Хорион (ворсинчатая оболочка) - наружняя облочка зародыша пресмыкающихся, птиц, млекопитающих и человека.

Хорион имеет двоякое значение: с одной стороны, так называют кутикулярную оболочку, одевающую яйцо у многих беспозвоночных, а с другой стороны - одну из околоплодных оболочек млекопитающих. Последняя представляет собой орган клеточного строения, а первая - продукт выделения окружающих яйцо в яичнике фолликулярных клеток. Оболочка эта может быть студенистой или, наоборот, очень твердой, ибо пропитывается веществом, близким к хитину (см.), - хорионином. Иногда X. пронизан многочисленными порами, иногда - имеет одно отверстие, служащее для вхождения живчика, или микропиле (micropyle). Через это же отверстие возможен и газовый обмен, если X. не является пористым. Оболочка яйца млекопитающих (к человека), получившая за свою исчерченность канальцами название corona (s. zona) radiata - вероятно, представляет собой X. Другое значение имеет этот термин в применении к млекопитающим. Эктодермический покров бластодермического пузыря после того, как он образовал амнион, вследствие этого разделяется на две оболочки; на амнион и на амногенный X. или просто X. Таким образом, X. иногда называют весь бластодермический пузырь, а иногда только ту его часть, которая остается снаружи яйца после образования амниона, что, конечно, более правильно. Под эктодермическим слоем X. скоро разрастается мезодермический, богатый сосудами слой, и оба они участвуют в образовании детского места. У человека и высших обезьян первоначально весь X. покрыт ворсинками, но потом на большом протяжении его ворсинки останавливаются в росте, так что эта часть X. кажется гладкой и получает название Chorion laeve, тогда как на той части X., которая обращена к маточной плаценте (см.), ворсинки чрезвычайно разрастаются и она получает название Ch. frondosum.

(см.). Из мезодермы образуются эмбриональные зачатки, служащие источником развития мускулатуры, серозных полостей, органов мочеполовой системы.

Мезодерма (от греч. mesos - средний и derma - кожица, слой; синоним: средний зародышевый листок, мезобласт)- один из трех зародышевых листков многоклеточных животных и человека на ранних стадиях развития.

Топографически мезодерма занимает промежуточное положение между наружным зародышевым листком - эктодермой (см.) и внутренним - энтодермой (см.). У зародышей губок и большинства кишечнополостных мезодерма не образуется; эти животные пожизненно остаются двухлистковыми. У представителей вышестоящих типов животных, как правило, мезодерма появляется в процессе развития зародыша (см.) позднее экто- и энтодермы, притом возникает у разных животных за счет одного из этих листков или за счет обоих (соответственно различают экто- и энтомезодерму). У позвоночных мезодерма образуется как самостоятельный (третий) слой зародыша уже во второй фазе гаструляции (рис. 1).

Рис. 1. Поперечный разрез зародыша позвоночного в конце второй фазы гаструляции (три зародышевых листка и осевой комплекс зачатков): 1 - эктодерма (I - кожная эктодерма, 2 - нервная пластинка); II - мезодерма (3 - мезодерма, 4 - хордальный тяж); III - энтодерма.

В ряду позвоночных происходит постепенное изменение способа образования мезодермы. Например, у рыб и амфибий она возникает в пограничной между энто- и эктодермой области, образованной боковыми губами первичного рта (бластопора). У птиц, млекопитающих и человека клеточный материал будущей мезодермы сначала собирается в форме первичной полоски в составе наружного зародышевого листка (у человека - на 15-е сутки внутриутробного развития), а затем погружается в промежуток между наружным и внутренним листками и ложится по обеим сторонам от зачатка спинной струны (хорды), входя вместе с ним и зачатком нервной системы в состав осевого комплекса зачатков. Ближайшие к зачатку хорды части мезодермы (аксиальные) входят в состав тела зародыша и принимают участие в образовании его постоянных органов. Периферические же участки разрастаются в промежутке между краевыми частями экто- и энтодермы и входят в состав вспомогательных временных органов зародыша - желточного мешка, амниона и хориона.

Мезодерма туловища зародыша позвоночных и человека расчленяется на дорсальные участки - спинные сегменты (сомиты), промежуточные - сегментные ножки (нефротомы) и вентральные - боковые пластинки (спланхнотомы). Сомиты и нефротомы постепенно сегментируются в направлении спереди назад (у человека первая пара сомитов возникает на 20-21-е сутки внутриутробного развития, последняя, 43 или 44-я, пара - к концу 5-й недели). Спланхнотомы остаются несегментированными, но расщепляются на париетальный (пристеночный) и висцеральный (внутренностный) листки, между которыми возникает вторичная полость тела (целом). Сомиты подразделяются на дорсолатеральные участки (дерматомы), медио-вентральные (склеротомы) и промежуточные между ними (миотомы). Дерматомы и склеротомы, приобретая более рыхлое расположение клеток, образуют мезенхиму (см.). Многие клетки мезенхимы выселяются также из спланхнотомов. Схема органогенеза у зародыша высшего позвоночного показана на рис. 2. Так, в частности, из миотомов развивается произвольная поперечнополосатая мышечная ткань скелетной мускулатуры. Нефротомы дают начало эпителию почек, яйцеводов и матки. Спланхнотомы превращаются в однослойный плоский эпителий, выстилающий целом, - мезотелий (см.). Из них образуются также кора надпочечников, фолликулярный эпителий гонад и мышечная ткань сердца.

Рис. 2. Схема органогенеза у зародыша высшего позвоночного (названия тканевых производных поставлены в скобках после названия соответствующего зачатка): 1 - кожная энтодерма (эпидермис); 2 - ганглиозная пластинка (чувствительные и симпатические невроны, периферическая невроглия, хроматофоры); 3 - нервная трубка (невроны, невроглия); 4 - хорда; 5 - дерматом (соединительнотканная основа кожи); 6 - миотом (скелетно-мышечная ткань); 7 - склеротом (хрящевая и костная ткани); 8 - нефротом (почечный эпителий); 9 - париетальный листок спланхнотома (мезотелий); 10 - висцеральный листок спланхнотома (мезотелий, ткань сердечной мышцы); 11 - кишечная энтодерма (кишечный эпителий); 12 - мезенхима (соединительная ткань, кровь, гладкомышечная ткань); 13- внезародышевая эктодерма (эпителий амниона);- 14 - эндотелий аорты; 15 - желточная энтодерма (эпителий желточного мешка); 16 - целом.

См. также Зародышевые листки.

МЕЗОДЕРМА (греч, mesos средний + derma кожа) - средний зародышевый листок, или пласт; совокупность клеток эмбриона, располагающихся в первичной полости тела (бластоцеле) между наружным и внутренним зародышевыми листками (рис. 1).

М. появляется в филогенезе у низших червей и соответствует, по И. И. Мечникову, периферическому фагоцитобласту кишечнополостных. Способы закладки и дальнейшего развития М. различны у разных групп животных. У высших позвоночных М. развивается в течение второй фазы гаструляции, т. к. будущий мезодермальный материал остается после обособления нижнего (внутреннего) зародышевого листка (в первой фазе гаструляции) в составе наружного слоя бластодиска. В результате размножения клеток и их передвижения мезодермальный материал образует в наружном слое бластодиска у птиц и млекопитающих продольное утолщение, называемое первичной полоской (к-рая постепенно удлиняется в направлении от каудального к головному отделу). Передняя, наиболее утолщенная часть первичной полоски, носит название первичного, или гензеновского, узелка.

У позвоночных, в т. ч. и человека, М., разрастаясь все дальше по обе стороны от места своего возникновения, подразделяется на участки, дающие начало разным органам и тканям. Дорсальная часть М., лежащая по обе стороны хорды и нервной пластинки (позже нервной трубки), метамерно расчленяется, или сегментируется, на сомиты (см.), или спинные сегменты (рис. 2). Сегментация начинается на головном конце и постепенно распространяется к хвостовому; количество пар сегментов с возрастом зародыша увеличивается (см. Метамерия). Сомиты остаются в течение нек-рого времени связанными с несегментирующимися вентральными отделами М., спланхнотомами, или боковыми пластинками, посредством сегментированных суженных промежуточных участков - сегментных ножек, или нефротомов.

Затем сомиты дифференцируются на медиовентральный участок - склеротом, дорсолатеральный участок - дерматом, или кожную пластинку, и расположенный между ними миотом, или мышечную пластинку. Относительные размеры склеротома в филогенезе сильно увеличиваются; у высших позвоночных это связано с более значительным развитием тканей скелета.

В спланхнотомах у зародышей позвоночных появляется щелевидная полость - спланхноцель, целом, или вторичная полость тела, разделяющая их на два листка: наружный - соматоплевру, или париетальный листок, прилегающий к эктодерме, и внутренний - спланхноплевру, или висцеральный листок, прилегающий к энтодерме. Мезодермальные сегменты и хорда образуют вместе с нервным зачатком - нервной пластинкой (в более поздние сроки развития - нервной трубкой) так наз. спинной, или осевой, комплекс зачатков, являющийся характерной особенностью всего типа хордовых животных. Два передних сегмента обособляются позднее третьего и притом в каудокраниальной последовательности (ларвальная мезодерма). Они представлены только сомитами, за их счет развиваются глазодвигательные мышцы. Ларвальные, или личиночные, сегменты (I и II) унаследованы от отдаленных предков позвоночных, имевших стадию трехсегментной личинки и претерпевавших метаморфоз. Сегментация остальной (постларвальной) М. постепенно распространяется к хвостовому отделу.

Склеротомы и дерматомы разрыхляются, образуя сетевидные соединения клеток звездчатой формы и отдельные свободные клетки. Их совокупность называют энтомезенхимой, или мезенхимой (см.). К мезенхиме присоединяются и клетки, выселяющиеся из париетального и висцерального листков спланхнотомов. Части спланхнотомов, сохраняющие после выделения из их состава мезенхимы сомкнутое строение, обозначают как эмбриональный целомический эпителий. Миотомы являются основным источником развития скелетной (поперечнополосатой) мускулатуры.

Мезенхима, образовавшаяся из разных отделов М., дает начало всем разновидностям соединительной ткани, хрящевым и костным образованиям, кроветворным органам, крови, лимфе и гладкой мускулатуре сосудов и внутренностей.

Из нефротомов развивается эпителий почечных канальцев. Из спланхнотома после выселения из него клеток мезенхимы образуется большое количество разнообразных производных: мезотелиальный покров серозных оболочек, сердечная мышца. у человека кора надпочечников, эпителиальные части семенников и яичников, однослойный эпителий матки и яйцеводов (у человека маточных труб).

Периферические части спланхнотомов разрастаются за пределы зародышевого щитка и входят в состав зародышевых оболочек. Эти части среднего зародышевого листка называются внезародышевой М.

У человека и человекообразных обезьян в связи с ранним и интенсивным развитием провизорных (временных) органов появление внезародышевой М. сдвинуто на очень ранние стадии утробной жизни и сильно изменено по сравнению с другими млекопитающими. Внезародышевая М. закладывается у человека раньше зародышевой и независимо от нее. Она заполняет полость бластоцисты и подстилает ее стенку, состоящую из трофобласта (см.), а также стенки амниона, желточного мешка и аллантоиса, образуя их соединительнотканную основу (см. Зародыш). Развивающаяся из первичной полоски зародышевая М. связана с внезародышевой своими периферическими частями. Поэтому после их воссоединения (у человека к концу 4-й нед. эмбриогенеза) внезародышевая М. представляется непосредственным периферическим продолжением спланхнотомов. Из внезародышевой М. развиваются первые очаги кроветворения, своеобразная соединительная ткань ряда провизорных зародышевых органов, напр, вартонова студень (см.) пупочного канатика и выстилка внезародышевого целома. Нарушения дифференциации М. в период внутриутробного развития ведут к разнообразным порокам развития (см.).

Библиография: Иванова-Казас О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных, т. 1, с. 54, Новосибирск- М., 1975; К н о р р e А. Г. Краткий очерк эмбриологии человека, Л., 1967; о н ж е, Эмбриональный гистогенез, с. 340, Л., 1971: S i e w i n g R. Lehrbuch der ver-gleichenden Entwicklungsgeschichte der Tie-re, Hamburg, 1969.

МЕЗОДЕРМА

МЕЗОДЕРМА

средний листок зародыша, из которого развиваются многие ткани тела.

Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка.- Павленков Ф. , 1907 .

Мезоде́рма

(мез(о)... гр. derma кожа) средний слой зародыша многоклеточных животных и человека (средний зародышевый листок), закладывающийся на ранних стадиях его развития между эктодермой 1 и знтодермой 1; из мезодермы развиваются мышцы, хрящи, кости, органы выделения, половые органы и др.

Новый словарь иностранных слов.- by EdwART, , 2009 .

Мезодерма

[мезо… + гр. кожа ] – анат. средний зародышевый листок, из которого образуются поперечнополосатая мускулатура, почки, внутренние половые органы и т.д.

Большой словарь иностранных слов.- Издательство «ИДДК» , 2007 .

Мезодерма

(дэ ), ы, мн. нет, ж. ( мезо... + греч. derma кожа).
физиол. Средний слой зародыша многоклеточных животных и человека, закладывающийся на ранних стадиях его развития между эктодермой и энтодермой .
|| Ср. мезенхима .

Толковый словарь иностранных слов Л. П. Крысина.- М: Русский язык , 1998 .

Смотреть что такое "МЕЗОДЕРМА" в других словарях:

Мезодерма … Орфографический словарь-справочник

Мезодерма (от мезо и дерма), или мезобласт средний зародышевый листок у многоклеточных животных (кроме губок и кишечнополостных). Располагается между эктодермой и энтодермой. У разных групп животных образуется различными способами. У… … Википедия

- (от мезо... и дерма), мезобласт, средний зародышевый листок у многоклеточных животных (кроме губок и кишечнополостных). Располагается между эктодермой и энтодермой. У разных групп животных образуется разл. способами (см. ГАСТРУЛЯЦИЯ). У плоских… … Биологический энциклопедический словарь

Мезобласт Словарь русских синонимов. мезодерма сущ., кол во синонимов: 3 мезобласт (1) слой … Словарь синонимов

МЕЗОДЕРМА - (от греч. mesos средний и derma кожа), средний зародышевый листок (см. Зародышевые листки), представляет собой в классическом понимании совокупность клеток, образующих у зародышей стенку вторичной полости тела, или цел ома. Из состава М. на… … Большая медицинская энциклопедия

- (от мезо... и дерма) (мезобласт) средний зародышевый листок у многоклеточных животных (кроме губок и кишечнополостных) и человека. Из мезодермы развиваются мышцы, хрящи, кости, органы крово и лимфообразования, выделения, половые и др. Ср.… … Большой Энциклопедический словарь

МЕЗОДЕРМА, средний ЗАРОДЫШЕВЫЙ листок ткани, образующийся на ранней стадии развития оплодотворенного яйца (ЯЙЦЕКЛЕТКИ) практически у всех многоклеточных. На более поздних стадиях развития он дает начало мышцам, крови и соединительной ткани.… … Научно-технический энциклопедический словарь

МЕЗОДЕРМА - (mesoderm) средний зародышевый листок эмбриона на ранних стадиях развития. Он служит источником развития хрящей, мышц, костей, крови, почек, половых желез и их протоков и соединительной ткани. Мезодерма разделяется на два слоя: наружную… … Толковый словарь по медицине

мезодерма - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ МЕЗОДЕРМА – третий (средний) зародышевый листок, образующийся у эмбриона между эктодермой и энтодермой в ходе гаструляции. Впервые мезодерма обнаруживается у плоских червей. У птиц и млекопитающих дает начало зародышевой… … Общая эмбриология: Терминологический словарь

- (от мезо... и дерма) (мезобласт), средний зародышевый листок у многоклеточных животных (кроме губок и кишечнополостных) и человека. Из мезодермы развиваются мышцы, хрящи, кости, органы крово и лимфообразования, выделения, половые и др.… … Энциклопедический словарь