В толще белого вещества полушарий мозга, в области их основания, латеральнее и несколько книзу от боковых желудочков, располагается серое вещество. Оно образует скопления различной формы, называемые подкорковыми ядрами (базальные ядра), или центральными узлами основания конечного мозга.

К базальным ядрам мозга в каждом полушарии относятся четыре ядра: хвостатое ядро (nucleus caudatus), чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis), ограду (claustrum), и миндалевидное тело (corpus amygdaloideum).

1. Хвостатое ядро (nucleus caudatus) состоит из головки хвостатого ядра (caput nuclei caudati), образующей латеральную стенку переднего рога бокового желудочка. В области центральной части бокового желудочка головка переходит в хвост хвостатого ядра (cauda nuclei caudati), спускающегося в височную долю, где он принимает участие в образовании верхней стенки нижнего рога бокового желудочка.

2. Чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis) находится кнаружи от хвостатого ядра (nucleus caudatus). Небольшими прослойками белого вещества оно делится на три части (ядра). Ядро, залегающее латеральнее, называется скорлупой (putamen), а остальные два ядра носят вместе название бледного шара (globus pallidus). Они отделяются одно от другого медиальной и боковой мозговыми пластинками (laminae medullares medialis et lateralis).

3. Ограда (claustrum) находится кнаружи от чечевицеобразного ядра, между скорлупой и островком (insula). Она представляет собой вытянутой формы пластинку толщиной до 2 мм, передняя часть которой утолщается. Медиальный край пластинки ровный, а по латеральному краю идут небольшие выпячивания серого вещества.

4. Миндалевидрое тело (corpus amygdaloideum) располагается в толще височной доли, в переднем её конце, впереди от верхушки нижнего рога. Ряд авторов описывают его как утолщение коры височной доли. В нем оканчивается идущий из обонятельной доли коры пучок волокон, так что по-видимому миндалевидное тело относится к подкорковым обонятельным центрам.

Указанные ядра основания конечного мозга отделяются одно от другого прослойками белого вещества - капсулами, capsulae, представляющими собой системы проводящих путей головного мозга. Прослойка белого вещества, расположенная между thalamus и nucleus caudatus, с одной стороны, и nucleus lentiformis - с другой, носит название внутренней капсулы, capsula inlerna. Прослойка белого вещества, залегающая между чечевицеобразным ядром, nucleus lentiformis, и оградой, claustrum, называется наружной капсулой, capsula externa.

Между claustrum и корой островка также имеется небольшая прослойка белого вещества, так называемая самая наружная капсула, capsula extrema.

Кора головного мозга

Кора головного мозга (плащ), corlex cerebri (pallium), является наиболее высокодифференцированным отделом нервной системы. Плащ образован равномерным слоем серого вещества толщиной от 1,5 до 5 мм. Наиболее развита кора в районе центральной извилины. Площадь поверхности коры увеличивается за счет множества борозд. Площадь поверхности обоих полушарий около 1650 см 2.

В коре головного мозга выделяют 11 цитоархитектонических областей, включающих 52 поля. Эти поля различаются составом нейронов и разной волокнистой структурой (миелоархитектоникой).

Кора головного мозга состоит из огромного количества нервных клеток, которые по морфологическим особенностям можно разделить на шесть слоев:

I. молекулярный слой (lamina zonalis);

II. наружный зернистый слой (lamina granularis externa);

III. наружный пирамидный слой (lamina pyramidalis);

IV. внутренний зернистый слой (lamina granularis interns);

V. внутренний пирамидный (ганглиозный) слой (lamina ganglionaris);

VI. полиморфный слой (lamina multiformis).

Наружный молекулярный слой - светлый, содержит мало клеточных элементов, сильно варьирует по ширине. Состоит в основном из апикальных дендритов пирамидных слоев и разбросанных между ними нейронов веретенообразной формы.

Наружный зернистый слой - обычно сравнительно узкий, состоит из множества мелких веретенообразных и пирамидных нейронов, напоминающих зерна, отсюда и название. Содержит мало волокон.

Наружный пирамидный слой - сильно варьирует по ширине, размерам нейронов, состоит из пирамидных нейронов. Размеры нейронов увеличиваются в глубину, располагаясь в виде колонок, разделенных радиальными пучками волокон. Особенно хорошо развит в прецентральной извилине.

Внутренний зернистый слой - состоит из мелких звездчатых нейронов. Варьирует по ширине и четкости границ. Для него характерно большое количество тангенциальных волокон.

Внутренний пирамидный слой - состоит из крупных редко расположенных пирамидных нейронов, содержит много радиальных и тангенциальных волокон. В четвертом двигательном поле в нем находятся гигантские пирамидные клетки Беца.

Полиморфный слой - состоит из нейронов разнообразной, преимущественно веретенообразной формы. Варьирует по величине нервных элементов, ширине слоя, степени плотности нейронов, выраженности радиальной исчерченности, четкости границы с белым веществом. Нейриты клеток уходят в белое вещество в составе эфферентных путей, а дендриты достигают молекулярного слоя коры.

Поверхность полушария - плащ (pallium) образована серым веществом толщиной 1,3 - 4,5 мм. Плащ подразделяют на главные доли, которые различаются как по расположению, так и по функциям:

· лобная доля, lobus frontalis; это участок полушария, расположенный ростральнее центральной (роландовой) борозды. Нижний край лобной доли ограничен передним краем сильвиевой борозды;

· теменная доля, lobus parientalis; расположена каудальнее центральной борозды. Нижний край теменной доли ограничен задним краем сильвиевой борозды. Границей между теменной и затылочной долями условно считается линия, проведенная от точки пересечения дорсального края полушария верхним концом теменно-затылочной борозды до переднего края мозжечка;

· затылочная доля, lobus occipitalis; располагается позади теменно-затылочной борозды и её условного продолжения на верхнелатеральной поверхности полушария. Борозды и извилины наружной поверхности затылочной доли очень вариабельны;

· височная доля, lobus temporalis; ростро-дорсально ограничена сильвиевой бороздой, а каудальная граница проводится по тем же принципам, что и у теменной доли;

· островковая доля, lobus insularis (insula); находится под крышкой островка (operculum). В состав крышки входят небольшие участки височной, теменной и лобной долей.

Основную поверхность долей плаща составляют борозды и извилины. Борозды - это глубокие складки плаща, содержащие стратифицировано расположенные тела нейронов - кору (серое вещество плаща) и отростки клеток (белое вещество плаща). Между этими бороздами находятся валики плаща, которые принято называть извилинами (gyri). они содержат такие же компоненты, что и борозды. Каждый отдел имеет собственные постоянные борозды и извилины.

Борозды плаща конечного мозга разделяются на 3 основные категории, которые отражают их глубину, встречаемость и стабильность очертаний.

Постоянные борозды (I порядка). У человека их 10. Это наиболее глубокие складки на поверхности мозга, которые менее всего изменяются у разных людей. Борозды I порядка возникают в процессе раннего развития и являются видовым признаком.

Непостоянные борозды II порядка. Они имеют характерное место и направление, но могут индивидуально варьировать в очень широких пределах или даже отсутствовать. Глубина этих борозд довольно велика, но значительно меньше, чем у борозд I порядка.

Непостоянные борозды III порядка называют бороздками. Они редко достигают значительных размеров, их очертания изменчивы, а топология имеет этнические или индивидуальные особенности. Как правило, бороздки III порядка не наследуются.

На каждой доле полушария выделяют свои наиболее постоянные борозды и извилины.

В заднем отделе наружной поверхности лобной доли проходит sulcus precentralis почти параллельно направлению sulcus centralis. От нее в продольном направлении проходят две борозды: sulcus frontalis superior et sulcus frontalis inferior. Благодаря этому лобная доля разделяется на четыре извилины. Вертикальная извилина, gyrus precentralis, находится между центральной и прецентральной бороздами. Горизонтальными извилинами лобной доли являются: верхняя лобная (gyrus frontalis superior), средняя лобная (gyrus frontalis medius), и нижняя лобная (gyrus frontalis inferior).

Нижняя поверхность полушария в той ее части, которая лежит кпереди от латеральной ямки, так же относится к лобной доле. Здесь параллельно медиальному краю полушария проходит sulcus olfactorius. На заднем участке базальной поверхности полушария видны две борозды: sulcus occipitotemporalis, проходящая в направлении от затылочного полюса к височному и ограничивающая gyrus occipitotemporalis lateralis, и идущая параллельно ей sulcus collateralis. Между ними располагается gyrus occipitotemporalis medialis. Медиально от коллатеральной борозды расположены две извилины: между задним отделом этой борозды и sulcus calcarinus лежит gyrus lingualis; между передним отделом этой борозды и глубокой sulcus hippocampi лежит gyrus parahippocampalis. Это извилина, примыкающая к стволу мозга, находится уже на медиальной поверхности полушария.

В теменной доле приблизительно параллельно центральной борозде располагается sulcus postcentralis, сливающаяся обычно с sulcus intraparietalis, которая идет в горизонтальном направлении. В зависимости от расположения этих борозд теменная доля разделяется на три извилины. Вертикальная извилина (gyrus postcentralis) идет позади центральной борозды в одном направлении с прецентральной извилиной. Выше межтеменной борозды помещается верхняя теменная извилина, или долька (lobulus parietalis superior), ниже - lobulus parietalis inferior.

Латеральная поверхность височной доли имеет три продольные извилины, отграниченные друг от друга sulcus temporalis superior и sulcus temporalis inferior. Между верхней и нижней височными бороздами протягивается gyrus temporalis medius. Ниже нее проходит gyrus temporalis inferior.

Борозды латеральной поверхности затылочной доли изменчивы. Из них выделяют идущую поперечно sulcus occipitalis transversus, соединяющуюся обычно с концом межтеменной борозды.

Островок имеет форму треугольника. Поверхность островка покрыта короткими извилинами, отличающимися большой вариабельностью. Одна из наиболее стабильных борозд островка - центральная (sulcus centralis insulae), делит островок на две части.

Белое вещество больших полушарий

Белое вещество больших полушарий можно разделить на три системы: проекционные, ассоциативные и комиссурные волокна.

1. Проекционные волокна представляют собой восходящие и нисходящие пути, связывающие полушария с остальными отделами ЦНС. Наиболее крупными нисходящими трактами являются кортико-спинальные (пирамидные), кортико-рубральные (к красному ядру), кортико-нуклеарные (к иядрам черепных нервов), кортико-понтинные (к собственным ядрам моста). Большинство восходящих путей образовано аксонами, идущими к коре из таламуса.

2. Ассоциативные волокна соединяют различные области коры внутри одного полушария. Наиболее заметны среди них затылочно-височные, затылочно-теменные и лобно-теменные скопления.

3. Комиссуральные волокна обеспечивают контакты симметричных отделов правого и левого полушарий. Самая большая комиссура мозга - мозолистое тело (corpus callosum), представляет собой мощную горизонтальную пластину, которая расположена в глубине продольной щели, разделяющей полушария. От этой пластины в толще полушарий расходятся волокна, образующие лучистость мозолистого тела. В мозолистом теле выделяют переднюю часть (колено), среднюю часть (тело) и заднюю часть (валик). Кроме мозолистого тела в состав конечного мозга входит передняя комиссура, которая соединяет обонятельные области правого и левого полушарий.

К базальным ядрам полушарий относят поло­сатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер; ограду и миндалевидное тело.

Топография базальных ядер

Полосатое тело

corpus stridtum , получило свое название в связи с тем, что на горизонтальных и фронтальных разрезах мозга оно имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества.

Наиболее медиально и впереди находится хвостатое ядро, nucleus caudatus . образует головку, cdput , которая составляет латеральную стенку переднего рога бокового желу­дочка. Головка хвоста­того ядра внизу примыкает к переднему продырявленному ве­ществу.

В этом месте головка хвостатого ядра соединяется с чечевицеобразным ядром . Далее головка продолжается в более тонкое тело, corpus , которое лежит в области дна центральной части бокового желудочка. Задний отдел хвостатого ядра - хвост, cduda , участвует в образовании верхней стенки нижнего рога бокового желудочка.

Чечевицеобразное ядро

nucleus lentiformis , полу­чившее свое название за сходство с чечевичным зерном, нахо­дится латеральнее таламуса и хвостатого ядра. Нижняя поверхность переднего отдела чечевице­образного ядра прилежит к переднему продырявленному веще­ству и соединяется с хвостатым ядром. Медиальная часть чечевицеобразного ядра углом обращена к колену внутренней капсулы, находящемуся на границе таламуса и головки хвостатого ядра.

Латеральная поверхность чечевицеобразного ядра обращена к основанию островковой доли полушария большого мозга. Две прослойки белого вещества делят чечевице­образное ядро на три части: скор­лупа, putamen ; мозговые пластинки - ме­диальная и латеральная, laminae medullares medialis et lateralis , которые объединяют общим названием «бледный шар», globus pdllidus .

Медиальную пластинку называют медиальным бледным ша­ром, globus pdllidus medialis , латеральную - латеральным блед­ным шаром, globus pdllidus lateralis . Хвостатое ядро и скорлупа относятся к филогенетически более новым образованиям - neostridtum (stridtum ). Бледный шар является более старым образованием -paleostridtum (pdllidum ).

Ограда, cldustrum , расположена в белом веществе полуша­рия, сбоку от скорлупы, между последней и корой островковой доли. От скорлупы ее отделяет прослойка белого вещества - наружная капсула, cdpsula exlerna .

Миндалевидное тело

corpus amygdaloideum , находится в белом веществе височной доли полушария, кзади от височного полюса.

Белое вещество полушарий большого мозга представлено различными системами нервных волокон, среди которых выделяют: 1) ассоциативные; 2) комиссуральные и 3) проекционные.

Их рассматривают как проводящие пути головного (и спинного) мозга.

Ассоциативные нерв­ные волокна, которые выходят из коры полушария (экстракорти­кальные), располагаются в пределах одного полушария, соединяя различные функциональные центры.

Комиссуральные нервные волокна проходят через спайки мозга (мозолистое тело, перед­няя спайка).

Проекционные нервные волокна, идущие от полуша­рия большого мозга к нижележащим его отделам (промежуточ­ный, средний и др.) и к спинному мозгу, а также следующие в об­ратном направлении от этих образований, составляют внутреннюю капсулу и ее лучистый венец, corona radiata .

Внутренняя капсула

capsula interna , - это толстая изогнутая под углом пластинка белого вещества.

С латеральной стороны она ограничена чечевицеобразным ядром, а с медиальной - головкой хвостатого ядра (спереди) и таламусом (сзади). Внутреннюю кап­сулу подразделяют на три отдела.

Между хвостатым и чечевице­образным ядрами находится передняя ножка внутренней капсу­лы, crus anterius cdpsulae internae , между таламусом и чечевице­образным ядром - задняя ножка внутренней капсулы, crus pos — terius cdpsulae internae . Место соединения этих двух отделов под углом, открытым латерально, составляет колено внутренней капсулы, genu cdpsulae inter пае .

Во внутренней капсуле проходят все проекционные волокна, которые связывают кору большого мозга с другими отделами цен­тральной нервной системы. В колене внутренней капсулы распо­лагаются волокна корково-ядерного пути . В переднем отделе задней ножки находятся корково-спинномозговые волокна .

Кзади от перечисленных проводящих путей в задней ножке рас­полагаются таламокортикальные (таламотеменные) волокна . В составе этого проводящего пути содержатся волокна проводников всех видов общей чувстви­тельности (болевой, температурной, осязания и давления, проприоцептивной). Еще более кзади от этого тракта в центральных отделах задней ножки находится височно-теменно-затылочно-мостовой пучок . Передняя ножка внутрен­ней капсулы содержит лобно-мостовой


Скорлупа

Бледный шар

В толще белого вещества каждого полушария большого мозга имеются скопления серого вещества, образующего отдельно лежащие ядра (рис.7). Эти ядра залегают ближе к основанию мозга и называются базальными (подкорковыми, центральными). К ним относятся: 1) полосатое тело, которое у низших позвоночных составляет преобладающую массу полушарий; 2) ограда ; 3) миндалевидное тело .

Рассмотрим строение полосатого тела (corpus striatum), которое на разрезах мозга имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества. Наиболее медиально и впереди находится: а) хвостатое ядро , расположенное латеральнее и выше таламуса, будучи отделенным от него коленом внутренней капсулы. Ядро имеет головку, залегающую в лобной доле, выступающую в передний рог бокового желудочка и примыкающую к переднему продырявленному веществу. Тело хвостатого ядра лежит под теменной долей, ограничивая с латеральной стороны центральную часть бокового желудочка. Хвост ядра участвует в образовании крыши нижнего рога бокового желудочка и достигает миндалевидного тела, лежащего в переднемедиальных отделах височной доли (кзади от переднего продырявленного вещества); б) чечевицеобразное ядро- расположено латерально от хвостатого ядра. Прослойка белого вещества – внутренняя капсула – отделяет чечевицеобразное ядро от хвостатого ядра и от таламуса.

Нижняя поверхность переднего отдела чечевицеобразного ядра прилежит к переднему продырявленному веществу и соединяется с хвостатым ядром. Медиальная часть чечевицеобразного ядра на горизонтальном разрезе головного мозга суживается и углом обращена к колену внутренней капсулы, находящемуся на границе таламуса и головки хвостатого ядра. Выпуклая латеральная поверхность чечевицеобразного ядра обращена к основанию островковой доли полушария большого мозга.

Рис.7. Фронтальный разрез головного мозга на уровне сосцевидных тел.

1–сосудистое сплетение бокового желудочка (центральная часть), 2–таламус, 3–внутренняя капсула, 4–кора островка, 5–ограда, 6–миндалевидное тело, 7–зрительный тракт, 8–сосцевидное тело, 9–бледный шар, 10–скорлупа, 11–свод мозга, 12–хвостатое ядро, 13–мозолистое тело.

На фронтальном разрезе головного мозга чечевицеобразное ядро также имеет форму треугольника, вершина которого обращена в медиальную, а основание в латеральную сторону (рис.7). Две параллельные вертикальные прослойки белого вещества делят чечевицеобразное ядро на три части. Наиболее латерально лежит более темная скорлупа , медиальнее находится «бледный шар », состоящий из двух пластинок: медиальной и латеральной. Хвостатое ядро и скорлупа относятся к филогенетически более новым образованиям, бледный шар – к более старым. Ядра полосатого тела образуют стриопаллидарную систему, которая, в свою очередь, относится к экстрапирамидной системе, участвующей в управлении движениями, регуляции мышечного тонуса (рис.).

Рис.8. Горизонтальный разрез головного мозга. Базальные ядра.

1–кора большого мозга (плащ), 2–колено мозолистого тела, 3–передний рог бокового желудочка, 4–внутренняя капсула, 5–наружная капсула, 6–ограда, 7–самая наружная капсула, 8–скорлупа, 9–бледный шар, 10–III желудочек, 11–задний рог бокового желудочка, 12–зрительный бугор, 13–корковое вещество (кора) островка, 14–головка

Тонкая вертикально расположенная ограда , залегающая в белом веществе полушария сбоку от скорлупы, отделена от скорлупы наружной капсулой, от коры островка – самой наружной капсулой.

Хвостатое ядро и скорлупа получают нисходящие связи преимущественно от экстрапирамидной коры через подмозолистый пучок. Другие поля коры большого мозга также посылают большое количество аксонов к хвостатому ядру и скорлупе.

Основная часть аксонов хвостатого ядра и скорлупы идет к бледному шару, отсюда - к таламусу и только от него - к сенсорным полям. Следовательно, между этими образованиями имеется замкнутый круг связей. Хвостатое ядро и скорлупа имеют также функциональные связи со структурами, лежащими вне этого круга: с черной субстанцией, красным ядром, люисовым телом (субталамическое ядро), ядрами преддверия, мозжечком, гамма- клетками спинного мозга.

Обилие и характер связей хвостатого ядра и скорлупы свидетельствуют об их участии в интегративных процессах, организации и регуляции движений, регуляции работы вегетативных органов.

Медиальные ядра таламуса имеют прямые связи с хвостатым ядром, свидетельством чего служит реакция его нейронов, наступающая через 2-4 мс после раздражения таламуса. Реакцию нейронов хвостатого ядра вызывают раздражения кожи, световые, звуковые стимулы.

При недостатке дофамина в хвостатом ядре (например, при дисфункции черного вещества) бледный шар растормаживается, активизирует спинно-стволовые системы, что приводит к двигательным нарушениям в виде ригидности мышц.

Хвостатое ядро и бледный шар принимают участие в таких интегративных процессах, как условнорефлекторная деятельность, двигательная активность. Это выявляется при стимуляции хвостатого ядра, скорлупы и бледного шара, деструкции и при регистрации электрической активности.

Прямое раздражение некоторых зон хвостатого ядра вызывает поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полушарию, животное начинает двигаться по кругу, т.е. возникает так называемая циркуляторная реакция.

У человека стимуляция хвостатого ядра во время нейрохирургической операции нарушает речевой контакт с больным: если больной что-то говорил, то он замолкает, а после прекращения раздражения не помнит, что к нему обращались. В случаях травм головного мозга с раздражением головки хвостатого ядра у больных отмечается ретро-, антеро-, ретроантероградная амнезии.

Раздражение хвостатого ядра может полностью предотвратить восприятие болевых, зрительных, слуховых и других видов стимуляции. Раздражение вентральной области хвостатого ядра снижает, а дорсальной - повышает слюноотделение.

В случае повреждения хвостатого ядра наблюдаются существенные расстройства высшей нервной деятельности, затруднение ориентации в пространстве, нарушение памяти, замедление роста организма. После двустороннего повреждения хвостатого ядра условные рефлексы исчезают на длительный срок, выработка новых рефлексов затрудняется, общее поведение отличается застойностью, инертностью, трудностью переключений. При воздействиях на хвостатое ядро, помимо нарушений высшей нервной деятельности, отмечаются расстройства движения. Многие авторы отмечают, что у разных животных при двустороннем повреждении полосатого тела появляется безудержное стремление двигаться вперед, при одностороннем - возникают манежные движения.

Для скорлупы характерно участие в организации пищевого поведения: пищепоиска, пищенаправленности, пищезахвата и пищеварения- ряд трофических нарушений кожи, внутренних органов возникает при нарушениях функции скорлупы. Раздражения скорлупы приводят к изменениям дыхания, слюноотделения.

Как упоминалось ранее, раздражение хвостатого ядра тормозит условный рефлекс на всех этапах его реализации. В то же время раздражение хвостатого ядра препятствует угашению условного рефлекса, т.е. развитию торможения; животное перестает воспринимать новую обстановку. Учитывая, что стимуляция хвостатого ядра приводит к торможению условного рефлекса, следовало бы ожидать, что разрушение хвостатого ядра вызывает облегчение условнорефлекторной деятельности. Но оказалось, что разрушение хвостатого ядра тоже приводит к торможению условнорефлекторной деятельности. Видимо, функция хвостатого ядра не является просто тормозной, а заключается в корреляции и интеграции процессов оперативной памяти. Это подтверждается также тем, что на нейронах хвостатого ядра конвергирует информация различных сенсорных систем, так как большая часть этих нейронов полисенсорна.

Бледный шар имеет преимущественно крупные нейроны Гольджи 1 типа. Связи бледного шара с таламусом, скорлупой, хвостатым ядром, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой свидетельствуют об его участии в организации простых и сложных форм поведения.

Раздражение бледного шара с помощью вживленных электродов вызывает сокращение мышц конечностей, активацию или торможение- гамма мотонейронов спинного мозга.

Стимуляция бледного шара в отличие от стимуляции хвостатого ядра не вызывает торможения, а провоцирует ориентировочную реакцию, движения конечностей, пищевое поведение (обнюхивание, жевание, глотание и т.д.).

Повреждение бледного шара вызывает у людей гипомимию, маскообразность лица, тремор головы, конечностей (причем этот тремор исчезает в покое, во сне и усиливается при движениях), монотонность речи. При повреждении бледного шара наблюдается миоклония - быстрые подергивания мышц отдельных групп или отдельных мышц рук, спины, лица.

В первые часы после повреждения бледного шара в остром опыте на животных резко снижалась двигательная активность, движения характеризовались дискоординацией, отмечалось наличие незавершенных дискоординаций, незавершенных движений, при сидении – поникшая поза. Начав движение, животное долго не могло остановиться. У человека с дисфункцией бледного шара затруднено начало движений, исчезают вспомогательные и реактивные движения при вставании, нарушаются содружественные движения рук при ходьбе, появляется симптом пропульсии: длительная подготовка к движению, затем быстрое движение и остановка. Такие циклы у больных повторяются многократно.

Ограда содержит полиморфные нейроны разных типов. Она образует связи преимущественно с корой большого мозга.

Глубокая локализация и малые размеры ограды представляют определенные трудности для ее физиологического исследования. Это ядро имеет форму узкой полоски серого вещества, расположенного под корой большого мозга в глубине белого вещества.

Стимуляция ограды вызывает ориентировочную реакцию, поворот головы в сторону раздражения, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения. Раздражение ограды тормозит условный рефлекс на свет, мало сказываются на условном рефлексе на звук. Стимуляция ограды во время еды тормозит процесс поедания пищи.

Известно, что толщина ограды левого полушария у человека несколько больше, чем правого; при повреждении ограды правого полушария наблюдается расстройство речи.

Таким образом, базальные ядра головного мозга являются интегративними центрами организации моторики, эмоций, высшей нервной деятельности, причем каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер.

Миндалевидное тело залегает в белом веществе височной доли полушария, примерно на 1,5–2 см кзади от височного полюса. Миндалевидное тело (corpus amygdoloideum), миндалина - подкорковая структура лимбической системы, расположенная в глубине височной доли мозга. Нейроны миндалины разнообразны по форме, функциям и нейрохимическим процессам в них. Функции миндалины связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения.

Электрическая активность миндалин характеризуется разноамплитудными и разночастотными колебаниями. Фоновые ритмы могут коррелировать с ритмом дыхания, сердечных сокращений.

Миндалины реагируют многими своими ядрами на зрительные, слуховые, интероцептивные, обонятельные, кожные раздражения, причем все эти раздражения вызывают изменения активности любого из ядер миндалины, т.е. ядра миндалины полисенсорны. Реакция ядра на внешние раздражения длится, как правило, до 85 мс, т.е. значительно меньше, чем реакция на подобные же раздражения новой коры.

Нейроны имеют хорошо выраженную спонтанную активность, которая может быть усилена или заторможена сенсорными раздражениями. Многие нейроны полимодальны и полисенсорны и активируются синхронно с тета-ритмом.

Раздражение ядер миндалевидного тела создает выраженный парасимпатический эффект на деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной систем, приводит к понижению (редко к повышению) кровяного давления, урежению сердечного ритма, нарушению проведения возбуждения по проводящей системе сердца, возникновению аритмии и экстрасистолии. При этом сосудистый тонус может не изменяться.

Урежение ритма сокращений сердца при воздействии на миндалины отличается длительным скрытым периодом и имеет длительное последствие

Раздражение ядер миндалины вызывает угнетение дыхания, иногда кашлевую реакцию.

При искусственной активации миндалины появляются реакции принюхивания облизывания, жевания, глотания, саливации, изменения перистальтики тонкой кишки, причем эффекты наступают с большим латентным периодом (до 30-45 с после раздражения). Стимуляция миндалин на фоне активных сокращений желудка или кишечника тормозит эти сокращения.

Разнообразные эффекты раздражения миндалин обусловлены их связью с гипоталамусом, который регулирует работу внутренних органов.

Повреждение миндалины у животных снижает адекватную подготовку автономной нервной системы к организации и реализации поведенческих реакций, приводит к гиперсексуальности, исчезновению страха, успокоению, неспособности к ярости и агрессии. Животные становятся доверчивыми. Например, обезьяны с поврежденной миндалиной спокойно подходят к гадюке, вызывавшей ранее у них ужас, бегство. Видимо, в случае повреждения миндалин исчезают некоторые врожденные безусловные рефлексы, реализующие память об опасности.

К белому веществу полушария относятся внутренняя капсула и волокна, имеющие различное направление. Следует различать следующие типы волокон: 1)волокна, проходящие в другое полушарие мозга через его спайки (мозолистое тело, передняя спайка, спайка свода) и направляющиеся к коре и базальным ядрам другой стороны (комиссуральные волокна ); 2)системы волокон, соединяющих участки коры и подкорковые центры в пределах одной половины мозга (ассоциативные ); 3) волокна, идущие от полушария большого мозга к нижележащим его отделам, к спинному мозгу и в обратном направлении от этих образований (проекционные волокна ).

Следующим отделом конечного мозга является мозолистое тело (corpus callosum), которое образовано комиссуральными волокнами, соединяющими оба полушария. Свободная верхняя поверхность мозолистого тела, обращенная в сторону продольной щели большого мозга, покрыта тонкой пластинкой серого вещества. Средняя часть мозолистого тела – его ствол – спереди загибается книзу, образуя колено мозолистого тела, которое, истончаясь, переходит в клюв , продолжающийся книзу в терминальную (пограничную) пластинку. Утолщенный задний отдел мозолистого тела заканчивается свободно в виде валика. Волокна мозолистого тела образуют в каждом полушарии большого мозга его лучистость. Волокна колена мозолистого тела соединяют кору лобных долей правого и левого полушарий. Волокна ствола соединяют серое вещество теменных и височных долей. В валике располагаются волокна, соединяющие кору затылочных долей. Участки лобной, теменной и затылочной долей каждого полушария отделены от мозолистого тела одноименной бороздой.

Обратите внимание на то, что под мозолистым телом располагается тонкая белая пластинка – свод , состоящий из двух дугообразно изогнутых тяжей, соединенных в средней своей части поперечной спайкой свода (рис.). Тело свода, постепенно отдаляясь в передней части от мозолистого тела, дугообразно изгибается вперед и книзу и продолжается в столб свода. Нижняя часть каждого столба свода вначале подходит к терминальной пластинке, а далее столбы свода расходятся в латеральные стороны и направляются вниз и кзади, заканчиваясь в сосцевидных телах.

Между ножками свода сзади и терминальной пластинкой спереди расположена поперечная передняя (белая) спайка , которая наряду с мозолистым телом соединяет между собой оба полушария большого мозга.

Кзади тело свода продолжается в плоскую ножку свода, сращенную с нижней поверхностью мозолистого тела. Ножка свода постепенно уходит латерально и вниз, отделяется от мозолистого тела, еще больше уплотняется и одной своей стороной срастается с гиппокампом, образуя бахромку гиппокампа. Свободная сторона бахромки, обращенная в полость нижнего рога бокового желудочка, заканчивается в крючке, соединяя височную долю конечного мозга с промежуточным мозгом.

Участок, ограниченный сверху и спереди мозолистым телом, снизу – его клювом, терминальной пластинкой и передней спайкой, сзади – ножкой свода, с каждой стороны занят сагиттально расположенной тонкой пластинкой – прозрачной перегородкой. Между пластинками прозрачной перегородки находится одноименная сагиттальная узкая полость, содержащая прозрачную жидкость. Пластинка прозрачной перегородки является медиальной стенкой переднего рога бокового желудочка.

Рассмотрим строение внутренней капсулы (capsula internet)-толстой изогнутой под углом пластинки белого вещества, ограниченной с латеральной стороны чечевицеобразным ядром, а с медиальной – головкой хвостатого ядра (спереди) и таламусом (сзади). Внутренняя капсула образована проекционными волокнами, связующими кору большого мозга с другими отделами центральной нервной системы. Волокна восходящих проводящих путей, расходясь в различных направлениях к коре полушария, образуют лучистый венец. Книзу волокна нисходящих проводящих путей внутренней капсулы в виде компактных пучков направляются в ножку среднего мозга.

Рис.9. Свод мозга и гиппокамп.

1–мозолистое тело, 2–ядро свода, 3–ножка свода, 4–передняя спайка, 5–столб свода, 6–сосцевидное тело, 7–бахромка гиппокампа, 8–крючок, 9–зубчатая извилина, 10–парагиппокампальная извилина, 11–ножка гиппокампа, 12–гиппокамп, 13–боковой желудочек (вскрыт), 14–птичья шпора, 15–спайка свода.

Обратите внимание на то, что полостями полушарий большого мозга являются боковые желудочки (I и II), расположенные в толще белого вещества под мозолистым телом (рис. 11). У каждого желудочка выделяют четыре части: передний рог залегает в лобной доле, центральная часть – в теменной, задний рог – в затылочной, нижний рог – в височной доле. Передний рог обоих желудочков отделен от соседнего двумя пластинками прозрачной перегородки. Центральная часть бокового желудочка изгибается сверху вокруг таламуса, образует дугу и переходит кзади в задний рог, книзу – в нижний рог. Медиальной стенкой нижнего рога является гиппокамп (участок древней коры), соответствующий глубокой одноименной борозде на медиальной поверхности полушария. Медиально вдоль гиппокампа тянется бахромка, являющаяся продолжением ножки свода (рис.). На медиальной стенке заднего рога бокового желудочка мозга имеется выпячивание – птичья шпора , соответствующая шпорной борозде на медиальной поверхности полушария. В центральную часть и нижний рог бокового желудочка вдается сосудистое сплетение, которое через межжелудочковое отверстие соединяется с сосудистым сплетением III желудочка.

Рис.10. Проекция желудочков на поверхности большого мозга.

1–лобная доля, 2–центральная борозда, 3–боковой желудочек, 4–затылочная доля, 5–задний рог бокового желудочка, 6–IV желудочек, 7–водопровод мозга, 8–III желудочек, 9–центральная часть бокового желудочка, 10–нижний рог бокового желудочка, 11–передний рог бокового желудочка.

Рис.11. Фронтальный разрез головного мозга на уровне центральной части боковых желудочков.

1–центральная часть бокового желудочка, 2–сосудистое сплетение бокового желудочка, 3–передняя ворсинчатая артерия, 4–внутренняя мозговая вена, 5–свод, 6–мозолистое тело, 7–сосудистая основа III желудочка, 8–сосудистое сплетение III желудочка, 9–III желудочек, 10–таламус, 11–прикрепленная пластинка, 12–таламостриарная вена, 13–хвостатое ядро.

Одной из самых необъяснимых вещей во Вселенной является мозг. О нём почти ничего неизвестно, что касается принципов функционирования. С точки зрения физиологии, этот орган неплохо изучен, однако большинство людей имеют более чем поверхностное представление о его строении.

Преимущественному числу образованных людей известно, что головной мозг – это два полушария, покрытые корой да извилинами, условно состоит он из нескольких отделов и где-то там есть серое и белое вещества. Обо всём этом мы расскажем в специальных темах, а сегодня рассмотрим, что такое базальные ядра головного мозга, о которых слышали и знают немногие.

Строение и расположение

Базальные ганглии головного мозга – скопление серого вещества в белом, расположенное у основания головного мозга и входящее в состав его передней доли. Как видим, серое вещество не только полушария формирует, но и находится в виде отдельных скоплений, называемых ганглиями. Они имеют тесную связь с белым веществом и корой обоих полушарий.

Строение этой области основано на срезе головного мозга. В её состав входят:

  • миндалевидное тело;
  • полосатое тело (в состав входят хвостатое ядро, бледный шар, скорлупа);
  • ограда;
  • чечевицеобразное ядро.

Между чечевицеобразным ядром и таламусом находится белое вещество, называемое внутренней капсулой, между островком и оградой – наружная капсула. В последнее же время предлагается немного иная структура подкорковых ядер головного мозга:

  • полосатое тело;
  • несколько ядер среднего и промежуточного мозга (субталамическое, ножкомостовое и чёрная субстанция).

Вместе они отвечают за двигательную активность, координацию движений и мотивацию в человеческом поведении. Это всё, что можно наверняка сказать о функции подкорковых ядер. В остальном они, как и мозг в целом, малоизучены. О назначении оградки известно ровно ничего.

Физиология

Все подкорковые ядра опять же условно объединяются в две системы. Первая называется стриопаллидной системой, в состав которой включены:

  • бледный шар;
  • хвостатое ядро головного мозга;
  • скорлупа.

Две последние структуры состоят из множества слоёв, благодаря чему их сгруппировали под именем стриатум. Бледный шар отличается более ярким, светлым цветом и не является слоистым.

Чечевицеобразное ядро образуется бледным шаром (располагается внутри) и скорлупой, которая образовывает её наружный слой. Ограда с миндалевидным телом являются составляющими лимбической системы головного мозга.

Рассмотрим подробнее, что собой представляют эти ядра мозга.

Хвостатое ядро

Парная составляющая головного мозга, относящаяся к полосатому телу. Место локализации – впереди от таламуса. Их отделяет полоса белого вещества, называемая внутренней капсулой. Его передняя часть имеет более массивную утолщённую структуру, головка структуры примыкает к чечевицеобразному ядру.

По структуре оно состоит из нейронов Гольджи и имеет следующие характеристики:

  • их аксон очень тонкий, а дендриты (отростки) – короткие;
  • нервные клетки имеют уменьшенные, в сравнении с нормальными, физические размеры.

Хвостатое ядро имеет тесные связи с множеством иных выделенных структур мозга и образует очень широкую сеть нейронов. Через них бледный шар и таламус взаимодействуют с сенсорными участками, создавая пути с замкнутыми контурами. Взаимодействует ганглий и с иными участками мозга, причём не все они лежат по соседству с ним.

Специалисты не имеют общего мнения по поводу того, какова функция хвостатого ядра. Это ещё раз подтверждает необоснованную, с научной точки зрения, теорию, что мозг является единой структурой, любая из его функций с лёгкостью выполняется любым участком. И это неоднократно доказано при исследованиях людей, пострадавших вследствие аварий, иных ЧП и болезней.

Наверняка известно, что он принимает участие в вегетативных функциях, играет важную роль в развитии познавательных способностей, координации и стимуляции двигательной активности.

Полосатое ядро состоит из чередующихся по большому счету в вертикальной плоскости слоев белого и серого веществ.

Чёрная субстанция

Составляющая системы, которая принимает наибольшее участие в координации движений и моторике, поддержке мышечного тонуса и управлении при соблюдении поз. Участвует во множестве вегетативных функций, таких как дыхание, сердечная деятельность, поддержка тонуса сосудов.

Физически субстанция является непрерывной полосой, как считалось на протяжении десятилетий, однако анатомические срезы показали, что она состоит из двух частей. Одна из них – приемник, который направляет дофамин полосатому телу, вторая – передатчик – служит транспортной артерией для передачи сигналов от базальных ганглиев иным отделам мозга, коих насчитывается более десятка.

Чечевицеобразное тело

Место его дислокации между хвостатым ядром и таламусом, кои, как говорилось, разделяются наружной капсулой. Спереди структуры она сливается с головкой хвостатого ядра, отчего её фронтальный срез имеет клинообразную форму.

Это ядро состоит из отделов, разделённых тончайшей плёнкой белого вещества:

  • скорлупа – более темная наружная часть;
  • бледный шар.

Последний сильно разнится со скорлупой строением и состоит из клеток Гольджи I-го типа, кои преобладают в человеческой нервной системе, и больше по размеру, чем их II-я разновидность. По предположениям нейрофизиологов, он является более архаичной мозговой структурой, чем иные составляющие ядра головного мозга.

Иные узлы

Ограда – тончайший слой серого вещества между скорлупой и островком, вокруг которого находится белая субстанция.

Также базальные ядра представляются и миндалевидным телом, находящимся под скорлупой в височной области головы. Считается, но наверняка не известно, что эта часть относится к обонятельной системе. В ней же заканчиваются нервные волокна, идущие из обонятельной доли.

Последствия нарушений физиологии

Отклонения в строении или функционировании ядер мозга сразу же приводят к следующим симптомам:

  • движения становятся медленными и неуклюжими;
  • нарушается их координация;
  • появление произвольных сокращений и расслаблений мышц;
  • тремор;
  • невольное произношение слов;
  • повторение однообразных несложных движений.

Фактически эти симптомы и дают понять о предназначении ядер, чего явно недостаточно, чтобы узнать об их истинных функциях. Периодически наблюдаются и проблемы с памятью. При наличии этих симптомов необходимо обратиться к врачу. Он назначит и процедур для проведения более точной диагностики в виде:

  • ультразвукового исследования головного мозга;
  • компьютерной томографии;
  • сдачи анализов;
  • прохождения специальных тестов.

Все эти меры помогут определить степень поражения, если оно есть, а также назначить курс лечения специальными препаратами. В некоторых ситуациях лечение может стать пожизненным.

К таким нарушениям относятся:

  • дефицитарность ганглий (функциональная). Появляется у детей в связи с генетической несовместимостью их родителей (так называемое смешивание кровей разных рас и народов) и зачастую передаётся по наследству. В последнее десятилетие людей с подобными отклонениями все больше и больше. Возникает и у взрослых и перетекает в болезнь Паркинсона или Гентингтона, а также подкорковый паралич;
  • киста базальных ганглий – результат неправильного обмена веществ, питания, атрофирования тканей мозга и воспалительных процессов в нём. Самым тяжелым симптомом является кровоизлияние в мозг, после которого вскоре наступает смерть. Опухоль хорошо различима на МРТ, не имеет тенденций к увеличению, не причиняет неудобств больному.

В основании больших полушарий (нижняя стенка боковых желудочков) расположены ядра серого вещества - базальные ганглии . Они составляют примерно 3% от объема полушарий. Все базальные ганглии функционально объединены в две системы.

Первая группа ядер представляет собой стриопаллидарную систему. К ним относятся: хвостатое ядро (nucleus caudatus), скорлупа (putamen) и бледный шар (globus pallidus). Скорлупа и хвостатое ядро имеют слоистую структуру, и поэтому их общее название - полосатое тело (corpus striatum). Бледный шар не имеет слоистости и выглядит светлее стриатума. Скорлупа и бледный шар объединены в чечевицеобразное ядро (nucleus lentiförmis). Скорлупа образует наружный слой чечевицеобразного ядра, а бледный шар - внутренние его части. Бледный шар, в свою очередь, состоит из наружного и внутреннего члеников . Ограда и миндалевидное тело входят в лимбическую систему мозга.

Хвостатое ядро (входит в состав полосатого тела)

Скорлупа

Бледный шар

Полосатое тело

Миндалевидное тело

Чечевицеобразное ядро

Субталамическое ядро (ядро Льюиса) - группа нейронов, расположенная под таламусом и связанная анатомически и функционально с базальными ганглиями.

Функция базальных ганглий.

Базальные ганглии обеспечивают регуляцию двигательных и вегетативных функций, участвуют в осуществлении интегративных процессов высшей нервной деятельности.

Нарушения в базальных ядрах приводит к моторным дисфункциям, таким как замедленность движения, изменения мышечного тонуса, непроизвольные движения, тремор. Эти нарушения фиксируются при болезни Паркинсона и болезни Хантингтона.

52. Особенности строения и основные функции полосатого тела.

Полоса́тое те́ло (лат. corpus striatum), стриатум - анатомическая структура конечного мозга, относящаяся к базальным ядрам полушарий головного мозга. На горизонтальных и фронтальных сечениях мозга полосатое тело имеет вид чередующихся полос серого вещества и белого вещества. В состав полосатого тела в свою очередь входят хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро и ограда (claustrum).

Анатомически хвостатое ядро тесно связано с боковым желудочком. Расположенная впереди и медиально расширенная его часть - головка хвостатого ядра образует боковую стенку переднего рога желудочка, тело ядра - нижнюю стенку центральной части желудочка, а тонкий хвост - верхнюю стенку нижнего рога. Следуя форме бокового желудочка, хвостатое ядро охватывает дугой чечевицеобразное ядро. Друг от друга хвостатое и чечевицеобразное ядра отделены прослойкой белого вещества - частью внутренней капсулы (capsula interna).

Другая часть внутренней капсулы отделяет чечевицеобразное ядро от нижележащего таламуса. Таким образом, строение дна бокового желудочка (представляющего собой стриопаллидарную систему) схематично можно представить себе так: стенку самого желудочка образует слоистое хвостатое ядро, затем ниже идет прослойка белого вещества - внутренняя капсула, под ней слоистая скорлупа, еще ниже бледный шар и опять слой внутренней капсулы, лежащий на ядерной структуре промежуточного мозга - таламусе.

Стриопаллидарная система получает афферентные волокна от неспецифических медиальных таламических ядер, лобных отделов коры больших полушарий, коры мозжечка и черной субстанции среднего мозга. Основная масса эфферентных волокон стриатума радиальными пучками сходится к бледному шару. Таким образом, бледный шар является выходной структурой стриопаллидарной системы. Эфферентные волокна бледного шара идут к передним ядрам таламуса, которые связаны с фронтальной и теменной корой больших полушарий. Часть эфферентных волокон, не переключающихся в ядре бледного шара, идет к черной субстанции и красному ядру среднего мозга. Стриопаллидум, совместно со своими проводящими путями, входит в экстрапирамидную систему, оказывающую тоническое влияние на моторную деятельность. Эта система контроля над движениями называется экстрапирамидной потому, что переключается на пути к спинному мозгу, минуя пирамиды продолговатого мозга. Стриопаллидарная система является высшим центром непроизвольных и автоматизированных движений, снижает мышечный тонус, тормозит движения, осуществляемые двигательной корой. Латеральнее стриопаллидарной системы базальных ганглиев расположена тонкая пластинка серого вещества - ограда (claustrum). Она ограничена со всех сторон волокнами белого вещества - наружной капсулой (capsula externa).

Функции

Полосатое тело регулирует мышечный тонус, уменьшая его; участвует в регуляции работы внутренних органов; в осуществлении различных поведенческих реакций (пищедобывающее поведение); участвует в формировании условных рефлексов. При разрушении полосатого тела происходит: гипертонус скелетных мышц, нарушение сложных двигательных реакций и пищедобывающего поведения, тормозится формирование условных рефлексов.