Аппарат Гольджи, также называемый комплексом Гольджи - встречающаяся, как в , так и животных, и обычно состоит из совокупности чашеобразных отделов с мембраной, называемых цистернами, которые выглядят как стопка сдутых воздушных шаров.
Однако у некоторых одноклеточных жгутиковых имеется 60 цистерн, формирующих аппарат Гольджи. Точно так же количество стопок комплекса Гольджи в изменяется в зависимости от ее функций. , как правило, содержат от 10 до 20 стопок на одну клетку, объединенных в один комплекс трубчатыми соединениями между цистернами. Аппарат Гольджи обычно расположен близко к .
История открытия
Из-за относительно больших размеров комплекс Гольджи был одной из первых наблюдаемых органелл в клетках. В 1897 году итальянский врач по имени Камилло Гольджи, изучающий нервную систему, использовал новую технологию окрашивания, которую сам же разработал (и которая актуальна в наши дни). Благодаря новому методу, ученый смог разглядеть клеточную структуру и назвал ее внутренним ретикулярным аппаратом.
Вскоре после того, как он публично объявил о своем открытии в 1898 году, структура была названа в его честь, становясь универсально известной как аппарат Гольджи. Тем не менее, многие ученые того времени не верили, что Гольджи наблюдал настоящую органеллу клетки, и списывали открытие ученного на визуальное искажение, вызванное окрашиванием. Изобретение электронного микроскопа в двадцатом веке окончательно подтвердило, что аппарат Гольджи является клеточной органеллой.
Строение
У большинства эукариот аппарат Гольджи формируется из стопок мешочков, состоящих из двух основных отделов: цис-отдела и транс-отдела. Цис-отдел представляет собой комплекс сплюснутых мембранных дисков, известных как цистерны, происходящие из везикулярных кластеров, которые устремляются из эндоплазматического ретикулума.
Клетки млекопитающих обычно содержат от 40 до 100 стопок. Как правило, от в каждая стопка включает от 4 до 8 цистерн. Однако у некоторых наблюдается около 60 цистерн. Этот набор цистерн разбит на цис, медиальные и транс-отделы. Транс-отдел представляет собой конечную цистернальную структуру, из которой белки упаковываются в везикулы, предназначенные для лизосом, секреторных везикул или клеточной поверхности.
Функции
Аппарат Гольджи часто считается отделом распределения и доставки химических веществ клетки. Он модифицирует белки и липиды (жиры), которые продуцируются в , и готовит их для экспорта за пределы клетки или для транспортировки в другие места внутри клетки. Белки и липиды, построенные в гладком и шероховатом эндоплазматическом ретикулуме, укладываются в крошечные пузырьковые везикулы, которые движутся через , пока не достигнут комплекса Гольджи.
Везикулы сливаются с мембранами Гольджи и высвобождают, содержащиеся внутри молекулы в органеллу. Оказавшись внутри, соединения дополнительно обрабатываются с помощью аппарата Гольджи, а затем направляются в везикуле к месту назначения внутри или вне клетки. Экспортируемые продукты представляют собой секреции белков или гликопротеинов, которые являются частью функции клетки в организме. Другие вещества возвращаются в эндоплазматический ретикулум или могут созревать, чтобы впоследствии стать .
Модификации молекул, которые осуществляются в комплексе Гольджи, происходят упорядоченным образом. Каждая цистерна имеет два основных отдела: цис-отдел - это конец органеллы, где вещества поступают из эндоплазматического ретикулума для обработки, а также транс-отдел, где они выходят в форме меньших отдельных везикул. Следовательно, цис-отдел расположен вблизи эндоплазматического ретикулума, откуда поступает большая часть веществ, а транс-отдел расположен вблизи клетки, куда отправляются многие из веществ, модифицирующиеся в аппарате Гольджи.
Химический состав каждого отдела, а также ферменты, содержащиеся в люменах (внутренних открытых пространствах цистерн) между отделами, являются отличительными. Белки, углеводы, фосфолипиды и другие молекулы, образующиеся в эндоплазматическом ретикулуме, переносятся на аппарат Гольджи, чтобы подвергнутся биохимическому модифицированию при переходе от цис к транс-отделам комплекса. Ферменты, присутствующие в люмене Гольджи, модифицируют углеводную часть гликопротеинов путем добавления или вычитания отдельных мономеров сахара. Кроме того, аппарат Гольджи сам по себе производит самые разнообразные макромолекулы, включая полисахариды.
Комплекс Гольджи в растительных клетках продуцирует пектины и другие полисахариды, необходимые для структуры растений и обмена веществ. Продукты, экспортируемые аппаратом Гольджи через транс-отдел, в конечном итоге сливаются с плазматической мембраной клетки. Среди наиболее важных функций комплекса - сортировка большого количества макромолекул, продуцируемых клеткой, и их транспортировка в необходимые пункты назначения. Специализированные молекулярные идентификационные метки или метки, такие как фосфатные группы, добавляются ферментами Гольджи, чтобы помочь в этом процессе сортировки.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
Комплекс Гольджи был обнаружен в 1898-м году. Эта мембранная структура предназначена для выведения соединений, которые синтезированы в эндоплазматическом ретикулуме. Далее подробнее познакомимся с этой системой.
Комплекс Гольджи: строение
Аппарат представляет собой стопку мембранных дискообразных цистерн. Эти мешочки несколько расширены к краям. С цистернами связана система пузырьков Гольджи. В животных клетках присутствует одна большая либо несколько стопок, которые соединены трубками, в растительных клетках обнаруживаются диктиосомы (несколько отдельных стопок). Комплекс Гольджи включает в себя три отдела. Они окружены мембранными пузырьками:
- ближний к ядру цис-отдел;
- медиальный;
- транс отдел (наиболее удаленный от ядра).
Данные системы отличаются ферментным набором. В цис-отделе первый мешочек именуется "цистерной спасения". С ее помощью рецепторы, которые поступают из эндоплазматической промежуточной сети, движутся обратно. Ферментом цис-отдела называют фосфогликозидазу. Она присоединяет к маннозе (углеводу) фосфат. В медиальном отделе располагается два фермента. Это, в частности, меннадиаза и N-ацетилглюкозаминтрансфераза. Последняя присоединяет гликозамины. Ферменты транс-отдела: пептидаза (она осуществляет протеолиз) и трансфераза (с ее помощью происходит переброс хим. групп).
Комплекс Гольджи: функции
Данная структура обеспечивает разделение белков на следующие три потока:
- Лизосомальный. По нему гликозированные белки проникают в цис-отдел аппарата Гольджи. Часть из них фосфолитируется. В результате формируется манноза-6-фосфат - маркетлизосомальных ферментов. В дальнейшем данные фосфолированные белки поступят в лизосомы, а не будут модифицироваться.
- Конститутивный экзоцитоз (секреция). В данный поток включены белки и липиды, которые стали компонентами поверхностного клеточного аппарата, гликокаликса в том числе. Также здесь могут присутствовать соединения, которые входят в состав внеклеточного матрикса.
- Индуцируемая секреция. В этот поток проникают белки, функционирующие за пределами клетки, поверхностного аппарата, во внутренней среде в организме. Индуцируемая секреция характерна для секреторных клеток.
Комплекс Гольджи принимает участие в формировании слизистого секрета - мукополисахаридов (гликозамингликанов). Аппарат также образует углеводные компоненты гликокаликса. В основном они представлены гликолипидами. Система также обеспечивает сульфатирование белковых и углеводных элементов. Комплекс Гольджи участвует в частичном протеолизе белков. В некоторых случаях благодаря этому соединение из неактивной переходит в активную форму (например, проинсулин трансформируется в инсулин).
Перемещение соединений из эндоплазматической сети (ЭПС)
Комплекс асимметричен. Расположенные ближе к ядру клетки включают в себя самые незрелые белки. К этим мешочкам непрерывно присоединяются везикулы - мембранные пузырьки. Они отпочковываются от эндоплазматического гранулярного ретикулума. На его мембранах проходит процесс синтеза белков рибосомами. Транспорт соединений из эндоплазматической сети в комплекс Гольджи осуществляется неизбирательно. При этом неправильно либо не полностью свернутые белки продолжают оставаться в ЭПС. Обратное перемещение соединений в эндоплазматическую сеть требует наличия особой сигнальной последовательности и становится возможным благодаря связыванию этих веществ с мембранными рецепторами в цис-отделе.
Модификация белков
В цистернах комплекса происходит созревание соединений, которые предназначены для секреции, трансмембранных, лизосомных и прочих веществ. Эти белки последовательно по цистернам перемещаются в органеллы. В них начинаются их модификации - фосфолирование и гликозирование. В ходе первого процесса к белкам присоединяется остаток ортофосфорной кислоты. При О-гликозировании происходит пристыковка сложных сахаров посредством атома кислорода. В разных цистернах содержатся различные каталитические ферменты. Следовательно, с белками, созревающими в них, происходят последовательно различные процессы. Несомненно, такое ступенчатое явление должно контролироваться. В качестве своеобразного "знака качества" выступают полисахаридные остатки (маннозные, преимущественно). Они маркируют созревающие белки. Дальнейшее перемещение по цистернам соединений не до конца понятно науке, при том, что резистентные вещества остаются в меньшей либо большей степени ассоциированы с одним мешочком.
Транспорт белков из аппарата
От транс-отдела комплекса отпочковываются пузырьки. В них содержатся полностью зрелые белковые соединения. Основной функцией комплекса считается сортировка белков, проходящих через него. В аппарате осуществляется формирование "трехнаправленного потока белков" - созревание и транспорт:
- Соединений плазматической мембраны.
- Секретов.
- Лизосомных ферментов.
Посредством везикулярного транспорта белки, прошедшие сквозь комплекс Гольджи, доставляются в те или иные участки в соответствии с "метками". Данный процесс также не до конца понятен науке. Установлено, что транспорт белков из комплекса требуют участия особых мембранных рецепторов. Они распознают соединение и обеспечивают селективную стыковку пузырька и той либо иной органеллы.
Формирование лизосом
Через аппарат проходит множество гидролитических ферментов. Добавление метки, о которой говорилось выше, осуществляется с участием двух ферментов. Специфическое распознавание лизосомальных гидролаз по элементам их третичной структуры и присоединение N -ацетилглюкозаминфосфата осуществляется N-ацетилглюкозаминфосфотрансферазой. Фосфогликозид - второй фермент - производит отщепление N-ацетилглюкозамина, в результате чего формируется М6Ф-метка. Она, в свою очередь, распознается белком-рецептором. При его помощи осуществляется поступление гидролаз в везикулы и оправка их в лизосомы. В них в условиях кислой среды происходит отщепление фосфата от зрелой гидролазы. При наличии нарушений в деятельности N-ацетилглюкозаминфосфотрансферазыв связи с мутациями либо по причине генетических дефектов в рецепторе М6Ф, все лизосомные ферменты доставляются по умолчанию к наружной мембране. Затем они секретируются во внеклеточные условия. Установлено также, что некоторая часть М6Ф-рецепторов также транспортируются на наружную мембрану. Они осуществляют возврат случайно попавших лизосомных ферментов из внешней среды внутрь клетки в ходе эндоцитоза.
Транспорт веществ на наружную мембрану
Обычно еще на этапе синтеза белковые соединения наружной мембраны своими гидрофобными участками встраиваются в стенку эндоплазматической сети. Далее они доставляются в комплекс Гольджи. Оттуда они транспортируются к клеточной поверхности. В процессе слияния плазмалеммы и везикулы такие соединения не выделяются во внешнюю среду.
Секреция
Почти все вырабатываемые соединения в клетке (и белковой, и небелковой природы) проходят сквозь комплекс Гольджи. Там они складываются в секреторные пузырьки. У растений с участием диктиосом, таким образом, происходит выработка материала
Комплекс, или аппарат, Гольджи назван так в честь открывшего его ученого. Это клеточная органелла имеет вид комплекса полостей, ограниченных одинарными мембранами. В растительных клетках и у простейших представлен несколькими отдельными более мелкими стопками (диктиосомами).
Строение аппарата Гольджи
Комплекс Гольджи по внешнему виду, видимому в электронный микроскоп, напоминает стопку наложенных друг на друга дискообразных мешочков, около которых находится множество пузырьков. Внутри каждого «мешка» находится узкий канал, расширяющийся на концах в так называемые цистерны (иногда цистерной называют весь мешочек). От них отпочковываются пузырьки. Вокруг центральной стопки формируется система взаимосвязанных трубочек.
С наружней, имеющей несколько выпуклую форму, стороны стопки образуются новые цистерны путем слияния пузырьков отпочковывающихся от гладкой . На внутренней стороне цистерны завершают свое созревание и распадаются снова на пузырьки. Таким образом, цистерны (мешочки стопки) Гольджи перемещаются от наружней стороны к внутренней.
Часть комплекса, располагающаяся ближе к ядру, называется «цис». Та, что ближе к мембране, – «транс».
Функции комплекса Гольджи
Функции аппарат Гольджи разнообразны, в общей сложности сводятся к модификации, перераспределению синтезированных в клетке веществ, а также их выведению за пределы клетки, образованию лизосом и построению цитоплазматической мембраны.
Активность комплекса Гольджи высока в секреторных клетках. Белки, поступающие из ЭПС, концентрируются в аппарате Гольджи, затем переносятся к мембране в пузырьках Гольджи. Ферменты секретируются из клетки путем обратного пиноцитоза.
К приходящим в Гольджи белкам присоединены олигосахаридные цепочки. В аппарате они модифицируются и служат маркерами, с помощью которых белки сортируются и направляются по своему пути.
У растений при формировании клеточной стенки Гольджи секретирует углеводы, служащие матриксом для нее (целлюлоза здесь не синтезируется). Отпочковавшиеся пузырьки Гольджи перемещаются с помощью микротрубочек. Их мембраны сливаются с цитоплазматической мембраной, а содержимое включается в клеточную стенку.
Комплекс Гольджи бокаловидных клеток (находятся в толще эпителия слизистой оболочки кишечника и дыхательных путей) секретирует гликопротеин муцин, который в растворах образует слизь. Подобные вещества синтезируются клетками кончика корня, листьев и др.
В клетках тонкого кишечника аппарат Гольджи выполняет функцию транспорта липидов. В клетки попадают жирные кислоты и глицерол. В гладкой ЭПС происходит синтез своих липидов. Большинство из них покрываются белками и посредством Гольджи транспортируются к клеточной мембране. Пройдя через нее, липиды оказываются в лимфе.
Важной функцией является формирование .
Комплекс Гольджи – это мембранная структура, присущая любой эукариотической клетке.
Аппарата Гольджи представлен сплющенными цистернами (или мешками), собранными в стопку. Каждая цистерна немного изогнута и имеет выпуклую и вогнутую поверхности. Средний диаметр цистерн составляет около 1 мкм. В центре цистерны ее мембраны сближены, а на периферии часто формируют расширения, или ампулы, от которых отшнуровываются пузырьки . Пакеты плоских цистерн количеством в среднем около 5-10 формируют диктиосому . Кроме цистерн, в комплексе Гольджи присутствуют транспортные и секреторные пузырьки . В диктиосоме в соответствии с направлением кривизны изогнутых поверхностей цистерн различают две поверхности. Выпуклая поверхность называется незрелой, или цис-поверхностью . Она обращена к ядру или к канальцам гранулярной эндоплазматической сети и связана с последней пузырьками, отшнуровывающимися от гранулярной сети и приносящими молекулы белка в диктиосому на дозревание и оформление в мембрану. Противоположная трансповерхность диктиосомы вогнута. Она обращена к плазмолемме и именуется зрелой потому, что от ее мембран отшнуровываются секреторные пузырьки, содержащие готовые к выведению из клетки продукты секреции.
Комплекс Гольджи участвует:
- в накоплении продуктов, синтезированных в эндоплазматической сети,
- в их химической перестройке и созревании.
В цистернах комплекса Гольджи происходит синтез полисахаридов, их комплексирование с белковыми молекулами.
Одна из главных функций комплекса Гольджи - формирование готовых секреторных продуктов , которые выводятся за пределы клетки путем экзоцитоза. Важнейшими для клетки функциями комплекса Гольджи также являются обновление клеточных мембран , в том числе и участков плазмолеммы, а также замещение дефектов плазмолеммы в процессе секреторной деятельности клетки.
Комплекс Гольджи считается источником образования первичных лизосом , хотя их ферменты синтезируются и в гранулярной сети. Лизосомы представляют собой внутриклеточно формирующиеся секреторные вакуоли, заполненные гидролитическими ферментами, необходимыми для процессов фаго- и аутофагоцитоза. На светооптическом уровне лизосомы можно индентифицировать и судить о степени их развития в клетке по активности гистохимической реакции на кислую фосфатазу - ключевой лизосомальный энзим. При электронной микроскопии лизосомы определяются как пузырьки, ограниченные от гиалоплазмы мембраной. Условно выделяют 4 основных вида лизосом:
- первичные,
- вторичные лизосомы,
- аутофагосомы,
- остаточные тельца.
Первичные лизосомы - это мелкие мембранные пузырьки (средний диаметр их составляет около 100 нм), заполненные гомогенным мелкодисперсным содержимым, представляющим собой набор гидролитических ферментов. В лизосомах идентифицированы около 40 ферментов (протеазы, нуклеазы, гликозидазы, фосфорилазы, сульфатазы), оптимальный режим действия которых рассчитан на кислую среду (рН 5). Лизосомальные мембраны содержат специальные белки-носители для транспорта из лизосомы в гиалоплазму продуктов гидролитического расщепления - аминокислот, Сахаров и нуклеотидов. Мембрана лизосом устойчива по отношению к гидролитическим ферментам.
Вторичные лизосомы образуются при слиянии первичных лизосом с эндоцитозными либо с пиноцитозными вакуолями. Иными словами, вторичные лизосомы - это внутриклеточные пищеварительные вакуоли, ферменты которых поставляются первичными лизосомами, а материал для переваривания - эндоцитозной (пиноцитозной) вакуолью. Строение вторичных лизосом весьма разнообразно и изменяется в процессе гидролитического расщепления содержимого. Ферменты лизосом расщепляют попавшие в клетку биологические вещества, в результате чего образуются мономеры, которые транспортируются через мембрану лизосомы в гиалоплазму, где утилизируются или включаются в разнообразные синтетические и метаболические реакции.
Если взаимодействию с первичными лизосомами и гидролитическому расщеплению их ферментами подвергаются собственные структуры клетки (стареющие органеллы, включения и пр.), формируется аутофагосома. Аутофагоцитоз является естественным процессом в жизнедеятельности клетки и играет большую роль в обновлении ее структур при внутриклеточной регенерации.
Остаточные тельца это одна из финальных стадий существования фаго- и аутолизосом и обнаруживаются при незавершенном фаго- или аутофагоцитозе и впоследствии выделяются из клетки путем экзоцитоза. Они имеют уплотненное содержимое, часто наблюдается вторичная структуризация непереваренных соединений (например, липиды образуют сложные слоистые образования).
Аппарат Гольджи
Эндоплазматический ретикулум, плазматическая мембрана и аппарат Гольджи составляют единую мембранную систему клетки, в пределах которой происходят процессы обмена белками и липидами с помощью направленного и регулируемого внутриклеточного мембранного транспорта.
Каждая из мембранных органелл характеризуется уникальным составом белков и липидов.
Строение АГ
АГ состоит из группы плоских мембранный мешков - цистерны
, собранные в стопки - диктиосомы
(~5-10 цистерн, у низших эукариот >30). Число диктиосом в разных клетках от 1 до ~500.
Отдельные цистерны диктиосомы переменной толщины - в центре ее мембраны сближены - просвет 25 нм, на переферии образуются расширения - ампулы
ширина которых не постоянна. От ампул отшнуровываются ~50нм-1мкм пузырьки связанные с цистернами сетью трубочек.
У многоклеточных организмов АГ состоит из стопок цистерн связанных между собой в единую мембранную систему. АГ представляет собой полусферу, основание которой обращено к ядру. АГ дрожжей представлен изолированными единичными цистернами, окруженными мелкими пузырьками, тубулярной сетью, секреторными везикулами и гранулами. У мутантов дрожжей Sec7 и Sec14 наблюдается структура, напоминающая стопку цистерн клеток млекопитающих.
Для АГ характерна полярность его структур. Каждая стопка имеет два полюса: проксимальный полюс
(формирующийся, цис-поверхность) и дистальный
(зрелый,
транс-поверхность). Цис-полюс
– сторона мембраны с которой сливаются пузырьки. Транс-полюс
– сторона мембраны от которой пузырьки отпочковываются.
Пять функциональных компартментов АГ
:
1. Промежуточные везикуло-тубулярные структуры (VTC или ERGIC - ER-Golgi intermediate compartment)
2. Цис-цистерна (cis) - цистерны расп ближе к ЭР:
3. Срединные (medial) цистерны – центральные цистерны
4. Транс-цистерна (trans) - наиболее удаленные от ЭР цистерны.
5. Тубулярная сеть, примыкающая к трансцистерне - транссеть Гольджи (TGN)
Стопки цистерн изогнуты, так что вогнутая трансповерхность обращена к ядру.
В среднем в АГ 3-8 цистерн, в активно секретирующих клеток может быть больше (в экзокринных клетках поджелудочной железы до 13).
Каждая цистерна имеет цис и транс поверхности. Синтезированные белки, мембранные липиды, гликозилированные в ЭР, попадают в АГ через цис-полюс. Вещества через стопки передаются транспортными
пузырьками отделяющиеся от ампул. При прохождении белков или липидов через стопки Гольджи, они претерпевают серию посттрансляционных модификаций, включающих изменение N-связанных олигосахаридов:
цис
: маннозидазаI подравнивает длинные маннозные цепи до М-5
промежуточный
: N-ацетилглюкоэаминтрансферазаI переносит N-ацетилглюкозамин
транс
: добавляются концевые сахара –остатки галактозы и сиаловая к-та.
Строение Аппарата Гольджи и схема транспорта.
Пять компанентов АГ и схема транспорта:
промежуточный (ERGIC), цис, промежуточный, транс и транссеть Гольджи (TGN). 1. Вход синтезированных белков, мембранных гликопротеинов и лизосомных ферментов в цистерну переходного ЭР, прилегающую к АГ и 2 - их выход из ЭР в пузырьках окаймленных COPI (антероградный транспорт). 3 - возможный транспорт карго от тубуло-везикулярных
кластеров к цис-цистерне АГ в пузырьках COPI; 3* - транспорт карго от более ранних к более поздним цистернам; 4 - возможный ретроградный везикулярный транспорт карго между цистернами АГ; 5 - возврат резидентных протеинов из АГ в tER с помощью пузырьков, окаймленных COPI (ретроградный транспорт); 6 и 6* - перенос лизосомных ферментов с помощью окаймленных клатрином пузырьков соответственно в ранние EE и поздние LE эндосомы; 7 - регулируемая секреция секреторных гранул; 8 - конститутивное встраивание мембранных белков в апикальную плазматическую мембрану ПМ; 9 - опосредованный рецептором эндоцитоз с помощью окаймленных клатрином пузырьков; 10 возвращение ряда рецепторов из ранних эндосом в плазматическую мембрану; 11 - транспорт лигандов из EE в LE и и лизосомы Ly; 12 - транспорт лигандов в неклатриновых пузырьках.
Функции АГ
1. Транспорт
- через АГ проходят три группы белков: белки периплазматической мембраны, белки, предназначенные
на экспорт из клетки, и лизосомные ферменты.
2. Cортировка
для транспорта: сортировка для дольнейшего транспорта к органеллам, ПМ, эндосомам, секреторным пузырькам происходит в транс-комплексе Гольджи.
3. Секреция
- секреция продуктов, синтезируемых в клетке.
3. Гликозилирование
белков и липидов: гликозидазы
удаляют остатки сахаров - дегликозилирование, гликозилтрансферазы
прикрепляют сахара обратно на главную углеводную цепь - гликозилирование.В нем происходят гликозилирование олигосахаридных цепей белков и липидов, сульфатирование ряда ахаров и тирозиновых остатков белков, а также активация предшественников полипептидных гормонов и нейропептидов.
4. Синтез полисахаридов
- многие полисахариды образуются в АГ в том числе пектин и гемицеллюлоза, образующие клеточные стенки растений и большинство гликозаминогликанов образующих межклеточный матрикс у животных
5. Сульфатирование
- большинство сахаров, добавляемых к белковай сердцевине протеогликана, сульфатируются
6. Добавление маннозо-6-фосфата
: М-6-P добавляется как направляюций сигнал к ферментам, предназначенным для лизосом.
ГЛИКОЗИЛИРОВАНИЕ
Большинство белков начинает гликозилироваться в шероховатом ЭР посредством добавления к растущей полипептидной цепи N-связанных олигосахаридов. Если гликопротеин свернут в нужной конформации, он выходит из ЭР и направляется в АГ, где происходит его посттрансляционная модификация.
В гликозилировании секретируемых продуктов принимают участие ферменты - гликозилтрансферазы. Они участвуют в ремоделированиии Т-связанных боковых олигосахаридных цепей и добвлении О-связанных гликанов и олигосахаридных частей протеогликанов гликолипидов.В модификации олигосахаридов участвуют фрменты а-маннозидаза I и II, которые также являются резидентными белками АГ.
Кроме того в АГ происходит гликозилирование липидно-протеиновых мембранных доменнов, называемых рафтами.
Долихолфосфат
добавляет углеводный комплекс – 2GlcNAc-9-манноз-3-глюкозы к аспарагину растущего полипептида. Терминальная глюкоза отщепляется в два этапа: глюкозидаза I
отщепляет терминальный остаток глюкозы, глюкозидаза II
удаляет еще два остатка глюкозы. Затем отщепляется манноза. На этом начальный этап процессинга углеводов в ЭР завершается и белки несущие олигосахаридный комплекс, поступают в АГ
В первых цистернах АГ удаляются еще три остатка маннозы. На этой стадии стержневой комплекс имеет еще 5 маннозных остатков. N-ацетилглюкозаминтрансфераза I
добавляет один остаток N-ацетилглюкозамина GlcNAc. От образовавшегося комплекса отщепляется еще 3 остатка маннозы. Состоит теперь из двух молоекул GlcNAc-3-маннозо-1-GlcNAc является стержневой структурой, к которой гликозилтрансферезы добавляют другие
углеводы. Каждая гликозилтрансфераза распознает развивающуюся углеводную структуру и добавляет к цепи свой собственный сахарид.
СЕКРЕЦИЯ
Схема секреции
:
Синтезированные в ЭР белки концентрируются в сайтах выхода переходного ЭР благодаря активности коатомерного комплекса COPII и сопутствующих компонентов и транспортируются в промежуточный между ЭР и АГ компартмент ERGIC, из которого они переходят в АГ в отпочковывающихся пузырьках, или по тубулярным структурам. Белки ковалентно модифицируются, проходя через цистерны АГ, на транс-поверхности АГ сортируются и отправляются к местам своего назначения. Секреция белков требует пассивного встраивания новых мембранных компонентов в плазматическую мембрану. Для восстановления баланса мембран служит контитутивный рецепторопосредованный эндоцитоз.
Эндо и экзоцитозный пути переноса мембран имеют общие закономерности в направленности движения мембранных переносчиков к сооответствующей
мишени и в специфичности слияния и почкования. Основным местом встречи этих путей является АГ.
