Контрольная работа
По общая экология
Экосистема - это любая совокупность организмов, любое сообшества живых сушеств и его среда обитания, обединенные в единое функсиональное целое, возникаюшее на основе взаимозависимости и причинно-слественный связей, сушествуюших между отдельными экологическими компонентами. Совакуность спесифического физико химического окружение биотопа с сообшеством живых организмов биосинозам и образует экосистемы. Экологическая система электросистема основная функциональная единица в экологии так как нее входят организмы и неживые среда компоненты Взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые условия для поддержания жизни в той ее форме, который существует на Земле
| Экосистема | Биоценоз | Биотоп |
| Экосистема |
| Наземные | Пресноводные | Морские | |||||||||||||||||||
| Тундра | Логические (текущие воды) реки, ручьи и.т.п | Открытый океан | |||||||||||||||||||
| Тайга | Лентичные (стоячие воды) озера, пруды и,т,п | Прибрежн. Воды | |||||||||||||||||||
| Листв.леса | Заболочен угодья: болота болотистые леса | Рыбопродуктивные районы | |||||||||||||||||||
| Степи | Эстуарии (бухты, лиманы, устья рек) | ||||||||||||||||||||
| Пустыни | Глубоководные зоны | ||||||||||||||||||||
| Саванны | |||||||||||||||||||||
| Тропич.леса | |||||||||||||||||||||
Биосеноз – это совокупность популяций всех видов живых организмов, населяюших определенную географическую тереторию, отличаюшуюся от других соседних территорий по химическому составу почв, вод, а также по ряду физических показателей. (высота над уровнем моря, величина солнечного облучения и т. д)
  Биоценоз
|
| Автотрофы (продуценты) | Редуценты (деструкторы) | Гетеротрофы (консументы) |
Биотоп – однородный в экологическом отношение участок земной поверх- ности (теретория или акватория), затятый одним биосенозам. Биотоп совместно с биоценозом составляет единый биогеоценоз. Биотоп характери- суется местоположением в геопространстве и определенным сочетанием абиотических факторов среды.
Экелогический фактор – элементы окружающий среды, дейтвующие на организм. Различают следующие категории экологических факторов абиотические (связонные с нежывой природой), биотические (связонные с живой природе) и соцальные связонные с сойиальной организацией материи.
|
|
Факторы нежывой природы (абиотические или физико химические). К ним относятся климатические, атмосферные, почвенные, геоморфологические орографические, гидрологические и другие.
Факторы живой природы биотические влияние одних оргонизмов или их сообществ на другие. Эти влияния могут быть со стороны растений фитогенные, животных, зоогенные, микроорганизмов, грибов и другие.
Факторы человеческой деятельности антропогенные . В их числе различают прямые влияние на организмы и косвенные влияние на местообитание (например: загрязнение среды, строительство на реках).
В природе каждый сушествующий вид представляет сложный комплекс или даже системы внутривидовых групп, которые охватовают в своем составе особей специфическими чертами строения, физиологии и поведения. Таким внутривидовым объединением особей и является популяция. Термин популяция был впервые введен в 1903 году датским ученом Иогансеном для обазначения “естественной смеси особей одного и того же вида, неоднородной в генетическом отношении”. В дальнейшом этот термин приобрел экологическойе значение и им стали обазначать население вида, занимающего определенную територию. По опридиления С.С.Шварца (1980), популяция – это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всему необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время постоянно изменяюшихся условиях среды. Термин популяцыя в настоящее время используют в узком смысле слова кокдк говарят о конкретной внутривидовой группировке, населяющей определленый биогеосеноз, и шроком, общем смысле, для обозначения обособленый групп вида независимо от того, какую территорию она занимает и какую гинетическую информацию несет. Популяция является генетический единицей виды изменение который осуществляет эволюция вида. Как группа совместно питающих особей одного вида, популяция выступает первой надорганизменной биологической макросистемой. У популяций приспособительное возможности значительно выше чем у слагающих ее индивидов. Популяция как биологическая единица обладает определенной структурой и функцией. Структура популяция характеризуется составляющими ее особями и их распределением в пронстранстве. Функции популяции аналогичны функциям других биологических систем. Им свойственны рост развитие способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях, т.е. популяция обладает конкретными генетическими и экологическими характеристиками.
Морфологические и экологические особенности в популяции
Численность популяции не должна быть ниже определенного предела, при достижении которого популяция прекращает свое воспроизводение. Такая минимальная численность популяции называется критической. При определении критических численности нужно учитывать не всех особей, а только тех которы принимают участие в размножении – это эффективная численность популяций. Любая популяция способна устойчива существовать длительная время если ее численность находится на оптимальном уровни она должна быть выше критическое но при этом не через мерной. Численность популяций может измеряется сотнями тысячами и даже миллионами особей.У большинства крупных млекопитающих и человека критическая численность популяции составляет около 200 особей. При снижении численности популяции ниже критического уровня через несколько поколений за счет близкородственного скрешивания резко возрастает частота негативных генетических изменений и популяция выраждается.
Лес как экосистема
Выделяют также антропогенные факторы
Абиотические факторы.
1. Светолюбивые
2. Теневыносливые
3. Тенелюбивые
1. Влаголюбивые
2. Засухоустойчивые
1. Растения мало требовательные
2. Растения очень требовательные
3. Растения среднетребовательные
Биотические факторы.
1. Фитофаги
или растительноядные
2. Зоофаги
3. Всеядные
сапрофаги
Вопросы и задания
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛЕСОВ
Лес как экосистема
Что такое «растительное сообщество»?
Назовите признаки, по которым растения объединяются в лесные сообщества
Лесные экосистемы на территории Вологодской области являются преобладающим типом наземных экосистем. В нашей области леса занимают около 80% площади. Они довольно разнообразны по структуре, составу и условиям местообитания. В лесах представлены разнообразные жизненные формы растений. Среди них главная роль принадлежит деревьям и кустарникам. Растения, образующие леса, существуют совместно, влияют друг на друга. Кроме того, лесные растения находятся во взаимодействии со средой обитания и другими организмами (животными, грибами, бактериями). В своем единстве они образуют сложную развивающуюся экосистему.
Своеобразное сочетание природных условий позволило сформироваться древесным формам растений. Для произрастания деревьев наиболее важными факторами являются температура и влажность. Так низкая температура ограничивает развитие деревьев в тундре, а недостаточная влажность – в степях. В нашей природной зоне высота деревьев достигает 35 – 40 метров.
Особенностью лесной экосистемы является четкое распределение растений по ярусам. Это связано с тем, что растения различаются по высоте и распределению корневых систем в почвенных горизонтах. От физических условий среды зависят видовой состав растений и количество ярусов.
В лесном сообществе ярусы выделяют по жизненным формам: древесный, кустарниковый, травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый. В различных типах леса эти ярусы выражены неодинаково. В лесах выделяют также группу внеярусных организмов – эпифитов.
В составе древесного яруса в лесах Вологодской области встречается 22 вида деревьев. Но некоторые из них могут иметь две жизненные формы: деревья и кустарники (черемуха, ивы, рябина).
В зависимости от типа леса развитие кустарникового яруса различно – от одиночных экземпляров до сомкнутых зарослей. Поскольку кустарники всегда ниже деревьев, их заросли называют "подлеском". В наших лесах 32 вида кустарников. Часть из них – ива, малина, крушина, смородина, шиповник – образуют заросли.
Травянистые растения и кустарнички составляют в лесу свой особый ярус. Доминирующие виды этого яруса определяют название лесного сообщества (сосняк брусничник, сосняк черничник и т.д.). Видовой состав травянистых растений леса разнообразен. Каждому лесному сообществу соответствует определенный комплекс видов травянистых растений. В хвойных лесах насчитывается около 10-15 видов, а в мелколиственных до 30-50 видов. Среди них преобладают цветковые, в меньшем количестве встречаются высшие споровые (хвощи, плауны, папоротники).
Самый нижний ярус лесов образован мхами и лишайниками. Из мхов в зависимости от увлажнения развиваются зеленые, долгомошные или сфагновые мхи. В сухих сосняках преобладают лишайники: различные виды кладоний, цетрария исландская и другие. Доминирующие виды этого яруса определяют название лесного сообщества: сосняк лишайниковый («беломошник»), ельник зеленомошный, ельник долгомошный (при доминировании кукушкиного льна), ельник сфагновый.
Внеярусную группу (эпифиты) образуют водоросли, мхи и лишайники, растущие на деревьях и валеже. Эпифитные мхи более разнообразны на лиственных породах, а лишайники на старых елях и соснах.
Ярусное распределение растений создает разнообразие условий обитания для животных. Каждый вид животных занимает наиболее благоприятные для него условия на определенной высоте. Но животные, в отличие от растений, подвижны. Они могут использовать разные ярусы для кормежки и размножения. Так дрозды-рябинники строят гнезда на деревьях, в первую половину лета кормятся на земле беспозвоночными, а во второй половине лета поедают ягоды на деревьях.
Благодаря ярусному расположению, в лесном сообществе уживается большее количество видов, что позволяет полнее использовать среду обитания. Это обеспечивает разнообразие лесных организмов.
Этому же способствует различное сочетание условий обитания в лесу. С одной стороны, жизнь организмов зависит от особенностей климата таежной зоны, рельефа и почв территории, где располагается лесное сообщество. С другой стороны, под пологом леса в каждом его ярусе создается свой микроклимат. От колебаний температуры и влажности зависит произрастание определенного набора растений. В свою очередь, это формирует особенности обитания для животных, где они могут кормиться, размножаться и укрываться от врагов.
Условия существования организмов представляют собой совокупность экологических факторов.
Природные экологические факторы принято делить на две группы абиотические и биотические.
Абиотические экологические факторы – факторы неживой природы. В лесах наиболее важными для организмов являются температура, свет, влажность, состав почвы, особенности рельефа.
Выделяют также антропогенные факторы – все формы влияния человека на природу.
Абиотические факторы.
Они, в первую очередь, влияют на жизнедеятельность организмов и имеют разное значение для растений и животных. Например, свет необходим для фотосинтеза растениям, а большинству животных помогает ориентироваться в пространстве. Каждый вид предъявляет определенные требования к среде, которые по отдельным экологическим факторам не совпадают у разных видов. Например, сосна обыкновенная светолюбива, хорошо переносит сухие и бедные почвы. Ель европейская теневынослива и нуждается в более богатых почвах и т.д.
По отношению к свету различают три основные группы растений: светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые.
1. Светолюбивые
виды лучше всего растут при полном освещении. К числу лесных светолюбивых видов относятся: сосна обыкновенная, береза, многие кустарнички (толокнянка) и травянистые растения сосняков. Наибольшее разнообразие таких видов можно встретить в сосновых лесах.
2. Теневыносливые виды могут расти на полном свету, но лучше развиваются при некотором затенении. Это довольно большая группа лесных травянистых растений, обитающая в разных типах лесов и занимающая разные ярусы, например, ландыш, медуница, рябина, черемуха.
3. Тенелюбивые
виды никогда не растут на полном свету. В эту группу входят некоторые лесные травы и мхи: кислица обыкновенная, папоротники, грушанки и другие виды, которых характерны для темных ельников.
Температурный фактор и достаточная влажность определяют преобладание древесной растительности над другими растительными сообществами в нашей природной зоне. В течение года происходит изменение этих факторов, что приводит к хорошо выраженным сезонам и сменам состояния растительного и животного мира. Внешний облик лесного сообщества и активность его обитателей зависят от времени года. Сезонности соответствуют такие явления как вегетация, цветение, плодоношение, листопад, перелеты птиц, размножение и спячка животных.
По отношению к влажности лесные растения относятся к трем основным экологическим группам:
1. Влаголюбивые виды, растущие на переувлажненных почвах и в условиях высокой влажности воздуха (некоторые виды осок, папоротников и другие). Эта группа имеет широкое распространение в таких сообществах как чернольшанники и ивняки.
2. Засухоустойчивые растения обитатели сухих мест, они способны переносить значительную и продолжительную сухость воздуха и почвы. Сюда относят травянистые растения, произрастающие в сосновых борах (толокнянка, тимьян ползучий, овсяница овечья).
3. Промежуточную группу составляют растения умеренно влажных местообитаний (многие лиственные древесные породы и травянистые растения). Эта группа растений преобладает в связи с особенностями климата и рельефа области.
По требовательности к содержанию в почве минеральных питательных веществ выделяют три экологические группы видов:
1. Растения мало требовательные к содержанию питательных веществ в почве. Они могут расти на очень бедных песчаных почвах (сосна обыкновенная, вереск, кошачья лапка и другие). У многих из них на корнях образуется микориза. Она помогает растениям усваивать из почвы воду и питательные вещества.
2. Растения очень требовательные к содержанию питательных веществ. Это травянистые виды, произрастающие в ольшанниках: крапива двудомная, сныть обыкновенная, недотрога обыкновенная и т.д.
3. Растения среднетребовательные
к содержанию питательных веществ. Это большинство лесных видов: майник двулистный, кислица обыкновенная и другие. Они преобладают в лесных сообществах.
Биотические факторы. Не менее важным условием существования организмов в лесах являются взаимоотношения между ними. Это могут быть отношения сотрудничества, которые выгодны для обоих видов. Например, птицы питаются плодами растений и распространяют их семена. Известны взаимовыгодные отношения между грибами и растениями. В иных случаях один вид может пользоваться другим, не нанося вреда. Так, зимой синицы могут питаться за счет дятлов, которые оставляют часть кормов не съеденными. Виды, которые имеют сходные требования к условиям обитания, конкурируют между собой. При совместном произрастании ель постепенно вытесняет светолюбивую осину, создавая по мере роста затенение и препятствуя ее возобновлению. Среди животных конкурентные отношения между видами возникают за территорию и пищу. Например, обитающие в Вологодской области 5 видов дроздов, в первую половину лета кормятся мелкими беспозвоночными в нижних ярусах леса. Затем, по мере созревания ягод, они преимущественно держатся в верхних ярусах леса. Конкуренция между ними ослабляется за счет разнообразия беспозвоночных и обилия ягод.
Пища является очень важным экологическим фактором, так как это энергия для существования организмов. Питание животных в лесах различно. Вообще, все, что есть в лесу, используется в пищу, а животные встречаются от вершин деревьев до самых глубоких корней.
По питанию можно выделить разные экологические группы животных.
1. Фитофаги
или растительноядные
животные – потребители различных частей растений (листвы, древесины, цветов, плодов). С обилием растительной пищи связано разнообразие растительноядных животных. Основными потребителями вегетативной массы в наших лесах являются лоси, зайцы-беляки и различные насекомые (жуки листоеды, короеды, усачи и многие другие). Генеративные части растений (цветы, плоды, семена) поедают птицы (клест-еловик, чечетка, щегол, чиж, снегирь), млекопитающие (белка) и насекомые. Многие насекомые, питаясь нектаром и пыльцой растений, одновременно их опыляют. Поэтому, они играют исключительно важную роль в размножении растений. Птицы, которые поедают ягоды, принимают участие в распространении растений, так как семена растений не перевариваются и с экскрементами попадают в новые места.
2. Зоофаги
– потребители других животных. Многие в лесу поедают беспозвоночных животных. Пауки питаются насекомыми. Добычей хищных насекомых становятся их собратья. К ним относятся жуки (жужелицы, мягкотелки, коровки), осы, кузнечики и многие другие. Насекомыми, моллюсками, червями кормятся жабы, ящерицы, землеройки. Синицы поедают насекомых, а ястребы и соколы охотятся на других птиц. Совы, горностаи, ласки едят мелких млекопитающих. Волки преследуют крупных животных, а рысь охотится из засады.
3. Всеядные – животные, которые потребляют различную пищу: растения, грибы, животных, включая падаль. Это обитающие в наших лесах кабан, медведь, барсук, ворон, серая ворона и другие. Для этих животных характерны очень разнообразные способы добычи пищи и места, где они кормятся.
4. Группа животных, использующих отмершую растительность (сапрофаги
). Перерабатывая опавшую листву, мертвую древесину, эти организмы играют важную роль в существовании и развитии лесов. Среди них преобладают насекомые. Так у различных жуков-усачей личинки развиваются и питаются в мертвых стволах деревьев. Из почвенных животных к этой группе относятся черви.
В лесах умеренной зоны в разные сезоны года обилие и доступность кормов сильно меняется, поэтому многие животные питаются как растительной, так и животной пищей. Например, рябчик, глухарь, большой пестрый дятел, и даже грызуны, которых принято считать растительноядными.
Экологические факторы действуют на организмы совместно, определяя распространение и жизнедеятельность растений и животных. Например, комплексное действие абиотических и биотических факторов привело к формированию у птиц оседлых, кочующих и перелетных видов.
Вопросы и задания
Почему растения в лесах распределяются по ярусам?
Приведите примеры растений разных ярусов. Какие особенности для них характерны?
Почему среди абиотических факторов одними из самых важных являются температура, влажность и свет?
Подумайте, какие экологические группы животных можно выделить по отношению к свету?
H Приведите примеры растений разных экологических групп, произрастающих в лесах вашей местности.
Экология - это наука, изучающая жизнь различных организмов в их естественной среде обитания, или окружающей среде. Окружающая среда - это все живое и неживое вокруг нас. Ваша собственная окружающая среда - это все, что вы видите, и многое из того, чего вы не видите вокруг себя (например, которым вы дышите). Она в основном неизменна, но ее отдельные детали постоянно изменяются. Ваше тело - в каком-то смысле тоже окружающая среда для многих тысяч крошечных существ - бактерий, помогающих вам усваивать пищу. Ваше тело является для них естественной средой обитания.
Общая характеристика экологии как раздела общей биологии и комплексной науки
На современном этапе развития цивилизации экология представляет собой сложную комплексную дисциплину, основанную на различных областях человеческого знания: биологии, химии, физики, социологии, природоохранной деятельности, различных видов технологии и т. д.
Впервые в науку понятие «экология» ввел немецкий биолог Э. Геккель (1886). Это понятие первоначально являлось чисто биологическим. В дословном переводе «экология» означает «наука о жилище» и подразумевала изучение взаимоотношений между различными организмами в природных условиях. В настоящее время это понятие очень усложнилось и разные ученые вкладывают в это понятие различный смысл. Рассмотрим некоторые из предлагаемых понятий.
1. По В. А. Радкевичу: «Экология - это наука, исследующая закономерности жизнедеятельности организмов (в любых ее проявлениях, на всех уровнях интеграции) в их естественной среде обитания с учетом изменений, вносимых в среду деятельностью человека». Это понятие соответствует биологической науке и его нельзя признать полностью соответствующим той области знания, которую изучает экология.
2. По Н. Ф. Реймерсу : «Экология (всеобщая, «большая») - это научное направление, рассматривающее некую значимую для центрального члена анализа (субъекта, живого объекта) совокупность природных и отчасти социальных (для человека) явлений и предметов с точки зрения интересов (в кавычках или без кавычек) этого центрального субъекта или живого объекта». Данное понятие является универсальным, но оно трудно для восприятия и воспроизведения. Оно показывает многообразие и комплексность экологической науки на современном этапе.
В настоящее время экология распадается на несколько направлений и научных дисциплин. Рассмотрим некоторые из них.
1. Биоэкология - отрасль биологической науки, изучающая взаимосвязи организмов друг с другом; средой обитания и воздействие деятельности человека на эти организмы и среду их обитания.
2. Популяционная экология (демографическая экология) - раздел экологии, изучающий закономерности функционирования популяций организмов в среде их обитания.
3. Аутэкология (аутоэкология) - раздел экологии, изучающий взаимоотношения организма (отдельной особи, вида) с окружающей средой.
4. Синэкология - раздел экологии, изучающий взаимоотношения популяций, сообществ и экосистем со средой.
5. Экология человека - комплексная наука, изучающая общие законы взаимоотношения биосферы и антропосистемы, влияние природной среды (в том числе и социальной) на отдельного человека и группы людей. Это наиболее полное определение экологии человека, оно может быть отнесено и к экологии отдельной личности, и к экологии человеческих популяций, в частности, к экологии различных этносов (народов, народностей). Большую роль в экологии человека играет социальная экология.
6. Социальная экология - многозначное понятие, одно из которых следующее: раздел экологии, изучающий взаимодействия и взаимосвязи человеческого общества с природной средой, разрабатывающий научные основы рационального природопользования, предполагающие охрану природы и оптимизацию жизненной среды человека.
Различают также прикладную, промышленную, химическую, онкологическую (канцерогенную), историческую, эволюционную экологию, экологию микроорганизмов, грибов, животных, растений и т. д.
Все вышеизложенное показывает, что экология - это комплекс научных дисциплин, имеющих в качестве объекта исследования Природу, учитывающих взаимосвязь и взаимодействие отдельных компонентов живого мира в виде отдельных особей, популяций, отдельных видов, взаимоотношения экосистем, роль отдельных людей и человечества в целом, а также пути и способы рационального природопользования, меры по охране Природы.
Взаимосвязи
Экология изучает, как растения и животные, включая людей, живут вместе, влияют друг на друга и на окружающую их среду. Начнем с вас. Подумайте, как вы связаны с окружающей средой. Чем вы питаетесь? Куда выбрасываете отходы и мусор? Какие растения и животные живут рядом с вами. То, как вы воздействуете на окружающую среду, оказывает обратное воздействие и на вас, и на все , которые живут рядом с вами. Взаимосвязи между вами и ними образуют сложную и разветвленную сеть.
Среда обитания
Естественное окружение группы растений и животных называется средой обитания, а сама группа, живущая в ней, - сообществом. Переверните камень и посмотрите, о пол над ним живет. Миленькие сообщества - всегда часть больших сообществ. Так, камень может быть частью ручья, если он лежит на его берегу, а ручей - частью леса, в котором протекает. В каждой крупной среде обитания живут различные растений и животных. Попробуйте отыскать несколько различных типов среды обитания вокруг вас. Глядите вокруг: вверх, вниз - во все стороны. Но не забывайте, что жизнь надо оставить такой, какой вы ее застали.
Современное состояние экологической науки
Впервые термин «экология» был употреблен в 1866 г. в работе немецкого биолога Э. Геккеля «Всеобщая морфология организмов». Самобытный биолог-эволюционист, медик, ботаник, зоолого-морфолог, сторонник и пропагандист учения Ч.Дарвина, он не только ввел в научный обиход новый термин, но и приложил все свои силы и знания для формирования нового научного направления. Ученый считал, что «экология - это наука об отношениях организмов к окружающей среде». Выступая на открытии философского факультета университета в Йене с лекцией «Путь развития и задачи зоологии» в 1869 г. Э. Геккель отмечал, что экология «исследует общее отношение животных как к их органической, так и неорганической средам, их дружественные и враждебные отношения к другим животным и растениям, с которыми они вступают в прямые и непрямые контакты, или, одним словом, все те запутанные взаимодействия, которые Ч. Дарвин условно обозначил как борьбу за существование». Под средой он понимал условия, создаваемые неорганической и органической природой. К неорганическим условиям Геккель относил физические и химические особенности мест обитания живых организмов: климат (теплота, влажность, освещенность), состав и почвы, особенности , а также неорганическую пищу (минералы и химические соединения). Под органическими условиями ученый подразумевал взаимоотношения между организмами, существующими в пределах одного сообщества или экологической ниши. Название экологической науки произошло от двух греческих слов: «экое» - дом, жилище, местообитание и «логос» - слово, учение.
Надо отметить, что Э. Геккель и многие его последователи использовали термин «экология» не для описания изменяющихся условий среды и меняющихся со временем взаимоотношений между организмами и средой, а только для фиксации существующих неизменными условий и явлений окружающей среды. Как полагают С. В. Клубов и Л. Л. Прозоров (1993), фактически исследовался физиологический механизм взаимоотношения живых организмов, выделялось их отношение к окружающей среде исключительно в рамках физиологических реакций.
В рамках биологической науки экология просуществовала до середины XX в. Акцент в ней был сделан на изучение живого вещества, закономерностей его функционирования в зависимости от факторов среды обитания.
В современную эпоху экологическая парадигма основывается на концепции экосистем. Как известно, этот термин был введен в науку А. Тенсли в 1935 г. Под экосистемой подразумевают функциональное единство, образованное биотопом, т.е. совокупностью абиотических условий, и населяющими его организмами. Экосистема является главным объектом изучения общей экологии. Предметом познания ее являются не только законы формирования структуры, функционирования, развития и гибели экосистем, но и состояние целостности систем, в частности их устойчивость, продуктивность, круговорот веществ и баланс энергии.
Таким образом, в рамках биологической науки общая экология оформилась и окончательно выделилась как самостоятельная наука, которая основывается на изучении свойств целого, не сводимого к простой сумме свойств его частей. Следовательно, экология в биологическом содержании этого термина подразумевает науку об отношениях растительных и животных организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой. Объектами биоэкологии могут быть гены, клетки, отдельные особи, популяции организмов, виды, сообщества, экосистемы и биосфера в целом.
Сформулированные законы общей экологии широко используются в так называемых частных экологиях. Точно так же, как и в биологии, развиваются своеобразные таксономические направления в общей экологии. Самостоятельно существуют экология животных и растений, экология отдельных представителей растительного и животного мира (водорослей, диатомовых водорослей, определенных родов водорослей), экология обитателей Мирового океана, экология сообществ отдельных морей и водоемов, экология определенных участков водоемов, экология животных и растений суши, экология пресноводных сообществ отдельных рек и водоемов (озер и водохранилищ), экология обитателей гор и возвышенностей, экология сообществ отдельных ландшафтных единиц и т. д.
В зависимости от уровня организации живого вещества экосистем в целом выделяют экологию особей (аутоэкологию), экологию популяций (демэкологию), экологию ассоциаций, экологию биоценозов и экологию сообществ (синэкологию).
При рассмотрении уровней организации живого вещества многие ученые полагают, что самые низшие ее ранги - геном, клетка, ткань, орган - изучаются сугубо биологическими науками - молекулярной генетикой, цитологией, гистологией, физиологией, а высшие ранги - организм (особь), вид, популяция, ассоциация и биоценоз - как биологией и физиологией, так и экологией. Только в одном случае рассматриваются морфология и систематика отдельных особей и составляемых ими сообществ, а в другом - их взаимоотношение между собой и с окружающей средой.
К настоящему времени экологическое направление охватило практически все существующие области научного познания. Не только науки естественного профиля, но и сугубо гуманитарные науки при изучении своих объектов стали широко пользоваться экологической терминологией и главное методами исследования. Возникло множество «экологий» (экологическая геохимия, экологическая геофизика, экологическое почвоведение, геоэкология, экологическая геология, физическая и радиационная экология, медицинская экология и множество других). В связи с этим была проведена определенная структуризация. Так, в своих работах (1990-1994) Н. Ф. Реймерс сделал попытку представить структуру современной экологии.
Более простой выглядит структура Экологической науки с иных методологических позиций. В основу структуризации положено разделение экологии на четыре крупнейших и одновременно фундаментальных направления: биоэкологию, экологию человека, геоэкологию и прикладную экологию. Все перечисленные направления пользуются практически одинаковыми методами и методологическими основами единой экологической науки. В данном случае речь может идти об аналитической экологии с соответствующими подразделениями ее на физическую, химическую, геологическую, географическую, геохимическую, радиационную и математическую, или системную, экологии.
В рамках биоэкологии выделяют два равноценных и важнейших направления: эндоэкологию и экзоэкологию. Согласно Н. Ф. Реймерсу (1990), к эндоэкологии относятся генетическая, молекулярная, морфологическая и физиологическая экологии. К экзоэкологии относятся следующие направления: аутоэкология, или экология отдельных особей и организмов как представителей определенного вида; демэкология, или экология отдельных группировок; популяционная экология, которая изучает поведение и взаимоотношение в пределах какой-то определенной популяции (экология отдельных видов); синэкология, или экология органических сообществ; экология биоценозов, рассматривающая взаимоотношение сообществ или популяций организмов, составляющих биоценоз между собой и с окружающей средой. Наиболее высшим рангом экзоэкологического направления являются учение об экосистемах, учение о биосфере и глобальная экология. Последняя охватывает все области существования живых организмов - от почвенного покрова до тропосферы включительно.
Самостоятельным направлением экологического исследования является экология человека. В действительности, если строго придерживаться правил иерархии, данное направление должно входить составной частью в биоэкологию, в частности как аналог уаутоэкологии в рамках экологии животных. Однако, учитывая ту огромную роль, которую играет человечество в жизни современной биосферы, это направление выделяют в качестве самостоятельного. В экологии человека целесообразно выделить эволюционную экологию человека, археоэкологию, рассматривающую взаимоотношение человека со средой обитания начиная со времен первобытного общества, экологию этносоциальных групп, социальную экологию, экологическую демографию, экологию культурных ландшафтов и медицинскую экологию.
В середине XX в. в связи с проводившимися глубокими исследованиями среды обитания человека и органического мира возникли научные направления экологической направленности, тесно связанные с географическими и геологическими науками. Их цель - изучить не сами организмы, а только их реакцию на изменяющиеся условия среды обитания и проследить обратное воздействие деятельности человеческого общества и биосферы на среду обитания. Эти исследования были объединены в рамках геоэкологии, которой придано сугубо географическое направление. Однако представляется целесообразным в пределах как геологической, так и географической экологий выделить по крайней мере четыре самостоятельных направления - ландшафтную экологию, экологическую географию, экологическую геологию и космическую (планетарную) экологию. При этом надо особо подчеркнуть, что не все ученые согласны с таким разделением.
В рамках прикладной экологии, как следует из ее названия, рассматриваются многоаспектные вопросы экологии, связанные с сугубо практическими задачами. В ее составе выделяют промысловую экологию, т. е. экологические исследования, связанные с добычей определенных биоресурсов (ценных пород зверей или древесины), сельскохозяйственную экологию и инженерную экологию. Последняя отрасль экологии имеет много аспектов. Объектами изучения инженерной экологии являются состояние урбанизированных систем, агломераций городов и поселков, культурных ландшафтов, технологических систем, экологическое состояние мегаполисов, наукоградов и отдельных городов.
Концепция системной экологии возникла в ходе интенсивного развития экспериментальных и теоретических исследований в области экологии в 20-е и 30-е годы XX в. Эти исследования показали необходимость комплексного подхода к изучению биоценоза и биотопа. Впервые необходимость такого подхода была сформулирована английским геоботаником А. Тенсли (1935), который ввел в экологию термин «экосистема». Главное значение экосистемного подхода для экологической теории заключается в обязательном наличии взаимоотношений, взаимозависимости и причинно-следственных связей, т. е. объединение отдельных компонентов в функциональное целое.
Определенная логическая завершенность концепции экосистем выражается количественным уровнем их изучения. Выдающаяся роль в изучении экосистем принадлежит австрийскому биологу-теоретику Л. Берталанфи (1901-1972). Он разработал общую теорию, позволяющую с помощью математического аппарата описывать системы различных типов. Основой концепции экосистемы является аксиома системной целостности.
При всей полноте и глубине охвата в классификационной рубрикации экологических исследований, включающей все современные аспекты жизни человеческого общества, отсутствует такое важное звено познания, как историческая экология. Ведь при изучении современного состояния экологической обстановки исследователю для определения закономерностей развития и прогноза экологических условий в глобальном или региональном масштабе необходимо сравнивать существующие экологические ситуации с состоянием среды исторического и геологического прошлого. Эти сведения сосредоточены в исторической экологии, которая в рамках экологической геологии дает возможность с помощью геологических и палеогеографических методов определить физико-географические обстановки геологического и исторического прошлого и проследить их развитие и изменение вплоть до современной эпохи.
Начиная с исследований Э. Геккеля термины «экология» и «экологическая наука» широко вошли в обиход научных исследований. Во второй половине XX в. экология разделилась на два направления: сугубо биологическое (общая и системная экология) и геолого-географическое (геоэкология и экологическая геология).
Экологическое почвоведение
Экологическое почвоведение возникло в 20-е годы XX в. В отдельных работах почвоведы стали употреблять термины «экология почв» и «педоэкология». Однако сущность терминов, как и магистральное направление экологических исследований в почвоведении, были раскрыты только в последние десятилетия. В научную литературу Г. В. Добровольским и Е. Д. Никитиным (1990) были введены понятия «экологическое почвоведение» и «экологические функции крупных геосфер». Последнее направление авторы трактуют применительно к почвам и рассматривают как учение об экологических функциях почв. Под этим подразумеваются роль и значение почвенного покрова и почвенных процессов в возникновении, сохранении и эволюции экосистем и биосферы. Рассматривая экологическую роль и функции почв, авторы считают логичным и необходимым выявить и охарактеризовать экологические функции других оболочек , а также биосферы в целом. Это даст возможность рассмотреть единство среды обитания человека и всей существующей биоты, глубже понять неотделимость и незаменимость отдельных компонентов биосферы. В течение всей геологической истории Земли судьбы этих компонентов оказались сильно переплетенными. Они проникли друг в друга и взаимодействуют через круговороты вещества и энергии, что и обусловливает их развитие.
Разрабатываются и прикладные аспекты экологического почвоведения, связанные главным образом с охраной и контролем за состоянием почвенного покрова. Авторы работ подобного направления стремятся показать принципы сохранения и создания таких свойств почв, которые определяют их высокое устойчивое и качественное плодородие, не наносящее ущерба сопряженным компонентам биосферы (Г. В. Добровольский, Н. Н. Гришина, 1985).
В настоящее время в некоторых высших учебных заведениях читают специальные курсы «Экология почв» или «Экологическое почвоведение». В данном случае речь идет о науке, в которой рассматриваются закономерности функциональных связей почвы с окружающей средой. С экологических позиций изучаются почвообразовательные процессы, процессы накопления растительного вещества и гумусообразования. Однако почвы рассматриваются в качестве «центра геосистемы». Прикладное значение экологического почвоведения сводится к разработке мер по рациональному использованию земельных ресурсов.
Проточный пруд
Пруд - пример более крупной среды обитания, идеальной для наблюдения за экосистемой. Это дом для большого сообщества различных растений и животных. Пруд, его сообщества и неживая природа вокруг него образуют так называемую экологическую систему. Глубины пруда - хорошая среда для изучения сообществ его обитателей. Осторожно поводите сачком в разных местах пруда. Запишите все, что окажется в сачке, когда вы его вытащите. Положите самые интересные находки в банку, чтобы лотом изучить их подробнее. Воспользуйтесь любым пособием, в котором описана жизнь обитателей пруда, чтобы определить названия найденных вами организмов. А когда закончите опыты, не забудьте обязательно выпустить живых существ обратно в пруд. Сачок вы можете купить или сделать сами. Возьмите кусок толстой проволоки и согните ее кольцом, а концы воткните в один из краев длинной бамбуковой палки. Затем обшейте проволочное кольцо капроновым чулком и завяжите его снизу узлом. В наши дни пруды встречаются куда реже, чем лет сорок назад. Многие из них обмелели и заросли. Это неблагоприятно сказалось на жизни обитателей прудов: лишь немногие из них сумели выжить. При высыхании пруда гибнут и его последние обитатели.
Устройте пруд сами
Выкопав прудик, вы можете устроить у себя уголок дикой природы. Это привлечет к нему множество видов животных и не станет для вас обузой. Однако пруд надо будет постоянно поддерживать в хорошем состоянии. Чтобы его создать, потребуется немало времени и сил, но зато когда в нем поселятся различные животные, вы сможете изучать их в любое время. Самодельная трубка для подводных наблюдений позволит вам лучше познакомиться с жизнью обитателей пруда. Аккуратно обрежьте горлышко и дно у пластиковой бутылки. На один конец наденьте прозрачный полиэтиленовый пакет и закрепите его на горлышке резинкой. Теперь через эту трубку вы можете наблюдать жизнь обитателей пруда. Для безопасности свободный край трубки лучше всего оклеить клейкой лентой.
Экология является наукой, которая изучает окружающую среду, закономерности жизнедеятельности живых организмов, а также воздействие человека на природу. Эта область знаний изучает те системы, которые выше отдельно взятого организма. В свою очередь, она подразделяется на более частные отрасли. Какие же дисциплины входят в экологию?
Биоэкология
Одним из старейших разделов экологии является биоэкология. Эта наука опирается на те фундаментальные знания о растительном и животном мире, которые человек сумел накопить в течение всей своей истории. Предмет этого направления в науке - это живые существа. При этом человек также изучается в рамках биоэкологии как отдельный вид. Такое направление в экологии использует биологический подход, чтобы оценить различные явления, взаимосвязи между ними и их последствия.
Основные направления
В фокусе изучения биоэкологии находится биосфера. Раздел экологии, который изучает живые существа, в силу разнообразия данных о природе не может состоять только из одной дисциплины. Поэтому она подразделяется на несколько подразделов.
- Ауэтэкология - это научное направление, предметом исследования которого являются живые организмы в определенных условиях обитания. Основная задача этого направления - это изучение процессов адаптации к окружающей среде, а также тех границ физико-химических показателей, которые совместимы с жизнью организма.
- Эйдэкология - изучает экологию видов.
- Синэкология - раздел экологии, изучающий популяции различных видов животных, растений, а также микроорганизмов. Также дисциплина исследует пути их формирования, развитие в динамике, продуктивность, взаимодействие с окружающим миром и прочие особенности.
- Демэкология - исследует естественные группы живых организмов, которые принадлежат к одному и тому же виду. Это раздел экологии, изучающий структуру популяций, а также основные условия, которые необходимы для их формирования. Также предметом ее изучения являются внутрипопуляционные группы, особенности процесса их формирования, динамика, численность.
В настоящее время биоэкология является тем учением, которое лежит в основе природопользования и охраны окружающей среды. В настоящее время природоохранные процессы осуществляются при помощи современных биотехнологических методов.
Актуальность науки
Каждый человек рано или поздно задумывается о том, насколько важна для жизни и здоровья качественная окружающая среда. Сейчас экология стремительно меняется. И не последнюю роль здесь играет хозяйственная деятельность человека. По причине разрушительной деятельности заводов и фабрик пресная питьевая вода ухудшается, водоемы становятся более мелкими, ландшафт пригородов меняется. Ядохимикаты загрязняют почву.
Биоэкология - это раздел экологии, изучающий методы, при помощи которых окружающая среда может быть очищена от загрязнений, экологический баланс снова восстановлен, а тотальная экологическая катастрофа предотвращена.
Как применяются знания о природе?
Один из примеров успешного использования тех знаний, которыми обладает биоэкология - это изобретение особого туалета в Сингапуре, с помощью которого расход воды снижается до 90 %. Отходы в этом туалете превращаются в удобрения и электрическую энергию. Как действует эта система? Жидкие отходы подвергаются обработке, в ходе которого они разлагаются на элементы фосфор, калий и азот. Твердые отходы ждет обработка в биореакторе. В процессе переваривания в этом устройстве образуется газ метан. Поскольку он не обладает никаким запахом, его используют для хозяйственных нужд. Результатом использования знаний биоэкологии в этом случае является полное восстановление природных ресурсов.
Общая экология
Этот раздел экологии изучает организмы в контексте их взаимодействия со всем окружающим миром. Эта связь между живым существом и той средой, в которой он живет. Это касается и человека. Специалисты разделяют весь живой мир на три категории: растения, животные и людей. Поэтому и общая экология также разветвляется на три направления - экология растений, экология животных, а также гуманная экология. Необходимо отметить, что научное знание является достаточно обширным. Существует порядка сотни разделов общей экологии. Это направления лесной, городской, медицинской, химической дисциплины и многие другие.
Прикладное направление
Это раздел науки, который занимается преобразованием экологических систем на основе тех знаний, которые имеются у человека. Такое направление представляет собой практическую часть экологической деятельности. При этом прикладное направление содержит в себе еще три крупных блока:
- прикладные исследования в области природопользования;
- экологическое проектирование, а также конструирование, при помощи которого возможно создавать экологически чистые фабрики и предприятия;
- разработка систем управления в области природопользования, которая также включает в себя и вопросы экспертизы, лицензирования и контроля проектов.
Геоэкология
Это один из основных разделов экологии, зарождение которого связывают с именем немецкого исследователя-географа К. Тролля. В 30-х годах прошлого столетия им было введено это понятие. Геоэкологию он считал одной из ветвей общего естествознания, в которой исследования из области географии и экологии объединяются между собой. В России такой термин получил распространение, начиная с 70-х годов прошлого столетия. Исследователи выделяют несколько понятий геоэкологии.
Согласно одному из них, эта дисциплина изучает геологическую среду и ее экологические особенности. Такой подход предполагает, что геологическая среда связана с биосферой, гидросферой, атмосферой. Геоэкология также может определяться как наука, которая изучает взаимодействие биологической, географической, а также производственной сфер. В таком случае этот раздел науки о природе изучает различные аспекты природопользования, отношений между окружающей средой и человеком. Различные трактовки выделяются в зависимости от того, какую именно науку (геологию, географию, или же экологию) автор определения принимает за основную.
В такой сфере науки о природе выделяются три основных направления.
- Естественная геоэкология - это наука о стабильных параметрах геосфер, зональных и региональных природных комплексов, которые обеспечивают комфортность окружающей среды для человека и ее саморазвитие.
- Антропогенная геоэкология. Изучает масштабы всех тех изменений, которые происходят в природе в результате деятельности человека.
- Прикладная геоэкология. Является синтезом знаний о том, какая стратегия и тактика может быть применена для того, чтобы сохранить эволюционные параметры экологии, предотвратить наступление кризисных ситуаций.
Частные направления исследований этой области науки о природе - это экология суши, пресных вод, атмосферы, крайнего Севера, высокогорных районов, пустынь, геохимическая экология, а также другие области. Основными задачами дисциплины являются выявление закономерностей того воздействия, которое человек оказывает на природу, а также направить это воздействие на улучшение окружающей среды и ее улучшение.
Социальная экология
Это раздел экологии, изучающий взаимоотношения между человеком и окружающей средой - географической, социальной, а также культурной. Основной задачей этого научного направления является оптимизация хозяйственной деятельности и окружающей среды. Причем это взаимодействие должно быть оптимизировано на постоянной основе.
Гармоничные взаимоотношения между природой и человеком возможны только в том случае, если природопользование происходит рационально. Научные принципы рационального использования ресурсов окружающего мира призваны разрабатывать и другие дисциплины: медицина, география, экономика. Социальная экология по-другому называется экологией человека. Предшественником этой науки считается богослов Томас Мальтус, который призвал человечество ограничить прирост населения по той причине, что природные ресурсы не являются безграничными.
Условия местопроизрастания ив весьма разнообразны, и это обстоятельство, естественно, налагает своеобразный отпечаток на организм растения.
Преобладающее большинство ив - и по видовому составу, и по занимаемой площади - произрастает в поймах рек. Но пойма различна в разных частях. Поэтому и видовой состав ив здесь не везде одинаков.
А. П. Шенников различает в развитой пойме рек три экологические зоны: приречную, среднюю и приматериковую. Этим зонам соответствуют приречно-зональный, среднезональный и приматериково-зональный режимы экологических условий почвообразования и растительной жизни.
Для приречной зоны характерны развитый (резкий) мезорельеф, обильные наносы аллювия, частые разливы и общая неустойчивость условий местообитания; слоистые почвогрунты с неразвитыми песчаными почвами; хороший дренаж и, следовательно, ничтожная заболоченность; на высоких гривах - недостаток грунтового увлажнения. Средне-зональный режим характеризуют: плосковолнистый рельеф, наиболее плодородных суглинисто-супесчаные дерновые почвы, склонность к умеренному заболачиванию и засолению. Приматеришвым условиям свойственны наибольшая равнинность, нарушаемая иногда овражными выносами; периодически или даже постоянно избыточное увлажнение; господство глинистых грунтов; плодородные почвы - болотистые и торфянистые.
Каждой из названных экологических зон соответствует определенный видовой набор ив, так как различные экологические условия определяют и различную экологическую приспособляемость растений, т. е. реакцию организма на окружающие его внешние условия.
Начнем с приречной зоны поймы. Специфические условия поймы - длительность затопления водой и ежегодное обновление (удобрение) аллювиальными осадками. В этой зоне произрастают ивы: конопляная, шерстистопобеговая, трехтычинковая, белая, шелюга красная.
Первые три вида часто составляют чистые насаждения или растут в смеси. Ива белая большей частью произрастает единично. Кроме ив, из древесных пород здесь можно встретить ильм, осокорь, белый тополь, а из кустарников - шиповник.
В средней экологической зоне поймы экологический режим изменяется. Это влечет за собой изменение и видового состава ив. Чистые насаждения конопляной, трехтычинковой и шерстистопобеговой ив постепенно сменяются чистыми же насаждениями ивы серой. Эта ива занимает места зарастающих озер, стариц и других водоемов с застойными водами в период меженного стояния воды в русле реки и постепенно разобщающихся с главным руслом и центральной поймой. Между чистыми насаждениями приречной и средней зон можно видеть целую серию переходов через смешанные насаждения с разным составом конопляной, трехтычинковой и серой ив. Первыми при изменении условий от прирусловой к средней зоне исчезают ива конопляная и ива шерстистопобеговая, последней - ива трехтычинковая, целиком уступая место иве серой. Такую смену ив легко наблюдать в широких поймах рек.
В приматериковой зоне, в местах избыточного увлажнения, создаются условия для образования торфяных болот. Соответственно изменяется видовой состав ив. Здесь мы находим заросли ивы розмаринолистной и единично, в местах с неглубоким слоем торфа, ивы пятитычинковой, и по краям болот - ивы чернеющей, а также лопарской и сухолюбивой.
На переходах к более сухим условиям местообитания х серой иве примешиваются крушина, осина, береза, которые в дальнейшем сменяют эту иву. Такую картину мы наблюдали около оз. Шито, вблизи Вышнего Волочка, Калининской обл., где чистое березовое насаждение сменило иву серую, еще остававшуюся кое-где в подлеске. Торфяные берега этого озера сплошь заросли ивой розмаринолистной.
Наконец, в условиях надпойменной террасы, на водоразделах, в качестве примеси к хвойным широколиственным лесам в лесной зоне встречается ива козья: в молодых насаждениях - в большем количестве, в насаждениях спелых - единично. Такую картину смены растительности можно наблюдать, например, в долине Дона.
Причины закономерностей в изменении растительности центральной поймы М. В. Марков правильно видит в изменении факторов среды. Участие того или иного вида в составе насаждения определяется соответствующими условиями существования. Усилившаяся напряженность фактора местообитания обусловливает выпадение из состава насаждения различных экологических групп растений и приводит к преобладанию в нем резко специализированных форм.
Помимо смены видового состава, изменение экологического режима вызывает соответствующие изменения внутреннего строения и физиологических особенностей ив.
Ивы, растущие в пойме, затопляемой на долгое время водой, отличаются своеобразным анатомическим строением коры. В коре ивы белой, ивы шерстистопобеговой, шелюги красной, ивы конопляной и др. есть особые группы живых паренхимных клеток, способных к дальнейшему делению и образованию корней, так называемых «корневых зачатков». Это делает возможным сравнительно легкое размножение таких ив стеблевыми черенками без листьев и кольями - особенность, которая способствовала широкому распространению их в культуре.
То обстоятельство, что у одних растений есть корневые зачатки, а у других их нет, объясняется наследственной особенностью данного растения. Черенки ивы козьей не имеют корневых зачатков, и размножение их зимними стеблевыми черенками невозможно. Но, например, гибриды ивы козьей с ивой конопляной и шелюгой красной, полученные академиком В. Н. Сукачевым, уже имеют корневые зачатки, а, следовательно, способны размножаться стеблевыми черенками.
Как рассматривать наличие корневых зачатков в коре пойменных ив? Наиболее вероятно это явление объясняется закрепившейся наследственно экологической приспособляемостью растения к длительному затоплению и ежегодному погребению значительной части стебля аллювиальными наносами. Все поймостойкие виды ив, как и преобладающее большинство древесных пород, весьма чутки к аэрации почвы. Во время разлива реки, при высоком уровне полых вод, происходит удушение корневой системы в почве. В это время растения развивают придаточные корни, обеспечивая тем самым не только подачу воды в надводную часть стебля, но и необходимую аэрацию расположенной близко к поверхности воды корневой системы. Способность образовывать придаточную корневую систему по мере отложения аллювиальных наносов все выше и выше делает ивы очень стойкими в борьбе за существование на затопляемой территории. Ивы способны переносить свою корневую систему в новый слой аллювиального наноса подобно длиннокорневищным растениям, например щавелям.
А. П. Шенников приводит интересное сопоставление. Видов растений, Обитающих по коренным берегам Волги в ее лесостепной части, не менее 1200; семена и плоды большинства их, конечно, попадают в пойму Волги. Однако на огромной пойме Волги встречается не более 300 видов, включая и луговые травы, и деревянистые растения, и водную флору. Значит, всего лишь четвертая часть местного набора видов способна жить в пойме, заливаемой ежегодно на 1-1,5 месяца, но и из этих 300 видов большинство распространено крайне незначительно, встречается редко. Только 70-80 видов оказались настолько стойкими, что смогли сильно размножиться, образовав растительный покров поймы. Среди этих 70 видов одно из первых мест занимают поймостойкие виды ив, способные образовать придаточную корневую систему во время разлива в связи с наличием в их коре корневых зачатков. Эту способность ив широко использует практика, размножая ивы на плантациях и применяя стебли ивы при закреплении оврагов, сыпучих песков, размываемых берегов рек и для других целей,
А. Д. Фурсаев также придает громадное значение фактору продолжительности затопления поймы водой. Он считает, что растение может приспособляться к своеобразным условиям поймы различными путями: либо оно поселяется на повышенных местах, не подвергающихся продолжительному затоплению; либо вид развивается в доразливный или послеспадный период; либо, наконец, растение может без значительного понижения жизненности пережить затопление. К последней категории растений относятся поймостойкие виды ив.
Академик Н. Г. Холодный также связывает порообразование на стволах ив с длительным затоплением. Этой же причиной он объясняет и явление плача прибрежных ив. Длительное пребывание мощной корневой системы этих растений в песчаной почве, насыщенной водой, развитие листьев в необычайно влажной атмосфере, создавшейся над громадными, залитыми водой пространствами в теплые майские дни, наконец, быть может, и резкая разница в температурном и газовом режиме надземных и подземных органов растения - вот, по-видимому, те условия, которые сделали возможным переполнение водой проводящей системы и то высокое давление в ней, которое гнало эту воду вверх по стеблю и через ткани листьев наружу». «Давление, под которым находится вода в сосудах этих растений, достигает огромной величины и измеряется десятками атмосфер. Главную движущую силу этого мощного тока нужно искать, конечно, в корневом давлении. Длительное воздействие воды на корневую систему ив и является фактором, способствовавшим росту корневого давления».
Возникает вопрос: как широко распространены подобные приспособления у других видов ив и повторяются ли они у видов, живущих в однообразных с поймостойкими видами условиях? Корневые зачатки мы находим прежде всего у ивы белой. Придаточная корневая система развивается на ее стволах во время половодья настолько обильно, что после спада воды корни высыхают и одевают ствол как бы мхом, отсюда и местное название белой ивы в Среднем и Нижнем Поволжье - «ветла моховичная».
Такую же, но менее обильную корневую систему мы нашли после спада вод на стволах ивы конопляной и ивы трехтычинковой, растущих вместе на песчаной отмели в пойме р. Белой в Татарской АССР, Корневые зачатки обнаружены у черной смородины. В отношении других видов, сопутствующих пойменным ивам, на стеблях которых не образуется придаточной корневой системы, надо сказать, что у них особенно резко заметны сильно разросшиеся чечевички (у ильма, белого тополя и др.). Чечевички здесь, безусловно, играют роль органов общения не только с воздушной, но и с водной средой. Во время разлива в щели чечевичек разрастается богатая аэренхима. Она хорошо развивается на побегах в водной среде, например у ивы козьей. Многие виды ив и тополей, имеющих в коре корневые зачатки, расселяются исключительно по водным артериям. Придаточная корневая система развивается у пойменного дуба черешчатого, произрастающего в полосе южной тайги. Это явление хорошо изучено А. К. Денисовым, который показал, что одной из причин, обусловливающих способность дуба переносить временное затопление, является развитие на его стволах придаточных корней.
Но в коре ивы серой корневых зачатков уже нет. Вследствие этого серая ива очень плохо размножается или совершенно не размножается черенками без листьев и кольями. И если ива серая тоже безболезненно переносит затопление, то, по-видимому, ей в этом помогают особенности строения ее корневой системы или какие-то другие приспособительные признаки, еще достаточно не изученные.
Ивы, растущие в поймах рек с настолько коротким периодом паводка, что они не успевают развить на стволах придаточную корневую систему, или распространились сюда из пойм, длительно затопляемых, или остались здесь от далекого прошлого, когда поймы этих рек были хорошо разработаны.
Отбор и закрепление видов с характерными экологическими признаками в виде корневых зачатков могли произойти только в поймах с длительным затоплением.
Е. А. Баранова, проведя сравнительный анализ анатомического строения и образования придаточных корней у различных экологических групп растений, совершенно справедливо считает корневые зачатки придаточными корнями, развитие которых задержалось неблагоприятными условиями. В далеком прошлом эти корневые зачатки, или задержанные в своем развитии корни, были нормально функционирующими придаточными корнями, онтогенетическое развитие которых от заложения корневой меристемы до сформирования взрослого корня протекало непрерывно. Закономерная задержка развития придаточных корней у определенных видов растений выработалась как результат своеобразного приспособления к периодической изменчивости условий существования. Она дает возможность растению быстро развивать придаточные корни именно тогда, когда они ему становятся необходимыми. Задержка в развитии придаточных корней обусловливается воздействием внешних условий среды. Изменяя внешние условия, можно вызвать, с одной стороны, рост задержанных в развитии корней, а с другой - задержать развитие придаточного корня в фазе корневого зачатка. Для развития корневых зачатков в придаточные корни у различных видов растений требуются разные условия. В одних случаях для этого необходимо покрытие стебля водой, в других - соприкосновение с влажным субстратом.
Подходя к обзору системы рода ивы с точки зрения эволюции его и основываясь на высказанных соображениях, мы, по-видимому, должны признать существование обособившихся в далеком прошлом двух ветвей: одной ветви, развивающейся в своей эволюции во внепойменных условиях (ивы козья, ушастая и др.); другой - развивающейся в условиях длительного затопления поймы (ивы конопляная, шелюга, белая и др.).
Растения, приспособившиеся к существованию в условиях длительного затопления поймы, изолировались от видов внепойменных местообитаний не только пространственно, но и фенологически, что неоднократно отмечалось в литературе.
A. Д. Фурсаев указывает на разницу в фенологии пойменных видов ив по сравнению с внепойменными и разных видов пойменных между собой. Пойменные формы ив значительно запаздывают в цветении по сравнению с внепойменными,- у них цветение переносится на время после спада воды, т. е. на июнь и июль. Это наблюдалось, например, у ивы конопляной и ивы трехтычинковой. При этом бросается в глаза, что виды, произрастающие по наиболее повышенным местам (шелюга), имеют ничтожное во времени расхождение в фазе цветения; те, которые заселяют более пониженные места (ива белая), имеют уже большее расхождение, и, наконец, растущие по наиболее пониженным местам (ива трехтычинковая и ива конопляная) - наибольшее.
Такое расхождение во времени цветения Фурсаев видит в согласованности физиологического развития растения с периодическими изменениями условий местообитания.
B. Н. Сукачев объясняет воздействием длительного затопления поймы в нижнем течении Волги и другую экологическую особенность, выработавшуюся у ивы Гмелина,- позднее распускание листьев весной и позднее цветение. Такой признак оказался наследственным. Причиной выработки у этой формы подобного отличительного наследственного признака можно считать приспособление к долгому стоянию талых вод в пойме в нижнем течении Волги, кую особенность у ивы Гмелина, произрастающей в нижнем течении Волги, В. Н. Сукачев рассматривает как пример совершенно особой категории экотипов, которые могут быть азваны позднепойменными (oect. tardiinundati), в отличие от других - пойменных экотипов (oect. inundati), которые отвечают особым почвенным условиям и могут быть отнесены к эдафическим экотипам.
Разорванность периода цветения ив влечет за собой трудность скрещивания этих видов в природной обстановке, а у видов, период цветения которых сильно разобщен (например, шелюга, ива конопляная, или шерстистопобеговая, с одной стороны, и ива пятитычинковая - с другой), и полную невозможность. Это обязывает нас при определении видов ив быть особенно осторожными при отнесении тех или иных экземпляров к гибридам, которыми изобилуют все определители рода ивы.
В естественных условиях ивы расселяются преимущественно при помощи семян.
Первое условие для прорастания семени - влажность среды. Особенно опасны для прорастающего семени первые дни, пока у него не появилась собственная корневая система. Достаточно кратковременного подсыхания, и все всходы погибают. Это неоднократно приходилось наблюдать при искусственном выращивании семян ивы в парниках и горшках. В природных условиях семенное возобновление ивы протекает прежде всего по незаселенным еще песчаным наносам, косам, отмелям. Этим и объясняется часто наблюдаемая разновозрастность прибрежных ивняков.
Возобновление ив бывает очень обильным. В 1937 . г. нами на песчаной отмели р. Мологи Ленинградская обл.) на 1 м 2 найдено однолетних всходов: ивы трехтычинковой 54 экз., что в переводе на 1 га составляет 540 тыс. шт., а ивы прутовидной 37 экз., или, в переводе на 1 га, 370 тыс. шт., всего 91 экз., что соответствует 910 тыс. всходов на 1 га.
Пересчет был произведен на полосе шириной 12 м. Высота всходов за первый год достигла 0,5 м.
В зоне хвойно-широколиственных лесов на свежей гари найдено возобновление ив в количестве: ивы козьей 50 экз., а ивы пятитычинковой 1 экз. на 1 м 2 , что, в переводе на 1 га, составляет 500 тыс. плюс 10 тыс., всего 510 тыс. шт.
Ивы являются пионерами заселения песчаных отмелей и наносов в пойме; такими же пионерами они выступают при облесении нагорных частей и в зоне хвойно-широколиственных лесов на гарях, где им сопутствуют другие лиственные породы. Но ввиду мелкого размера семян и очень слабых в первые дни всходов, они не в состоянии вынести конкуренцию травяного покрова. Это свойство обусловливает своеобразный ареал поймостойких ив, ограниченный исключительно речной системой, где им на помощь приходит легкость разноса семян водой, отсутствие конкуренции травяного покрова на свежих наносах и приспособленность к длительному паводку.
Кроме размножения семенами, ивы, как и большинство лиственных пород, обладают способностью к порослевому размножению. Порослевые побеги образуются из спящих почек у корневой шейки или на стволе и погребенных побегах.
Поэтому и не разрешается снимать в корьевых ивняках кору, не срубая ствола, так как при таком способе очень легко снять кору и с корневой шейки, а тогда порослевая способность куста ивы совершенно утрачивается и все насаждение гибнет.
Заслуживает упоминания еще одна биологическая особенность ив.
Строение цветка ивы широко известно: у основания цветка расположены один-два нектарника, которые выделяют нектар, охотно собираемый пчелами. Нектара у некоторых видов ив выделяется так много, что их справедливо причисляют к медоносам. На Севере, при хорошей погоде, одна пчелосемья, помещенная вблизи ивняка, может собрать с ивы 10-15 кг меда, т. е. столько же, сколько она собирает в средней полосе с гречихи, клевера, иван-чая. В подмосковных условиях нектароносность ив может достигать 150 кг меда с 1 га, в то время как у гречихи в тех же условиях она не превышает 70 кг с 1 га. Особенно ценно то, что ивы цветут не в одно время, поэтому период медосбора с них растягивается до 20-30 дней. Поскольку же ива - ранний весенний медонос и пергонос, это придает ей еще большую ценность.
Кроме нектарников, расположенных в цветке, у ив есть еще нектарники вне цветка, на листьях. Эти нектарники получили название внецветковых, или экстрафлоральных, органов. Н. Г. Холодный связывал внецветковые органы у ивы с высоким корневым давлением. Такие органы были открыты впервые у тополя. Позднее внецветковые нектарники были обнаружены и изучены у ивы козьей, а также у шелюги и ивы чернеющей. Их местонахождение и строение таково.
Весной, в начале роста побегов и распускания листьев, у ивы козьей, ивы пятитычинковой, шелюги, ивы чернеющей и др. на первых листьях есть желёзки, превращенные в нектарники. Эти нектарники на ивовых листьях в пору раннего весеннего разрастания листьев, когда устьичное испарение еще незначительно, выделяют вследствие повышенного корневого давления сладкую жидкость - нектар. Выделение нектара внецветковыми нектарниками, расположенными на первых листьях, с разрастанием листьев и увеличением устьичной транспирации быстро останавливается. Нектар, выделенный внецветковыми нектарниками листа, охотно собирается пчелами.
Наличие внецветковых нектарников еще более повышает значение ив для пчеловодства как медоносных растений.
Наконец, следует заметить, что хотя ивы общепризнаны как растения двудомные, однако среди разных их видов известны случаи однодомности, т. е. нахождение мужских и женских цветков на одном дереве в разных сережках или в одной сережке.
