Одной из самых необъяснимых вещей во Вселенной является мозг. О нём почти ничего неизвестно, что касается принципов функционирования. С точки зрения физиологии, этот орган неплохо изучен, однако большинство людей имеют более чем поверхностное представление о его строении.
Преимущественному числу образованных людей известно, что головной мозг – это два полушария, покрытые корой да извилинами, условно состоит он из нескольких отделов и где-то там есть серое и белое вещества. Обо всём этом мы расскажем в специальных темах, а сегодня рассмотрим, что такое базальные ядра головного мозга, о которых слышали и знают немногие.
Строение и расположение
Базальные ганглии головного мозга – скопление серого вещества в белом, расположенное у основания головного мозга и входящее в состав его передней доли. Как видим, серое вещество не только полушария формирует, но и находится в виде отдельных скоплений, называемых ганглиями. Они имеют тесную связь с белым веществом и корой обоих полушарий.
Строение этой области основано на срезе головного мозга. В её состав входят:
- миндалевидное тело;
- полосатое тело (в состав входят хвостатое ядро, бледный шар, скорлупа);
- ограда;
- чечевицеобразное ядро.
Между чечевицеобразным ядром и таламусом находится белое вещество, называемое внутренней капсулой, между островком и оградой – наружная капсула. В последнее же время предлагается немного иная структура подкорковых ядер головного мозга:
- полосатое тело;
- несколько ядер среднего и промежуточного мозга (субталамическое, ножкомостовое и чёрная субстанция).
Вместе они отвечают за двигательную активность, координацию движений и мотивацию в человеческом поведении. Это всё, что можно наверняка сказать о функции подкорковых ядер. В остальном они, как и мозг в целом, малоизучены. О назначении оградки известно ровно ничего.
Физиология
Все подкорковые ядра опять же условно объединяются в две системы. Первая называется стриопаллидной системой, в состав которой включены:
- бледный шар;
- хвостатое ядро головного мозга;
- скорлупа.
Две последние структуры состоят из множества слоёв, благодаря чему их сгруппировали под именем стриатум. Бледный шар отличается более ярким, светлым цветом и не является слоистым.
Чечевицеобразное ядро образуется бледным шаром (располагается внутри) и скорлупой, которая образовывает её наружный слой. Ограда с миндалевидным телом являются составляющими лимбической системы головного мозга.
Рассмотрим подробнее, что собой представляют эти ядра мозга.
Хвостатое ядро
Парная составляющая головного мозга, относящаяся к полосатому телу. Место локализации – впереди от таламуса. Их отделяет полоса белого вещества, называемая внутренней капсулой. Его передняя часть имеет более массивную утолщённую структуру, головка структуры примыкает к чечевицеобразному ядру.
По структуре оно состоит из нейронов Гольджи и имеет следующие характеристики:
- их аксон очень тонкий, а дендриты (отростки) – короткие;
- нервные клетки имеют уменьшенные, в сравнении с нормальными, физические размеры.
Хвостатое ядро имеет тесные связи с множеством иных выделенных структур мозга и образует очень широкую сеть нейронов. Через них бледный шар и таламус взаимодействуют с сенсорными участками, создавая пути с замкнутыми контурами. Взаимодействует ганглий и с иными участками мозга, причём не все они лежат по соседству с ним.
Специалисты не имеют общего мнения по поводу того, какова функция хвостатого ядра. Это ещё раз подтверждает необоснованную, с научной точки зрения, теорию, что мозг является единой структурой, любая из его функций с лёгкостью выполняется любым участком. И это неоднократно доказано при исследованиях людей, пострадавших вследствие аварий, иных ЧП и болезней.
Наверняка известно, что он принимает участие в вегетативных функциях, играет важную роль в развитии познавательных способностей, координации и стимуляции двигательной активности.
Полосатое ядро состоит из чередующихся по большому счету в вертикальной плоскости слоев белого и серого веществ.
Чёрная субстанция
Составляющая системы, которая принимает наибольшее участие в координации движений и моторике, поддержке мышечного тонуса и управлении при соблюдении поз. Участвует во множестве вегетативных функций, таких как дыхание, сердечная деятельность, поддержка тонуса сосудов.
Физически субстанция является непрерывной полосой, как считалось на протяжении десятилетий, однако анатомические срезы показали, что она состоит из двух частей. Одна из них – приемник, который направляет дофамин полосатому телу, вторая – передатчик – служит транспортной артерией для передачи сигналов от базальных ганглиев иным отделам мозга, коих насчитывается более десятка.
Чечевицеобразное тело
Место его дислокации между хвостатым ядром и таламусом, кои, как говорилось, разделяются наружной капсулой. Спереди структуры она сливается с головкой хвостатого ядра, отчего её фронтальный срез имеет клинообразную форму.
Это ядро состоит из отделов, разделённых тончайшей плёнкой белого вещества:
- скорлупа – более темная наружная часть;
- бледный шар.
Последний сильно разнится со скорлупой строением и состоит из клеток Гольджи I-го типа, кои преобладают в человеческой нервной системе, и больше по размеру, чем их II-я разновидность. По предположениям нейрофизиологов, он является более архаичной мозговой структурой, чем иные составляющие ядра головного мозга.
Иные узлы
Ограда – тончайший слой серого вещества между скорлупой и островком, вокруг которого находится белая субстанция.
Также базальные ядра представляются и миндалевидным телом, находящимся под скорлупой в височной области головы. Считается, но наверняка не известно, что эта часть относится к обонятельной системе. В ней же заканчиваются нервные волокна, идущие из обонятельной доли.
Последствия нарушений физиологии
Отклонения в строении или функционировании ядер мозга сразу же приводят к следующим симптомам:
- движения становятся медленными и неуклюжими;
- нарушается их координация;
- появление произвольных сокращений и расслаблений мышц;
- тремор;
- невольное произношение слов;
- повторение однообразных несложных движений.
Фактически эти симптомы и дают понять о предназначении ядер, чего явно недостаточно, чтобы узнать об их истинных функциях. Периодически наблюдаются и проблемы с памятью. При наличии этих симптомов необходимо обратиться к врачу. Он назначит и процедур для проведения более точной диагностики в виде:
- ультразвукового исследования головного мозга;
- компьютерной томографии;
- сдачи анализов;
- прохождения специальных тестов.
Все эти меры помогут определить степень поражения, если оно есть, а также назначить курс лечения специальными препаратами. В некоторых ситуациях лечение может стать пожизненным.
К таким нарушениям относятся:
- дефицитарность ганглий (функциональная). Появляется у детей в связи с генетической несовместимостью их родителей (так называемое смешивание кровей разных рас и народов) и зачастую передаётся по наследству. В последнее десятилетие людей с подобными отклонениями все больше и больше. Возникает и у взрослых и перетекает в болезнь Паркинсона или Гентингтона, а также подкорковый паралич;
- киста базальных ганглий – результат неправильного обмена веществ, питания, атрофирования тканей мозга и воспалительных процессов в нём. Самым тяжелым симптомом является кровоизлияние в мозг, после которого вскоре наступает смерть. Опухоль хорошо различима на МРТ, не имеет тенденций к увеличению, не причиняет неудобств больному.
К ним относятся хвостатое ядро, чечевицеобразное, ограда и миндалевидное ядро. Между ядрами расположены капсулы белого вещества ( , ). Первые три из перечисленных ядер относятся к полосатому телу (corpus striatum). Они получают топографически упорядоченные проекции от всех полей коры и через таламус оказывают влияние на обширные фронтальные области. Таким образом, полосатое тело обеспечивает подготовку движений, а моторная кора - их точность и экономичность.
ХВОСТАТОЕ ЯДРО (nuklei caudatus) лежит вперед головкой, которая образует наружную стенку переднего рога бокового желудочка. Суживаясь кзади, головка переходит в тело, а затем в хвост, который достигает миндалевидное ядро, расположенное в височном полюсе ( , ).
ЧЕЧЕВИЦЕОБРАЗНОЕ ЯДРО (nukleus lentiformis) по форме сходно с чечевичным зерном. Оно отделено от таламуса внутренней капсулой, а спереди связано с хвостатым ядром. Небольшие прослойки белого вещества делят его на три ядра: скорлупу, медиальный и латералный бледный шар (). Головка хвостатого ядра и скорлупа являются филогенетически более новыми образованиями, относятся к neostriatum. В их структуре различают многочисленные пятна - "стриосомы", которые функционально связаны с лимбической системой. Между "стриосоами" находится так называемый "матрикс", состоящий преимущественно из приходящих волокон и связан с экстрапирамидной моторной системой.
БЛЕДНЫЙ ШАР (globus pallidus) является филогенетически более старым образованием (paleostriatum). Своим углом оно обращено к колену внутренней капсулы (), имеет более светлую окраску, чем скорлупа. Его дорсальная часть вовлечена в "экстрапирамидный моторный цикл" управления позой и инициации движений. хикъ
Рис. 32. Базальные ядра
1. таламус
2. концевая полоска
3. III желудочек
4. лобный рог I желудочка
5. височный рог Iж.
6. затылочный рог Iж.
7. сосудистое сплетение
8. гиппокамп
9. бахромка
10. зубчатая извилина
11. головка хвостатого ядра
12. хвост
13. тело
14. столбы свода
15. передняя спайка
16. прозрачные перегородки
17. полость прозрачной перегородки
Рис. 33. Базальные ядра и капсулы полушария (горизонтальный срез)
18. скорлупа
19. бледные шары
20. ограда
21. кора островка
22. самая наружная капсула
23. наружная капсула
24. внутренняя капсула:
25. колено
26. корково-ядерный путь
27. корково-спинномозговой
28. корково-красноядерный
29. височно-теменно-затылочный
30. слуховой
31. зрительный
32. таламус
33. лобно-мостовой
34. передняя таламическая лучистость
35. затылочная лучистость
Рис. 34. Базальные ядра конечного мозга (полусхематично)
А -- вид сверху
B -- вид изнутри
C -- вид снаружи
1. хвостатое ядро
2. головка
3. тело
4. хвост
5. таламус
6. подушка таламуса
7. миндалевидное ядро
8. скорлупа
9. наружный бледный шар
10. внутренний бледный шар
11. чечевицеобразное ядро
12. ограда
13. передняя спайка мозга
14. перемычки
ОГРАДА (claustrum) - тонкая пластинка серого вещества, расположена латеральнее от скорлупы и отделена от нее наружной капсулой. По своему происхождению является как бы частью коры. В эту структуру входят волокна из амигдалоидного комплекса концевой полоски, поясной извилины, передней спайки. Свои волокна ограда направляет в ядра переднего продырявленного вещества,
дорсомедиального таламуса и латеральную часть миндалевидного тела ( , ).МИНДАЛЕВИДНОЕ ТЕЛО (corpus amigdoloideum), располагается в толще височного полюса. Различают базально-латеральную часть- это большая группа ядер, имеющих отношение к формированию памяти, интеграции вегетативных реакций при стрессе и др.
Подкорковыми или базальными ядрами называют скопления серого вещества в толще нижней и боковых стенок больших полушарий. К ним относятся полосатое тело, бледный шар и ограда .
Полосатое тело состоит из хвостатого ядра и скорлупы . К нему идут афферентные нервные волокна от двигательных и ассоциативных зон коры, таламуса, черной субстанции среднего мозга. Связь с черной субстанцией осуществляется с помощью дофаминергических синапсов. Выделяющийся в них дофамин тормозит нейроны полосатого тела. Кроме того, сигналы от полосатого тела поступают от мозжечка, красных и вестибулярных ядер. От него аксоны нейронов идут к бледному шару. В свою очередь, от бледного шара эфферентные пути идут к таламусу и двигательным ядрам среднего мозга, т.е. красному ядру и черной субстанции. Полосатое тело оказывает на нейроны бледного шара преимущественно тормозящее влияние. Основная функция подкорковых ядер – регуляция движения. Кора посредством подкорковых ядер организует и регулирует дополнительные, вспомогательные движения, необходимые для правильного выполнения основного двигательного акта или облегчающие его. Это, например, определенное положение туловища и ног при выполнении работы руками. При нарушении функции подкорковых ядер вспомогательные движения становятся либо чрезмерными, либо полностью отсутствуют. В частности, при болезни Паркинсона или дрожательном параличе , полностью исчезает мимика, и лицо становится маскообразным, ходьба осуществляется мелкими шажками. Больные с рудом начинают и оканчивают движения, выражен тремор конечностей. Тонус мышц повышается. Возникновение болезни Паркинсона обусловлено нарушением проведения нервных импульсов от черной субстанции к полосатому телу через дофаминергические синапсы, обеспечивающие эту передачу (L-DCFA).
С поражением полосатого тела и гиперактивностью бледного шара связаны заболевания с избыточными движениями, т.е. гиперкинезы. Это подергивания мышц лица, шеи, туловища, конечностей. А также двигательная гиперактивность в виде бесцельного перемещения. Например, она наблюдается при хорее .
Кроме этого, полосатое тело принимает участие в организации условных рефлексов, процессах памяти, регуляции пищевого поведения.
Общий принцип организации движения.
Таким образом, за счет центров спинного, продолговатого, среднего мозга, мозжечка, подкорковых ядер организуются бессознательные движения. Сознательные осуществляются тремя путями:
С помощью пирамидных клеток коры и нисходящих пирамидных трактов. Значение этого механизма небольшое.
Через мозжечок.
Посредством базальных ядер.
Для организации движений особое значение имеют афферентные импульсы спинальной двигательной системы. Восприятие напряжения мышц осуществляется мышечными веретенами и сухожильными рецепторами. Во всех мышцах имеются короткие клетки веретенообразной формы. Несколько таких веретен заключены в соединительно-тканную капсулу. Поэтому их называют интрафузальными . Существует два типа интрафузальных волокон: волокна с ядерной цепочкой и волокна с ядерной сумкой . Последние толще и длиннее первых. Эти волокна выполняют различные функции. Через капсулу к мышечным веретенам проходит толстое афферентное нервное волокно, относящее к группе 1А. После входа в капсулу оно разветвляется, и каждая веточка образует спираль вокруг центра ядерной сумки интрафузальных волокон. Поэтому такое окончание называется аннулоспиральным . На периферии веретена, т.е. его дистальный отделах находятся вторичные афферентные окончания. Кроме того, к веретенам подходят эфферентные волокна от мотонейронов спинного мозга. При их возбуждении происходит укорочение веретен. Это необходимо для регуляции чувствительности веретен к растяжению. Вторичные афферентные окончания также являются рецепторами растяжения, но их чувствительность меньше чем аннулоспиральных. В основном их функция заключается в контроле степени напряжения мышц при постоянном тонусе экстрафузальных мышечных клеток.
В сухожилиях находятся сухожильные органы Гольджи . Они образованы сухожильными нитями, отходящими от нескольких экстрафузальных, т.е. рабочих мышечных клеток. На этих нитях располагаются разветвления миелиновых афферентных нервов группы 1Б.
Мышечных веретен относительно больше в мышцах отвечающих за тонкие движения. Рецепторов Гольджи меньше чем веретен.
Мышечные веретена воспринимают в основном изменение длины мышцы. Рецепторы сухожилий – ее напряжение. Импульсы от этих рецепторов по афферентным нервам поступают в двигательные центры спинного мозга, а по восходящим путям – к мозжечку и коре. В результате анализа пропреорецепторных сигналов в мозжечке происходит непроизвольная координация сокращений отдельных мышц и мышечных групп. Она осуществляется при посредстве центров среднего и продолговатого мозга. Обработка сигналов корой приводит к возникновению мышечного чувства и организации произвольных движений через пирамидные тракты, мозжечок и подкорковые ядра.
Лимбическая система .
К лимбической системе относятся такие образования древней и старой коры, как обонятельные луковицы, гиппокамп, поясная извилина, зубчатая фасция, парагиппокампальная извилина, а также подкорковое миндалевидное ядро и переднее таламическое ядро. Лимбической эта система структур мозга называется, потому что они образуют кольцо (лимб) на границе ствола мозга и новой коры. Структуры лимбической системы имеют многочисленные двусторонние связи между собой, а также с лобными, височными долями коры и гипоталамусом.
Благодаря этим связям она регулирует и выполняет следующие функции:
Регуляция вегетативных функций и поддержание гомеостаза . Лимбическую систему называют висцеральным мозгом , так как она осуществляет тонкую регуляцию функций органов кровообращения, дыхания, пищеварения, обмен веществ и т.д. Особое значение лимбической системы состоит в том, что она реагирует на небольшие отклонения параметров гомеостаза. Она влияет на эти функции через вегетативные центры гипоталамуса и гипофиз.
Формирование эмоций . При операциях на мозге было установлено, что раздражение миндалевидного ядра вызывает появление у пациентов беспричинных эмоций страха, гнева, ярости. При удалении миндалевидного ядра у животных, полностью исчезает агрессивное поведение (психохирургия). Раздражение некоторых зон поясной извилины ведет к возникновению немотивированной радости или грусти. А так как лимбическая система участвует и в регуляции функций висцеральных систем, то все вегетативные реакции, возникающие при эмоциях (изменение работы сердца, кровяного давления, потоотделения), также осуществляются ею.
Формирование мотиваций. Лимбическая система участвует в возникновении и организации направленности мотиваций. Миндалевидное ядро регулирует пищевую мотивацию. Некоторые его области тормозят активность центра насыщения и стимулируют центр голода гипоталамуса. Другие действуют противоположным образом. За счет этих центров пищевой мотивации миндалевидного ядра формируется поведение на вкусную и невкусную пищу. В нем же есть отделы, регулирующие половую мотивацию. При их раздражении возникает гиперсексуальность и выраженная половая мотивация.
Участие в механизмах памяти. В механизмах запоминания особая роль принадлежит гиппокампу. Во-первых, он классифицирует и кодирует всю информацию, которая должна быть заложена в долговременной памяти. Во-вторых, обеспечивает извлечение и воспроизведение нужной информации в конкретный момент. Предполагают, что способность к обучению определяется врожденной активностью соответствующих нейронов гиппокампа.
В связи с тем, что лимбической системе принадлежит важная роль в формировании мотиваций и эмоций, при нарушениях ее функций возникают изменения психоэмоциональной сферы. В частности, состояние тревожности и двигательного возбуждения. В этом случае назначают транквилизаторы , тормозящие образование и выделение в межнейронных синапсах лимбической системы серотонина. При депрессии применяются антидепрессанты , усиливающие образование и накопление норадреналина. Предполагают, что шизофрения, проявляющаяся патологией мышления, бредом, галлюцинациями, обусловлена изменениями нормальных связей между корой и лимбической системой. Это объясняется усилением образования дофина в пресинаптических окончаниях дофаминергических нейронов. Аминазин и другие нейролептики блокируют синтез дофамина и вызывают ремиссию. Амфетамины (фенамин) усиливают образование дофамина и могут вызвать возникновение психозов.
Базальные ядра включают хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро, ограду, миндалевидное тело и прилежащее ядро.
Самым крупным из этих ядер является хвостатое ядро (п. caudatus). Оно вытянуто в ростро-каудальном направлении (спереди назад) и имеет С-образную форму (рис. 9.1).
Рис. 9.1.
пунктиром обозначены мозговые желудочки
Утолщенная передняя часть образует головку хвостатого ядра, она переходит в тело и заканчивается хвостом. На горизонтальном срезе (рис. 9.2, 7-8 ) видны только головка и хвост этого ядра. С медиальной стороны хвостатое ядро примыкает к таламусу, отделяясь от него конечной полоской (см. рис. 8.1).
Несколько латеральнее и ниже хвостатого ядра расположено чечевицеобразное ядро (п. lentiformis ) (см. рис. 9.1). Тонкими прослойками белого вещества оно делится на три части (рис. 9.2, 9-11). Латеральная часть - это ядро, называемое скорлупой (putamen ). Две медиальные части - это наружный и внутренний сегменты бледного шара (globuspallidus ). Бледный шар светлее скорлупы, так как пронизан многочисленными миелиновыми волокнами.
Чечевицеобразное ядро отделено от хвостатого ядра и таламуса прослойкой белого вещества - внутренней капсулой (capsula interna) (рис. 9.2, 12). Через нее проходят все проекционные волокна полушарий, которые связывают кору большого мозга с нижележащими структурами ЦНС. Сверху восходящие волокна образуют в белом веществе полушарий лучистый венец (corona radiata ), а книзу волокна нисходящих проводящих путей в виде компактных пучков направляются в ножки среднего мозга.
Еще латеральнее скорлупы, между ней и островковой корой (см. ниже) лежит полоска серого вещества - ограда (claustrum).
Хвостатое ядро, бледный шар и скорлупа на разрезе выглядят как чередующиеся полоски серого и белого вещества. Из-за этого они были объединены под общим названием «полосатое тело» (corpus striatum). При изучении клеточного состава и характера связей базальных ганглиев выяснилось, что бледный шар является филогенетически более древним образованием и значительно отличается от хвостатого ядра и скорлупы. В связи с этим бледный шар (globus paUidus) выделяют из полосатого тела как отдельную единицу - паллидум. Филогенетически более молодые хвостатое ядро и скорлупу принято называть неостриатум , или просто стри- атум. Вместе они образуют стриопаллидарную систему , имеющую очень обширные связи.
Рис. 9.2.
комиссуры свода:
- 1 - продольная срединная щель; 2 - лобный полюс; 3 - затылочный полюс;
- 4 - колено мозолистого тела; 5 - полость прозрачной перегородки; 6 - пластина прозрачной перегородки; 7-8 - головка (7) и хвост (8) хвостатого ядра;
- 9 - скорлупа; 10 - ограда; 11 - наружный и внутренний сегменты бледного шара;
- 12 - внутренняя капсула; 13-14 - передний (13) и задний (14) рога бокового желудочка; 15 - III желудочек; 16 - островковая доля; 17 - мамилло-таламический пучок; 18 - комиссура свода; 19 - валик мозолистого тела; 20 - гиппокамп;
- 21 - бахромка гиппокампа; 22 - таламус
Основные афференты стриопаллидарной системы получает стриатум. Это волокна от коры больших полушарий, в основном от зоны кожно- мышечной чувствительности и двигательной зоны (поля 1-4; см. рис. 9.9) и лобной доли в целом. Также сюда приходят дофаминергические волокна от компактной части черной субстанции, волокна от мозжечка и от неспецифических таламических ядер. Большинство эфферентов стри- атума идет к бледному шару. Часть волокон направляется к ретикулярной части черной субстанции. Есть и менее значительные связи с различными двигательными структурами.
Бледный шар получает основные афференты от стриатума и, кроме того, от субталамуса. Эфференты паллидума идут к таламическим ядрам VA, VL (двигательные проекционные ядра), а также они направляются к субталамусу и ядрам поводков в эпиталамусе.
Основные функции стриопаллидарной системы связаны с управлением движениями. Наряду с мозжечком она является крупнейшим подкорковым двигательным центром. При этом если мозжечок связан с регуляцией конкретных параметров выполняемых движений (амплитудой мышечных сокращений, их согласованностью при одновременной реализации и т.п.), то стриопаллидарная система рассматривается как область, управляющая запуском движений и содержащая информацию о двигательных программах - последовательных комплексах движений. Действительно, при запуске движений активация нервных клеток наблюдается сначала в ассоциативной лобной коре, затем в стриатуме и бледном шаре, премоторной коре и лишь затем - в моторной коре больших полушарий и мозжечке. Как и мозжечок, структуры стриопаллидарной системы участвуют в двигательном обучении и превращении исходно произвольных (т.е. выполняемых иод контролем сознания) движений в автоматизированные. При повреждении, например, стриатума наблюдается запуск патологических движений - высокоамплитудных подергиваний рук (хорея), скручиваний туловища (атетоз). Проявления паркинсонизма (тремор и т.п.) также связаны в основном с нарушением влияния черной субстанции на хвостатое ядро.
Миндалевидное тело (corpus amygdaloideum ) - сферическое образование, располагающееся под скорлупой около внутренней части переднего отдела височной коры (см. рис. 9.1, 4). Амигдала (миндалина) соприкасается с хвостом хвостатого ядра, который, закручиваясь, заходит в височные доли. Она имеет многочисленные связи с корой больших полушарий, гипоталамусом, обонятельными мозговыми структурами. Амигдала входит в Л С мозга и играет важнейшую роль в деятельности системы потребностей и эмоций (в частности, в регуляции проявлений агрессивности, страха и др.). Повреждение миндалины часто ведет к глубоким изменениям психики, депрессивным и маниакальным состояниям.
Прилежащее ядро (п. accumbens ) расположено в вентроростральной области базальных ганглиев, перед бледным шаром под головкой хвостатого ядра (см. рис. 9.1, 6). Это ядро является важнейшим центром положительного подкрепления и ключевой областью мезолимбического пути (см. параграф 6.6). Главные афференты аккумбенс получает от лобной ассоциативной коры, амигдалы и вентральной тегментальной области. Эфференты от этого ядра идут к бледному шару, оттуда к ядру MD таламуса, которое дает проекции на лобную ассоциативную кору. Большинство психических процессов, связанных с получением удовольствия (и обучением, происходящим на фоне этого удовольствия), базируются на активации аккумбенса.
Под корой головного мозга размещена группа анатомически обособленных парных структур — базальные ядра (ганглии). Совместно с другими ядрами среднего и промежуточного мозга они оказывают влияние на которая имеет иную функцию, нежели мозжечок. Различие в том, что базальные ядра полушарий мозга не содержат прямого входа от коры больших полушарий. Ганглии влияют на двигательные части мозговой коры, участвуют в познавательных и эмоциональных функциях.
Базальные ядра существенно воздействуют на кору больших полушарий. Их дисфункция приводит к нарушению движений. Расстройство объясняется значимой ролью в работе латеральной системы двигательных способностей. Если базальные ядра больших полушарий подвергаются заболеванию, то симптоматика следующая: нарушается тонус и поза мускулатуры. Базальные ядра смягчают движения, происходящие при «запуске» их корой головного мозга, а также подавляют излишние движения. Организованные проекции поступают параллельно. Начинаются от лобных участков, соматических сенсорных, моторных областей, а также от зоны темени, висков, затылка.
Головного мозга состоят из включающего в себя ограду, чечевицеобразное и хвостатое ядро.
Миндалеобразное тело расположено в височной области. В этой зоне кора несколько утолщена;
Ограда находится кнаружи от ядра (чечевицеобразного). Она имеет вид пластинки толщиной два миллиметра. Передняя ее часть утолщена. На латеральном крае характерно выпячивание серого вещества. Медиальный край ограды ровный;
Располагается кнаружи от хвостатого. Небольшие скопления разделяют ядро на три части.
Хвостатое ядро участвует в формировании верхней стенки рога бокового желудочка.
Базальные ядра не имеют прямого пути к спинному мозгу. От стриатума к сетчатой области черной субстанции и медиальному бледному шару располагаются тормозящие (ГАМКергические) волокна. Их функциональная направленность основывается на усилении влияния возбуждения ядер таламуса на участки моторной коры, отвечающие за необходимое движение.
Организация непрямого пути достаточно сложная. Процесс заключается в подавлении возбуждения таламуса на другие зоны моторной коры. Первый участок пути содержит ГАМКергические тормозные проекции стриатума на латеральный бледный шар. Последний посылает тормозные волокна к ядру таламуса. Выходы ядра наполнены возбуждающими волокнами. Часть их направляется к бледному латеральному шару. Оставшиеся волокна движутся к сетчатой зоне черной субстанции и бледному медиальному шару. Из этого следует: если активирующее действие прямого пути от стриатума увеличивает возбуждающую активность моторной коры, то активность непрямого пути ослабевает.
Нарушение функции подкорковых ядер приводит к расстройству двигательных Они становятся либо чрезмерными, либо отсутствуют вообще. В качестве примера следует привести болезнь Паркинсона. Люди, подвергшиеся такому заболеванию, приобретают лицо-маску. Ходьба выполняется мелкими шажками. Человеку трудно начинать и заканчивать движения. Наблюдается дрожание повышается тонус мышц. Возникает вследствие нарушения проводимости нервных импульсов от субстанции к полосатому телу. Поражение полосатого тела приводит к излишним движениям: подергиванию шейных и лицевых мышц, туловища, рук, ног. Также может наблюдаться повышенная активность в виде бесцельного передвижения тела.
В заключение следует отметить прямую зависимость жизненной способности человека от нормального функционирования головного мозга. Малейшее отклонение в работе мозга приводит к различным заболеваниям, ограничениям возможностей, а иногда и к полному параличу. Поэтому следует избегать травм, не подвергать себя излишним опасностям, неоправданному риску.
